CORSO DI LAUREA IN LOGOPEDIA
PROGRAMMA DEI CORSI
FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO
GENERAZIONE E TRASMISSIONE DELLE INFORMAZIONI
Fisiologia delle cellule eccitabili (potenziale d’azione)
Comunicazione tra cellule nervose (sinapsi)
Plasticità sinaptica, memoria, apprendimento, sviluppo
SISTEMI SENSITIVI:
Somestesia
Neurofisiologia della Visione
Neurofisiologia dell’Udito
Neurofisiologia dell’Equilibrio
FISIOLOGIA ORL
MECCANICA DELLA VENTILAZIONE POLMONARE
PRODUZIONE DEL LINGUAGGIO
Funzioni della laringe e delle corde vocali
FISIOLOGIA DEL CAVO ORALE
Masticazione
Deglutizione
ATTIVITÀ MOTORIE:
Riflessi spinali
Movimento volontario
ORGANIZZAZIONE CORTICALE DEL LINGUAGGIO
Corteccia cerebrale
Linguaggio
Lateralizzazione emisferica
STATI DI COSCIENZA:
Sonno. Elettroencefalogramma
Basi neurofisiologiche della coscienza e della attenzione
TESTI CONSIGLIATI:
Purves et al., Neuroscienze, Zanichelli
Carbone et al., Fisiologia, Edises
GENERAZIONE E TRASMISSIONE
DELLE INFORMAZIONI
FISIOLOGIA DELLE CELLULE
ECCITABILI
Assone gigante di calamaro
Da: Purves et al NEUROSCIENZE Zanichelli
1: l’elettrodo di registrazione è appoggiato sulla membrana dell’assone
interruttore
amplificatore
Sistema di visualizzazione
Generatore di corrente
Elettrodo di registrazione
Elettrodo di riferimento (massa)
Elettrodo di stimolazione
Elettrodo di riferimento (massa)
ASSONE
mV
+20
0
-­20
-­40
-­60
-­80
msec
2: l’elettrodo di registrazione viene introdotto nell’assone
amplificatore
interruttore
Sistema di visualizzazione
Generatore di corrente
Elettrodo di registrazione
Elettrodo di riferimento (massa)
Elettrodo di riferimento (massa)
Elettrodo di stimolazione
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
-­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­
ASSONE
mV
+20
0
-­20
-­40
-­60
POTENZIALE DI RIPOSO
-­80
msec
Genesi del potenziale di riposo: la membrana cellulare
Genesi del potenziale di riposo: la membrana cellulare
Genesi del potenziale di riposo: le diverse concentrazioni, le pompe e i canali ionici
ione
K+
Na+
Ca2+
Cl-­
conc. Est.
conc. Int.
Est/Int
Eion
5 mM
100 mM
1:20
-­80 mV
150 mM
15 mM
10:1
62 mV
2 mM 0,0002 mM 10.000:1
123 mV
150 mM
13 mM
11,5:1
-­65 mV
3: vengono somministrate cariche positive: i potenziali elettrotonici
amplificatore
interruttore
Sistema di visualizzazione
Generatore di corrente
Elettrodo di registrazione
Elettrodo di riferimento (massa)
Elettrodo di stimolazione
+ + + +
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
-­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­
Elettrodo di riferimento (massa)
ASSONE
mV
+20
0
-­20
-­40
-­60
-­80
POTENZIALE DI RIPOSO
POTENZIALE ELETTROTONICO
msec
4: vengono somministrate cariche negative: il potenziale d’azione
amplificatore
interruttore
Sistema di visualizzazione
Generatore di corrente
Elettrodo di registrazione
Elettrodo di riferimento (massa)
Elettrodo di stimolazione
-­ -­ -­ -­
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
-­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­
Elettrodo di riferimento (massa)
ASSONE
mV
+20
POTENZIALE D’AZIONE
0
-­20
-­40
-­60
-­80
POTENZIALE DI RIPOSO
POTENZIALE ELETTROTONICO
msec
Genesi del potenziale d’azione
Depolarizzazione
Ciclo di Hodgkin
Ingresso di Na+
Apertura dei canali per il Na+
5: si inserisce un secondo elettrodo di registrazione: propagazione dei potenziali
amplificatori
interruttore
