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Ecological Linkages Between Aboveground and
Belowground Biota
Wardle et al., Science, 304, 5677, 1629-1633, 2004
Gli organismi del suolo influenzano la
struttura e il funzionamento della
comunità che vive sopra il suolo.
“Le basi scientifiche dei meccanismi
attraverso cui la produttività
primaria è regolata dalle interazioni
che avvengono a livello del suolo sono
ben conosciute. Per esempio, i
simbionti mutualistici come i funghi
micorrizici possono aumentare
l’accesso ai nutrienti limitanti, con un
feedback positivo sulla produttività
delle piante. Indirettamente, la
catena alimentare del suolo può
liberare nutrienti contenuti nella
materia organica e nei microrganismi,
incrementando così la disponibilità dei
nutrienti e la produttività vegetale.”
Le micorrize, simbiosi tra funghi e piante
Le micorrize sono associazioni simbiontiche mutualistiche
prodotte dalla associazione tra funghi che vivono nel
terreno e la maggior parte delle piante terrestri, circa il
90%: queste simbiosi coinvolgono circa 6000 specie di
funghi e 240.000 specie vegetali
In natura
il 90% delle
piante
non possiede
radici, ma
MICORRIZE
Tipi di MICORRIZE
Ectomicorrize
Ectoendomicorrize
Endomicorrize
Ericoidi
Orchidoidi
Arbuscolari
L’interazione tra
pianta e fungo è
MUTUALISTICA
I funghi ricevono gli
zuccheri che sono
incapaci di
sintetizzare e le
piante ricevono
nutrienti minerali
assorbiti dal terreno
attraverso la vasta
rete miceliare
extraradicale
Le micorrize sono distribuite in tutti gli ecosistemi vegetali
Tipo di micorriza
Ectomicorrize
Pianta ospite
Piante forestali perenni e
ad alto fusto, quali abete,
pino, faggio, castagno,
quercia.
Ecto-endomicorrize
Piante che ospitano
ectomicorrize (pino e
larice), specie di Ericales
(Arbutus, Arctostaphylos),
generi Monotropa e Pyrola.
Specie appartenenti alle
Ericales che vivono in
terreni acidi e brughiere,
come mirtillo, erica,
calluna, rododendro.
Endomicorrize
Ericoidi
Endomicorrize
delle Orchidee
Endomicorrize
Arbuscolari
Tutte le specie di orchidee.
Briofite, Pteridofite,
Gimnosperme e la maggior
parte delle Angiosperme
(circa l’80% delle specie)
Fungo simbionte
Circa 5000 specie di funghi
appartenenti a 25 famiglie
di Basidiomiceti (Amanita,
Boletus, Laccaria, Russula),
7 famiglie di Ascomiceti
(Tuber) e 1 genere di
Zigomiceti (Endogone)
Ascomiceti e Basidiomiceti,
alcuni dei quali formano
ectomicorrize (Boletus,
Laccaria).
Due specie di Ascomiceti,
Hymenoscyphus ericae e
Oiodendron maius.
8 generi di Basidiomiceti,
riferiti a Rhizoctonia.
Circa 150 specie del
phylum Glomeromycota
Micorriza
Partner vegetale
Ectomicorrize
Diffuse in piante forestali perenni e ad alto
fusto, quali abete, pino, faggio, castagno,
quercia.
Ecto-endomicorrize
Si ritrovano anche in piante che ospitano
generalmente ectomicorrize (pino e larice)
In alcune specie di Ericales
(Arbutus,Arctostaphylos)
Nei generi Monotropa e Pyrola
•Arbutoidi
•Monotropoidi
Endomicorrize
•Ericoidi
•Orchidacee
•Arbuscolari
Specie appartenenti alle Ericales che vivono in
terreni acidi e brughiere, come mirtillo, erica e
rododendro.
Specie appartenenti al genere Orchidacee, per
esempio Orchis.
Circa l’80% delle specie vegetali e la maggior
parte delle piante coltivate
Partner fungino
Basidiomycota (Amanita, Boletus, Laccaria,
Russula) e Ascomycota (Tuber)
Ascomycota e Basidiomycota,
alcuni dei quali formano ectomicorrize
(Boletus, Laccaria).
Hymenoscyphus ericae, appartenente agli
Ascomycota, e forme mitosporiche del
genere Oidiodendron.
Nelle piante adulte Rhizoctonia e alcuni
Basidiomycota (Marasmius,Fomes e
Armillaria).
Appartengono ai Glomeromycota
ECTOMICORRIZE
Micorrize arbutoidi in corbezzolo
(Arbutus unedo)
LE MICORRIZE ARBUSCOLARI hanno una distribuzione
universale e si trovano in circa l’80% delle specie vegetali
conosciute.
‘E’ più facile elencare le famiglie di piante in cui non si conosce
siano presenti piuttosto che compilare una lista di famiglie in
cui esse sono state trovate’ Gerdemann (1968)
Distribuzione dei vari tipi di micorrize nel bioma mediterraneo
19%
13%
68%
Arbuscolari
Non micorriziche
Altri tipi di micorrize
micorrize
arbuscolari
Le strutture caratteristiche
GLI ARBUSCOLI
LE SPORE
LE VESCICOLE
IL MICELIO
EXTRARADICALE
ARBUSCOLI: tipiche forme che l’ifa assume,
all’interno della radice a seguito della
ramificazione dicotomica dell’ifa stessa che
progressivamente riduce il proprio diametro
Vescicole: strutture simili alle spore formate dentro il
cortex radicale, in genere intercellularmente, contenenti
globuli lipidici e per questo motivo considerate organi di
riserva.
