Bilancio dell’azoto nel suolo e le
implicazioni nel sequestro del
carbonio
Stefano Grego
Università della Tuscia, Viterbo
Azoto è un elemento plastico
Tra i nutrienti presi dalle piante dal suolo, l’N è secondo solo
all’H
La scarsa abilità del suolo di fornire N assimilabile per le
piante rende l’N il nutriente limitante della produzione
Nell’aria l’N è il 78% del volume
98% dell’azoto si trova nella litosfera
Azoto sulla Terra
Sfera
Litosfera
Tonnellate x 106
1.636 x 1011
Rocce ignee sulla crosta
1.0 x 109
Rocce ignee nel mantello
1.62 x 1011
Il nucleo
Sedimenti
Carbone
1.3 x 108
3.5-5.5 x 108
1 x 105
Composti organici sul fondo del
mare
5.4 x 105
Sostanza organica
2.2 x 105
NH4* fissata alle argille
2.4 x 104
Atmosfera
3.86 x 109
Idrosfera
2.3 x 107
Biosfera
2.8 x 105
Un atomo di azoto ha 5 elettroni nell’orbita esterna
Due atomi di azoto si scambiano tre elettroni per formare
tre legami covalenti e formare una molecola di azoto
N2
Quindi la molecola di azoto ha un triplo legame .
Ciascun paio di elettroni forma un legame .
Questo rende l’azoto così stabile (unreactive).
N
N
N2
N2 O
N2
Volatilizzazione
Fissazione biologica
NH3 + H+
Fissazione e rilascio
delle argille
Mineralizzazione
NH4+
Nitrificazione
Immobilizzazione
NO3-
Lisciviazione
Denitrificazione
La reazione è effettuata unicamente da procarioti
procarioti,,
utilizzando
un
complesso
enzimatico
chiamato
nitrogenasi..
nitrogenasi
Questo enzima è costituito da due proteine,
proteine, una ferroferroproteina e una molibdeno
molibdeno--ferro proteina
proteina..
La reazione è effettuata unicamente da procarioti,
procarioti, utilizzando un
nitrogenasi.. Questo enzima è
complesso enzimatico chiamato nitrogenasi
proteine, una ferro proteina e una molibdenomolibdeno-ferro
costituito da due proteine,
proteina..
proteina
Struttura del sito attivo della nitrogenasi che mostra l’atomo di azoto,
legato a sette atomi di ferro, uno di molibdeno e nove di zolfo
Gray H B PNAS 2003;100:3563-3568
©2003 by The National Academy of Sciences
N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP = 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi
Organismi e sistemi
N2 fissato, kg/ha
Fissazione simbiotica
Alfalfa
128-600
Lupino
150-169
Trifoglio
104-160
Soia
57-94
Cece
84
Non-legumi nodulanti
Alnus (Ontano, simbiosi radicale
con attinobatteri della specie
Frankiella)
Ceanothus
40-300
60
Associazione pianta-alga
Licheni
39-84
Azollas
12-21
Gunnera
313
Fissazione non-simbiotica
Azotobacter
Clostridium Pasterianum
0.3
01-0.5
Gunnera brasiliensis in simbiosi con
cianobatteri
N2
N2 O
N2
Volatilizzazione
Fissazione biologica
NH3 + H+
Fissazione e rilascio
delle argille
Mineralizzazione
NH4+
Nitrificazione
Immobilizzazione
NO3-
Lisciviazione
Denitrificazione
Legata all’accrescimento cellulare
Ammonia mono-oxigenasi
Idrossilamina ossido reduttasi
Terminal oxidase
Nitrito ossido reduttasi
440 kJ di energia per mole di
ossidato a
Non legata all’accrescimento cellulare
Due vie di ossidazione dell’ammonio
•La prima è simile a quella autotrofica
gli enzimi (ammonia ossidasi e idrossilamina ossidasi)
possono ossidare diversi substrati, soprattutto composti
organici non polari (propene, benzene, fenoli). Ossidazione
dell’ammonio secondaria
•La seconda è quella organica
legata soprattutto ai funghi. Ossidazione di ammine, ammidi.
-3
-1
+1
+3
Non sono legate alla formazione di ATP
+5
NH4+
Pioggie
Porosità
del suolo
H2O/
O/Temp
Temp
Traspirazione
Clima
H2O/
O/Temp
Temp
Mineralizzazione
Immobilizzazione
Gerarchia d’importanza
SOM
quality
Disturbi
Struttura della
comunità
delle piante
NH4+
Plant
uptake
SOM
CEC
Mineralogy/pH
Mineralogy
/pH
O2
Qualità del suolo
H2O/
O/Temp
Temp
SOM
Respiration
pH?
Mineralogy/pH
Mineralogy
/pH
Livello ambientale
Livello di regolazione
Aggregate
structure
Allolopatia?
Allolopatia
?