Sistemi di visualizzazione
Generatore di corrente
Elettrodi di registrazione
Elettrodo di riferimento (massa)
Elettrodo di stimolazione
-­ -­ -­ -­
A
B
ASSONE
mV
+20
A
B
POTENZIALE D’AZIONE
0
-­20
-­40
-­60
-­80
POTENZIALE DI RIPOSO
POTENZIALE ELETTROTONICO
msec
Movimenti ionici nella propagazione del potenziale d’azione
+ + + + + + + + + + + + + + -­ -­ -­ -­ + + + + + + + + + + + + + + + + +
-­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ + + + + -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­
A
B
+ + +
+ + + + + + + + + + + -­ -­ -­ + + + -­ -­ -­ + + + + + + + + + + + + + +
-­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ + + + -­-­ -­-­ -­-­ + + + -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­ -­
A1
mV
+20
0
B1
+20
A
0
-­20
-­20
-­40
-­40
-­60
-­80
A1
B1
B
-­60
-­80
msec
COMUNICAZIONE TRA CELLULE
NERVOSE
Tipi di comunicazione fra cellule
SEGNALAZIONE AUTOCRINA E PARACRINA
GIUNZIONI SERRATE (SINAPSI ELETTRICA)
recettore
TRASMISSIONE NERVOSA
neurone
segnale elettrico
TRASMISSIONE ORMONALE
sangue
sinapsi chimica
SINAPSI CENTRALE, ASSODENDRITICA
SINAPSI PERIFERICA, NEUROMUSCOLARE
2 Un potenziale d’azione invade la terminazione sinaptica
1 Il neurotrasmettitore viene sintetizzato e immagazzinato in vescicole imbrigliate in una rete di proteine filamentose
3 La depolarizzazione della membrana provoca l’apertura di canali voltaggio-­dipendenti per Ca
4 Gli ioni Ca entrano nella terminazione
5 Gli ioni Ca attivano proteine filamentose che trascinano le vescicole fino alla membrana della terminazione
10 La membrana delle vescicole viene recuperata dentro la terminazione pre-­
sinaptica
9 Il passaggio di ioni crea una variazione del potenziale di membrana che si propaga elettrotonicamente fuori dalla zona sinaptica, lungo la membrana del neurone post-­
sinaptico
6 La membrana delle vescicole si fonde con quella della terminazione e il neurotrasmettitore diffonde nello spazio sinaptico
8 I canali post-­
sinaptici si aprono e si lasciano attraversare da Na, K o Cl
7 Il neurotrasmettitore si lega ai recettori della membrana post-­sinaptica
Da: Purves et al NEUROSCIENZE Zanichelli
1 Tre neuroni eccitatori scaricano sul neurone postsinaptico.I singoli EPSP sono tutti sotto-­soglia.
2 I singoli EPSP convergono a livello del cono assonico, dove si sommano
3 Si genera un potenziale d’azione
1 Due neuroni eccitatori e uno inibitorio scaricano sul neurone postsinaptico. L’ampiezza dei singoli EPSP viene ridotta per sommazione algebrica con l’IPSP
2 Il potenziale che ne risulta è sotto-­
soglia e non si genera alcun potenziale d’azione
PLASTICITÀ SINAPTICA
MEMORIA
APPRENDIMENTO
SVILUPPO
LTP: potenziamento a lungo termine
Viene rilasciato glutammato, che si lega ai 1 recettori. Se è poco, apre solo gli AMPA e si ha una leggera depolarizzazione della membrana
Se è molto, la depolarizzazione è maggiore e 2 influenza i recettori NMDA La depolarizzazione allontana gli ioni Mg2+ dal 3 recettore NMDA e ne apre il canale
6
1
7
4 Il Ca2+ entra nel citoplasma
Il Ca2+ influenza il metabolismo cellulare e la 5 comparsa di nuovi recettori AMPA (non mostrati) 3
2
4
5
Sostanze paracrine rilasciate dalla cellula 6 postsinaptica aumentano il rilascio di glutammato da parte della cellula presinaptica
Nuovi potenziali d’azione faranno rilasciare più glutammato, che interagirà con più recettori, 7 potenziando la risposta post-­sinaptica.
