Sviluppo embrionale (06-04

SVILUPPO EMBRIONALE
FECONDAZIONE
Meiosi
Fecondazione
Zigote
dimezzamento del numero dei cromosomi
fusione dello spermatozoo con la cellula uovo
uovo fecondato
cellula diploide
(dallo zigote si sviluppa l’intero organismo)
1° STADIO
L’acrosoma dello spermatozoo
tocca il rivestimento gelatinoso della cellula uovo
esplode liberando gli enzimi litici
che perforano la membrana di rivestimento
2° STADIO
La membrana plasmatica dello spermatozoo
si fonde con quella dell’uovo
Il nucleo dello spermatozoo si immerge nel citoplasma della cellula uovo
3° STADIO
(nel giro di pochi secondi)
Formazione della membrana di fecondazione
Lungo la superficie della cellula uovo
si propaga un’onda di reazioni chimiche
che trasformano tale superficie
in una barriera contro l’ingresso di altri spermatozoi
4° STADIO
Il nucleo maschile e quello femminile
si fondono formando un unico nucleo diploide
La nuova cellula (diploide)
viene chiamata: zigote
NB
Tipi di fecondazione
Fecondazione esterna
processo mediante il quale
le cellule uovo e gli spermatozoi
sono riversati direttamente nell’acqua
Fecondazione interna
processo mediante il quale
gli spermatozoi vengono depositati direttamente
nel corpo della femmina
L’incontro dei gameti
avviene all’interno dell’organismo femminile
SVILUPPO EMBRIONALE
Definizione
Processo graduale di differenziazione e specializzazione
delle cellule di un organismo
fino a raggiungere la struttura e la funzione definitiva
Successione ordinata di stadi irreversibili
Ogni stadio pone le condizioni necessarie
perché possa svolgersi lo stadio successivo
FASI
FECONDAZIONE
Avviene nell’ovidotto ( nelle salpingi)
unione del gamete maschile e del gamete femminile
ZIGOTE
cellula con patrimonio genetico
*metà di origine paterna
*metà di origine materna
SEGMENTAZIONE

MORULA
(30 ore dopo la fecondazione)
suddivisioni successive dello zigote
(piccola mora) (4° giorno)

massa sferica formata da parecchie cellule

le cellule si dispongono attorno a una cavità: blastocele
BLASTULA
 = germe) (8° giorno)
GASTRULA
 = vaso, coppa)

(2a settimana)
invaginazione della blastula
Si differenziano i 3 foglietti embrionali
NEURULA
( 3a settimana)


differenziazione del tubo neurale
formazione del sistema nervoso
ectoderma
mesoderma
endoderma
GASTRULA
La gastrulazione è il processo di trasformazione della blastula
nell’abbozzo di una animale con tre strati di cellule
In questo stadio
Le cellule di un emisfero della blastula
*si introflettono
*migrano verso l’altro emisfero
L’embrione
assume l’aspetto di un sacco a doppia parete
parete esterna: ectoderma
parete interna: endoderma
le due pareti prendono il nome di foglietti embrionali
In seguito
tra i due foglietti embrionali
si forma un terzo foglietto embrionale detto: mesoderma.
Dai foglietti embrionali
si formano i diversi organi
precisamente da:
ectoderma
epidermide
sistema nervoso (e organi di senso)
mesoderma
muscolatura
app. circolatorio
app. scheletrico
app. urogenitale
endoderma
app. digerente (fegato e pancreas)
app. respiratorio


