LO SVILUPPO DEL FIORE
FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e
radicalmente diverse dall’organismo vegetativo sia nella forma che nei tipi cellulari
(esempio cellule epidermiche)
La transizione verso la fioritura implica cambiamenti radicali nel destino delle
cellule dei meristemi apicali: cambiamento di fase
L’insieme degli eventi che portano l’apice del germoglio a produrre fiori si indica
come
INDUZIONE FIORALE
INDUZIONE FIORALE
Cambio di destinazione del meristema apicale: da vegetativo a fiorale
Attraverso questa variazione si verrà a delineare una particolare linea cellulare: la
linea germinale → Meiosi → Gameti → Riproduzione
Si possono distinguere due momenti fondamentali:
1) FENOMENO DELL’INDUZIONE: segnali endogeni e/o esogeni rendono il
meristema apicale competente per la fioritura, il meristema è determinato
alla produzione del fiore
2) FENOMENO DELLA PRODUZIONE DELL’ORGANO: se gli stimoli sono quelli
giusti allora tale fenomeno viene concretizzato
Controllo Multifattoriale
Segnali esogeni:
Luce, temperatura, disponibilità d’acqua, fotoperiodo
Segnali endogeni:
L’ormone universale della fioritura il Florigeno non è stato identificato, intervengono
Ormoni e metaboliti differenti (GA, citochinine, saccarosio, poliammine)
Vedi mutante ga1-3
• Arabidopsis è una pianta longidiurna facoltativa
• Il pathway di fotoperiodo induce fioritura in risposta all’aumento del rapporto
giorno/notte
• Il pathway di vernalizzazione rende Arabidopsis competente alla fioritura
dopo esposizione a basse temperature per un lungo periodo
• Il pathway delle gibberelline induce la fioritura e le GAs sono necessarie in
condizioni di fotoperiodo non induttive
Questi fattori esogeni ed endogeni sono implicati nel cambiamento di fase da
meristema vegetativo a fiorale
…anche l’età della pianta influenza la differenziazione meristematicha
Per poter fiorire la pianta deve essere adulta
L’ INDUZIONE ALLA FIORITURA prevede due momenti diversi
regolati distintamente:
1) L’induzione alla fioritura prevede l’ espressione dei geni di IDENTITÀ
DEL MERISTEMA FIORALE
2) Lo sviluppo del fiore è determinato dall’espressione dei geni di
IDENTITÀ PER GLI ORGANI FIORALI.
1
2
In arabidopsis i principali geni di identità del meristema fiorale sono:
LEAFY (LFY), APETALA1 (AP1), CAULIFLOWER (CAL).
L’induzione di questi geni è necessaria per la conversione da meristema
vegetativo a fiorale
La fioritura comporta una serie di trasformazioni funzionali e
strutturali dell’apice (cambiamenti molecolari e citologici)
MERISTEMI FIORALI: distinguibili dai vegetativi perché di dimensioni maggiori e
non più protetto da foglioline → avviene un cambiamento morfologico
Transizione allo stadio riproduttivo è segnata da un aumento delle divisioni
cellulari nella zona centrale del meristema apicale (SAM).
AUMENTO DEL TASSO DI DIVISIONE DELLE CELLULE CENTRALI
SAM in Arabidopsis ha tre attività:
1) Automantenimento
2) produzione di foglie
3) formazione dello stelo
Diviso in 3 zone:
• CZ (Central Zone) all’apice del meristema, scarsa attività di divisione cellulare,
automantenimento
• PZ (Peripheral Zone), circonda la central zone, % divisione cellulare alta,
produzione di foglie
• Rib (Rib Zone), dietro la central zone, % divisione cellulare alta, formazione
dello stelo
Zone istologiche
CZ
PZ
PZ
RZ
Con l’induzione alla fioritura il SAM è trasformato in una
infiorescenza primaria che produce un fusto allungato che porta le
gemme fiorali
I geni di identità fiorale tendono ad essere
fortemente espressi nei meristemi fiorali.
I profili di espressione dei geni di identità
del meristema sostengono l’ipotesi che essi
giocano
un
ruolo
chiave
nella
specificazione.