Alternativamente: pochi potenziali d’azione, prima poco efficaci, saranno maggiormente efficaci
AMPA: a-­amino-­3-­idrossi-­5-­metil-­4-­isossazolo-­
propionic acid
NMDA: N-­metil-­D-­aspartic acid
Plasticità: crescita di nuove sinapsi
(formazione di nuove connessioni)
Modificata da: Song-­Hai Shi et al., Science Jun 11 1999: 1811-­1816
Immagini, al microscopio a fluorescenza, di un particolare di dendrite apicale di un neurone dell’ippocampo,
prima e dopo stimolazione ripetitiva di una fibra afferente. Dopo stimolazione ripetitiva si evidenzia la
gemmazione di una nuova spina dendritica, la parte post-­sinaptica della sinapsi
Se si stimola ripetutamente e per molto tempo la periferia sensitiva, il suo territorio corticale si espande
Non aumenta il numero di elementi cellulari, ma si estendono le arborizzazioni di quelli già esistenti, così da “colonizzare” nuovi territori
SINDROME DELL’ARTO FANTASMA
un aspetto negativo della plasticità
La stimolazione del braccio e della faccia evoca sensazioni nella mano “fantasma”
braccio
faccia
Riorganizzazione della corteccia cerebrale dopo de-­afferentazione
e de-­efferentazione
Non solo la regione della mano si allarga a spese di quella della gamba, ma si verifica anche un aumento bilaterale dell’attività nelle aree sensitivo-­motorie, premotorie e supplementari, nel talamo e nel cervelletto. Attivazione PET durante il movimento di un joystick con la mano destra Modificato da Bruehlmeier
et al., Eur. J. Neurosci., 10 :3918-­3922, 1998
CORTECCIA CEREBRALE
Dopo la nascita, il numero di neuroni rimane quasi costante, ma i loro prolungamenti e le loro connessioni aumentano enormemente. Aumenta anche il numero di cellule non nervose, che diventeranno 10 volte più numerose dei neuroni
Nascita
3 mesi
2 anni
Alla nascita, la quantità di esperienze aumenta drammaticamente. Alcune reti
sinaptiche si attivano più di prima e diventano più forti, dando origine a connessioni
sempre maggiori e più complesse. All’età di 3 anni, ogni neurone ha circa 10.000
sinapsi;; quelle poco o non attive, verranno eventualmente eliminate.
Il cervello è l’organo che, dopo il concepimento e per tutta la vita fetale, si accresce maggiormente.
200
180
Tessuti
linfoidi
160
140
Cervello e testa
120
Nella vita prenatale, l’accrescimento cerebrale è prevalentemente dovuto a formazione di nuovi neuroni.
100
Corpo e maggior parte degli organi interni
80
60
40
Organi riproduttivi
20
Nella vita postnatale, l’accrescimento cerebrale è prevalentemente dovuto a formazione di nuove cellule non nervose
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Età in anni
Andamento temporale dell’accrescimento, nella vita
post-­natale, di alcuni distretti corporei. I dati
comprendono sia maschi che femmine. Modificata da
Current Pediatric Diagnosis & Treatment, 1984
Parti diverse del cervello maturano in tempi diversi, a secondo di fattori endogeni e per le necessità imposte dal mondo esterno
Lo sviluppo, non più basato sull’aumento del numero dei neuroni, ma sulla mielinizzazione ed entità delle connessioni (numero di sinapsi), continua nell’infanzia
3-­6 anni
Aree di rapida mielinizzazione
I lobi frontali vanno incontro ad una rapida mielinizzazione, grazie alla quale i neuroni vengono
isolati elettricamente gli uni dagli altri. Ciò ne migliora la comunicazione, aiutando il bambino a
sviluppare, fra l’altro, le proprie capacità attentive e quelle motorie
Lo sviluppo continua ancora nell’adolescenza, e ancora dopo
Aree in maturazione
Aree in rapido cambiamento
Lobo parietale
Lobi frontali
Lobo temporale
7-­15 anni
Quando
il
cervello
entra
nell ’ adolescenza, sottostà ad una
nuova spinta maturativa, con
possibili effetti, fra l ’ altro, sulle
attitudini linguistiche e matematiche
16-­20 anni
Nei lobi frontali si hanno continui cambiamenti,
che sono alla base di nuovi modi di pensare, di
comportarsi e di guardare alla vita in generale
I lobi frontali rivestono un ruolo fondamentale nello sviluppo dell’individuo
Corteccia anteriore del giro del cingolo
Lobi frontali
focalizza l’attenzione
Corteccia prefrontale dorso-­laterale pianificazione, pensiero concettuale
Corteccia prefrontale ventro-­mediale
emozioni e significato delle sensazioni
Corteccia orbito-­frontale
inibizione delle azioni non appropriate
