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le simbiosi ruminali l.a. simiosi ruminali l.a. simiosi ruminali simbiosi ruminali http://www.ing.univpm.it/Berardi/ Simbiosi ruminali 1012g-1 l.a. simiosi ruminali le simbiosi ruminali 39°C pH6,5 le simbiosi ruminali 150-200 litri 100 miliardi di litri nel mondo O2 X 1010-1011 cellule procaritiche per millilitro 106 protozoi per millilitro 106 protozoi per millilitro 1 O2 H2 H2S N2 CO2 le simbiosi ruminali CH4 fase gassosa digestione dei polimeri proteine di alta qualità CO2 CH4 H2S NH4+ acidi grassi V acidi grassi LC microrganismi calore acidi grassi V vitamine gruppo B detossificazione fase liquida fonti d’energia nel ruminante quota digeribile alimento 20% rimozione dei rifiuti composti nutritivi ambiente ottimale acqua le simbiosi ruminali l.a. simiosi ruminali le simbiosi ruminali ospitalità 3 Kg die 10% cellule microbiche acidi grassi volatili 70% 2 etanolo polisaccaridi monosaccaridi Fibrobacter Fibrobacter Ruminococcus Ruminococcus Veillonella Veillonella Megasphaera Megasphaera Selenomonas Selenomonas Streptococcus Streptococcus acetato l.a. simiosi ruminali consorzio chemioeterotrofo (~200 specie) butirrato succinato acetato propionato lattato idrogeno propionato idrogeno ta me c oa om o et g no en i CO2 trasferimento di H2 interspecifico consorzio chemioautotrofo ni ge gluconeogenesi animale CO2 glucosio acetato CH4 Fibrobacter succinogenes cellulasi esocellulare cellulasi periplasmica l.a. simiosi ruminali l.a. simiosi ruminali cellulasi 1. non produce propionato, ma è essenziale per la produzione di questo acido grasso 2. dopo aver demolito la cellulosa, usa il glucosio ottenuto come substrato per generare ATP mediante fosforilazioni a livello del substrato 3. produce acetato e succinato come prodotti finali della propria via fermentativa. L’acetato è impiegato dal ruminante, il succinato è invece il substrato di crescita per alcuni batteri che producono propionato. 4. la produzione di acetato e succinato avviene in una sequenza accoppiata di reazioni redox (la produzione di succinato è accoppiata alla produzione di acetato): così si rende possibile la generazione di più elevate quantità di ATP Fibrobacter succinogenes Ruminococcus albus 3 panoramica della produzione di acetato e succinato in Fibrobacter succinogenes glucosio NAD+ ① NADH CoA-SH CO2 piruvato PEP ADP ATP acetil CoA Fibrobacter succinogenes l.a. simiosi ruminali l.a. simiosi ruminali Fibrobacter succinogenes dettagli della produzione di acetato (e di ATP) in Fibrobacter succinogenes acetato GDP + CO2 fdox fdred cytred cytox del piruvato ② ossidazione riduzione del fumarato GTP ossalacetato accoppiata alla NADH malato NAD+ ③ fumarato H2O succinato ① generazione di ATP ② reazioni red e ox accoppiate ③Rigenerazione del NAD+ dettagli della produzione di succinato (e di ATP) con rigenerazione di NAD in Fibrobacter succinogenes Ruminococcus albus l.a. simiosi ruminali l.a. simiosi ruminali Fibrobacter succinogenes Ha una relazione sintrofica coi batteri metanogeni (chemioautotrofi). Produce etanolo, H2, CO2 e acetato, in proporzioni variabili, secondo l’abbondanza dei metanogeni nel liquido ruminale. In the presenza di vigorose attività dei metanogeni, l’acetato prevale sull’etanolo. 4 Veillonella parvula idrogenasi inibita dall’ H2 max attività in presenza di metanogeni idrogenasi non inibita dall’H2 metanogeni ininfluenti ① ② METANOGENI l’idrogenasi ① funziona poco (troppo H2) allora la rigenerazione del NAD è prevalentemente collegata alla via del succinato METANOGENI l’idrogenasi ① funziona bene (poco H2) allora il metabolismo prevalente è quello dell’acetato l.a. simiosi ruminali Ruminococcus flavifaciens 1. assorbe il glucosio prodotto dai cellulosolitici e lo ossida a piruvato impiegando NAD come agente ossdante. 2. genera ATP mediante fosforilazioni a livello del substrato 3. produce propionato con ulteriori azioni enzimatiche che rigenerano NAD, e in tal modo assicura che la cellula mantenga elevati rapporti NAD/NADH 4. può anche assorbire il lattato presente nel liquido ruminale (sottoprodotto di altri batteri); questo assicura la produzione dell’agente ossidante necessario per la rigenerazione del NAD. Megasphaera elsdenii l.a. simiosi ruminali l.a. simiosi ruminali Megasphaera elsdenii Veillonella parvula assorbe il succinato e il lattato presenti nel liquido ruminale, e perlopiù prodotti da altri batteri etrotrofi. Questi acidi organici vengono fermentati per produrre ATP mediante fosforilazioni a livello del substrato e respirazioni anaerobiche. 1. il piruvato è impiegato come agente ossidante (accettore di elettroni) per far sì che la glicolisi non si arresti, e con essa la generazione di ATP mediante fosforilazioni a livello del substrato 2. le due reazioni etichettate ② sono unite dal ciclo acetil CoA – acetato; ciò porta a risparmiare ATP e a evitare ulteriori depauperamenti di equivalenti riducenti per la generazione di propionato (prodotto di scarto per il microrganismo) 3. il propionato è impiegato dal ruminante (fegato) per fabbricare glucosio (gluconeogenesi) 5 l.a. simiosi ruminali Selenomonas sp. Diverse specie di Selenomonas impiegano piruvato per produrre propionato secondo lo schema: metanogeni 4H2 metanogeni 2H2O CH4 CO2 ADP + Pi ATP I metanogeni sono archaea autotrofi che usano la respirazione anaerobia per ricavare ATP. Una parte della CO2 disponibile è impiegata come accettore finale di elettroni. Un’altra parte viene usata per la sintesi della sostanza organica. Il donatore di elettroni è l’idrogeno molecolare. 6 metanogeni coenzimi archaea metanogeni coenzimi archaea metanogeni coenzimi archaea metanogeni 7 l’acetato è sempre l’acido grasso volatile più abbondante del rumine l.a. simiosi ruminali acetogeni Si ricordi che con una singola reazione (tiocinasica) dall’acetato si forma acetil CoA, che è un substrato ossidabile (per es. nel ciclo di Krebs). Ecco perché, quando possibile, nel ruminante adulto l’acetato sostituisce il glucosio come substrato da ossidare nelle cellule dei tessuti (fanno eccezione gli eritrociti che, per generare ATP possono solo impiegare la glicolisi). Si ricordi inoltre che, comunque, un po’ di glucosio è sempre necessario nei tessuti (ad es. per produrre il fosfoglicerato da impiegare nella lipogenesi; o anche per produrre il ribosio). l.a. simiosi ruminali il propionato è indispensabile per la gluconeogenesi del ruminante 8
