32 Manasseri - 16 maggio 2013

32
Prof. Manasseri
- 16 maggio 2013 –
Pietro Romano – Correzioni apportate da Antonio De Maria
Parliamo prima dei nuclei della base
Come dicevo ieri
I nuclei della base sono deputati al controllo dell'attività motoria dell'organismo, in quanto,
permettono la perfetta esecuzione dell'atto motorio. Però, le modalità d'azione dei nuclei della base
sono alquanto diverse dalla modalità d'azione del cervelletto. Sono funzioni molto complesse, come
vedremo, ma in sintesi, i meccanismi fondamentali, attraverso i quali i nuclei della base hanno
quest'effetto sull'attività motoria è sintetizzata in questo lucido.
Hanno una funzione modulatoria sul movimento, con quel meccanismo generale in quanto
facilitano i movimenti che si intendono compiere ma, nello stesso tempo, inibiscono tutti quei
momenti che possono interferire in modo negativo sull'esecuzione dell'atto motorio. Quindi,
funzione facilitante un senso, accompagnata da funzione inibente; esistono delle differenze anche,
tale l'obiettivo viene raggiunto mediante un'opportuna variazione della eccitabilità dei neuroni
motori superiori corticali perché, se ricordate, vedete che rispetto al cervelletto i nuclei alla base
ricevono segnali esclusivamente dalla corteccia!
Quindi, non sono segnali che provengono né dal tronco dell’encefalo, né dal midollo spinale.
Abbiamo visto ieri che mentre il cervelletto riceve segnali esclusivamente dalle aree motorie,
possiamo dire che i nuclei della base ricevono segnali da tutto il mantello corticale, aree motorie,
sensitive, cognitive, connessi con l'emozione e così via. Sono soltanto due altre aree corticali che
non inviano segnali ai nuclei della base. La corteccia temporale, l’area acustica primaria e l’area
visiva primaria, quindi, sono le uniche due zone corticali che non inviano segnali ai nuclei della
base. Tutto il resto a livello dei nuclei.
Poi, se ricordate, le influenze corticali sul cervelletto erano indirette, esclusivamente indirette,
attraverso i nuclei pontini, si parlava di via cortico-ponto-cerebellare, invece, nel caso dei nuclei
della base le influenze corticali sono dirette, abbiamo afferenze dirette ai nuclei della base, che
poi attraverso dei nuclei specifici al talamo, diversi da quelli del cervelletto, riproiettano alle aree
corticali motorie. Invece, non vi sono proiezioni a carico dei motoneuroni superiori del tronco
dell’encefalo. Ed ecco perché in questo mio scritto ho affermato che tale obiettivo, viene raggiunto
mediante l’opportuna variazione dell’eccitabilità dei neuroni superiori corticali, che presiedono,
ovviamente, sia all’atto motorio posturale, sia ai movimenti intenzionali perché, ricordate, che
anche la corteccia ha una certa influenza sull’attività posturale.
Ma, sicuramente, dall’anatomia, sapete quali sono, com’è l’organizzazione morfologica dei nuclei
della base.
Schematicamente, in questa tabella, qui parla di gangli, io preferisco il termine nuclei, sono alcune
componenti telencefaliche, una componente diencefalica e una componente mesencefalica.
Quindi, quando vi ricordate, nella mia lezione di introduzione al sistema nervoso, ho parlato che il
telencefalo, è caratterizzato dalla corteccia cerebrale più i nuclei alla base, però, vedete.
Quali sono quelli telencefalici? Il caudato, il putamen, e il globo pallido.
Troviamo una componente diencefalica, che è il nucleo sub-talamico del Luys e una componente
mesencefalica che è la Substantia nigra.
Alcuni autori indicano con il termine nucleo lenticolare l’insieme del putamen e del globo pallido.
Putamen e globo pallido costituiscono il nucleo lenticolare.
Invece, molto più importante è la conoscenza del nucleo striato che è costituito dal nucleo caudato
più il putamen.
Perché si chiama corpo striato?
- Perché ci sono gli striosomi?
Perché il nucleo caudato ed il putamen sono tra di loro connessi con delle fibre che danno origine al
corpo striato.
Questa immagine mette in evidenza i rapporti topografici fra questi nuclei. Abbiamo il caudato,
questo è il talamo, il caudato, il putamen che costituisco striato, il globo pallido, che poi
distinguiamo un segmento esterno ed un segmento interno.
Questa è la componente telencefalica. Poi abbiamo il nucleo sub-talamico di Luys, sotto il talamo e
la substanza nigra che è mesencefalica, come sapete, costituita dalla parte più scura, che si chiama
parte compatta e una parte reticolata.
La parte compatta contiene neuroni dopaminergici; perchè scura? Perché c’è un complesso
molecolare che comprende anche la dopamina che si chiama neuromelanina, che appunto dà la
caratteristica di colore nero alla parte cosiddetta compatta.
D: Professore ma il claustro?
R: Il claustro non ha molta importanza dal punto di vista dei nuclei della base.
Ecco un'altra serie, putamen e caudato, formano lo striato, globo pallido, una parte esterna, una
parte interna, il nucleo subtalamico di Luys, una sostanza nera, parte compatta, una sostanza nera,
parte reticolata.
In realtà, noi possiamo comprendere nei nuclei della base anche componente talamiche, dal punto di
vista funzionale e sono quei nuclei ventro-anteriore e ventro-laterale e anche centro mediano.
Questi nuclei ventrale anteriore e ventrale laterale sono nuclei di proiezione verso la corteccia e
quindi fanno parte di che cosa? Dei circuiti fra corteccia e i nuclei alla base.
Quindi, dal punto di vista funzionale possiamo indicare questi nuclei come componenti funzionali
dei nuclei alla base.
Quando farete poi la neurochirurgia vi si dirà che ci sono degli interventi chirurgici per la terapia
del morbo di Parkinson che come sapete esprime un tipo di patologia legata al talamo, ai nuclei
della base in cui gli interventi si fanno a livello del talamo, influenzando, appunto, le vie di
connessione tra corteccia e talamo, tra corteccia e una base e da una base a corteccia.
Che significato hanno questi nuclei? Abbiamo dei nuclei di ingresso, che significa nuclei di
ingresso? Sono quei nuclei che ricevono le afferenze dalla corteccia, ma non soltanto dalla
corteccia.
I nuclei di ingresso sono il caudato e il putamen, cioè tutte le afferenze che non sono soltanto
corticali, si portano allo striato, quindi alla via d’ingresso. La via d'uscita? Il globo pallido interno e
la parte reticolata della substantia nigra.
Infatti, possiamo vedere in questa immagine che tutte le afferenze che provengono dalla corteccia ci
portano al putamen ed al caudato.
Per comodità l’autore ha escluso il caudato e messo soltanto il putamen (anche se i circuiti del
putamen sono diversi dai circuiti in cui è interessato il caudato) era meglio dire striato.
Vedete tutte le afferenze corticali arrivano allo striato.
Le vie d'uscita, sono la parte reticolata della substantia nigra ed il segmento interno del globo
pallido. Infatti, parte reticulata della substantia nigra e segmento interno del pallido sono costituite
da tipi di cellule che hanno la stessa funzione quindi hanno una morfologia citologia uguale, molto
simile. Sono, appunto, la via d’uscita.
