lezione 27-3-2014 mammiferi

I MAMMIFERI
Sottoclasse dei Prototeri o Monotremi: le uova si sviluppano al di fuori
del corpo materno o all’interno ma senza nutrimento fornito dalla
madre;
Sottoclasse dei Metateri o Marsupiali: embrioni nutriti nell’utero ma
sviluppo intrauterino limitato, il parto è precoce e lo sviluppo si
completa nel marsupio;
Sottoclasse degli Euteri o Placentati: uova prive o quasi di tuorlo e a
completo sviluppo intrauterino. Si stabilisce un particolare rapporto tra
madre ed embrione tramite la placenta.
L’uovo dei mammiferi
E’ circondato dalla Zona Pellucida dalle cellule della
Corona Radiata (Granulosa Cells).
Verde= uovo
Blu= Zona Pellucida
Rosso= Corona Radiata
Fotografia di un uovo di
mammifero
Foto colorata artificialmente
MATURAZIONE DELL’UOVO NEI MAMMIFERI
Mammiferi:
maturazione del
follicolo ovarico
Al contrario del maschio la
differenziazione avviene
precocemente nella meiosi.
Da ogni divisione si forma
una sola cellula matura
Tra oocita e granulosa si
forma la zona pellucida per
secrezione dell’oocita
formata da una membrana
pellucida e da una corona
radiata.
Cells
tecali
Oocita
primario
Cellule della
granulosa
Maturazione del follicolo
L’ormone luteinizzante (LH)
dà l’avvio alla maturazione
del follicolo e all’ovulazione,
riattivando la meiosi.
I meccanismi con cui avviene
ciò non sono ancora noti
Follicolo pre-ovulatorio dei mammiferi
Cumulo ooforo gruppo di cellule che
circondano strettamente l’oocita
Alla pubertà si passa allo stadio di follicolo
terziario.
Le cellule della granulosa secernono
un liquido che si accumula nello
spazio extracellulare
Lo spazio che si crea
forma un antro
Il follicolo con un ampio
antro è detto Follicolo di
Graaf
La meiosi nell’uomo e negli
altri mammiferi
Spermatogenesi e
Oogenesi.
Le cellule passano dallo
stadio diploide (2n) allo
stadio aploide (1n).
Il risultato delle due
divisioni meiotiche sono 4
spermi aploidi prodotti, ma
solo 1 uovo aploide
fecondabile.
Il ciclo riproduttivo nella donna
Cicli coordinati e interdipendenti.
1. Il rilascio di gonadotropine
pituitarie (LH e FSH ) nel flusso
sanguigno, degli steroidi ovarici
(sintesi di estrogeni e più tardi di
progesterone).
2. Il ciclo di maturazione e
ovulazione
3. la mensile distruzione e
ricostruzione dell’endometrio
uterino.
Questi cicli si ripetono
approssimativamente ogni 28-29
giorni
Nei mammiferi la riproduzione è controllata da ormoni
prodotti dall’ipofisi e dalle gonadi:
IPOFISI: ormoni gonadotropi
• prolattina LTH: agisce sull’attività del corpo
luteo e stimola la secrezione del latte
• ormone
luteinizzante
LH:
influenza
maturazione gonadi e produzione ormoni sessuali
• ormone follicolo stimolante: influenza
accrescimento
follicoli
ovarici,
secrezione
estrogeni e ovulazione
CELLULE DEL FOLLICOLO: ormoni estrogeni influenzano
sviluppo e differenziamento canale genitale femminile
TESSUTO LUTEINICO: progesterone prepara l’epitelio
uterino all’impianto dell’uovo e allo sviluppo della placenta.
Se avviene la fecondazione la parete uterina viene
mantenuta e i cicli si bloccano.
Ipofisi secerne FSH e i follicoli
rispondono con accrescimento e
proliferazione; recettori per
l’LH nelle cellule granulosa
Ipofisi secerne LH e cessa il
blocco meiotico. Si ha
l’ovulazione.
Il corpo luteo
secerne progesterone
che influenza l’utero
e inibisce secrezione
di FSH.
In risposta alla stimolazione di LH, l’uovo viene
rilasciato nell’ampulla dell’ovidotto
Qui può avvenire la fecondazione.
L’uovo fecondato si sviluppa e si muove nell’utero.
