Olfatto, ippocampo e sistema limbico Il sistema

Olfatto, ippocampo e sistema
limbico
II anno - canale B
A. Vercelli
SISTEMA LIMBICO
Il sistema limbico
• allocort eccia
• circuito ippocampo-fornice-corpo
mammillare-fascio mammillotal amico (di
Vicq d’Azir)-nuclei ant eriori del talam ocingolo-ippocampo
• giro del cingolo (neocorteccia)
• corteccia ol fattiva e ippocam po (e nucl ei
caudato e ant eriori del talam o)
• corteccia associativa frontal e (e nuclei
mediodors ali del talamo)
Papez 1937: ID/cervello
viscerale
•
•
•
•
ipotalamo
nuclei talamici anteriori
cingolo
ippocampo
Funzioni del sistema limbico
•
•
•
•
•
cervello visceral e
substrato del comportamento emozi onale
personalitàà
personalit
motivazi oni
memoria
1
Principali componenti della corteccia limbica
Sistema limbico
Un gru pp o di varie regioni corticali e sottocorticali interconnes se
localizzate soprattutto nelle aree mediali e ventrali
ventrali..
Le strutture limbiche ha n no origini evolutive antiche
antiche..
In gran parte dei mammiferi (eccetto primati e cetacei
cetacei)) il sistema limbico è
la parte pi
più
ù estesa del cervello
cervello..
Giro del cingolo,
cingolo, paraippocamp ale,
ale , uncus
uncus,, giri mediali orbitofrontali
poli temporali
temporali,, insula anteriore
anteriore,, formazione ippoca mpale
Forme antiche di corteccia conosciute come
archicortex,, paleocortex & mesocortex
archicortex
Allocorteccia
• archicorteccia:
archicorteccia: ippocampo e subiculum
• paleocorteccia
paleocorteccia:: corteccia olfattiva
• periarchicorteccia
periarchicorteccia:: area entorinale
entorinale,,
regione retrospleniale e cingolo
• nell
nell’’uomo è circa il 4% della corteccia
totale; nel fornice ci sono 2,7 x 106 fibre
Sistema olfattivo
2
Recettori olfattivi
Sistema olfattivo
Il sistema olfattivo dei mam miferi inferiori è molto esteso
esteso..
Nei primati e nell
nell’’uomo è relativamente ridotto (olfatto poco s vilup pato),
pato),
pur pote nd o avere un impatt o significativo s ul comporta mento.
mento.
La corteccia olfattiva primaria è unica tra i sistemi sensitivi in qua nto
riceve afferenze dirette da neuroni sen sitivi second ari senza
un rel
reléé talamico intermedio
intermedio..
Proietta alla corteccia orbitofrontale che costituisce l ’area in cui si
verificano i processi superiori degli input olfattivi
olfattivi..
Altre aree cerebrali che ricevono input olfat tivi dalla cort
cort.. olf
olf.. includono
amigdala,, corteccia entorinale e nucleo mediodorsale del talamo
amigdala
talamo..
La corteccia entorinale è anche coinvolta nella memoria (gli odori
evocano memorie vivide – Proust: La Rec herche).
herche ).
