Parete cellulare File - e

La parete cellulare nelle
piante superiori
cromatina
Nucleo
nucleolo
Membrana
nucleare
Centrosoma
Reticolo endoplasmatico
rugoso
Reticolo endoplasmatico
liscio
Ribosomi
Vacuolo e tonoplasto
Apparato
di Golgi
microfilameti
filamenti
intermedi
microtubuli
Mitocondrio
Perossisoma
Membrana
plasmatica
Cloroplasti
Parete cellulare
Parete cellulare di
cellula adiacente
Plasmodesmi
Citoscheletro
I citoplasmi di due cellule
adiacenti risultano in continuità
grazie ai plasmodesmi
La parete cellulare riveste
esternamente la membrana plasmatica
Membrana
plasmatica
Plasmodesmi
vacuolo
citoplasma
Complessa struttura polimerica che si organizza in
maniera continua e dinamica esternamente alla
membrana cellulare
Determina la forma delle cellule
Nel corso dello sviluppo cellulare,
l’architettura della parete può cambiare
e far assumere alla cellula forme diverse
contribuendo
alla
specializzazione
funzionale
Funzioni
Strutturale: conferisce rigidità alla cellula e ne
mantiene la forma
Difesa: barriera fisica e biologica contro i patogeni
Comunicazione:
1. Cellula-cellula e parete-nucleo
2. Riconoscimento di batteri simbionti azotofissatori
3. Distinzione delle proprie cellule da quelle estranee
nell’interazione polline-stigma
Trasporto:
di acqua e piccoli soluti (trasporto apoplastico)
Formazione della parete cellulare
Composizione della lamella mediana
Sostanze pectiche ed acqua
Sostanze pectiche:
Polisaccaridi acidi: Ramnogalatturonani I e II
Omogalatturonani
Polisaccaridi neutri: Arabani, Galattani,
Arabinogalattani
Parete primaria
Parete primaria
Lamella
mediana
Angolo ricco in
pectine
PARETE PRIMARIA
Componente fibrillare
Cellulosa
In alcune callosio (es, nella piastra cellulare, nella
parete del tubetto pollinico, in risposta a ferite)
Matrice
Sostanze pectiche + emicellulose
Proteine strutturali ed enzimatiche
Acqua (c.ca 65%)
Piccola percentuale di lipidi
La parete primaria viene depositata mentre
la cellula aumenta di dimensioni
La componente fibrillare
CELLULOSA
Cellobiosio, il mattone della
componente fibrillare
β 1,4
Cellobiosio
Disaccaride
formato
dalla
condensazione
di due molecole
di
D-glucosio
ruotate
l’una
rispetto all’altra
di 180°
Una molecola di cellulosa è lineare e costituita da migliaia di unità di cellobiosio
Un altro polimero
del glucosio
ma con proprietà
molto diverse
Oltre a legami covalenti tra molecole di glucosio
(legame β 1,4-glucosidico), legami a idrogeno si
formano tra catene glucaniche adiacenti e tra i
monomeri della stessa catena glucanica.
(Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI)
Struttura di una
fibrilla di cellulosa
Le lunghe molecole di cellulosa
sono organizzate in micelle
(ciascuna è formata da 5
molecole di cellulosa) unite, da
legami
a
idrogeno,
in
microfibrille (20 micelle, larghe
da 10 a 25 nm)
Nella parete secondaria delle piante superiori
ci sono fibre di maggiore spessore
I legami β 1-4 conferiscono la caratteristica di
resistenza alla parete, perché non possono
essere scissi dagli enzimi della maggior parte
degli animali ma solo da alcuni microrganismi,
es. simbionti degli erbivori
1
2
3
“rosette” di cellulosa-sintasi
Cellulosa-sintasi: un complesso enzimatico inserito
nel plasmalemma responsabile della sintesi della
cellulosa
parete
microfibrille
di cellulosa
plasmalemma
globulo terminale
più rosetta
protoplasto
Ciascun complesso enzimatico ha la forma di una “rosetta”,
formata da 6 subunità disposte ad esagono, che ne circondano
un’altra definita “globulo terminale”
I microtubuli controllano l’orientamento
delle microfibrille di cellulosa
Sulla
superficie
interna
del
plasmalemma i microtubuli corticali
guidano in direzioni precise, parallele
ad essi, le unità di cellulosa-sintasi in
modo che le microfibrille di cellulosa in
formazione si associano lateralmente a
formare cordoni paralleli di maggiore
spessore.
Con quale meccanismo?