Livello cellulare
NO3-
-O 2
Soil
solution
NiR
NOS
Membrana
periplasmatica
NOR
NAR
Citoplasma
NAR: nitrato riduttasi; NIR: nitrito riduttasi: NOR: ossido nitrico riduttasi; NOS:ossido nitroso riduttasi
Organizzazione degli enzimi della denitrificazione nelle membrana cellulare di
batteri gram negativi
Eldor Paul, Soil Microbiology and Biochemistry, 2007
Il ciclo dell’azoto è complesso perchè:
perchè:
1) A causa dei molti numeri di ossidazione con i quali N può
legarsi ad altri atomi.
2) N è un elemento notevolmente mobile nella biosfera perchè si
presenta in molte forme solubili e volatili.
3) N è spesso chiuso nei tessuti viventi di complessi organismi,
popolazioni e comunità.
Cosa è che controlla la mineralizzazione o l’immobilizzazione
dell’N?
Innanzitutto la qualità della sostanza organica
La disponibilità di C in rapporto alla disponibilità di N
Materiale organico
C:N
Microrganismi del suolo
8:1
SOM
10:1
Residui di Medicago
16:1
Letame
20:1
Stocchi di mais
60:1
Paglia di frumento
80:1
Residui di pino
300:1
Residui di quercia
200:1
Legno di conifere
625:1
Sollins et al. (1996) Geoderma 74: 65
65--105
Mean Residence Time >1000 years
Physical protection mechanisms are linked to the processes of aggregate
turnover and stabilization at multiple scales
Effetti nella formazione degli aggregati :
SOM Labile
SOM Stabile
rapido ma transiente
debole ma di maggiore durata
Carbonio del Residuo organico
100%
Sostanza organica stabile
40%
2-5 anni
Sostanza organica labile
60%
20%
13
13--24 anni 5%
Disponibile per i
microrganismi del
suolo
25
25--50 anni1,9%
100%
6-12 anni 13%
> 50 anni 0,1%
Ciclo del Carbonio
Ciclo dell’Azoto
Interno
rapido
Esterno
lento
Denitrificazione
CO2 Atmosfera
Fotosintesi
Deposizione N
Assimilazione
Detriti e Spoglie
Immobilizzazione
Residui
N minerale
nel suolo
Decomposizione
SOM
Mineralizzazione
Lisciviazione
Fissazione N
Respirazione
Piante
Fig. 1. Schematic illustrating feedback pathways coupling terrestrial carbon and nitrogen cycles
in CLM-CN. Blue arrows show, in general, the processes represented in previous carbon-only
land model components: plant carbon uptake by photosynthesis draws down atmospheric carbon
dioxide (Atm CO2); litterfall and plant mortality pass biomass from plant to litter and coarse
woody debris (CWD); decomposition of fresh litter generates soil organic matter; respiration by
both plants and heterotrophic organisms returns CO2 to the atmosphere. Orange arrows show
the additional processes represented in our coupled carbon-nitrogen land model, differentiated
here between rapid internal cycling (solid arrows), and slower fluxes between land pools, the
atmosphere, and ground water (dashed arrows). The critical feedback pathway connecting heterotrophic
respiration with plant growth is highlighted as a thick orange arrow: decomposition of
soil organic matter not only releases CO2 to the atmosphere, it also releases nitrogen from the
organic matter (mineralization) in forms that can then be taken up by plants (assimilation). Plant
nitrogen uptake competes with the demand for mineral nitrogen from heterotrophic organisms
decomposing fresh litter (immobilization, abbreviated (i) in the figure).
Sistema Forestale (Foth e Ellis, 1996
Utilizzazione annuale 120 kg/ha
40 kg/ha
Atmosfera +
N fissazione
Residui e altre forme
63 kg/ha
21 kg/ha
Lisciviazione
4 kg/ha
Orizzonte
OeA
Uptake
60-80 kg/ha
Cambio d’uso del suolo
40 kg/ha
Atmosfera +
N fissazione
CO2
Fertilizzazione
Residui
e altre forme
200kg/ha
63 kg/ha
21 kg/ha
Lisciviazione
elevata
Orizzonte
Ap
Uptake
elevato
Effetto dell’attività agricola sulla SOM
Intensive agriculture
activities determine
changes on quantity and
quality of organic matter
Changes of
soil organic
matter
quality
Variations of
Carbon Pools
-37%
Robert M., 2001. Food and Agricultural Organization of the United Nation, Rome.