Guardiamo, quindi, nuclei d’uscita, globo pallido interno e la substantia nigra parte reticolata.
Sono importanti anche le connessioni tra nuclei internucleari che io per ora vi descrivo in modo
semplice, descrittivo con un’immagine, poi, quando faremo i circuiti, vedremo come agiscono le
varie connessioni fra nuclei e sono indicate per es. lo striato; è chiaro che rappresenta la via
d’entrata ed è connesso immancabilmente con il globo pallido interno.
Perché è connesso col globo interno? Perché rappresenta la via d’uscita.
Quindi, lo striato riceve, trasmette il segnale al globo pallido interno, che a sua volta trasmetterà il
segnale al talamo, che a sua volta trasmetterà il segnale alla corteccia.
Però, vedete, che lo striato, vedete che questa via che connette lo striato col globo pallido interno,
questi neuroni, sono neuroni GABAergici, quindi che hanno come fattore chimico il GABA,
oppure, la sostanza P; ma il fatto che ci sia il GABA cosa fa pensare? Che ci sono i neuroni
inibitori.
Poi abbiamo anche lo striato che si porta alla substantia nigra reticulata, cioè, la seconda via
d’uscita, per cui lo striato riceve segnali e, oltre che al globo pallido li trasmette alla sostanza nigra
reticolata, ovviamente che poi la trasmetterà al talamo, e il talamo alla corteccia.
Poi vediamo, invece, altri circuiti interni, che sono circuiti in cui è interessato il globo pallido
esterno. Vedete che lo striato non dà segnali solo al globo pallido interno, ma invia segnali anche a
che cosa? Al globo pallido esterno, che non è la via d’uscita; fa parte di un circuito intra-nucleare.
Il globo pallido esterno invia segnali a sua volta al globo pallido interno e alla sostanza nigra
reticulata. Anche qui abbiamo GABA e GABA, quindi una via inibitoria.
Quindi, il globo pallido interno riceve segnali, oltre che dallo striato, anche dal globo pallido
esterno. E poi, da chi pure? Dal nucleo subtalamico che proietta al globo pallido interno.
In questo caso, il neurotrasmettitore è il glutammato.
Quindi, questa via come sarà? Eccitatoria.
Il globo pallido esterno, invia a sua volta segnali, vedete le connessioni, tra globo pallido esterno e
nucleo subtalamico sono bidirezionali ed in effetti sono molto chiare e il globo pallido esterno
invia segnali anche alla sostanza nigra reticulata, cioè alla via d’uscita.
Ripeto, poi vedremo come funzionano questi circuiti nel contesto del funzionamento di questi
nuclei.
Il nucleo subtalamico.
Il nucleo subtalamico, ovviamente riceve segnali dal globo pallido esterno, ma invia segnali anche
al globo pallido interno e alla sostanza nigra reticolata.
Abbiamo efferenze alla sostanza nigra reticolata e al globo pallido interno e afferenze dal globo
pallido esterno.
Qui non è indicato, ma il nucleo subtalamico riceve anche segnali dalla corteccia frontale e dalla
sostanza nigra. Quindi, afferenze oltre che dal globo pallido esterno anche dalla corteccia frontale
e dalla sostanza nigra.
Per quanto riguarda, invece, la componente della sostanza nigra, vedete, il putamen e il caudato
ricevono segnali dal mantello corticale, ma anche dalla parte compatta della substantia nigra, come
se questa via si può chiamare come? Nigro striatale, una via dopaminergica.
Perché se questa via se non è funzionante cosa provoca? Il morbo di Parkinson.
Quindi, e in questo caso, è una afferenza allo striato, non di origine corticale ma di origine
reticolare. È una via dopaminergica (abbiamo detto che la pars compacta contiene i neuroni
dopaminergici che proiettano allo striato) e, quindi, possiamo chiamare via nigro-striatale.
Questa figura immette qualche interferenza, vedete, il caudato e il putamen, inviano segnali al globo
pallido segmento interno, che a sua volta proietta al talamo e, quindi, alla corteccia frontale. E’
chiara questa via che è inibitoria, quest’altra via inibitoria, questa via è eccitatoria (lo vedremo
facendo i circuiti).
Il caudato e il putamen inviano pure segnali alla parte reticolata della substantia nigra che oltre che
proiettare a livello del complesso talamico, proietta anche a livello del collicolo superiore e, quindi,
questa via per cosa è stata interessata?
Nella vista? Io direi nei movimenti oculari (che poi sono correlati con il processo della visione,
siamo d’accordo). Infatti, controlla soprattutto i movimenti saccadici. Ecco qui le vie,
schematizzate, era espresso praticamente in questa porzione dell’immagine.
Poi parleremo dello striato in altra sede. Però, ricordiamo soltanto che lo striato il caudato e
putamen contiene dei neuroni spinosi e dei neuroni aspinosi. I neuroni aspinosi, qui non sono
indicati, sono interneuroni di norma colinergici.
Questi invece, sono neuroni spinosi a taglia media o a taglia anche più grande che proietteranno al
globo pallido, sia porzione esterna sia porzione interna, quindi, la via di uscita, proietterà pure alla
parte reticolata della sostanza nera che è la seconda via di uscita.
Detto questo sulle connessioni, descritte così in modo morfologico, andiamo a vedere la funzione.
Dicevo, i nuclei della base ricevono informazioni da tutte le aree della corteccia cerebrale, ma ho
più volte ricordato che non è tutto il mantello corticale.
In viola sono espresse tutte le aree corticali che proiettano allo striato, tutte, tranne la corteccia
uditiva primaria e la corteccia sensitiva primaria.
Queste due aree non proiettano ai nuclei alla base.
E’ chiaro, quindi, e queste qua sono queste aree, aree motorie, aree sensoriali, tranne quelle due
aree. Aree associative unimodali e multimodali ed aree che fanno parte del sistema limbico.
Quindi significa che i nuclei alla base non hanno esclusivamente funzioni motorie.
Vi ho detto ieri che possiamo dire che il cervelletto ha funzioni esclusivamente motorie!
Quindi, sono implicati in funzioni motorie, cognitive, affettive, comportamentali e nella
regolazione dell’umore.
Dicevo, per esempio, nel morbo di Parkinson, in cui i disturbi più evidenti sono i disturbi della
mobilità e, poi vedremo, di tipo ipocinetico, nel tempo si instaura anche una patologia dell’umore
che è la depressione.
Ma, il soggetto affetto da morbo di Parkinson, nel tempo diventa depresso, non per la malattia come
tale, (mi deprimo per la scocciatura della malattia che ho, ovviamente può creare turbe dell’umore).
Il soggetto, presenta depressione in quanto vengono compromessi quei centri serotoninergici in cui
è interessato l’umore.
Se noi prendiamo un’altra grave malattia, molto più grave, vedremo poi del tipo non ipo ma
ipercinetica, il soggetto, nel tempo può andare incontro anche a disturbi della personalità.
