Capitolo 6

Capitolo 6
La respirazione cellulare
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Introduzione alla respirazione cellulare
6.1 La respirazione polmonare rifornisce le nostre
cellule di ossigeno ed elimina diossido di carbonio
La respirazione polmonare permette gli scambi di
ossigeno molecolare (O2) e diossido di carbonio (CO2)
tra un organismo e il suo ambiente.
I polmoni svolgono la
O2
CO2
Respirazione
polmonare
Polmoni
CO2
Circolo sanguigno
O2
Le cellule muscolari svolgono la
Respirazione cellulare
Glucosio + O2
Figura 6.1
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CO2 + H2O + ATP
6.2 La respirazione cellulare accumula energia
sotto forma di molecole di ATP
La respirazione cellulare scinde le molecole di glucosio
e immagazzina la loro energia sotto forma di molecole
di ATP.
C6H12O6
Glucosio
+
O2
6
Ossigeno
gassoso
Figura 6.2
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6
CO2
+
Diossido
di carbonio
6
H2O
Acqua
+
ATP
Energia
COLLEGAMENTI
6.3 Il nostro corpo utilizza l’energia dell’ATP per
svolgere le proprie attività
L’ATP è il «motore» di quasi tutte le attività di cellule
e corpo.
Tabella 6.3
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6.4 Le cellule ricavano energia trasferendo elettroni
dalle molecole organiche all’ossigeno
• Durante il loro trasferimento dai composti organici
all’ossigeno gli elettroni liberano energia potenziale.
• Quando il glucosio è trasformato in diossido di
carbonio, perde atomi di idrogeno, che vengono
acquistati dall’ossigeno molecolare, formando
acqua.
Perdita d’atomi di
idrogeno
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2
Glucosio
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6 H2O + Energia
(ATP)
Acquisto di atomi di
idrogeno
Figura 6.4
+
6.5 Speciali molecole come il NAD+ trasportano gli
elettroni nelle reazioni redox
Un enzima, detto deidrogenasi, rimuove gli elettroni
(negli atomi di idrogeno) dalle molecole organiche
(ossidazione) e li trasferisce al coenzima NAD+
(riduzione).
H
O
+
NAD
Ossidazione
H
+
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Riduzione
2H
2H+ +
Figura 6.5
O +
2H
Deidrogenasi
NADH
2e
(trasporta 2
elettroni)
+
+ H
COLLEGAMENTI
6.6 Le etichette dei cibi confezionati indicano il
contenuto energetico e nutrizionale degli alimenti
Le etichette degli alimenti
confezionati contengono varie
informazioni, tra le quali le
calorie contenute nei cibi.
Figura 6.6
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Gli stadi della respirazione cellulare
6.7 La glicolisi ricava energia chimica ossidando il
glucosio in acido piruvico
Nella glicolisi, l’ATP è utilizzato per rompere una
molecola di glucosio che è trasformato in due molecole
di acido piruvico.
2
NAD+
2
NADH
+ 2
H+
Glucosio
2 ADP
Figura 6.7A
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+2
P
2
ATP
2 molecole
di acido
piruvico
La glicolisi produce ATP mediante un processo chiamato
fosforilazione a livello del substrato nel quale un
gruppo fosfato è trasferito da una molecola organica
(substrato) ad una molecola di ADP.
Enzima
P
P
P
Adenosina
ADP
ATP
P
Molecola organica
(substrato)
Figura 6.7B
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P
Nella prima fase della glicolisi (fase di preparazione)
l’ATP è usato per fornire energia a una molecola di
glucosio, che viene poi scissa in due.
1
3
1
2
4
3
4
Figura 6.7C
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Nella seconda fase della glicolisi (fase di produzione di
energia) si formano ATP, NADH e acido piruvico.
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5
5
6
6
7
7
8
8
9
9
6.8 Prima di entrare nel ciclo di Krebs, l’acido
piruvico viene modificato
Prima del ciclo di Krebs, gli enzimi trasformano l’acido
piruvico, liberando CO2 e formando NADH e
acetilcoenzima A (acetil-CoA).