Bulbo olfattivo
• è suddiviso in lamine (glomerul are, mitrale
e granul are)
• nella lamina glomerulare sinapsi tra filuzzi
del n. olfattivo e cellule mitrali
• gli assoni delle cellule mitrali attraverso il
tratto olfattivo proiett ano ai cent ri olfattivi
primari
• neuroni peptidergi ci
• plasticità e neurogenesi
• si trovano nell’
nell’ epitelio nasal e
• proiettano ai glomeruli ol fattivi del bulbo
olfattivo
• due gruppi: generalisti (ad ampio spettro) e
speci alisti (per es empio feromoni
feromoni))
• concetto di molecular receptive range
range:: spettro di
odori a cui un recettore può rispondere
• topografi a grossol ana nella proiezione al bulbo
olfattivo (strisce anteroposteriori di recettori
proiettano allo stesso glomerulo)
I glomeruli olfattivi
• sono unità funzionali deputate al processamento di
informazioni odorose specifiche
• sono regioni sferoidali composte da neuropilo: assoni
preterminali e bottoni terminali di assoni delle cellule
olfattive, ciuffi dendritici delle cellule mitrali, delle
cellule a ciuffo e delle cellule periglomerulari (100-200
µm di diametro)
• sinapsi dendrodendritiche tra cellule mitrali, a ciuffo e
periglomerulari
Strato delle fibre del nervo olfattivo:
assoni amielinici dei recettori olfattivi (in continuo
rimodellamento per la neogenesi nell’
nell’epitelio olfattivo)
3
Strato glomerulare
glomerulare::
glomeruli sinaptici (sina p si degli assoni olfattivi con i den driti delle cellule
mitrali, delle cellule a ciuffo, delle cellule periglomerulari
periglomerulari))
Cellule periglomerulari
periglomerulari:: dendriti corti, ramificati all’
all ’interno del glomerulo;
asso ni fuori dai glomeruli; alcune do pami nergiche,
nergiche , altre a GABA)
Strato molecolare e dei granuli esterni (plessiforme
( plessiforme esterno):
dendriti delle cellule mitrali e delle cellule a ciuffo (in profondità
profondit à
anche corpi cellulari di cellule mitrali)
Strato delle cellule mitrali:
corpi cellulari delle cellule mitrali (assone
(assone in profondità
profondit à): assoni
via efferente (eccitatorie
(eccitatorie:: glutamato e aspartato
aspartato))
corpi cellulari delle cellule a ciuffo più
più in superficie (tipi diversi,
alcune intrinseche ed altre a proiezione)
Strato dei granuli interni:
i granuli mancano dell’
dell’ assone
assone,, i loro dendriti si distribuiscono in
profonditàà diverse degli strati del bulbo (a seconda che si tratti
profondit
di granuli superficiali, intermedi e profondi)
Sono cellule inibitorie (GABA), neuroni intrinseci al bulbo
Bulbo olfattivo: connessioni
Tratto olfattivo
• Tratto olfattivo e poi stria ol fattiva laterale
per la sostanza perforat a anteriore, la
regione prepi ri form e e la regione
periamigdaloidea
• la stria olfattiva medi ale conti ene fibre dall a
corteccia ol fattiva al bulbo
• il tratto olfattivo è diviso in una stria olfattiva mediale e
una laterale, che delimitano il tubercolo olfattivo o
sostanza perforata anteriore (delimitato posteriormente
dalla banda diagonale di Broca)
• assoni efferenti da cell. mitrali e a ciuffi (al bulbo
olfattivo)
• assoni afferenti dal bulbo e dal nucleo olfattivo anteriore
(raggruppamento di cellule all’ estremità posteriore del
bulbo); dal rafe e dal locus coeruleus
4
Sostanza perforata anteriore
• Dietro al trigono olfattivo e alle strie olfattive (tra
chiasma ottico e tratto ottico medialmente e uncus
posteriormente); medialmente si continua nel tuber
cinereum e nel giro preterminale; lateralmente corteccia
prepiriforme; indietro area periamigdaloidea; in alto
striato e claustro
• La parte superiore, verso lo striato, è costituita da un
raggruppamento di nuclei, la sostanza innominata, tra