Un esempio tipico di disturbo della personalità qual è? La schizofrenia. Ed infatti, un esempio di
questa malattia, causa nel tempo la schizofrenia. Per quale motivo? Perché sono interessati i circuiti,
interessati alla schizofrenia, perché dal punto di vista neuro chimico sono disturbi tipicamente legati
ai circuiti dopaminergici.
Questi due disturbi dell’umore o della personalità, che nel tempo si accompagnano ai disturbi dei
movimenti, non sono conseguenza della patologia come tale, ma perché sono compromessi i circuiti
interessati o all’umore o alla personalità dell’individuo. Però, vedete, se noi ci riferiamo alla
componente motoria, non tutte le componenti hanno lo stesso significato, io ho parlato delle
connessioni in modo generale, però, le connessioni sono molto complesse, sia per le afferenze sia
perché riceve i segnali (efferenze).
In ogni caso, il putamen è implicato principalmente nel controllo motorio e nei movimenti appresi.
Il caudato, invece, e, quindi, un altro circuito, tra poco vedremo, che il primo circuito in cui è
interessato il putamen viene chiamato circuito putaminale, perché il putamen riceve l'input e
trasmette poi di nuovo alla corteccia, è implicato nel controllo motorio.
Parleremo poi delle aree che maggiormente afferiscono al putamen (corticali motorie,
supplementari, laterali, esecutive, associative e così via).
Il caudato, quindi, abbiamo diversi circuiti in cui è interessato il caudato, un circuito, per esempio, è
interessato nel controllo dei movimenti oculari, soprattutto nel controllo dei movimenti saccadici.
E' chiaro che in questo caso i segnali proverranno sempre dalla corteccia, ma da quale area? Aree
diverse da quella precedente ed in modo particolare provengono dai campi oculari orbitali, cioè da
quelle aree deputate al controllo dei movimenti oculari e poi c’è un altro circuito, anzi direi altri due
circuiti caudatali interessati al controllo motorio su base cognitiva, vedremo, significa, su quei
movimenti che necessitano di che cosa? Di un’esperienza precedente. Quindi non appresi, ma
ovviamente che sono legate a funzioni cognitive, legate ad un evento che nasce in seguito ad una
esperienza precedente.
Poi abbiamo la parte ventrale dello striato; ha funzione prettamente limbiche, infatti, riceve segnali
soprattutto dal sistema limbico ed emette segnali al sistema limbico.
Vediamo qual è il ruolo dei nuclei alla base per quanto riguarda il controllo motorio.
Le aree che giungono allo striato, globo pallido, questi sono il talamo e poi di nuovo le aree
corticali.
E allora, che ruoli hanno nel controllo della motilità questi benedetti nuclei alla base?
Sono diversi, anche se il meccanismo è quello di facilitare o inibire, ma le risposte saranno diverse e
le ho sintetizzate in diversi punti.
 Hanno un ruolo nella preparazione, nella pianificazione e nell’apprendimento motorio.
 Hanno capacità di inibire i movimenti involontari, infatti, se viene meno questa inibizione i
movimenti involontari cosa nasce? Il tremore.
 Inizio dei movimenti volontari lenti. Per cui i soggetti affetti da tempo di morbo di
Parkinson hanno disturbi della motilità e non soltanto tremori ma anche ipocinesia, poi
vedremo con i particolari.
 Facilitazione di movimenti finalizzati.
 Esecuzione automatica di movimenti appresi.
 Avvio di movimenti generati da istruzioni interne.
Le lesioni dei nuclei della base provocano l’insorgenza di tre caratteristici disturbi:
 Tremore, che è un movimento involontario e altri movimenti involontari in altre patologie,
che non sono quelle del morbo di Parkinson;
 Alterazione della postura e del tono muscolare, si può avere o ipotonia o rigidità, a secondo
il tipo di patologia.
 Repertorio motorio ridotto
 Lentezza dei movimenti senza, però, che sia paralisi,
Se voi vedete un soggetto affetto da Parkinson il primo segno che ha è il tremore, poi quando il
soggetto vuole iniziare un movimento, l’inizio è molto difficoltoso e poi si muove lentamente,
quindi lentezza dei movimenti.
Ma andiamo con ordine. Parliamo di questi circuiti
Già io ho accennato a questi circuiti. Andiamo nei particolari.
CIRCUITO PUTAMINALE
Il primo circuito, in cui è interessato è il putamen, si chiama circuito putaminale, è coinvolto in
funzioni tipicamente motorie, in particolare nell’esecuzione di schemi motori appresi.
E che ruolo avranno? Il putamen controlla la preparazione, la direzione, l’ampiezza e la velocità del
movimento.
Tutti i parametri, ma ripeto, non è responsabile della preparazione di questi movimenti, ma
nell’esecuzione!!
Cervelletto e nuclei alla base non sono indispensabili alla produzione dell’atto motorio, ma alla
perfetta esecuzione dell’atto motorio. Quindi, permetterà una buona esecuzione dell’atto motorio,
un’adeguata direzione, ampiezza e velocità del movimento, soprattutto movimenti lenti!!
CIRCUIDO CAUDATALE
Circuito caudatale, in cui è interessato il caudato.
In realtà sono due circuiti, un circuito riceve il segnale soprattutto dalla corteccia pre-frontale e
l’altro dalla corteccia orbitofrontale. In ogni caso questo circuito caudatale, sempre nel controllo dei
movimenti, ha un ruolo rilevante nei processi cognitivi, sempre correlati con il movimento!
Cerchiamo di chiarire: viene appreso un movimento, avviene un movimento cognitivo.
Dicevo, quei movimenti nei quali per raggiungere un determinato obbiettivo, vengono messi in atto
strategie motorie, utilizzando sia informazioni sensitive, sia informazioni memorizzate, derivate da
una esperienza precedente. Quindi, non è un movimento appreso, ma è un movimento correlato con
la funzione cognitiva, quindi l’apprendimento.
Poi abbiamo un circuito sempre in cui è interessato il caudato, però riceve, segnali soprattutto dalla
corteccia, dal campo oculare frontale, quindi, non dalle aree motorie e, quindi, è implicato nel
controllo dei movimenti oculari saccarici, quelli più veloci, che hanno bisogno di un certo
controllo.
CIRCUITO TRANS-STRIATALE VENTRALE
Un altro circuito si chiama circuito trans-striatale ventrale in quanto è lo striato ventrale che riceve
questi segnali e questo ha un ruolo, soprattutto, nel controllo degli atteggiamenti di tipo
comportamentale, quindi, ha un ruolo nella ideazione e nella spinta emotiva per attuare meccanismi
che modificano l'atteggiamento comportamentale.
MEMORIA PROCEDURALE
I nuclei alla base sono interessati nella memoria non dichiarativa ma in quella procedurale.
Perché la dichiarativa, qual è? E' quella che noi utilizziamo il linguaggio per scrivere, quindi, il
ricordo di fatti, di nozioni, di eventi. Perché si chiama dichiarativa? Perché il meccanismo utilizza il
linguaggio per esprimere ricordi.
Poi abbiamo la memoria non dichiarativa, che non viene espressa dal linguaggio, ma viene,
ovviamente, di norma espressa con il movimento.
