Ecological Linkages Between Aboveground and Belowground Biota Wardle et al., Science, 304, 5677, 1629-1633, 2004 Gli organismi del suolo influenzano la struttura e il funzionamento della comunità che vive sopra il suolo. “Le basi scientifiche dei meccanismi attraverso cui la produttività primaria è regolata dalle interazioni che avvengono a livello del suolo sono ben conosciute. Per esempio, i simbionti mutualistici come i funghi micorrizici possono aumentare l’accesso ai nutrienti limitanti, con un feedback positivo sulla produttività delle piante. Indirettamente, la catena alimentare del suolo può liberare nutrienti contenuti nella materia organica e nei microrganismi, incrementando così la disponibilità dei nutrienti e la produttività vegetale.” Le micorrize, simbiosi tra funghi e piante Le micorrize sono associazioni simbiontiche mutualistiche prodotte dalla associazione tra funghi che vivono nel terreno e la maggior parte delle piante terrestri, circa il 90%: queste simbiosi coinvolgono circa 6000 specie di funghi e 240.000 specie vegetali In natura il 90% delle piante non possiede radici, ma MICORRIZE Tipi di MICORRIZE Ectomicorrize Ectoendomicorrize Endomicorrize Ericoidi Orchidoidi Arbuscolari L’interazione tra pianta e fungo è MUTUALISTICA I funghi ricevono gli zuccheri che sono incapaci di sintetizzare e le piante ricevono nutrienti minerali assorbiti dal terreno attraverso la vasta rete miceliare extraradicale Le micorrize sono distribuite in tutti gli ecosistemi vegetali Tipo di micorriza Ectomicorrize Pianta ospite Piante forestali perenni e ad alto fusto, quali abete, pino, faggio, castagno, quercia. Ecto-endomicorrize Piante che ospitano ectomicorrize (pino e larice), specie di Ericales (Arbutus, Arctostaphylos), generi Monotropa e Pyrola. Specie appartenenti alle Ericales che vivono in terreni acidi e brughiere, come mirtillo, erica, calluna, rododendro. Endomicorrize Ericoidi Endomicorrize delle Orchidee Endomicorrize Arbuscolari Tutte le specie di orchidee. Briofite, Pteridofite, Gimnosperme e la maggior parte delle Angiosperme (circa l’80% delle specie) Fungo simbionte Circa 5000 specie di funghi appartenenti a 25 famiglie di Basidiomiceti (Amanita, Boletus, Laccaria, Russula), 7 famiglie di Ascomiceti (Tuber) e 1 genere di Zigomiceti (Endogone) Ascomiceti e Basidiomiceti, alcuni dei quali formano ectomicorrize (Boletus, Laccaria). Due specie di Ascomiceti, Hymenoscyphus ericae e Oiodendron maius. 8 generi di Basidiomiceti, riferiti a Rhizoctonia. Circa 150 specie del phylum Glomeromycota Micorriza Partner vegetale Ectomicorrize Diffuse in piante forestali perenni e ad alto fusto, quali abete, pino, faggio, castagno, quercia. Ecto-endomicorrize Si ritrovano anche in piante che ospitano generalmente ectomicorrize (pino e larice) In alcune specie di Ericales (Arbutus,Arctostaphylos) Nei generi Monotropa e Pyrola •Arbutoidi •Monotropoidi Endomicorrize •Ericoidi •Orchidacee •Arbuscolari Specie appartenenti alle Ericales che vivono in terreni acidi e brughiere, come mirtillo, erica e rododendro. Specie appartenenti al genere Orchidacee, per esempio Orchis. Circa l’80% delle specie vegetali e la maggior parte delle piante coltivate Partner fungino Basidiomycota (Amanita, Boletus, Laccaria, Russula) e Ascomycota (Tuber) Ascomycota e Basidiomycota, alcuni dei quali formano ectomicorrize (Boletus, Laccaria). Hymenoscyphus ericae, appartenente agli Ascomycota, e forme mitosporiche del genere Oidiodendron. Nelle piante adulte Rhizoctonia e alcuni Basidiomycota (Marasmius,Fomes e Armillaria). Appartengono ai Glomeromycota ECTOMICORRIZE Micorrize arbutoidi in corbezzolo (Arbutus unedo) LE MICORRIZE ARBUSCOLARI hanno una distribuzione universale e si trovano in circa l’80% delle specie vegetali conosciute. ‘E’ più facile elencare le famiglie di piante in cui non si conosce siano presenti piuttosto che compilare una lista di famiglie in cui esse sono state trovate’ Gerdemann (1968) Distribuzione dei vari tipi di micorrize nel bioma mediterraneo 19% 13% 68% Arbuscolari Non micorriziche Altri tipi di micorrize micorrize arbuscolari Le strutture