le simbiosi ruminali
l.a. simiosi ruminali
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simbiosi ruminali
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Simbiosi ruminali
1012g-1
l.a. simiosi ruminali
le simbiosi ruminali
39°C
pH6,5
le simbiosi ruminali
150-200 litri
100 miliardi di litri nel mondo
O2
X
1010-1011 cellule procaritiche per millilitro
106 protozoi per millilitro
106 protozoi per millilitro
1
O2
H2
H2S
N2
CO2
le simbiosi ruminali
CH4
fase gassosa
digestione dei polimeri
proteine di alta qualità
CO2
CH4
H2S
NH4+
acidi grassi V
acidi grassi LC
microrganismi
calore
acidi grassi V
vitamine gruppo B
detossificazione
fase liquida
fonti d’energia nel ruminante
quota digeribile alimento
20%
rimozione dei rifiuti
composti nutritivi
ambiente ottimale
acqua
le simbiosi ruminali
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le simbiosi ruminali
ospitalità
3 Kg die
10% cellule microbiche
acidi grassi volatili
70%
2
etanolo
polisaccaridi
monosaccaridi
Fibrobacter
Fibrobacter
Ruminococcus
Ruminococcus
Veillonella
Veillonella
Megasphaera
Megasphaera
Selenomonas
Selenomonas
Streptococcus
Streptococcus
acetato
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consorzio chemioeterotrofo
(~200 specie)
butirrato
succinato
acetato
propionato
lattato
idrogeno
propionato
idrogeno
ta
me
c
oa
om
o
et
g
no
en
i
CO2
trasferimento di H2 interspecifico
consorzio chemioautotrofo
ni
ge
gluconeogenesi
animale
CO2
glucosio
acetato
CH4
Fibrobacter succinogenes
cellulasi esocellulare
cellulasi periplasmica
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cellulasi
1. non produce propionato, ma è essenziale per la produzione di questo acido grasso
2. dopo aver demolito la cellulosa, usa il glucosio ottenuto come substrato per generare
ATP mediante fosforilazioni a livello del substrato
3. produce acetato e succinato come prodotti finali della propria via fermentativa.
L’acetato è impiegato dal ruminante, il succinato è invece il substrato di crescita per
alcuni batteri che producono propionato.
4. la produzione di acetato e succinato avviene in una sequenza accoppiata di reazioni
redox (la produzione di succinato è accoppiata alla produzione di acetato): così si
rende possibile la generazione di più elevate quantità di ATP
Fibrobacter succinogenes
Ruminococcus albus
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panoramica della produzione di acetato e succinato in Fibrobacter succinogenes
glucosio
NAD+
①
NADH
CoA-SH
CO2
piruvato
PEP
ADP
ATP
acetil CoA
Fibrobacter succinogenes
l.a. simiosi ruminali
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Fibrobacter succinogenes
dettagli della produzione di acetato (e di ATP) in Fibrobacter succinogenes
acetato
GDP + CO2
fdox
fdred
cytred
cytox
del piruvato
② ossidazione
riduzione del fumarato
GTP
ossalacetato
accoppiata alla
NADH
malato
NAD+
③
fumarato
H2O
succinato
① generazione di ATP
② reazioni red e ox accoppiate
③Rigenerazione del NAD+
dettagli della produzione di succinato (e di ATP) con
rigenerazione di NAD in Fibrobacter succinogenes
Ruminococcus albus
l.a. simiosi ruminali
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Fibrobacter succinogenes
Ha una relazione sintrofica coi batteri metanogeni (chemioautotrofi). Produce etanolo,
H2, CO2 e acetato, in proporzioni variabili, secondo l’abbondanza dei metanogeni nel
liquido ruminale. In the presenza di vigorose attività dei metanogeni, l’acetato prevale
sull’etanolo.
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Veillonella parvula
idrogenasi inibita dall’ H2
max attività in presenza di metanogeni
idrogenasi
non inibita dall’H2
metanogeni ininfluenti
①
②
METANOGENI
l’idrogenasi ① funziona poco (troppo H2) allora la
rigenerazione del NAD è prevalentemente collegata
alla via del succinato
METANOGENI
l’idrogenasi ① funziona bene (poco H2) allora il
metabolismo prevalente è quello dell’acetato
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Ruminococcus flavifaciens
1. assorbe il glucosio prodotto dai cellulosolitici e lo ossida a piruvato impiegando NAD
come agente ossdante.
2. genera ATP mediante fosforilazioni a livello del substrato
3. produce propionato con ulteriori azioni enzimatiche che rigenerano NAD, e in tal
modo assicura che la cellula mantenga elevati rapporti NAD/NADH
4. può anche assorbire il lattato presente nel liquido ruminale (sottoprodotto di altri
batteri); questo assicura la produzione dell’agente ossidante necessario per la
rigenerazione del NAD.
Megasphaera elsdenii
l.a. simiosi ruminali
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Megasphaera elsdenii
Veillonella parvula assorbe il succinato e il lattato presenti nel liquido ruminale, e perlopiù
prodotti da altri batteri etrotrofi. Questi acidi organici vengono fermentati per produrre
ATP mediante fosforilazioni a livello del substrato e respirazioni anaerobiche.
1. il piruvato è impiegato come agente ossidante (accettore di elettroni) per far sì che la
glicolisi non si arresti, e con essa la generazione di ATP mediante fosforilazioni a livello del
substrato
2. le due reazioni etichettate ② sono unite dal ciclo acetil CoA – acetato; ciò porta a
risparmiare ATP e a evitare ulteriori depauperamenti di equivalenti riducenti per la
generazione di propionato (prodotto di scarto per il microrganismo)
3. il propionato è impiegato dal ruminante (fegato) per fabbricare glucosio (gluconeogenesi)
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Selenomonas sp.
Diverse specie di Selenomonas impiegano piruvato per produrre propionato
secondo lo schema:
metanogeni
4H2
metanogeni
2H2O
CH4
CO2
ADP + Pi
ATP
I metanogeni sono archaea autotrofi che usano la respirazione anaerobia per ricavare
ATP. Una parte della CO2 disponibile è impiegata come accettore finale di elettroni.
Un’altra parte viene usata per la sintesi della sostanza organica. Il donatore di elettroni è
l’idrogeno molecolare.
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metanogeni
coenzimi archaea metanogeni
coenzimi archaea metanogeni
coenzimi archaea metanogeni
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l’acetato è sempre l’acido grasso volatile più abbondante del rumine
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acetogeni
Si ricordi che con una singola reazione (tiocinasica) dall’acetato si forma acetil CoA, che
è un substrato ossidabile (per es. nel ciclo di Krebs). Ecco perché, quando possibile, nel
ruminante adulto l’acetato sostituisce il glucosio come substrato da ossidare nelle
cellule dei tessuti (fanno eccezione gli eritrociti che, per generare ATP possono solo
impiegare la glicolisi).
Si ricordi inoltre che, comunque, un po’ di glucosio è sempre necessario nei tessuti (ad
es. per produrre il fosfoglicerato da impiegare nella lipogenesi; o anche per produrre il
ribosio).
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il propionato è indispensabile per la gluconeogenesi del ruminante
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