Uridina difosfato-glucosio
La direzione di
spostamento
delle rosette
sarà anche la
direzione delle
microfibrille di
cellulosa
(Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli)
uracile
glucosio
ribosio
UDP-glucosio
La componente di matrice
Le pectine
Polisaccaridi
altamente idrofili
Fibrille di cellulosa
Emicellulose
Pectine
Le pectine conferiscono alle parete proprietà di plasticità e
flessibilità (grazie all’acqua che legano), condizione necessaria per
la sua distensione. Terminata la distensione, si formano numerosi
legami tra pectine e ioni calcio per impedire un ulteriore stiramento .
(Immagine da: Internet)
Emicellulose o glicani concatenanti
Si legano mediante legami idrogeno alle microfibrille
di cellulosa, collegandole fra loro. Ruolo significativo
nel regolare l’aumento delle dimensioni della cellula.
Variano notevolmente nei differenti tipi cellulari e
tra diversi gruppi piante
Xiloglucani
(caratteristici delle pareti primarie di dicotiledoni)
Glucuronoarabinoxilani GAX
(caratteristici delle monocotiledoni)
-glucani
(caratteristici delle pareti primarie delle graminacee)
Xiloglucani
Catena lineare di glucosio con residui laterali di xilosio
Possono esservi anche altri residui (fucosio e galattosio)
Golgi e parete
Sacculo dell’apparato di GOLGI
Proteine della matrice
Estensina
Citoplasma
Microfibrilla
di cellulosa
Molecola di
estensina
“Ponte”
isoditirosinico
plasmalemma
“Ponte” isoditirosinico
Molecola di estensina
Proteine della matrice
tetraarabinosidi
gal
estensina
Estensina di pomodoro
(glicosilazione ampia)
Glicoproteine ricche di idrossiprolina
HRGP ricca in treonina di mais
(glicosilazione moderata)
Proteine ricche di prolina
PRP di soia
(glicosilazione bassa)
Proteine ricche di glicina
GRP di petunia
(glicosilazione assente)
La crescita della parete comporta
interazioni tra:
• Plasmalemma
• Vescicole secretorie
• Microtubuli
Crescita della parete
a) Per espansione: crescita isodiametrica
b) Per distensione: crescita orientata
Forza guida:
Pressione di
turgore + idrolisi
di specifici
legami
a) crescita isodiametrica
b) crescita orientata
(Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI, modif.)
Siti di sintesi per:
Cellulosa
Callosio
Siti di sintesi per:
Pectine
Omogalatturonani
Ramnogalatturonani I e
II
Emicellulose
Xiloglucani
Glucuronoarabinoxilani
-glucani
Galattomannani
Siti di glicosilazione
di:
HRGP
AGP
Glicoproteine
modificate
Siti di sintesi
per:
Proteine della
parete
HRGP
PRP
GRP
AGP
Enzimi
Idrolasi
Esterasi
Perossidasi
Polisaccaride
sintasi
Le pareti primarie in genere
non
sono
uniformemente
ispessite ma presentano aree
più sottili, chiamate campi di
punteggiature
primarie,
attraversate da plasmodesmi,
i
quali
che
congiungono
protoplasti
di
adiacenti,
consentendo
comunicazione
cellule
i
vive
la
intercellulare
in un tessuto.
(Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli)
La maggior parte delle cellule di una pianta possiede
solo una parete primaria. Alcune cellule, però,
completano il differenziamento deponendo una parete
secondaria all’interno della parete primaria. Sono le
cellule specializzate per il sostegno, la conduzione o la
protezione, che, in alcuni casi, possono morire al
termine del differenziamento.
LA PARETE SECONDARIA
Parete secondaria: composizione
% di fibre di cellulosa maggiore rispetto alla
primaria: dal 60 al 70% fino al 90-95% del peso
secco
Matrice: emicellulose
tracheide
Par. secondaria
S2
Par.secondaria
Par. primaria
Lamella mediana
Spazio
intercellulare
Le pareti secondarie sono stratificate
Strato S3
(0.1 m)
Strato S2
(1.5-7 m)
Strato S1 (0.1-0.65 m)
Parete primaria
Lamella mediana
S1 : tessitura elicoidale crociata
S2 : tessitura elicoidale parallela
S3 : tessitura elicoidale crociata
La parete secondaria
La deposizione della parete secondaria NON avviene in
corrispondenza dei campi di punteggiature della parete
primaria (= zone attraversate da plasmodesmi)
(Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli)
porocanali
Sclereidi nel frutto (endocarpo) della palma da cocco (Cocos
nucifera L.)