Il micelio extraradicale
rappresenta la struttura
chiave per l’
’assorbimento
dei nutrienti dal suolo
In natura nel suolo di certe praterie può
raggiungere i 50 m/cm3 con una biomassa fino
a 0.5mg/g di suolo (Lutgen et al., 2003).
Il micelio micorrizico
extraradicale
Garantisce la traslocazione
di zuccheri dalla pianta e,
viceversa di elementi
nutritivi
Migliora la struttura del
terreno aggregando le
particelle di suolo
Sostiene un’
’attiva micoflora
batterica (Micorrizosfera)
Crea una comunicazione
fisica e nutrizionale tra gli
individui della comunità
vegetale
Il micelio micorrizico extraradicale che connette
piante diverse e ridistribuisce le risorse
all’interno della comunità vegetale è stato
definito dalla rivista Nature ”wood wide web”
Benefici della simbiosi micorrizica sulla pianta
• Maggiore efficienza nell’
’assorbimento
del fosforo dal terreno
• Maggiore assorbimento di microelementi
quali: Cu, Zn, K, Ca
• Maggiore selettività nell’
’assorbimento
dal suolo di Fe, Na, Cl
• Maggiore capacità di suzione dell’
’acqua
dal suolo e migliore sua traslocazione
all’
’interno della pianta
• Maggiore tolleranza ai patogeni e
parassiti sia della parte aerea che di
quella radicale
• Maggiore resistenza a stress abiotici
quali: alte temperature, stress idrici e
salini, acidità del terreno e alla presenza
di metalli pesanti
La diversità dei
funghi AM è un
importante fattore
che contribuisce al
mantenimento della
biodiversità
vegetale ed alla
funzionalità
dell’
’ecosistema.
Nature, 396, 69-72,
1998.
Differenti specie di funghi micorrizici
alterano la struttura della comunità
vegetale
0.75
all
h
2
all
AMF 4
AMF 3
AMF 2
AMF 1
h
3
1.5
0
Prunella vulgaris (e)
4
NM
all
AMF 4
AMF 4
AMF 3
0.5
AMF 2
0.25
0
Trifolium pratense (h)
Biomass (g)
20
1
AMF 1
all
AMF 4
AMF 3
AMF 2
AMF 1
h
40
Sanguisorba officinalis (j)
4.5
1.5
0.5
0
Bromus erectus (b)
Biomass (g)
2
1
Prunella grandiflora (k)
1
0.5
15
all
AMF 4
Centaurium erythrea (l)
4
10
2.5
0
0
0.05
h
h
5
AMF 3
AMF 2
AMF 1
0
6 Brachypodium pinnatum
(i)
NM
Carex flacca (f)
all
AMF 4
7.5
AMF 3
Festuca ovina (c)
AMF 2
0
AMF 1
Data cricket div exp
+NM
0
NM
Biomass (g)
0
60
NM
25
Lotus corniculatus (g)
h
NM
50
AMF 3
AMF 2
AMF 1
NM
Hieracium pilosella (d)
Biomass (g)
total biomass (a)
75
0
A
B
C
AMF species
D A+B+C+D
0
0.025
2
5
0
A
B
C
AMF species
D A+B+C+D
0
0
A
B
C
D A+B+C+D
AMF species
0
0
A
B
C
D A+B+C+D
AMF species
Van der Heijden et al. (1998). Nature 396: 69-72
Mycorrhizal fungal diversity determines
plant diversity and ecosystem function
AMF species
Van der Heijden et al. (1998). Nature 396: 69-72
BIOMASSA DELLE PARTI AEREE – PESO SECCO
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Prunella vulgaris
Prunella grandiflora
Trifolium pratense
0
•
•
•
A
B
C
D
ABCD
“Otto delle undici specie vegetali erano quasi del tutto dipendenti dalla presenza di
AMF”.
Il mantenimento di un livello base di biodiversità vegetale richiede la presenza di funghi
micorrizici.
“A bassa diversità di AMF, un’alterazione del numero di taxa di AMF può provocare
ampie fluttuazioni nella struttura e composizione della comunità vegetale”.
Quali sono gli EFFETTI BENEFICI
delle micorrize arbuscolari?
Aumentano la stabilità del suolo
Produzione di glomalina
- È un costituente della parete ifale
- È una sostanza glicoproteica con alta
percentuale di carbonio nella molecola
(30-40%)
- Agisce come collante nella formazione di
aggregati del suolo
- Ha una lunga persistenza nel suolo nel quale si accumula (turn-over: 642 anni) in quantità variabile (1-10 mg/g di suolo)
Metodo per la moltiplicazione massiva di inoculi di funghi micorrizici arbuscolari,
attraverso l’
’uso di “piante trappola”
” e colture madri controllate.