cui il nucleo basale di Meynert)
• Anteriormente tubercolo olfattivo (molto ridotto
nell’ uomo)
Sostanza perforata anteriore
• ingresso di vasi
• strato superfici ale di cellule piramidali
(lamina piramidal e)
• lamina multiforme internam ente
Proencefalo basale o sostanza innominata
• masserella di sostanza grigia disposta ventralmente al
nucleo lentiforme che si estende sino all’ amigdala; la sua
parte rostrale si trova sotto la sostanza perforata anteriore
• riceve afferenze dalla corteccia limbica, dall’ ipotalamo,
dall’ area del setto, ma è connesso soprattutto con i gangli
della base
• neuroni colinergici (ad Ach), riuniti sotto il nome di
nucleo basale di Meynert, proiettano a tutta la corteccia
cerebrale, all’ ippocampo e all’ amigdala; questi neuroni
vengono persi nella malattia di Alzheimer
Paleocorteccia
• costituisce il rinencefalo insieme al bulbo e
al tratto olfattivo in corrispondenza dell a
base cerebrale e della facci a medial e del
lobo temporal e
• giro ambiens (cort eccia prepiri forme), giro
semilunare (cortecci a peri amigdaloidea),
uncus (con la benderell a di Giacomini), giro
paraippocampal e e corteccia entorinale
Corteccia olfattiva
• Tutte le aree che ricevono proi ezioni ol fattive:
corteccia piri forme (alcuni la chi amano
prepiri form e), nucleo ol fattivo anteriore,
tubercolo ol fattivo, cortecci a entorinale e
dell’insula, nuclei speci fi ci dell’amigdala
• CORTECCIA PIRIFORME: tre strati
(superfici ale plessi forme, superfici ale compatto e
profondo a cellule spars e)
5
Corteccia olfattiva: connessioni
•
•
•
•
•
fibre per la cort eccia entorinal e
amigdala
ipotalamo
talamo
abenul a
Corteccia entorinale
• Area 28; parte più posteriore della corteccia
piriforme; affiancata dalla corteccia peririnale
(aree 35 e 36)
• Corteccia a sei strati
• P arti laterali ricevono da bulbo olfattivo, corteccia
piriforme e periamigdaloidea; fibre per il giro
dentato e il corno d’Ammone e il lobo frontale
(attraverso il fascicolo uncinato alla corteccia
orbitofrontale posterolaterale e posterocentrale)
Formazione ippocampale e giro paraippocampale
In sezioni coronali la formazione ipp ocamp ale ha un a forma a “S” che ha
ispirato il suo nome di “ip pocam po”
po” (cavall uccio marino
marino,, che ha
una cod a a “S”).
La formazione ipp ocamp ale ha 3 compo nenti princip ali:
ali : giro dentato
dentato,,
ippocam po e su biculu m.
m.
Il giro paraippoca mpale inclu de diverse aree corticali con connessio ni
alla formazione ippocam pale:
pale : un a delle pi
più
ù importa nti è la
corteccia entorinale
entorinale..
La corteccia entorinale è la principale area di rel
reléé tra corteccia associativa
e la formazione ippocamp ale.
ale .
Archicorteccia:: ippocampo
Archicorteccia
• Fino all’estremità inferiore del corpo calloso: indusium
griseum (circumvoluzione sopracallosa, straterello sottile
di sostanza grigia che riveste la faccia superiore del corpo
calloso)
• ai lati stria longitudinale laterale e mediale (di Lancisi)
• sulla faccia dorsale dell’ippocampo: fimbria (fascio di
fibre) che inferiormente raggiunge il corpo mammillare
formando il fornice
La formazione ipp ocamp ale consiste di u na corteccia primitiva a 3 strati
(archicorteccia
archicorteccia).
).
Si trova vicino alla superficie mediale del lobo temporale appen a caud ale
all’’amigdala
all
amigdala..
6
La formazione ipp ocamp ale è pi
più
ù ampia anteriormente (tes ta)
ta) e curva
caudalme nte lung o il pavimento del corno temp orale del ventricolo
laterale..
laterale
La coda della formazione ipp ocam pale si perde e termina sotto l ’estremit
estremitàà
ventrale dello splenio del corpo calloso
calloso..