Infatti il nucleo striato è interessato nel controllo delle procedure motorie, capacità, strategie
motorie correlate, appunto, alle funzione cognitive.
E c'è un'altra funzione, che qui non è indicata, i nuclei alla base intervengono anche nei meccanismi
del linguaggio, ne parleremo quando discuteremo del linguaggio.
Ora questi circuiti, io vi voglio fare una rappresentazione per tutti, questo è il primo circuito che vi
ho indicato, quello putaminale. I segnali provengono dall'area motoria supplementare, soprattutto.
I segnali vengono portati al putamen, quindi, alla sostanza grigia, al globo pallido interno che è la
via d'uscita e la substantia nigra parte reticolata quindi talamo e di nuovo area motoria
supplementare. Questo è un circuite putaminale dei movimenti appresi.
Questo secondo circuito, invece, è il circuito interessato ai movimenti oculari, campi visivi frontali,
in questo caso l'input avviene dai campi visivi frontali, area 8 di Broadmann, fa parte di questi
campi visivi frontali. I segnali raggiungeranno non il putamen ma il caudato, poi sempre la via
d'uscita, globo pallido interno, substantia nigra parte reticulata, quindi talamo, però vedete sono
gruppi talamici diversi: questo è il ventro-laterale porzione orale, questo invece è il ventrale
anteriore, questo il mediano. E allora, vedete, ritorna di nuovo a livello della corteccia ai campi
caudali quindi, questa via è correlata con che cosa?
Con il controllo dei movimenti saccadici.
Queste sono altre due vie in cui è interessato il caudato, però, in questo caso, queste due vie sono
interessate nel controllo dei movimenti su base cognitiva. Infatti, ricevono segnali dalla corteccia
pre-frontale dorso laterale, caudato, sempre le vie d'uscita, talamo, quindi, di nuovo, la corteccia
pre-frontale dorso laterale.
Qui l'autore, in questo libro, giustamente ha scritto: schema esemplificativo dei circuiti, in questo
caso, dorso laterale e orbito-frontale. Dicevo, questi due circuiti sono correlati con i movimenti,
correlati a fenomeni di tipo cognitivo.
NUCLEO ACCUBENS
Questo, invece, è l'ultimo circuito connesso con le emozioni e con il controllo degli atti motori
correlati con le emozioni. In questo caso il segnale raggiunge lo striato ventrale e, una parte dello
striato ventrale si chiama nucleo accubens e, questo nucleo accubens fa parte di un circuito
correlato con le gratificazioni, con tutto ciò che dà piacere, piacere correlato con fatti positivi,
piacere che potrebbe essere legato con eventi negativi. Questi circuiti sono alla base della
dipendenza alla tolleranza, quindi eventi tipici di soggetto che abusa di droghe.
Tolleranza, che significa? Che nel tempo ci si abitua a quel dosaggio e, quindi, il soggetto deve
avere un aumento della dose corrente.
Dipendenza, che significa? Che il soggetto è dipendente, quindi, sente la necessità continuamente di
introdurre la sostanza.
Può essere una sostanza utile, quale il cibo; se io trovo gratificazione con il cibo, qual è l’effetto
negativo? L’obesità. Non è che l’obesità è importante per un fatto estetico, l’obesità è un evento
patologico.
Se noi prendiamo, invece, la cocaina, l’eroina, voi pensate a queste droghe, ma direi anche l’alcool
ed anche le droghe minori, come la cannabis, con modalità diverse, il soggetto ottiene una
gratificazione e di conseguenza una tolleranza-dipendenza a questi circuiti. Ecco, perché l’atto
mentale cosa fa? Organizza gli atti motori correlati con che cosa? Con tutti questi stimoli che hanno
dato origine ad un processo di gratificazione, di piacere. Quali sono le droghe più moderne?
Potrebbe essere lo shopping, potrebbe essere il gioco d’azzardo, la dipendenza da shopping non
quello che va ogni tanto a fare shopping.
Un circuito di gratificazione, cioè un circuito in cui è interessato il nucleo Accubens, in cui è
interessata una via che afferisce a questo nucleo che parte, che origina dal mesencefalo, si chiama
area ventrale del mesencefalo, che proietta a questo nucleo Accubens.
Negli animali inferiori, questa via è fondamentale, questo circuito, per cui il soggetto ottiene una
gratificazione. Nell’uomo sono correlati con altri aspetti emozionali, il piacere può essere correlato
con l’emozione. Io provo l’emozione, io quando vedo un profiteroles mi emoziono, sono dipendente
dal profiteroles. Una volta mi disse una ragazza: io sono dipendente dal cioccolato, era preoccupata.
Io gli ho detto, signorina, al massimo diventa un po’ obesa. Ma è meglio una dipendenza da
cioccolata che da cocaina o da eroina e così via.
Qual è la droga che dà maggiormente dipendenza e tolleranza? E’ il fumo di sigaretta. Ma voi
sentite parlare mai di fumo o di alcool? Si, se ne parla. Si parla di eroina giustamente, di cocaina
giustamente, di altre droghe. Però, perché si parla poco di alcool e di fumo? Perché è chiaro che lo
Stato ricava del denaro, da una parte lo ricava e dall’altro che fa? Lo deve spendere per curare le
dipendenze.
C’era una parte su un libro che evidenziava i fatti positivi e negativi dal fumo.
I fatti negativi le patologie, le dipendenze, i fatti positivi, tra l’altro diceva, il fatto che viene
impiegata la manodopera per la raccolta del tabacco e poi diceva è anche un fatto positivo perché
porta morte precoce e qui lo Stato paga meno pensioni. Ed è così.
Questo circuito è interessato anche ai processi di gratificazione e sono area cingolata anteriore,
striato ventrale, sempre le vie di uscita, talamo e di nuovo corteccia (sempre cingolata).
Questa è appunto la via del circuito limbico, però, vedete, che i segnali non partono soltanto dal giro
cingolato, ma anche dalla corteccia orbitofrontale, dall’amigdala, quindi come vedete sono
differenti dalla precedente che ho detto, era una semplificazione di una via, mi spiego, la via è più
complessa. Poi si porta allo striato ventrale, al pallido porzione reticolata tra nucleo dorsale
mediano e quindi, di nuovo cervello.
Questa è la via che dicevo un momento fa, questo è il nucleo Accubes, fa parte dello striato ventrale
che riceve segnali dalla corteccia cingolata, cioè l’emozione, ma vedete che questo nucleo Accubes,
questo autore ha descritto un’altra via che nasce dal segmento ventrale del mesencefalo, questa è la
sostanza nigra, questa, è un’altra componente mesencefalica, chiamata area tegmentale ventrale
che proietta al nucleo Accubes, ed è anch’essa una via dopaminergica, quindi, utilizza la dopamina
come neurotrasmettitore.
Ecco questo caso, la corteccia motoria primaria, la pre-motoria, la motoria supplementare, questo è
il circuito putaminale, questo è il circuito del movimento oculare, campo visivo frontale
supplementare, quindi, questa è la componente pre-frontale, quella per il circuito caudatale per i
movimenti su base cognitiva, quello maggiormente interessato, ecco vedete, il putamen, ma qui
cosa c’è di nuovo? Che questa via non interessa tutto il caudato, ma soltanto il corpo del caudato.