NAD+
NADH
+ H+
2
CoA
Acido
piruvico
1
3
CO2
Figura 6.8
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Coenzima A
Acetil CoA
(acetil coenzima A)
6.9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione delle
molecole organiche dando origine a NADH e FADH2
• Nel ciclo di Krebs, viene ossidato il gruppo acetile
a due atomi di carbonio della molecola di acetilCoA.
• I due atomi di carbonio
vengono legati a un
composto a quattro atomi
di carbonio formando
acido citrico, che viene
poi riconvertito nel
composto di partenza.
Acetil CoA
CoA
CoA
CICLO DI KREBS
3 NAD+
FADH2
3 NADH
FAD
+
3 H+
ATP
Figura 6.9A
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2 CO2
ADP + P
Per ogni giro del
ciclo di Krebs:
CoA
Acetil-CoA
CoA
2 atomi di carbonio entrano nel ciclo
Acido ossalacetico
• sono liberate
due molecole
di CO2;
1
NADH + H
NAD+
• si formano una
molecola di
ATP, tre di
NADH e una di
FADH2.
1
1
+
Acido citrico
CICLO DI KREBS
2
Acido malico
NAD+
+
NADH + H
2
ADP + P
FADH2
4
ATP
Acido alfa-chetoglutarico
FAD
3
CO2 esce dal ciclo
Acido succinico
NADH + H
Figura 6.9B
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esce dal
CO2 ciclo
5
2
NAD+
+
4
6.10 NADH e FADH2 cedono i propri elettroni alla
catena di trasporto e infine all’ossigeno
• La catena di trasporto degli elettroni è lo stadio
finale della respirazione cellulare.
• L’energia liberata dalle reazioni redox è usata per
trasportare attivamente ioni H+ nello spazio
intermembrana dei mitocondri.
NADH
NAD
+
+
H
ATP

2e
+
Energia
possibile
per la
sintesi di
ATP

2 H
Figura 6.10
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+
2e
H2O
1
2
O2
• Il NADH trasferisce gli elettroni alla catena di
trasporto degli elettroni, localizzata sulla membrana
interna dei mitocondri.
• Man mano che gli elettroni «scendono» lungo un
«pendio» formato da molecole che trasportano elettroni
fino all’O2, si libera energia in piccole quantità.
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6.11 La maggior parte dell’ATP cellulare viene
prodotto grazie alla fosforilazione ossidativa
• Nella chemiosmosi gli ioni H+ tendono a
rientrare per diffusione nella membrana interna.
• Per attraversare la membrana, gli ioni H+ hanno
bisogno di proteine di trasporto, i complessi
dell’ATP sintetasi, un enzima che sintetizza ATP.
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La fosforilazione ossidativa avviene accoppiando il
trasporto degli elettroni alla chemiosmosi.
H+
H+
H+
H+
+
.
H+
Trasportatore
di elettroni
Spazio
intermembrana
Membrana
interna
mitocondriale
H
H+
Complesso
enzimatico
Flusso di
elettroni
FADH2
NADH
H+
H+
ATP
sintetasi
FAD
NAD+
+
H
1 O2 + 2 H+
2
+
Matrice
mitocondriale
H
H+
H2O
Catena di trasporto degli elettroni
Figura 6.11
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
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ADP + P
H+
ATP
Chemiosmosi
COLLEGAMENTI
6.12 Alcune sostanze tossiche bloccano i processi
base della respirazione cellulare
Varie sostanze tossiche:
• bloccano il movimento degli elettroni;
• bloccano il flusso di ioni H+ attraverso il canale
dell’ATP sintetasi;
• rendono la membrana mitocondriale permeabile agli
ioni H+.
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Rotenone
Oligomicina
Cianuro, monossido
di carbonio
H+
H+
+
H+
ATP
sintetasi
H+
+
H
H
H+ H+ H+
DNP
FADH2
FAD
1 O +
2 H+
2
2
NAD+
NADH
H+
H+
H+
Catena di trasporto degli elettroni
Figura 6.12
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H2O
ADP +
P
ATP
Chemiosmosi
6.13 Una visione d’insieme della respirazione
cellulare
La respirazione cellulare produce fino a 38 molecole di
ATP per ogni molecola di glucosio:
• la glicolisi produce 2 molecole di ATP;
• il ciclo di Krebs produce 2 molecole di ATP;
• la catena di trasporto degli elettroni e la
chemiosmosi formano numerose molecole di ATP.