Ippocampo: corno di Ammone (CA)
• tre-quattro parti (cam pi): CA1, CA2, CA3 e CA4
a seconda dell a posizione e del numero di cellul e
piramidali
• CA4 è circondato dal giro dentato (fasci a
dentat a), ricco di cellule granulari, separato per
mezzo del solco dell’ippocam po dal giro
paraippocampal e e per mezzo del solco
fimbriodent ato dalla fimbri a dell’ippocampo
• tra corno di Ammone e cort eccia entorinal e si
trova il subiculum
Struttura del corno di Ammone
Ammone::
1. strato granulare (piramidale)
2. Strato molecolare
3. Strato polimorfo
Struttura del corno di Ammone
Ammone::
cellule piramidali e fibre
dell’’ alveus
dell
Stratificazione del corno
d’Ammone
• ependim a
• alveo (assoni
( assoni delle cellule piramidali di subiculum
e ippocampo che vanno alla fimbri a del forni ce)
• strato oriens (dendriti basali delle cell
cell.. pir
pir.)
.)
• strato piramidale
• strato lucido (in cui le fibre muscoidi contatt ano la
parte prossimale dei dendriti delle cell
cell. pir.)
• strato radi ato e lacunoso molecol are
Circuiti
intrinseci
dell’’ippocampo
dell
• Apparente progressione unidirezionale
dell’’attivazione sinaptica
dell
• punto di ingresso è il giro dentato che riceve le
proiezioni della via perforante dalla corteccia
entorinale:: spine dendritiche dei granuli
entorinale
• I granuli del dentato proiettano mediante le fibre
muscoidi ai dendriti delle cellule piramidali di CA3
• Q ueste attraverso le fibre di Shaff er proiettano allo
strato radiato del campo CA1
• CA1 invia al subiculum che proietta alla corteccia
entorinale
7
Anatomia chimica
Giallo: neuroni piramidali del CA (i cui
assoni decorrono nell’
nell’alveo e nella
fimbria))
fimbria
Viola: fibre afferenti dalla fimbria (dalla
corteccia entorinale
entorinale))
Blu: fascio perforante
Nero: cell canestri
Rosso: neuroni del giro dentato i cui
assonicostituiscono
assoni
costituiscono le fibre muscoidi
(vanno a CA3CA3-4, ricche di zinco)
Verde: fibre del subiculum (seguono
l’alveo)
Ippocampo: connessioni
• AFFERENZE: dalla regione entorinale (olfattive), dal
cingolo e dal fornice (nuclei del setto);
monoaminergiche, colinergiche, GABAergiche,
peptidergiche.
• EFFERENZE: fornice (dal subiculum, 1,2 milioni di
fibre) per ipotalamo e corpo mammillare, nucleo
accumbens, nuclei talamici anteriori
I meccanismi attravers o i quali le strutture temporali mediali induco no
immagazziname nto,
nto, cons olidame nto e richiamo delle memorie
nella corteccia associativa no n son o ben con osciuti.
osciuti .
Le afferenze colinergiche alla formazione ippocam pale potreb bero
mod ulare l ’eccitabilit
eccitabilitàà dei neuroni e la plasticit
plasticitàà sinaptica
sinaptica..
• Fibre afferenti monoaminergiche
monoaminergiche,, colinergiche e
GAB Aergiche
• Glutamato e aspartato nella via perf orante (da
corteccia entorinale a giro dentato), nelle f ibre
muscoidi (dai granuli del giro dentato ai neuroni
piramidali del campo CA3) e nelle collaterali di
Shaff er (da piramidali di CA3 a piramidali di CA1)
• Cellule GAB Aergiche
• Neuroni contenenti peptidi
peptidi:: dinorfina (granuli del
giro dentato), plesso di fibre a somatostatina (strato
molecolare del giro dentato e strato lacunoso
lacunoso-molecolare dell
dell’’ippocampo), cellule a somatostatina
(nello strato polimorfo del giro dentato, nello stratum
oriens del corno di Ammone e negli strati profondi
della corteccia entorinale
entorinale),
), altre a NPY, a VIP
Circuiti della formazione ippocampale
Imp ortanza nella memoria
memoria..