Questa via soltanto il caudato anteriore, questa via lo striato ventrale, quindi, come vedete, le cose
sono più complicate.
Se poi siete più interessati alla fisiologia del sistema nervoso, vi proietto un’altra figura molto più
incasinata, che non voglio commentare, che mette in evidenza, vedete questa è quella, la via
putaminale, corpo, questa, le due vie cognitive, testa dorsale, testa ventro mediale, striato ventrale,
quindi, vedete, cosa abbiamo in poche parole: un’organizzazione.
A me interessa che sappiate questi circuiti putaminali e le origini principali, però, se avete una
buona memoria, se approfondite più i problemi ovviamente non ci sono.
Questo invece è il circuito: corteccia frontale, nucleo caudato, viene attivato, substantia nigra,
collicolo superiore e movimento oculare, vedete influenze visive, corteccia occipitale, corteccia
parietale posteriore, corteccia frontale e, quindi di nuovo, questo circuito che vi ho mostrato.
Questa via è connessa con i movimenti oculari volontari, questa via che origina dalla corteccia
occipitale, quindi area visiva, è correlata con i movimenti oculari, ma alla fine, vedete, sarà sempre
interessata l’area frontale (area 8) ed il collicolo superiore.
Vediamo ora dei meccanismi operativi dei nuclei alla base. Se ricordate, quando vi avevo parlato di
cervelletto, ho parlato di due circuiti operativi, un circuito primario eccitante ed un circuito
secondario inibente.
Il circuito facilitante a chi faceva capo? Ai nuclei profondi, i nuclei inibenti alla corteccia.
Qui abbiamo anche due circuiti.
Un circuito diretto eccitatorio ed un circuito indiretto inibitorio.
E’ chiaro che se deve facilitare un movimento, deve eventualmente inibire altri movimenti che
possono contrastare l’atto motorio. È ovvio che non c’è nessun equilibrio tra la componente diretta
eccitatoria e la componente indiretta inibitoria. Se ho una prevalenza della componente eccitatoria,
cosa avrò? Una ipercinesia. Se invece si ha una prevalenza della componente indiretta, ovviamente
avremo una ipocinesia.
Ma di norma ci deve essere equilibrio tra i due sistemi.
La via diretta è il solito circuito in cui intervengono quei circuiti che ho menzionato in precedenza.
Vedete quali sono le diverse aree corticali che poi innescheranno i diversi atti motori in cui è
interessata per esempio la corteccia pre-frontale, è interessata nella motivazione, nel
comportamento ed al compimento delle procedure; la corteccia orbitofrontale nei comportamenti
adeguati e così via.
Andiamo a vedere, invece, questi circuiti funzionanti.
Il primo è quello diretto.
Quali sono le componenti: striato, il segmento interno del globo pallido e la parte reticolata della
substantia nigra, cioè la via d’uscita, quindi il talamo, quindi l’area motoria supplementare e l’area
motoria temporale. Questa è la via eccitatoria perché è la via diretta è quella eccitatoria, se
ovviamente lo striato riceve un input dalla corteccia.
Cerchiamo di ragionare. A è lo striato, B è il globo pallido, C è il talamo, D è la corteccia.
Immaginate che lo striato non riceva segnali dalla corteccia.
In questo caso, se quando A (STRIATO) è a riposo perché non è eccitato dalla corteccia, B
(GLOBO PALLIDO) è tonicamente attivo perché non è inibito, di norma eccita, quindi questa è
solitamente attiva.
C (TALAMO) come sarà?
Se B è inibitorio, C come sarà? Inibito, quindi, non c’è scarica a livello talamico e se il talamo non
viene eccitato, avremo segnali alla corteccia? No! Ed infatti B non viene eccitato.
Se però arriva un input, ecco qua, dalla corteccia che è sempre attiva sullo striato, quindi,
glutammato, come mediatore chimico, la freccia bianca significa che è eccitante.
Seconda parte. Quando A è transitoriamente eccitato, perché non è continuamente eccitato, quando
sarà eccitato? Quando il soggetto sta per compiere l’atto motorio, quindi in modo transitorio, quindi
se transitoriamente lo striato ha eccitato la corteccia, quindi scarica, quindi se scarica lo striato, B
come sarà? Sarà inibito, infatti, transitoriamente inibito.
Quindi, se io inibisco B e B non invia influenza inibitoria a C, C come sarà in questo caso? Sarà
disinibito, quindi sarà eccitato e di conseguenza sarà eccitata anche la corteccia.
Ripeto. A eccitata, A eccitata inibisce B, quindi, B è inibito e se B è inibito manca l’inibizione su C,
quindi C verrà disinibito.
E se è disinibito che significa? Verrà eccitato e l’input raggiungerà la corteccia.
Quindi, questa via com’è? E’ una via diretta eccitante.
Questa via invece, molto più lunga, indiretta è la via inibitoria.
Vedete, corteccia, glutammato, striato, GABA inibisce, talamo, corteccia, glutammato. Vediamo
questa via collaterale che è la via indiretta inibitoria.
Vedete, corteccia, viene attivata transitoriamente, verrà attivato lo striato; quindi, lo striato attivato
cosa farà attraverso il GABA encefalina?
Vedete, perché collaterale? Il segnale non raggiunge direttamente il segmento interno, ma attraverso
quale struttura interna? Tra segmento esterno del globo pallido e nucleo sub-talamico di Luys.
Quindi è più lunga, indiretta, quindi, lo striato inibisce il segmento esterno del globo pallido che
normalmente inibisce il nucleo sub-talamico che eccita la via d’uscita che a sua volta inibirà il
talamo e quindi l’area motoria supplementare.
Questa via indiretta è inibitoria. Discutiamo su questo meccanismo.
Se io eccito lo striato, lo striato eccitato mi inibisce il segmento esterno del globo pallido.
Quindi, questo segmento esterno del globo pallido che verrà inibito non inibirà il nucleo subtalamico.
Quindi il nucleo sub-talamico può eccitare il segmento esterno che mi inibirà il GABA del talamo e,
quindi, la via come sarà? La corteccia eccita lo striato. Lo striato eccitato inibisce il segmento
esterno del globo pallido e, se viene inibito, il globo pallido non può inibire il sub-talamico. Quindi,
è attivo. Se attivo, attiva la via d’uscita, glutammato, la via d’uscita verrà attivata, che inibirà il
talamo e quindi la corteccia. La via come sarà? Inibitoria.
Normalmente c’è l’equilibrio tra i due sistemi.
Vedete qui la dopamina, perché ricordate, lo striato riceve segnali anche dalla parte compatta della
substantia nigra.
Domanda che non si sente riguardo la freccia solo eccitatoria dal talamo alla corteccia.
No è inibita, è chiaro se è inibito il talamo non può inviare segnali, normalmente è eccitatorio, però.
Se io inibisco, il talamo inibito non può facilitare la corteccia.
Le frecce indicano quale effetto del circuito. Poi si deve vedere nell’ambito del circuito come si
comporta.