• Effetto dell’uso del suolo sulle proprietà
biochimiche del suolo: un caso di studio
Progetto nazionale: Soilsink
Serie vegetazionale
Berchidda (SS) - Sardegna
Vigneto
non lavorato
Vigneto
lavorato
Sughereta
Erbaio
lavorato
Pascolo
Obiettivo dello studio:
relazione tra diversità vegetazionale e diversità funzionale del suolo
Lagomarsino et al., Europ. J. Soil Scie., 2009
Lagomarsino et al., SISS, 2009
Contenuto di carbonio organico e della biomassa
microbica nei suoli della serie vegetazionale
30
800
25
600
µg C-biomassa
biomassa g-1
g C kg-1
20
15
10
5
0
400
200
0
Vigneto lavorato
Vigneto non lavoratoErbaio
Pascolo
Sughereta
Vigneto lavorato
Vigneto non lavorato
Erbaio
Pascolo
Sughereta
Lungo la serie vegetazionale aumenta la disponibilità di substrato per i
microrganismi del suolo
Attività degli enzimi nel suolo lungo la serie vegetazionale
Vigneto
non lavorato
α-glucosidasi
Cellulasi
Erbaio
lavorato
Pascolo
250
Sughereta
β-glucosidasi
20
(nmol MUB g-1 h-1)*100
200
150
-1
-1
(nmol MUB g h )*100
30
Vigneto
lavorato
10
0
100
50
0
Gli enzimi che partecipano alla degradazione della cellulosa sono
fortemente influenzati dalle lavorazioni del suolo
Attività degli enzimi nel suolo lungo la serie vegetazionale
Vigneto
non lavorato
Vigneto
lavorato
Erbaio
lavorato
Fosfatasi
-1
400
(nmol MUB g h )*100
500
Sughereta
150
Arilsulfatasi
100
-1
-1
-1
(nmol MUB g h )*100
600
Pascolo
300
200
100
0
50
0
140
120
(nmol MUB/AMC g-1 h1 )*100
– Gli enzimi coinvolti nel ciclo di N, P, e
S hanno un andamento simile
mostrando un incremento progressivo
dell’attività nei suoli lungo la serie
vegetazionale
100
80
60
40
20
0
I sistemi agroforestali
Effetti sul suolo:
Migliorare la fertilità
Incremementare la produttività
Promuovere la conservazione
Ridurre la degradazione
Short Rotation Forests (SRF)
Fonte di energia rinnovabile
Funzione determinante nel sequestro del C (carbonio):
Stock di C nella
biomassa arborea
e nel suolo
Riduzione dell’ uso dei
combustibili fossili
Sostenibilità a lungo termine delle SRF:
Alta produttività
Cicli multipli di rotazione colturale
Elevato uptake di nutrienti
Effetti della fertilizzazione azotata su
ecosistemi forestali
Numerosi studi volti a monitorare:
• Effetti su processi chiave dell’ ecosistema della deposizione di azoto
atmosferico (N saturation process)
• Consequenze ecologiche a seguito di massicce pratiche di fertilizzazione
su short rotation forests al fine di individuare una “economically efficient
as well as ecologically justifiable fertilization” (Jug et al. 1999)
L’effetto delle pratiche di fertilizzazione sulla crescita della biomassa
vegetale è quasi sempre positivo; meno chiaro è l’effetto di tali interventi
sul sistema suolo di piantagioni e/o foreste naturali a causa di:
– Alterazione della crescita e del turnover della biomassa radicale
– Variazioni delle proprietà chimico/biochimiche del suolo
Cambiamenti a carico di questi parametri possono costituire indicatori
potenzialmente sensibili nel valutare:
La qualità del suolo
La dinamica del carbonio (C) nel suolo
La sostenibilità a lungo termine degli ecosistemi forestali
Azoto totale (TN) e Carbonio organico totale (TOC)
0.24
0.22
0.20
TN % absolute change
Azoto totale %
0.00
0.18
0.16
0.14
0.12
-0.01
-0.02
-0.03
-0.04
-0.05
-0.06
-0.07
Delta 2003-2002
0.10
Mar-02 Jun-02 Oct-02 Feb-03 Jun-03 Oct-03 Feb-04 Jun-04 Oct-04
1.40
control
control+N
control+N
TOC % absolute change
control
Carbonio organico totale %
*
-0.08
1.20
1.00
0.00
-0.04
-0.08
-0.12
-0.16
*
-0.20
Delta 2003-2002
0.80
control
0.60
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott-04
control
control+N
control+N
Respirazione microbica (24h)
300
80
Effetto medio: +79 %, p<0.001
70
µg pNP g-1 h-1
250
β-glucosidasi
200
150
100
50
-1
µg C-CO2 24h g
-1
0
June '03
60
control
control+N
50
40
30
20
10
0
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott-04
control
control+N
N minerale: Ammonio (N-NH4+) e Nitrato (N-NO3-)
8
7
Ipotesi:
1. Uptake preferenziale delle piante
2. Rapida ossidazione a nitrato
3. Fissazione interstrato nei minerali argillosi
4. Immobilizzazione microbica organicazione
µg N-NH4+ g-1
6
5
4
3
Mineralizzazione dell’N in situ 2004
40
µg N g-1 month -1
2
1
30
20
0
10
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04
ott-04
30
0
control
control+N
-10
25
20
amm
nitr
giu-04
15
control
10
5
0
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott-04
control
control+N
amm
ott-04
-
µg N-NO3 g
-1
nitr
control+N
Soil as a crossroads in an ecosystem
Soil
Space
Producers
Decomposers
Consumers
Abiotic
environment
Time
Non capisco perché
c’è tutta questa fila
Dicono perché Mario
di Viterbo non ricicla il
suo giornale