GASTRULAZIONE DEL RICCIO DI MARE
Nel riccio di mare
La gastrulazione incomincia al polo vegetativo della blastula
FAlcune cellule
in prossimità del polo vegetativo
*si staccano dalla parete della blastula
*si spostano nel blastocele
FIn seguito,
le cellule del polo vegetativo
*migrano verso il centro del blastocele
formando una introflessione
La struttura che si forma attorno a questa introflessione
si chiama: archenteron (intestino primitivo)
FLe cellule che crescono sul tetto dell’archenteron
cominciano a emettere sottili prolungamenti detti: filopodi
I filopodi
Haderiscono alla volta del blastocele
Htrascinano l’archenteron con la loro contrazione
verso le cellule del polo animale
FUna volta che le cellule del tetto dell’archenteron
sono giunte a contatto della volta del blastocele,
formeranno il mesoderma (foglietto embrionale medio)
Nella regione in cui
l’archenteron è entrato in contatto con la volta del blastocele,
si forma la bocca del riccio di mare
Nel punto in cui
ha avuto inizio l’introflessione del polo vegetativo
si formerà l’ano
NEURULA
La neurulazione
Il tubo neurale
consiste nella formazione del tubo neurale
è costituito da cellule
che si differenziano nell’encefalo e nel midollo spinale
Lungo la linea mediana dell’embrione,
nel mesoderma,
si organizza una formazione a bacchetta: la notocorda
La notocorda delinea la localizzazione della colonna vertebrale
HLa notocorda
induce le cellule dell’ectoderma
situate sul dorso dell’embrione
*a formare una superficie appiattita: la placca neurale
*a piegarsi a formare
le pieghe neurali
la doccia neurale
il tubo neurale
NB Creste neurali
Durante la neurulazione
nel corso che da origine al tubo neurale
accanto alle pieghe neurali
si formano nel mesoderma le creste neurali
Le cellule delle creste neurali
si disseminano per l’embrione
dando origine a cellule o organi
in zone anche distanti dal punto di partenza.
Ad esempio
alcune cellule delle creste neurali
migrano lungo i lati della bocca a formare i denti
altre cellule delle creste neurali
migrano su entrambi i lati della notocorda
e formano i somìti (precursori dei muscoli e delle vertebre)
NB Errori
Durante una neurulazione
possono avvenire degli errori.
Se il tubo neurale non si chiude completamente all’estremità posteriore,
provoca un difetto congenito detto: spina bifida
Questa anomalia,
di cui non si conoscono le cause,
lascia scoperto un tratto del midollo spinale,
causando nel bambino dolori e paralisi.
In alcuni individui,
un difetto nella migrazione delle cellule delle creste neurali
causa il permanere di una fessura tra il naso e la bocca.
(palatoschisi o labbro leporino)
MECCANISMI DI PROTEZIONE
dell’EMBRIONE






jINVERTEBRATI
ANFIBI
PESCI
moltissime uova
fecondazione esterna
sviluppo nell’acqua
nutrizione dell’embrione: nell’acqua
jRETTILI
UCCELLI
poche uova
fecondazione interna
guscio di protezione
nutrizione dell’embrione: all’interno dell’uovo
jMAMMIFERI
pochissime uova
fecondazione interna
protezione all’interno del corpo della madre
nutrizione embrionale e postatale: dalla madre
ORGANOGENESI
Definizione
origine degli organi
DIVISIONE
è MORFOGENESI
Processo durante il quale le cellule
alcune cambiano forma
altre si dividono rapidamente
altre muoiono
altre migrano verso nuove posizioni
è DIFFERENZIAMENTO
Processo che permette a ogni cellula
di acquisire la sua specializzazione
NB
INDUZIONE
NB
PIANI CORPOREI
Capacità di alcune cellule embrionali
di guidare lo sviluppo di altre cellule
Piani immaginari
che passano attraverso il centro dell’embrione
suddividendolo in due parti
approssimativamente della stessa dimensione
Hpiano dorso-ventrale
Hpiano antero-posteriore
MORFOGENI
Definizione
I morfogeni sono sostanze che
*influenzano lo sviluppo
*attivano o disattivano determinati geni
JLa loro concentrazione
nelle diverse regioni dell’organismo
influenza localmente il decorso dello sviluppo
esempio:
la proteina bicoid
è un morfogeno
(sostanza che influenza lo sviluppo)
GENE BICOID e PROTEINA bicoid
in Drosophila melanogaster
Interazione tra geni e proteine
UOVO NON FECONDATO di DROSOPHILA
NB
(nel corpo materno)
regione dorsale
regione ventrale
regione cefalica
regione posteriore
La regione cefalica
è circondata da un gruppo di cellule nutrici
che contengono al loro interno mRNA


Questo mRNA


è trascritto dal gene BICOID
serve per sintetizzare la proteina bicoid
UOVO FECONDATO di DROSOPHILA
Dopo la fecondazione
Gli mRNA del gene BECOID
vengono tradotti nella proteina bicoid
La PROTEINA bicoid
+diffonde dal polo anteriore al polo posteriore
+presenta un diverso gradiente di concentrazione
concentrazione massima
al polo anteriore
concentrazione minore
al centro dell’uovo
concentrazione non rilevabile al polo posteriore
+ha la funzione di fornire all’embrione
informazioni per innescare lo sviluppo delle strutture cefaliche.
ESPERIMENTI
è stato prelevato citoplasma dalla regione anteriore
ed è stato iniettato al centro di un altro uovo privo di tale proteina

al centro dell’embrione si è sviluppata una testa
è stata privata la regione anteriore della proteina bicoid