Ecco perché la substantia nigra attraverso la via nigro-striatale parte compatta, agisce a livello sia
del circuito diretto può avere un duplice effetto, eccitatoria o inibitoria. Spieghiamo come.
Innanzitutto dipende dai recettori dopaminergici, perché la dopamina è sempre una.
Se per caso agisce, ecco questa è la parte compatta, attraverso la via nigro-striatale, in rosso, vedete,
attiva un recettore di tipo D1. Questo circuito attiva la via diretta, quindi, questa via che proietta a
D1 attiva la via attivante. Se, però, contemporaneamente, attraverso i recettori di tipo D2, viene
inibita la via indiretta, normalmente che fa la via nigro-striatale? Ha un effetto eccitante perché mi
stimola la via diretta e mi inibisce la via indiretta. Ora, se c’è un danno alla via nigro-striatale, per
esempio, nel morbo di Parkinson non si produce dopamina, e quale sarà la conseguenza?
Inibitoria?
Eh no… avremo una ipocinesia, perché, venendo meno la via dopaminergica non verrà eccitata la
via diretta, ma non verrà nemmeno inibita, e quindi, l’effetto quale sarà? Una riduzione e quindi
avremo un’inibizione e, quindi una ipocinesia, va bene? E infatti, poi parleremo di un altro circuito.
I disordini motori dovuti a lesioni dei nuclei alla base sono molto complessi. La più nota qual è?
Il morbo di Parkinson. I segni tipici sono il tremore ed altri movimenti involontari, alterazione della
postura e del tono muscolare, repertorio motorio ridotto e lentezza nei movimenti. Questi sono i
segni tipici di un soggetto affetto da una patologia dei nuclei della base.
Ora, i disturbi possono essere di due tipi:
• Ipocinetici, vedi morbo di Parkinson
• E disturbi ipercinetici
I disturbi ipocinetici sono legati ad una iper-attività della via indiretta ed una ipoattività della via
diretta. Per quale motivo? Perché deve avere un’influenza eccitante della dopamina sulla zona
diretta e la via inibitrice sulla via indiretta. Quindi la via indiretta non è più inibita quindi cosa
avremo? Una ipo-cinesia. Quali sono i segni?
Acinesia, che significa? Difficoltà ad iniziare un atto motorio. Il soggetto affetto da morbo di
Parkinson è seduto, ha tremore a riposo, vuole camminare, il tremore scompare, però ha difficoltà a
iniziare i movimenti volontari. Una della funzioni tipiche dei nuclei alla base è quella di iniziare
l’atto motorio. Se c’è una lesione, il soggetto affetto da morbo di Parkinson ha difficoltà ad iniziare
l’atto motorio volontario.
E quindi, avrà acinesia. Ma i movimenti di questo soggetto saranno dei movimenti lenti, infatti si
avrà bradicinesia, significa movimento lento e poi abbiamo rigidità muscolare e quindi, ci sarà una
resistenza passiva al movimento.
Invece, i disturbi ipercinetici sono caratterizzati da eccessiva attività motoria. Sono diverse forme di
questi movimenti involontari, una si chiama
ATETOSI: movimenti repentini causali, a scatto, senza finalità, movimenti lenti, di contorsione
dell’estremità degli arti.
COREA: movimenti repentini causali, a scatto, senza finalità degli arti e della faccia. Non ha
tremore il soggetto, ha questi movimenti involontari.
BALLISMO: (deriva dal ballo) movimenti violenti di grande ampiezza dei segmenti prossimali
degli arti. Questi sono i tre sintomi che si possono avere. O l’atetosi, o la corea o il ballismo.
Qui avevamo rigidità muscolare, qui si avrà ipotonia.
Un esempio: il sordomuto ha ipoattività della via indiretta. Quindi, il soggetto avrà questi
movimenti involontari. Una malattia tipica di questo caso, molto grave soggetto da una malattia
ereditaria, è una malattia molto grave che porta a morte in età giovanile ed è il morbo di Huntington
ed anche l’emiballismo.
Mentre i disturbi ipocinetici nel tempo si accompagnano a depressione, i disturbi ipercinetici nel
tempo si accompagnano a disturbi di tipo “felice”. La terapia, ovviamente qua è diversa.
Se io voglio avere una iperattività della via indiretta o una ipoattività della via diretta significa che
la via nigrostriatale non funziona come dovrebbe. E allora, come si interviene in questo caso?
Studente:- Con la dopamina.
No, non si dà la dopamina (casomai il DOPA). Si danno farmaci che intervengano sull’acetilcolina.
Dicevo, si dà l’L-DOPA perché attraversa la barriera emato-encefalica.
Però, c’è un problema, l’assorbimento intestinale dell’ L-DOPA che trova un ostacolo
all’assorbimento a livello intestinale.
Se il soggetto ha una dieta proteica perché gli aminoacidi che ricavo dalla digestione delle proteine
possono interferire sull’assorbimento intestinale di L-DOPA, non solo, ma possono anche
interferire nel passaggio di L-DOPA alla barriera ematoencefalica al cervello.
Infatti, di norma, quando si dà la terapia con L-DOPA non si danno gli alimenti proteici, questo è
un altro problema.
Prendiamo i circuiti colinergici. Questo è lo striato, vedete, avete visto lo striato, glutammato,
GABA e qua c’è scritto acetilcolina. Vedete, questo è il neurone spinoso GABA di proiezione, i
neuroni spinosi hanno ampi dendriti e vedete che proiettano al pallido e alla parte reticolata della
sostanza nigra, cioè la via d’uscita, ed è una via come? Dopaminergica, il glutammato attiva la
corteccia cerebrale. Il glutammato che fa? O anche la sostanza nigra può attivare questo neurone
spinoso di proiezione.
La corteccia cerebrale è sempre eccitante e così anche la dopamina può essere inibente se con D1 o
D2. Quindi, la via d’uscita, il GABA, il neurone spinoso di proiezione proietta a livello del pallido
esterno, via indiretta, parte reticolata e pallido interno, via diretta, quindi avrò gli effetti.
Però, cosa notate voi in questa figura? Che c’è una collaterale di questo neurone spinoso, che
inibisce un interneurone colinergico che è eccitatorio.
Quindi, questo neurone spinoso di proiezione è attivato anche da un interneurone colinergico.
Questo interneurone colinergico è inibito da un interneurone aspinoso, privo di spine, quindi, è
attivato da questa collaterale, viene inibito e quindi attivazione di questo interneurone sul neurone
spinoso di proiezione. Vedete pure che anche la corteccia cerebrale, il talamo può agire su questo
interneurone eccitatorio.
Però, a sua volta abbiamo la corteccia cerebrale che può attivare un interneurone GABAergico che
mi inibisce sempre un interneurone.
Quindi, come vedete in fin dei conti vi sono neuroni colinergici che possono influenzare la via
d’uscita.
Nella terapia del morbo di Parkinson vi sono anche i farmaci che intervengono sulla
neurotrasmissione colinergica.
LINGUAGGIO
E allora, cos’è il linguaggio? Non confondete linguaggio con fonazione verbale.
La fonazione avviene a livello laringeo, che poi questo suono verrà modificato.