Nello stadio di blastula raggiunge la parete
dell’endometrio uterino dove si può impiantare
Il topo come esempio noto dei mammiferi
Fecondazione nell’ovidutto
5 giorni dopo la blastocisti
si impianta nella parete
uterina
Gastrulazione e organogenesi
si svolgono in circa 7 giorni
Ciclo breve: 9 settimane
I giorni che mancano per la nascita
vengono utilizzati per l’accrescimento
corporeo complessivo
Fecondazione nei mammiferi
Riconoscimento nei mammiferi
CAPACITAZIONE: condizione necessaria per la reazione
acrosomica
alterazione della fluidità della membrana
cell. dello spermatozoo; cambia la
composizione lipidica in particolar modo il
rapporto colesterolo/fosfolipidi
Perde alcune proteine o carboidrati
di superficie
Fosforilazione di proteine (attivina)
coinvolte nel legame dello spermatozoo
con la zona pellucida
Fecondazione nei mammiferi
Uova di topo e di riccio che stanno per essere fecondate
La zona pellucida ha
una funzione analoga
alla membrana
vitellina
La matrice glicoproteica della zona pellucida ha 2 ruoli principali:
1. legare gli spermatozoi
2. iniziare la reazione acrosomiale dopo il legame
ZP3: la proteina di legame degli spermatozoi nella zona pellucida
di topo
Nella zona pellucida del topo ci sono 3 glicoproteine: ZP1, ZP2, ZP3
ZP3 lega lo spermatozoo e inizia la reazione
acrosomica.
La membrana cellulare che ricopre la testa dello
spermatozoo può legare migliaia di proteine ZP3.
Sullo spermatozoo esistono parecchie proteine differenti
in grado di legare ZP3.
ZP3 forma legami crociati con recettori presenti sulla
membrana plasmatica dello spermatozoo: si attiva così
la reazione acrosomiale.
ZP3
nel topo: il legame dello
spermatozoo alla zona pellucida.
La proteina ZP3 della zona
pellucida si lega allo spermio.
Questo legame induce la reazione
acrosomiale attraverso
l’attivazione del flusso degli ioni
calcio.
Nella reazione acrosomica la parte anteriore della membrana cellulare dello
spermatozoo (con ZP3) viene persa ed altre proteine garantiranno il
legame dei gameti.
La proteina ZP2 garantirà il legame secondario
Lo spermatozoo dei mammiferi si avvicina con il lato
della testa, appoggiandosi parallelamente alla
superficie dell’uovo
Modalità “Topo”
Gli spermatozoi dell’uomo subiscono la reazione
acrosomica ad una certa distanza dall’uovo.
Si liberano enzimi (LISINE) che determinano la lisi delle
sostanze che tengono insieme le cellule della corona
radiata
2 tipi di lisine:
ialuronidasi
enzima che disperde la corona
Fusione tra spermatozoo e membrana cellulare dell’oocita
La fusione delle membrane
avviene 3 volte durante la
fecondazione:
1.
Durante la reazione
acrosomica
2.
Durante il contatto tra
spermatozoo e uovo
3.
Durante la reazione dei
granuli corticali
Nei mammiferi la reazione dei granuli corticali non dà origine ad
una membrana di fecondazione ma l’effetto è lo stesso.
TROFOBLASTO: non producono strutture embrionali ma la porzione esterna
della placenta (CORION). Questi tessuti permettono al feto di procurarsi O2 e
nutrimento, secernono ormoni e regolatori della risposta immunitaria, permettono
l’impianto dell’embrione.
MASSA CELLULARE INTERNA: genera l’embrione.
STRIPSINA
AMNIOS
CORION
ALLANTOIDE
SACCO O VESCICOLA VITELLINA
CRONOLOGIA DELLE PRIME TAPPE DELLO SVILUPPO
UMANO:
1a SETTIMANA: segmentazione, blastocisti libera;
2a SETTIMANA: impianto;
3a SETTIMANA: gastrulazione;
4a SETTIMANA: neurulazione;
5a SETTIMANA: bottone caudale.
Alla fine delle prime 8 settimane di vita termina il periodo embrionale e
inizia il periodo fetale; l’embrione ha acquistato forma quasi completa e i
processi di accrescimento prendono il sopravvento sui fenomeni
formativi.