In put s dalla corteccia associativa frontale
frontale,, parietale
parietale,, occipitale e
temporale (input sensitivi
sensitivi),
), cos
cosìì come dal setto e dal
proencefalo bas ale.
ale .
Le principali efferenze ritornano alle aree corticali e anche al setto e ai
mammillari..
mammillari
Le afferenze contengon o informazio ni
su periori da modalit
modalitàà sen sorimotorie,
sorimotorie ,
processa te poi da strut ture del lobo
temporale per il deposito della memoria
memoria..
Il deposit o della memoria ritorna alla
corteccia associativa non al lobo tem porale
mediale..
mediale
Una efferenza imp ortante va d al subic ulum
alla corteccia entorinale e alla corteccia
associativa..
associativa
Il Fornice e le vie Mediali Diencefaliche della Memoria
Il fornice segue la forma dei ventricoli laterali
laterali..
Gli assoni che viaggiano ros tralmente nel fornice han no tre bersagli
principali::
principali
nuclei mammillari
nuclei settali
nucleo anteriore del talamo
Gli assoni che viaggiano ca udalme nte nel fornice originano nel setto
e nel prosencefalo bas ale e proiettano alla formazione ippocam pale.
pale .
8
Riassunto delle connessioni della formazione ippocampale
I siste mi del lobo tempor ale m ediale d ella m emo ria co munic ano con la
cort ec cia a sso ciati va attr av er so conne s sioni bidirezionali via
cort ec cia ento rinale.
I siste mi medi ali diencef alici della m e moria comunic ano con i sist emi
tempo rali m ediali della m emo ria at tr av er so dive rs e vie :
Il fornice connett e la for ma zione ippoca mpal e att ra ve rso i
corpi m am millari e i nuclei del s etto e anch e
attr av er so il nucleo ante rior e del tala mo, dirett a m.
o indirettam ent e att ra ve rso il tra tto m am millotala mico.
Il nucleo mediodors ale del t ala mo, la lamina midollare
interna e i nuclei della linea m edian a del tala mo
se mbr ano anch’ es si coinvolti nella m emo ria. Sono
connes si alle s truttu re del lobo tempo ral e m ediale
e all’insula.
Visione inferiore
dell’’encefalo:
dell
1. Fornice
3. Crus del fornice
4. Fimbria del
fornice
6. Ippocampo
9. Corpo mammillare
14. Circonvoluzione
paraippocampale
Capsula interna
Preparato che mette in
evidenza i ventricoli
laterali e, a destra, la
capsula esterna e il
nucleo lenticolare
Il giro del cingolo e le
sue connessioni
CORTECCIA PRELIMBICA: area 32
Nuclei grigi
telen cefalici
(gangli della
base)
CORTECCIA INFRALIMBICA: area 25
CORTECCIA CINGOLATA ANTERIORE: area 23 e 24
CORTECCIA CINGOLATA POSTERIORE O
RETROSPLENIALE: area 29
9
La formazione ippocampale e altre strutture correlate alla
memoria
Due r egioni del cer v ello sono fondament ali per il consolida mento e il
richia mo della m e moria:
moria:
1. Le ar ee medi ali del lobo temporal e tr a cui la for mazione ippoc amp ale
e il giro paraippoca mp ale adia c ente.
ente.
2. Le ar ee dien ce falich e m ediali della m emo ria tr a cui il nucleo tala mico
mediodor sal e,
e, il nucleo talami co ante rior e e la la mina midolla re
interna,, i corpi m a mmilla ri e altri nuclei dien cef alici vicino alla
interna
pare te del 3 o v entri colo.
colo .
Una t erz a co mponent e import ante è costituit a dalla so stan za bian ca ch e
connett e le due r egioni prima de sc ritte.
ritte.
Anch e il prosenc ef alo bas ale (nucl eo bas ale)
ale) può s volger e import anti
funzioni nella memo ria,
ria, sp eci almen te con le proi ezioni
colinergich e che vengono danneggi ate nell a m alattida di
Alzheim e r.
Tipi di memoria
• di lavoro (tipo la RAM) probabilmente
corticale
• a lungo termine o dichiarativa (classi ca
forma di memoria): l’
l’ippocampo è
necessario per mettere le tracce
mnesti che al posto giusto (paziente H.M.)
• procedural e (giocare a tennis, suonare,
fare un puzzl e): cervelletto
Crisi ed epilessia
Patologie dell’
dell’ippocampo
• ischemia
• Al zheimer
• epilessia
AMI GDALA
• situata nella parte mediale del lobo
temporale, in profondità
profondità all
all’’uncus
• è la parte filogeneticamen te pi
più
ù antica
dello striato (archistriato
(archistriato))
• fa parte dei sistemi olfattivo e limbico ed
è coinvolta in attività
attività cognitive ed
emozionali
• implicata in condizionamento,
motivazi one, arousal
arousal,, comportamen to di
difesa o aggressione (ratti killer) e
ipersessualitàà
ipersessualit
La cri si è un episodio di sca rica sincronizz at a e ad alt a fr equenz a di
neuroni nel ce rv ello,
ello , cui conseguono un compo rta m ento o delle
esp erienz e ano rm ali dell
dell’’ individuo
individuo..
L ’ epilessi a è una patologia in cui si v erific a una tend enza ad av er e
crisi ri cor renti s enza cau sa appar ent e.
e.
Una s c aric a è sinto mo di una funzionalit
funzionalità
à ce reb ral e anor m ale ch e si può
ve rifica re in pazi enti affe tti da epiles sia o in altr e situazioni
situazioni..
Crisi pos sono es s er e sc at enat e in individui normali da condizioni
com e squilibrio elettrolitico
elettrolitico,, a stinenz a dall
dall’’ alcol
alcol,, te rapia con
elett roshoc k,
k, ed e sposizione a tossin e.
e.
Cau se comuni di sc arich e includono il trauma cr anico,
anico , l ’ infarto c er ebr ale,
ale,
l ’ emor ragia ce reb ral e,
e, le malfo rm azioni va scol ari,
ari , le tro mbosi
venos e c er ebr ali,
ali , l ’ anossia
anossia,, i tumori
tumori,, l ’ ipoglicemia
ipoglicemia,, l ’ espo sizione
a tossin e,
e, l ’ astinenz a da droghe o da alcol
alcol..
La ter apia medic a può controlla re le sc arich e in circ a il 70 % dei c asi.
asi .
L ’ epilessi a può es se re c aus at a da ano malie g enetich e,
e, st ruttur ali o
met aboliche.
aboliche.
Circ a l’
l ’ 1% d ella popolazione soff re di epile ssia
AMI GDALA
• è costituita da diversi gruppi di nuclei
• gruppo corticomediale filogeneticamente
più
pi
ù antico connesso con la corteccia
olfattiva
• gruppo corticolaterale pi
più
ù recente
connesso con la corteccia temporal e
• i suoi neuroni accumulano estrogeni,
androgeni e glicocorticoidi
10
Amigdala:: emozioni
Amigdala
emozioni,, motivazioni e altre funzioni
Com plesso di nuclei nella parte anteriore del lobo temporale
temporale,, a forma di mandorla
3 nuclei principali
principali:: corticomediale
corticomediale,, basolaterale e centrale
centrale..
Nucleo ba solaterale – il pi
più
ù grande
grande,, connes sioni dirette e indirette con molte aree
corticali,, prosencefalo ba sale e talamo mediale
corticali
mediale..
Nucleo corticomediale – connes so al sistema olfattivo e all
all’’ipotalam o - funzione
in olfatto e motivazioni
motivazioni..
Nucleo centrale – il pi
più
ù piccolo, connes so a ipotalamo e a tronco
tronco;; fu nzione nel
controllo auto nomo.
nomo.
L’amigd ala è molto importante nelle emozioni e nelle motivazioni
motivazioni..
Ha connes sioni estese con altre aree del sistema limbico ed è coinvolta anche
nella memoria
memoria,, olfatto e omeostasi
omeostasi..
Connessioni subcorticali dell
dell’’amigdala
Connessioni olfattive dell’
ell ’amigdala
Connessioni corticali
dell’
ell ’amigdala
Emozioni e motivazione so no mediate dall
dall’’interazio ne tra molte aree encefaliche
tra cui la corteccia associativa
associativa,, limbica
limbica,, amigdala
amigdala,, area del setto
setto,,
striato ventrale
ventrale,, ipotalamo
ipotalamo,, e vie del sistema auto nomo del tronco
tronco..
L’amigd ala è molto importante per l ’as segnazio ne di significati emotionali
a diversi stimoli percepiti dalla corteccia associativa
associativa.. Negli animali in cui
entrambe le amigdale sono st ate asp ortate il comportament o è molto placido
e non aggressivo
aggressivo..
Crisi epilettiche che coinvolgono l ’amig dala caus ano forti sen sazioni di pa ura
e panico
panico..
L’area del setto invece avrebbe un ru olo nelle sensazioni di piacere
piacere..
Le connes sioni tra amigdala
amigdala,, ipotala mo e centri autono mi del tronco mediano i
cambiamenti nella frequenza cardiaca
cardiaca,, peristal si GI, secrezione gastrica
gastrica,,
erezione pilifera
pilifera,, sudorazione e altre risposte fisiche alle emozioni
emozioni..
Fascicolo mediale del proencefalo
Via multisin aptica dalle regioni del setto e dall
dall’’amigdala attraver so
l ’ipotalamo laterale e verso il tronco
tronco..
Via bidirezionale che connette str utture limbiche all
all’’ipotala mo e ai centri
auto nomi del tronco
tronco..
Con nes sioni tra corteccia limbica
limbica,, amigdala e ipotalamo sono
importanti nell
nell’’attivit
attivitàà del sistema ne uroen docrino che si os serva negli
stati emozionali
emozionali.. Per es
es.,
., persone depresse so no pi
più
ù s uscetti bili alle
infezioni;; questo pu ò essere un effetto del cervello sul sistema immu nitario.
infezioni
nitario.
Gran parte delle connes sioni dell
dell’’amigd ala son o reciproche
reciproche..
L’amigd ala riceve afferenze e proietta a diverse regioni della corteccia
associativa e limbica attraverso d ue vie:
1. Proiezioni posteriori e laterali dall
dall’’amigdala verso aree corticali
corticali..
2. Fascicolo uncinat o verso l ’avanti alla corteccia orbitofrontale e del cingolo
cingolo..
L’amigd ala ha anc he conne ssioni reciproche con l ’ipp ocam po.
po.
Si ritiene che la via sia coinvolta negli aspetti emozionali della memoria
memoria..
AMI GDALA
• Riceve dal bulbo olfattivo, dalla corteccia
prepiriforme (olfattiva) e dalle vie della
sensibilitàà (attravers o la formazione
sensibilit
reti colare)
• Invia a ipotalamo, corteccia cerebrale
(cingolo, temporale, insula
insula)) e agli altri
nuclei della base
11
Area del setto
• Poco sviluppata nell’
nell’uomo e nei primati
• Vicino alla commessura anteriore (pareti
mediali degli emisferi cereb rali)
• Almeno quattro gruppi di nuclei (dorsale,
ventral e, mediale e caudale)
• Connessioni per ora conosciute soprattutto nei
roditori, comunque con il sistema ippocampale
12