Il linguaggio è una funzione molto complessa, è il mezzo con cui gli animali e gli uomini si
esprimono e comunicano con i propri simili. Abbiamo diversi tipi di linguaggio. Un linguaggio
spontaneo, naturale o primitivo e non è soltanto di pertinenza umana, ma è di tutti gli animali; è una
forma di linguaggio dovuta, per esempio, agli atteggiamenti mimici, ai gesti prostrali ed
all’emissione dei suoni.
Una funzione qualsiasi può essere studiata su animali, per esempio, l’equilibrio, la postura sul gatto,
le funzioni corticali sulla scimmia, le funzioni comportamentali sul topolino ed abbiamo sempre un
modello sperimentale da utilizzare, e poi eventualmente ciò che notiamo lo possiamo estrapolare
all’uomo. Invece, il linguaggio convenzionale è un linguaggio tipicamente dell’uomo.
Comprende due forme di linguaggio: il linguaggio parlato ed il linguaggio scritto.
Sia l’uno che l’altro cosa faranno?
Permetteranno all’individuo di comunicare con il linguaggio mediante la parola e mediante la
scrittura. Il linguaggio parlato consiste nella comprensione della parola e delle espressioni verbali
del linguaggio, intendiamo quindi una componente che permette all’individuo di comprendere ciò
che sente e una componente che permette di esprimere verbalmente la parola. Il linguaggio ci
permette di esprimere, per esempio, le emozioni, il pensiero, un’idea. La scrittura è un fenomeno
successivo. Permette all’individuo, da un lato di comprendere la parola scritta e dall’altro di
esprimere le proprie idee, le emozioni, i pensieri mediante la scrittura.
Il linguaggio rappresenta la forma più sofisticata di comunicazione. Nemmeno le scimmie
antropomorfe, che sono quelle più vicine all’uomo, presentano questo tipo di linguaggio, anche loro
avranno i gesti prostrali, emissione dei suoni, atteggiamenti mimici, ma non parlano. Come
vedremo, io parlo soprattutto di quella organizzazione della parola parlata; è organizzato il
linguaggio parlato in fonemi cioè suoni, in simboli semantici cioè le parole e strutture sintattiche
cioè le frasi.
Tutto è sintetizzato in questa figura.
Infatti, il linguaggio parlato cosa prevede inizialmente? L’emissione del suono elementare o voce,
cioè processo della fonazione. Ma l’emissione di un suono è tipico anche degli animali, che è un
mezzo di comunicazione tra di loro. Nell’uomo, questi suoni elementari verranno articolati in
fonemi, cioè consonanti e vocali a livello di che cosa? Dei risuonatori, soprattutto a livello della
bocca le consonanti e le vocali. Quindi, suoni articolati in fonemi, vocali e consonanti che verranno
utilizzati per esprimere le parole.
Cosa sono le parole? Combinazioni di diversi fonemi. E poi la sintassi, quindi sarebbe la
grammatica e poi la sintassi che viene impiegata, possibilmente in modo ottimale, nell’inviare i
messaggi.
Contenuto: è la codificazione delle idee in messaggi. Non soltanto delle idee, ma come dicevo, del
pensiero, delle emozioni, vedete le emozioni c’entrano sempre. L’uso, e poi abbiamo le diverse
modalità con cui il linguaggio verrà utilizzato, speriamo in modo sempre adeguato.
E’ molto importante lo sviluppo del linguaggio sia parlato che scritto. Nel linguaggio parlato, prima
di esprimere le idee, bisogna prima comprendere ciò che si sente, chiaro? Quindi, abbiamo al
centro organismi corticali che permettono la comprensione del linguaggio o parlato o scritto e
l’espressione motoria del linguaggio, cioè la parola o la scrittura. Ma questi sono i meccanismi
corticali che per poter funzionare devono ricevere che cosa? Dei segnali sensitivi attraverso che
cosa? L’udito o la vista. L’udito per la parola parlata, la vista soprattutto per la parola scritta.
Quindi, abbiamo bisogno nello sviluppo, ontogenesi , significa sviluppo del linguaggio – mica il
bambino nasce e si fa subito una bella discussione ? - Ci vuole del tempo, prima deve comprendere
e poi esprimere le idee, prima in modo banale poi possibilmente in modo ottimale. Quindi,
abbiamo bisogno della integrità per la comprensione del linguaggio dei centri dei recettori, vie e
centri uditivi o visivi: sono i meccanismi sensoriali o recettivi. Sia per quanto riguarda l’udito, sia
per quanto riguarda la vista. Voi sapete quante malattie infettive, come il morbillo e la difterite che
possono rendere un soggetto sordomuto, perché è sordo, perché il soggetto è sordo e non sente e
non capisce. Mi spiego? Quindi, l’integrità dei recettori, delle vie e dei centri dell’udito e delle
vista sono fondamentali. Però se io poi voglio esprimere verbalmente o con scrittura le idee è
necessario l’integrità della componente motoria.
Quindi, centri nervosi, vie e muscoli respiratori, laringei degli occhi, delle mani, per la parola
parlata e per la parola scritta. Muscoli respiratori. Perché le corde vocali perché vibrano? Chi è che
fa vibrare le corde vocali? Il passaggio di aria in fase espiatoria. L’integrità di che cosa? Dei
muscoli espiratori.
Laringe, respiratoria, laringe, per la vibrazione delle corde vocali e poi delle mani per la scrittura.
Però, è chiaro che quando noi parliamo di centri del linguaggio a cosa ci riferiamo? Alla
componente recettiva, o alla componente correlata con la comprensione del linguaggio o con
l’espressione del linguaggio? Ovviamente quando si parla delle strutture cerebrali: se il soggetto ha
una paralisi delle mani può scrivere? Ovviamente no. Ma la paralisi delle mani che significa? Che
ha una afasia del linguaggio? No, perché ha avuto una paralisi dell’arto che impedisce i movimenti
della scrittura.
Un soggetto che normalmente ha un buon linguaggio e che poi perde la capacità al linguaggio, in
questo caso c’è una lesione del centro del linguaggio, ma se uno nasce sordo non parla perché sono
chiuse le vie di accesso al segnale. Qui parliamo delle aree del linguaggio. E’ molto complesso. Io
dicevo, farò una sintesi.
La sintesi nasce da due aree fondamentali.
Un’area potremmo definire sensoriale e un’area motoria.
L’area sensoriale, l’area di Wernike, lobo temporale, l’area di Brocà espressione verbale,
ovviamente a livello del lobo frontale.
E’ chiaro che le due zone devono essere tra di loro correlate. Ecco, infatti, questa è l’area di
Wernike, lobo temporale, questa è l’area di Brocà. Tra di loro sono collegate da un fascio di fibre ad
arco, che si chiama fascicolo arcuato. Ecco il soggetto sente la parola casa, esprime verbalmente
casa
Cos’è necessario? Che il segnale dalla coclea, attraverso il neurone acustico e il corpo genicolato
mediale raggiunga l’area uditiva; e quindi il soggetto avrà la percezione del suono.
Poi il segnale verrà inviato all’area di Wernike, quindi giro arcuato, area 45, questo per la parola
parlata.