si è sviluppato un moscerino privo di testa
MORFOGENESI DELLA MANO
MORTE CELLULARE PROGRAMMATA
La morte di certe cellule
conferisce forma alla mano
KNella fase iniziale dell’embrione umano
(40 giorni dal concepimento)
la mano ha la forma a paletta (simile alla pinna di un pesce o alla zampa palmata di un’anatra)
KLe dita si delineano
quando 4 file di cellule
che si irradiano dalla base della paletta
“muoiono”
Quante e quali cellule muoiono
è programmato geneticamente
dipende dalla specie
Nelle anatre e nei pesci
la maggior parte delle cellule non muore
e resta una membrana di tessuto
tra le dita delle zampe o tra i raggi delle pinne.
NB Possono verificarsi degli errori genetici
Per cui:
un’anatra
un bambino
nasce senza membrana tra le dita
nasce con le dita unite da una membrana
SVILUPPO DELL’ALA
in embrione di pollo
Nell’embrione di pollo
si forma una gemma per la formazione dell’ala
Un gruppo di cellule
localizzate nella zona posteriore della gemma dell’ala
emette informazioni essenziali
per lo sviluppo delle dita
ESPERIMENTI

Se le cellule della zona posteriore della gemma
vengono lasciate nella posizione naturale
l’ala si sviluppa in modo normale

Se le cellule della zona posteriore della gemma
vengono trapiantate nella porzione anteriore
di un’altra gemma di un altro embrione,
da questa si sviluppa un’ala
con due serie di dita disposte in modo speculare















DIFFERENZIAMENTO CELLULARE 1
DETERMINANTI
CITOPLASMATICI
nel citoplasma della cellula uovo
Il citoplasma della cellula uovo
contiene particolari componenti
localizzati in particolari posizioni
Questi componenti
prendono il nome di: determinanti citoplasmatici
Il DNA della cellula uovo
non codifica per la sintesi di proteine
perché nel citoplasma della cellula uovo
sono presenti ribonucleoproteine contenenti mRNA
Esperimento: uova di riccio di mare prive di nucleo (DNA)
presentano normale sintesi proteica
DETERMINANTI CITOPLASMATICI
durante la segmentazione dello zigote
Durante la segmentazione dello zigote
i determinanti non si distribuiscono uniformemente
nelle cellule che si formano
DNA nella GASTRULAZIONE
Durante la gastrulazione
i geni del DNA
Hdefiniscono lo sviluppo di diverse parti dell’embrione
Hgovernano lo sviluppo di particolari strutture corporee
Esperimento
Cellule trapiantate da un posto all’altro dell’embrione
prima della gastrulazione
danno origine a tessuti e organi
appropriati alla nuova collocazione
in fase di gastrulazione avanzata
danno origine a ciò che avrebbero dato nel luogo del prelievo
DNA nelle CELLULE DIFFERENZIATE dell’embrione
Nelle cellule differenziate dell’embrione
il DNA presenta:
geni essenziali
geni che sono attivati o disattivati
per controllare lo sviluppo dell’embrione
La progressiva restrizione
della potenzialità genetica delle cellule
è messa in atto da fattori
che controllano l’espressione genica del DNA di ogni cellula specializzata
DIFFERENZIAMENTO CELLULARE 2
Le cellule
nella PRIMA FASE DELLO SVILUPPO EMBRIONALE
sono totipotenti
mantengono la loro potenzialità totale
sono capaci di evolvere in tutti i tipi cellulari
se vengono separate dalle altre
hanno la capacità di svilupparsi
in un organismo completo
nella GASTRULAZIONE
sono multipotenti
la loro funzione è già parzialmente determinata

cominciano a specializzarsi
in particolari tipi cellulari
alla FINE dello SVILUPPO
sono unipotenti
sono differenziate per formare un determinato tessuto
NB
La fine dell’adattabilità delle cellule
è un processo reversibile?
* Esperimento di Gurdon
rana
* 1997 pecora Dolly
Il DNA della cellula della mammella
si riprogrammò al punto
che la cellula risultante prese a svilupparsi come uno zigote
Anche se privata del nucleo
la cellula uovo conteneva tutte le proteine materne
la cui funzione è di innescare lo sviluppo di uno zigote
DIFFERENZIAMENTO CELLULARE 3
DIFFERENZIAMENTO
Processo che permette ad ogni cellula
di acquisire la sua specializzazione
SPECIALIZZAZIONE
Ogni tipo di cellula
svolge le sue funzioni caratteristiche
grazie alle particolari proteine che contiene

Le cellule dei diversi tessuti
sono differenziate tra loro
per le diverse proteine che sintetizzano

Ogni proteina
è sintetizzata dalle informazioni di un gene (è l’espressione di un gene)

Se determinate cellule
sintetizzano alcune proteine e non altre,
ciò vuol dire forse che il DNA delle cellule differenziate
ha perso dei geni?
NO!
Esperimento di Gurdon
In una rana
il nucleo di una cellula differenziata (intestino)
è introdotto in un uovo precedentemente denucleato
l’uovo denucleato
con questo nuovo nucleo trapiantato
dà origine a un normale girino


Ogni tipo di cellula
contiene
la stessa quantità di DNA presente nello zigote
lo stesso tipo di DNA presente nello zigote
Il differenziamento cellulare
non comporta una perdita di DNA
Le cellule
non perdono i loro geni quando si differenziano
SVILUPPO POSTNATALE
Insieme di processi
che dopo la nascita
portano l’individuo allo stadio adulto
Insieme di processi
che permettono all’organismo di
aumentare di dimensioni
acquisire le caratteristiche dell’adulto
raggiungere la maturazione sessuale
TIPO di VILUPPO
SVILUPPO DIRETTO
Sviluppo in cui
l’organismo di una specie
all’inizio della sua vita libera
assomiglia all’adulto
SVILUPPO INDIRETTO
Sviluppo in cui
l’organismo di una specie
all’inizio della sua vita libera
ha un aspetto del tutto diverso da quello dell’adulto
L’individuo prende il nome di larva
NB TIPI DI LARVE
LARVE PELAGICHE
(si trovano in mare)
embrioni liberi
in grado di nutrirsi da soli
funzione
assicurare la dispersione della specie
(gli adulti generalmente
sono fissi o poco mobili)
LARVE TERRESTRI
esempio tipico di larve terrestri:
quelle degli insetti
metamorfosi:
NB
DISTINZIONE DEGLI ORGANISMI
OVIPARI
OVOVIVIPARI
VIVIPARI
CRESCITA
larva, crisalide, adulto
FATTORI DI CRESCITA
Particolari sostanze
presenti nell’organismo
dette: fattori di crescita
regolano la divisione cellulare
in modo che il processo avvenga solo dove e quando è necessario
NB Tra i fattori di crescita
ormone della crescita
fattore di crescita delle cellule nervose
NB I fattori di crescita mantengono ottimali il numero di cellule
In condizioni normali tale numero non cambia
Talvolta qualcosa va storto:
La regolazione della crescita non funziona
I tessuti crescono in modo incontrollato.
Il risultato è il cancro
La crescita si ferma
quando l’animale raggiunge le dimensioni dell’adulto.
Lo sviluppo prosegue
attraverso la generazione di nuove cellule
che rimpiazzano quelle che invecchiano e muoiono
CELLULE STAMINALI
La sostituzione sistematica delle cellule logore
è a carico delle cellule staminali
cellule che hanno la capacità di dividersi
Quando una cellula staminale si divide
*una cellula figlia
si differenzia
in un determinato tipo cellulare
*l’altra cellula figlia
resta cellula staminale
ORGANIZZAZIONE BIOLOGICA
ORGANISMI UNICELLULARI
organismi formati da una sola cellula
COLONIE
agglomerati di organismi unicellulari
ORGANISMI PLURICELLULARI
organismi formati da cellule
* specializzate
* differenziate
NB
Esempio primitivo di organismo pluricellulare :
PORIFERI (spugne)
STRUTTURA

+STRUTTURA ESTERNA
cellule
epiteliali

porociti
+STRUTTURA MEDIA
pori inalanti
(mesoglea) sostanza gelatinosa dove si trovano:
amebociti
si muovono nella mesoglea per mezzo di pseudopodi
trasportano le sostanze nutritive
scleroblasti
secernono materiale calcareo o silicea
per la struttura di sostegno
cellule

germinali
+STRUTTURA INTERNA
coanociti
cellule provviste di flagello
IMPIANTO DELL’EMBRIONE
spicole
Dopo lo stadio di blastula
Le cellule del trofobalsto
aderiscono alle pareti dell’utero
Il nodo embrionale
forma: il disco embrionale (6° giorno)
Il disco embrionale
si accresce
forma
da un lato una membrana a forma di sacco: amnios
L’amnios serve a
circondare l’embrione
proteggere l’embrione da eventuali urti
dall’altro lato
un’altra cavità: il sacco vitellino o sacco del tuorlo
Il sacco vitellino
nei rettili e negli uccelli
nei mammiferi
Dal disco embrionale si sviluppa il futuro individuo
NB il sacco amniotico
il sacco vitellino
la placenta
non fanno parte del corpo del nascitura
e perciò vengono considerati: annessi embrionali
racchiude il tuorlo
rimane vuoto