caratteristiche GLI ARBUSCOLI LE SPORE LE VESCICOLE IL MICELIO EXTRARADICALE ARBUSCOLI: tipiche forme che l’ifa assume, all’interno della radice a seguito della ramificazione dicotomica dell’ifa stessa che progressivamente riduce il proprio diametro Vescicole: strutture simili alle spore formate dentro il cortex radicale, in genere intercellularmente, contenenti globuli lipidici e per questo motivo considerate organi di riserva. Il micelio extraradicale rappresenta la struttura chiave per l’ ’assorbimento dei nutrienti dal suolo In natura nel suolo di certe praterie può raggiungere i 50 m/cm3 con una biomassa fino a 0.5mg/g di suolo (Lutgen et al., 2003). Il micelio micorrizico extraradicale Garantisce la traslocazione di zuccheri dalla pianta e, viceversa di elementi nutritivi Migliora la struttura del terreno aggregando le particelle di suolo Sostiene un’ ’attiva micoflora batterica (Micorrizosfera) Crea una comunicazione fisica e nutrizionale tra gli individui della comunità vegetale Il micelio micorrizico extraradicale che connette piante diverse e ridistribuisce le risorse all’interno della comunità vegetale è stato definito dalla rivista Nature ”wood wide web” Benefici della simbiosi micorrizica sulla pianta • Maggiore efficienza nell’ ’assorbimento del fosforo dal terreno • Maggiore assorbimento di microelementi quali: Cu, Zn, K, Ca • Maggiore selettività nell’ ’assorbimento dal suolo di Fe, Na, Cl • Maggiore capacità di suzione dell’ ’acqua dal suolo e migliore sua traslocazione all’ ’interno della pianta • Maggiore tolleranza ai patogeni e parassiti sia della parte aerea che di quella radicale • Maggiore resistenza a stress abiotici quali: alte temperature, stress idrici e salini, acidità del terreno e alla presenza di metalli pesanti La diversità dei funghi AM è un importante fattore che contribuisce al mantenimento della biodiversità vegetale ed alla funzionalità dell’ ’ecosistema. Nature, 396, 69-72, 1998. Differenti specie di funghi micorrizici alterano la struttura della comunità vegetale 0.75 all h 2 all AMF 4 AMF 3 AMF 2 AMF 1 h 3 1.5 0 Prunella vulgaris (e) 4 NM all AMF 4 AMF 4 AMF 3 0.5 AMF 2 0.25 0 Trifolium pratense (h) Biomass (g) 20 1 AMF 1 all AMF 4 AMF 3 AMF 2 AMF 1 h 40 Sanguisorba officinalis (j) 4.5 1.5 0.5 0 Bromus erectus (b) Biomass (g) 2 1 Prunella grandiflora (k) 1 0.5 15 all AMF 4 Centaurium erythrea (l) 4 10 2.5 0 0 0.05 h h 5 AMF 3 AMF 2 AMF 1 0 6 Brachypodium pinnatum (i) NM Carex flacca (f) all AMF 4 7.5 AMF 3 Festuca ovina (c) AMF 2 0 AMF 1 Data cricket div exp +NM 0 NM Biomass (g) 0 60 NM 25 Lotus corniculatus (g) h NM 50 AMF 3 AMF 2 AMF 1 NM Hieracium pilosella (d) Biomass (g) total biomass (a) 75 0 A B C AMF species D A+B+C+D 0 0.025 2 5 0 A B C AMF species D A+B+C+D 0 0 A B C D A+B+C+D AMF species 0 0 A B C D A+B+C+D AMF species Van der Heijden et al. (1998). Nature 396: 69-72 Mycorrhizal fungal diversity determines plant diversity and ecosystem function AMF species Van der Heijden et al. (1998). Nature 396: 69-72 BIOMASSA DELLE PARTI AEREE – PESO SECCO 5 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Prunella vulgaris Prunella grandiflora Trifolium pratense 0 • • • A B C D ABCD “Otto delle undici specie vegetali erano quasi del tutto dipendenti dalla presenza di AMF”. Il mantenimento di un livello base di biodiversità vegetale richiede la presenza di funghi micorrizici. “A bassa diversità di AMF, un’alterazione del numero di taxa di AMF può provocare ampie fluttuazioni nella struttura e composizione della comunità vegetale”. Quali sono gli EFFETTI BENEFICI delle micorrize arbuscolari? Aumentano la stabilità del suolo Produzione di glomalina - È un costituente della parete ifale - È una sostanza glicoproteica con alta percentuale di carbonio nella molecola (30-40%) - Agisce come collante nella formazione di aggregati del suolo - Ha una lunga persistenza nel suolo nel quale si accumula (turn-over: 642 anni) in quantità variabile (1-10 mg/g di suolo) Metodo per la moltiplicazione massiva di inoculi di funghi micorrizici arbuscolari, attraverso l’ ’uso di “piante trappola” ” e colture madri controllate.