Per la parola vista cosa abbiamo invece? La retina, quindi io vedo la parola casa, non sento e posso
descrivere verbalmente questa parola. In questo caso il segnale, dalla retina attraverso il nervo ottico
raggiungerà il corpo genicolato laterale, quindi l’area visiva primaria quindi il giro angolare, l’area
9, quindi l’area di Wernike, fascicolo arcuato, area di Brocà e quindi il soggetto vede la parola casa
e poi può articolare il linguaggio.
Domanda:- Sei io leggo nella mia mente passo per l’area di Wernike?
Io parlo quando vedo l’immagine ed esprimo poi nella mente; però io posso sentire casa e poi
scrivere casa. In questo caso, siccome si pensava che chi organizzava l’atto motorio era un area per
la grafia, è invece sempre l’area di Brocà. Se io casa la vedo e poi devo esprimere verbalmente
abbiamo questo circuito se no abbiamo un circuito che porta ai muscoli della mano. Quindi no.
Ecco vedete, in questo schema molto schema, udito, vista, corteccia acustica, corteccia visiva, giro
angolare, area di Wernike, giro arcuato, area di Brocà, zona motoria e poi muscoli della fonazione
per il linguaggio parlato e muscoli della mano per il linguaggio scritto.
Mentre prima si pensava che per la comprensione della parola parlata e di quella scritta ci fossero
due distinte aree, oggi sappiamo che c’è un'unica area che è l’area di Wernike; e sappiamo pure che
quest’area ha funzioni molto più complesse, come per esempio è importante nella scelta delle parole
e nella formazione della frase.
L’area di Brocà, l’area 44, è un’area espressiva, (quella era recettiva) questa è espressiva. Una volta
si pensava che fossero due zone: un’area per l’espressione della parola parlata ed un’area per
l’espressione della parola scritta ed invece è soltanto l’area di Brocà.
Una volta si pensava che quest’area avesse solo la funzione di programmare e coordinare i muscoli
interessati alla parola parlata e a quella scritta; ora invece si sa che quest’area è coinvolta anche
nella rappresentazione della struttura espressiva del linguaggio.
Dove si trovano queste aree? Qui abbiamo un processo di lateralizzazione, nel senso che i centri del
linguaggio di queste due aree, sono presenti esclusivamente in quale emisfero? Nell’emisfero
dominante che è sempre il sinistro. Una volta si pensava che per i mancini era a sinistra mentre per
gli altri a destra. L’emisfero dominante è sempre a sinistra. Quasi il 100% dei destrimani ce l’hanno
a sinistra mentre circa l’80% dei mancini ce l’hanno a sinistra.
Facciamo finta che sia sempre a sinistra e allora l’emisfero di destra è correlato con il linguaggio o
non ha nulla a che vedere? L’emisfero di destra interviene nel correlare una gioia, un dolore al
linguaggio.
Io spero che si veda, se no lo leggo; l’emisfero di sinistra è importante non soltanto per il linguaggio
lessicale ma anche per l’analisi del campo visivo di destra, per la stereognosia della mano di destra,
che significa stereognosia?
La stereognosia è la capacità di comprendere la forma, le dimensioni e il peso dell’oggetto.
Invece, il destro, campo visivo di sinistra, stereognosia della mano di sinistra.
Il destro quindi si occupa della “coloritura del linguaggio” (prasodie).
AFASIE
Vedete, se c’è un danno all’area di Brocà o di Wernike si hanno delle afasie. Una volta si pensava
che fosse un’afasia assoluta, il soggetto era cioè incapace di esprimersi verbalmente. In realtà
l’afasia di Brocà, chiamata anche afasia motoria, è caratterizzata dalla mancanza di fluidità nel
discorso, il discorso quindi è poco fluido, non è che non parla. Si ha la tendenza a ripetere frasi o
parole; la sintassi è confusa; la struttura delle singole parole è molto disordinata però il soggetto che
ha l’afasia di Brocà comprende benissimo. Quindi manca una buona capacità espressiva.
D:- Quindi lui lo capisce?
R:- Sì come no! Capisce benissimo, ma non può utilizzare i fonemi per una buona attività lessicale.
Se c’è invece una lesione nell’area di Wernike, il discorso è fluente, ma cos’è che manca?
La sintassi adeguata, la grammatica adeguata, non ha bisogno di ripetere continuamente le parole
solo che ha difficoltà nel comprendere la parola parlata come se l’interlocutore fosse di un’altra
lingua.
Qui abbiamo un circuito: espressione verbale della parola udita
Ricezione ed elaborazione dell’area uditiva primaria (41) ed in quella superiore (42) dei segnali
acustici che corrispondono alla parola. Poi il segnale raggiunge l’area di Wernike, necessaria
all’interpretazione,comprensione e decisione di esprimere verbalmente la parola.
Il segnale, attraverso poi il fascicolo arcuato, raggiunge l’area di Brocà (40) (qui abbiamo i neuroni
a specchio, l’apprendimento del linguaggio avviene per imitazione), attivazione dell’area di Brocà e
quindi dei programmi del controllo per la formazione della parola; trasmissione poi alla corteccia
motoria e poi ai muscoli o della vocalizzazione, o della mano per la scrittura.
Questo invece è il circuito del linguaggio, espressione verbale della parola scritta.
Percezione ed elaborazione nell’area visiva primaria (area 17) e nelle aree visive di ordine superiore
(18), dei segnali visivi che corrispondono alla parola scritta.
L’informazione poi passa nel giro angolare, quindi raggiunge l’area di Wernike e poi tutto procede.
D:- Ma quindi un afasico ha anche problemi a scrivere?
R:- Di norma sì. Noi classifichiamo quattro tipi di afasie.
Afasia motoria di Brocà quando il soggetto non esprimeva verbalmente la parola.
Un’agrafia quando il soggetto esprimeva verbalmente la parola ma aveva problemi di scrittura.
E queste sono afasie espressive.
Abbiamo due afasie sensitive una legata all’incapacità di comprendere la parola parlata e l’altra
legata all’incapacità di comprendere la parola scritta.
In realtà le afasie non solo solo quelle di Wernike e del Brocà, ma sono molte di più.
Brocà: emissione verbale non fluente, capacità di ripetere alterata, tendenza a ripetere le parole o le
frasi, ma capacità di comprensione normale.
Wernike: emissione verbale fluente ma avrà un’alterata capacità di ripetere, capacità di
comprendere alterata.
Afasia di conduzione: la lesione avviene a livello del fascicolo arcuato. Emissione verbale fluente,
comprensione normale, quello che è alterata è la capacità di ripetere. Il soggetto comprende ed
emette dei suoni, la capacità di ripetere è alterata.
Un'altra componente interessata è quella che comprende i nuclei della base. Vengono attribuite
diverse funzioni, vorrei essere sintetico:
• Verificano diversi aspetti della frase anche prima che venga pronunciata
• Partecipano alla selezione delle parole e alla selezione lessicale
• Definiscono il filo ed il senso generale del discorso prima che venga pronunciato
Quindi hanno una funzione molto importante nell’aspetto grammaticale, lessicale.