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La resa complessiva della respirazione cellulare:
Trasportatore di membrana
degli elettroni
Citoplasma
2 NADH
Mitocondrio
2 NADH
(o 2 FADH2)
6 NADH
2 NADH
GLICOLISI
1
molecola
di glucosio
2
molecole
di acido
piruvico
2 Acetil
CoA
+ 2 ATP
Dalla fosforilazione a
livello di substrato
+ 2 ATP
Dalla fosforilazione a
livello di substrato
Resa massima
per molecola di glucosio:
Figura 6.13
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CICLO DI
KREBS
Circa
38 ATP
2 FADH2
FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA
(Catena di trasporto
e chemiosmosi)
+ circa 34 ATP
Dalla fosforilazione
ossidativa
6.14 La fermentazione alcolica e la fermentazione
lattica permettono di ricavare energia in assenza di
ossigeno
• In condizioni anaerobiche, molti tipi di cellule
possono usare la glicolisi da sola per produrre una
piccola quantità di ATP.
• Queste vie alternative sono le fermentazioni e
avvengono nelle cellule dei lieviti.
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Nella fermentazione lattica il NADH è ossidato a NAD+
mentre l’acido piruvico è ridotto ad acido lattico.
NAD+
2
2
NADH
2
NADH
2
NAD+
GLICOLISI
2 ADP + 2
Glucosio
Figura 6.14A
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P
2
ATP
2 molecole di
acido piruvico
2 molecole
di acido lattico
Nella fermentazione alcolica il NADH è ossidato a NAD+
mentre l’acido piruvico è ridotto a CO2 ed etanolo.
+
2 NAD
2 NADH
2 NADH
+
2 NAD
GLICOLISI
2 ADP + 2 P
Glucosio
2
2 CO2
ATP
liberate
2 molecole
di etanolo
2 molecole di
acido piruvico
Figura 6.14C
Figura 6.14B
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Il metabolismo cellulare
6.15 Le cellule utilizzano varie molecole organiche
come fonte di energia
• I carboidrati, i grassi e le proteine che assumiamo
con l’alimentazione vengono trasformati in molecole
che fungono da combustibile per la respirazione
cellulare.
• L’insieme delle reazioni che consentono di ricavare
energia dagli alimenti viene detto catabolismo.
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Gli organismi trasformano il
cibo in energia:
Alimento
Carboidrati
Grassi
Zuccheri
Proteine
Glicerolo Acidi grassi
Amminoacidi
Gruppi
amminici
Glucosio
G3P
Acido
piruvico
Acetil
CoA
GLICOLISI
ATP
Figura 6.15
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CICLO DI
KREBS
FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA
(Catena di trasporto
e chemiosmosi)
6.16 Le molecole alimentari forniscono i materiali
grezzi per la biosintesi
ATP
• Le cellule usano alcune
molecole alimentari e
intermedi dalla glicolisi
e dal ciclo di Krebs
come materiali grezzi
(sostanze di partenza
per la biosintesi di
molecole).
CICLO DI
KREBS
SINTESI DEL GLUCOSIO
Acido
G3P Glucosio
piruvico
Gruppi
amminici
Amminoacidi
Proteine
• Questo processo di
biosintesi (anabolismo)
consuma ATP.
Acidi grassi Glicerolo
Grassi
Cellule, tessuti, organismi
Figura 6.16
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Acetil
CoA
Zuccheri
Carboidrati
6.17 Le biomolecole necessarie alla respirazione
derivano dalla fotosintesi
• Tutti gli organismi possono ricavare energia dalle
molecole organiche.
• Le piante possono anche sintetizzare molecole
organiche a partire da fonti inorganiche attraverso il
processo della fotosintesi.
Figura 6.17
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