Modificazioni della parete
Lignificazione
Suberificazione
Cutinizzazione
Gelificazione
Mineralizzazione
Pigmentazione
LIGNIFICAZIONE
(modificazione delle pareti secondarie)
LIGNINA: nella matrice (è idrofoba). polimero
complesso di alcoli aromatici (alcool coniferilico,
sinapilico, cumarilico) che impregna la parete
sostituendosi alle molecole di H2O
Funzioni: Conferisce resistenza meccanica a
forze di trazione + pressione. Difesa contro
attacco dei microrganismi patogeni
Presente nelle Briofite (rara), Pteridofite e
Spermatofite
Struttura molecolare
della lignina
Cellulosa
lignina
emicellulosa
Esempi di parete secondaria lignificata
Lignificazione di vasi ed elementi meccanici
Accumulo
di enzimi
idrolitici
Distruzione
tonoplasto
Sintesi di
parete II
Auxine
citochinine
danneggiamento
Cellule del mesofillo
isolate
Ca2+/CaM
cisteino-proteasi,
brassinosteroidi
tracheidi
Elementi tracheali
differenziati
parete II
Perdita del
contenuto
cellulare
sclereidi
Anulare
Spirale
Reticolato
Punteggiato
Tipi di parete
SUBERIFICAZIONE e CUTINIZZAZIONE
Suberina e cutina: sostanze
lipofile polimeriche (miscugli
di acidi e ossiacidi grassi
esterificati, + fenoli nella
suberina).
Nelle pareti di quali cellule?
Suberina - nella pareti delle
cellule della scorza dei fusti, in
alcuni tessuti tegumentali della
radice e nei tessuti cicatriziali.
Forma lamelle che si appressano.
Cellule quasi sempre morte a maturità
La suberina viene anche deposta nei
punti di ferita, siano essi accidentali o
dovuti all’attacco di patogeni
Scorza
Sughero
CUTINA - nella parete esterna delle cellule
dell’epidermide, spesso associata a
cere (miscela complessa di idrocarburi
a catene lunga, molto idrofobiche).
Entrambe possono costituire uno strato
continuo che riveste l’epidermide detto
CUTICOLA.
Cellule vive
fusto
foglia
(Immagine da: Botanica, JD Mauseth, ed.
Affine a queste sostanze
idrofobe è la sporopollenina
nella parete del polline e delle
spore di Funghi e Pteridofite
(Immagini da: Internet)
MINERALIZZAZIONE
Carbonati o silicati, rendono la parete molto
dura. L’impregnazione con silicati fa assumere
proprietà simili a quelle del vetro.
Es. sono silicizzate le pareti cellulari delle
cellule epidermiche nelle foglie di graminacee o
certi peli. Presenti in certe alghe che hanno
formato rocce calcaree.
Funzioni: difesa e meccaniche
Peli urticanti di ortica
parete silicizzata
parete con CaCO3
PIGMENTAZIONE
Impregnazione con:
flobafeni (sost. tanniche, di color rosso
scuro) del legno (duramen) o scorza o foglie.
flavonoidi
Presenti anche nei funghi
Funzione: contro la marcescenza
GELIFICAZIONE
Aumento delle sostanze pectiche, delle gomme
e mucillagini (sostanze altamente idrofile)
Presenti nei tegumenti di certi semi, nella cuffia
radicale
oppure fenomeno patologico (gommosi). Gomma arabica
(Acacia).
Funzione: aumento delle capacità di ritenzione idrica,
lubrificante
(capsule di batteri e alghe)
cuffia radicale
Lo spessore e la composizione
della parete cellulare
possono variare
in seguito all’attacco di un patogeno
Ifa fungina
tenta di
penetrare in
una cellula di
mais
La cellula
produce una
protuberanza
della parete,
la papilla
La papilla è
composta di
callosio, ma
accumula
anche lignina
Una cellula di
sorgo produce
fitoalessine
che accumula
in corpi di
inclusione,
mentre cellule
vicine
rinforzano la
loro parete
Interazione pianta-patogeno
FITOALESSINE:
metaboliti secondari
con funzione di difesa
proteine di
patogenesi
RISPOSTE DI DIFESA della cellula di una
pianta in seguito all’attacco di un
patogeno:
- lignificazione o, comunque, rinforzo della parete
cellulare
- deposizione di callosio
- biosintesi di fitoalessine
- trascrizione di geni che codificano per proteine PR,
che prevengono l’ulteriore diffusione del patogeno
SIMPLASTO: insieme dei protoplasti e dei loro plasmodesmi
APOPLASTO: pareti cellulari e spazi intercellulari
IN QUALI ORGANISMI È PRESENTE LA
PARETE CELLULARE?
Clostridium botulinum
Quasi tutti i
procarioti
Amanita muscaria
Tutti i
funghi
Macrocystis pyrifera
Numerosi
protisti
Cactus barile
Tutte le
piante
Nei diversi organismi la parete cellulare varia in
composizione chimica e struttura
La cellula vegetale può sopravvivere senza parete?
(Immagine da:“ Botanica Generale e Diversità vegetale”, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin)