Effetti dello stress durante il riempimento della
granella nel mais
R.L. (Bob) Nielsen
Agronomy Dept., Purdue Univ.
West Lafayette, IN 47907-2054
Email address: [email protected]
Aggiornato agosto 2013
Articolo originale in inglese URL: http://www.kingcorn.org/news/timeless/GrainFillStress.html
Il raccolto potenziale del mais è influenzato a diversi stadi di crescita e sviluppo della pianta. Lo sviluppo
potenziale della spiga (numero di potenziali cariossidi) viene stabilito alquanto precocemente, da quando la
pianta arriva al ginocchio, sino ad altezza spalla o, dallo stadio V6 allo stadio V15. Il periodo successivo in
cui la produzione è influenzata è la fecondazione. Le fasi successive ad una fecondazione efficace, che
termina allo stadio di punto nero della granella, sono il periodo di riempimento della granella e
rappresentano il momento ultimo nel quale il raccolto può essere influenzato in modo significativo. Queste
fasi sono descritte in un altro articolo. Condizioni perfette di formazione della spiga e di fecondazione
possono essere poco importanti se si verificano forti stress durante il periodi di riempimento della granella.
Perdite di raccolto durante le fasi di riempimento della granella possono dipendere da: 1) tenuta della
pianta, 2) spiga non completa, 3) ridotto peso delle cariossidi, 4) morte della pianta.
Tenuta della pianta durante le fasi di riempimento della granella
Le perdite di raccolto dovute alla mancata tenuta della pianta sono maggiori durante il periodo di
riempimento della granella che non durante le fasi vegetative. Quando la caduta della pianta avviene prima
della fecondazione, lo sviluppo delle spighe delle piante vicine (numero di cariossidi) può compensare in
parte il danno per effetto di una minore competizione. Una compensazione addizionale può avvenire
durante la fase di riempimento della granella in termini di incremento di peso delle cariossidi. Quando la
caduta della pianta avviene durante il riempimento della granella, la dimensione della spiga è già stata
determinata. Solo il peso delle cariossidi può compensare la perdita.
Spiga non completa
La presenza delle cariossidi sulla spiga, si riferisce al grado in cui le stesse si sono sviluppate verso l’alto e
verso il basso sul tutolo. Una spiga non completa, non è immediatamente visibile ad un controllo
superficiale in campo. Le brattee e il tutolo continuano ad allungarsi anche se la spiga non è completa. Una
spiga molto bella, robusta, sana e bella verde, può mascherare completamente anche una spiga non
fecondata al 100% o con importanti aborti della granella.
Nota tecnica:
Impollinazione è il movimento del polline dal pennacchio alle sete.
Fecondazione è la fusione dei gamete maschile e femminile quando il tubo pollinico ha raggiunto l’ovulo.
Combinazione di mancata fecondazione
e aborto della granella
Effetti della defogliazione sulla
dimensione delle cariossidi (R4)
Ovuli mai fecondati
Cariossidi abortite
Minore diametro del tutolo e delle cariossid per mancanza di
fotosintati dopo la defogliazione
Effetto della carenza di azoto sulla dimensione delle
cariossidi
Minore diametro del tutolo e delle cariossidi dovuto alla carenza di
azoto e fotosintati
Una delle cause delle spighe non complete è il fallimento della fecondazione dell’ovulo durante
l’impollinazione. La mancata fecondazione determina ovuli che non si svilupperanno mai in cariossidi e,
conseguentemente, spighe con vari gradi di fallanze. Molti fattori possono determinare una fecondazione
non efficace e distinguere fra questi può essere molto difficile.
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Alcuni insetti come la Diabrotica possono interferire con l’impollinazione e la fecondazione
tagliando le sete. Questi insetti si nutrono di polline e conseguentemente tagliano le sete dove è
stato catturato il polline di cui si nutrono. Solitamente campi che fioriscono precocemente o
tardivamente sono particolarmente attrattivi per questo insetto.
Lo stress idrico può ritardare l’emergenza delle sete fino a quando l’emissione del polline è quasi
terminata. Periodi con alte temperature, bassa umidità relativa e un livello inadeguato di umidità
nel terreno, espongono le sete al disseccamento, rendendole non ricettive per il polline.
Condizioni molto favorevoli alla formazione della spiga prima della fioritura possono portare a
spighe con un numero sovrabbondante di fiori per rango. Ricordate che l’allungamento delle sete
inizia dal fondo della spiga e procede verso la punta. Le sete della punta sono tipicamente le ultime
ad emergere dalle brattee. Poiché le spighe sono particolarmente lunghe (molte cariossidi per fila),
le ultime sete potrebbero emergere quando è già terminata l’emissione del polline.
Occasionalmente può accadere che l’emissione delle sete avvenga alcuni giorni prima
dell’emissione del polline. Benché le sete rimangono recettive alla germinazione del polline fino a
10 giorni dalla loro emergenza, iniziano lentamente a deteriorarsi (età, disseccamento) dopo 4-5
giorni. Potrebbe accadere che la fecondazione degli ovuli presso la base, o alla base del tutolo,
fallisca con queste condizioni.
Un’altra causa di spighe non complete è dovuta all’aborto degli ovuli fecondati. Le cariossidi abortite si
distinguono dagli ovuli non fecondati. Le cariossidi abortite sono rinsecchite, spesso bianche, spesso con
l’embrione giallo visibile, a differenza delle cariossidi vive che sono ben turgide e gialle.
Gli ovuli sono suscettibili di aborto principalmente durante le prime due settimane dopo l’impollinazione,
soprattutto le cariossidi in prossimità della punta. Queste infatti sono le ultime ad essere fecondate, sono
meno vigorose delle altre e quindi maggiormente suscettibili di aborto. Quando la cariosside ha raggiunto
lo stadio di maturazione pastosa-cerosa, perdite di raccolto successive potranno derivare principalmente
per ridotto accumulo di sostanza secca nella cariosside.
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Stress idrico forte che prosegue nei primi stadi di sviluppo della cariosside (da cariossidi visibili a
maturazione lattea), possono facilmente portare ad aborti della granella.
Stress nutrizionali forti (specialmente azoto) possono portare ad aborti se la superficie fotosintetica
ha subito un danno.
Perdite estese di tessuto verde dovute a malattie fungine al momento della impollinazione possono
limitare la produzione di fotosintati tale da determinare l’aborto della cariosside.
Perdite estese di tessuto verde dovute a grandine al momento dell’impollinazione o poco dopo
possono limitare la produzione di fotosintati tale da determinare l’aborto della cariosside.
Diversi giorni consecutive di significativa copertura nuvolosa possono limitare la produzione di
fotosintati tale da determinare l’aborto della cariosside.
Dimunuzione del peso della granella
Froti stress durante le fasi di maturazione cerosa e formazione del “dente” spesso determinano la
formazione precoce del punto nero e quindi riducono la capacità di accumulo ed il peso secco della
granella. Una riduzione dell’accumulo di sostanza secca può derivare anche da un forte stress idrico o stress
termico; una estesa presenza di gallerie di Piralide (soprattutto nel peduncolo), perdite di superficie
fotosintetizzante dovuta a grandine, insetti, o malattie fungine negli stadi precoci di riempimento della
cariosside e gelate precoci, prima del normale periodo di formazione del punto nero.
Una volta raggiunta la maturazione fisiologica, gli stress non avranno ulteriore effetto sulla produzione
finale in quanto è stato raggiunto il massimo dell’accumulo. Marciumi dello stocco e della spiga tuttavia
possono continuare a svilupparsi anche dopo che la granella ha raggiunto la maturità fisiologica e
indirettamente ridurre la resa per effetto di maggiori perdite meccaniche durante la raccolta.
Morte premature della pianta
Una gelata precoce che avvenga prima della maturazione fisiologica può determinare la morte precoce
delle foglie o della intera pianta. La morte prematura delle foglie determina una perdita di resa per effetto
della produzione di fotosintati che viene gravemente compromessa. La pianta può mobilizzare gli zuccheri
accumulati nelle foglie e nello stocco per continuare a riempire la granella, ma ci saranno comunque delle
perdite. Perdite approssimative di raccolto per perdita delle foglie ma non dello stocco, possono andare dal
36, 31 fino al 7% rispettivamente quando la perdita delle foglie avviene dalla fase R4 (maturazione cerosa),
R5 (formazione completa del “dente”) e 50% della linea del latte (Afuakwa & Crookston, 1984).
La morte prematura dell’intera pianta determina perdite maggiori rispetto alla sola perdita delle foglie. La
morte completa della pianta comporta l’impossibilità di mobilizzare le riserve di zuccheri per riempire la
granella. Se avviene prima della normale formazione del punto nero determina la prematura formazione
dello stesso e la riduzione dell’accumulo di sostanza secca. L’umidità della granella sarà superiore al 35% e
occorrerà attendere che si riduca prima di effettuare il raccolto. La perdita approssimativa di resa per la
morte completa della pianta va dal 50, 39 fino al 12% quando la morte della pianta avviene nella fase R4
(maturazione cerosa), R5 (formazione completa del “dente” e 50% della linea del latte) rispettivamente
(Afuakwa & Crookston, 1984).
Un errore comune è quello di pensare che il punto nero non si formi finché non arriva il freddo o uno stress
nella stagione avanzata. Il punto nero si forma sempre. Qualunque stress che avviene durante il periodo di
riempimento della granella determinerà la formazione anticipata del punto nero e comporterà
l’impossibilità di trasferire altro saccarosio (fotosintato) alla granella in fase di sviluppo (Afuakwa et al.,
1984).
Bibliografia
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verificata Ago 2013 2013].
© 2013 , Purdue University, an equal access, equal opportunity university
Traduzione a cura del Servizio Tecnico del Condifesa Brescia su gentile concessione dell’autore – Agosto 2013