Confronto tra le due tipologie di meristema
Sezione longitudinale della regione apicale di un germoglio vegetativo e
di un germoglio riproduttivo di Arabidopsis
Primordio
fogliare
Meristema
infiorescenza
Meristema
vegetativo
Meristema
fiorale
In base alla porzione di meristema fiorale che si differenzierà avremo:
Infiorescenza indefinita Infiorescenza definita
I primordi delle foglie formati prima della transizione alla fioritura diventano foglie
caulinari, alla cui base si sviluppano infiorescenze secondarie le quali ripetono il
programma di sviluppo dell’infiorescenza primaria
Struttura schematica di un fiore ermafrodita
1) Componenti più esterni: ORGANI NON RIPRODUTTIVI
2) Componenti più interni: ORGANI RIPRODUTTIVI
SVILUPPO DEL FIORE
Il meristema fiorale determina la formazione di quattro diversi tipi di
elementi fiorali, organizzati in cerchi concentrici:
verticilli
La formazione degli organi più interni (carpelli) esaurisce le cellule meristematiche
nella zona apicale e rimangono solo i primordi degli organi fiorali
In Arabidopsis dall’esterno:
Calice: Quattro sepali (verdi)
Corolla: Quattro petali (bianchi)
Androceo: Sei stami (quattro più lunghi)
Gineceo (Stigma+Stilo+Ovario,
formato da due camere definite Carpelli)
Organi fiorali formati in sequenza dal meristema fiorale di Arabidopsis
Il fiore di Arabidopsis (simmetria raggiata)
Simmetria bilaterale
Simmetria raggiata
Il fiore di Anthirrinum (zigomorfo: simmetria bilaterale)
Fiore del riso: perianzio ridotto
Studi condotti principalmente su Arabidopsis e Anthirrinum
(bocca di leone)
Identificazione di una rete di geni che controlla la
morfogenesi del fiore
Identificate tre classi di geni che controllano lo sviluppo del fiore
Geni che determinano l’identità degli organi fiorali
(fattori di trascrizione che controllano l’espressione di geni di differenziamento)
Geni Catastali
(regolatori spaziali della espressione dei geni di identità degli organi)
Geni di identità meristematica
(fattori di trascrizione necessari per l’induzione dei geni di identità degli organi fiorali)
Lo studio di
MUTANTI FIORALI OMEOTICI
ha portato alla scoperta dei geni che controllano l’identità
degli organi fiorali
Mutanti omeotici
Homeosis:
‘Something has been changed
into the likeness of something
else’
Bateson 1894
Wilhelm
Johannsen
William
Bateson
Mutazioni omeotici: mutazioni che determinano
un cambiamento di identità dell’organo
I geni che determinano l’identità degli organi fiorali sono definiti OMEOTICI
funzionalmente, in quanto mutazioni di questi geni comportano la formazione di
un organo al posto di un altro (es: carpelli al posto di sepali).
Tuttavia sono strutturalmente diversi dai geni omeotici animali in quanto
non contengono il motivo HOMEOBOX ma appartengono alla classe di
fattori MADS box
MADS box è un motivo DNA binding conservato
di 56 aa
Inoltre è presente un motivo K box di interazione
Proteina-proteina
MADS domain family of transcription factors
MADS: MCM1(lievito), AGAMOUS
N
MADS
(arabidopsis),
I
DEFICIENS (anthirrinum), SRF (uomo)
K
C
MADS
56 aa, highly conserved, DNA-binding, dimerisation
I
27-42 aa, considerable sequence variability
K
70 aa, moderately conserved, keratin related,
protein-protein interactions
C
Poor or no sequence conservation
N
A region present in AG and related MADS proteins
In Arabidopsis oltre 100 geni MADS BOX
Animali o funghi ne possiedono un numero molto minore (Drosophila 2)
Nelle piante molti di questi geni sono coinvolti nello sviluppo del fiore
(DETERMINAZIONE DEI MERISTEMI FIORALI) ma anche:
- Crescita delle radici,
- Sviluppo del gametofito femminile
- Tempo di fioritura
- Maturazione dei frutti
- Deiscenza
Geni Principali
APETALA1, APETALA3, PISTILLATA, AGAMOUS, SEPALLATA1, SEPALLATA2,
SEPALLATA3
MODELLO ABC
Negli anni ‘90
E. Meyerowitz, E. Coen et al.
proposero il modello ABC per l’identità degli organi fiorali
Basato sullo studio dei mutanti fiorali omeotici di Arabidopsis e Anthirrinum
modello semplice e applicabile a molte angiosperme
ancora oggi valido con integrazioni
Il modello ABC descrive la
specificazione degli elementi fiorali
B
A
C
Il modello ABC postula che l’identità d’organo nel fiore è controllata dalla
combinazione di tre funzioni geniche A B C nei verticilli fiorali
Ogni gene regola l’identità di due verticilli vicini, o meglio la combinazione di due
prodotti genici presenti in ciascun verticillo.
Un’ulteriore aspetto è che A e C agiscono in modo antagonista. Dove c’è A non può
esserci C.
ABC genes in Arabidopsis
and snapdragon
Arabidopsis
Snapdragon
A function
APETALA1
APETALA2
SQUAMOSA
B function
PISTILLATA
APETALA3
GLOBOSA
DEFICIENS
C function
AGAMOUS
PLENA
A (AP1, AP2) specifica SEPALI
A + B (AP3, PI) specificano PETALI
B + C (AG) specificano STAMI
C (AG) specifica CARPELLI
A e C si reprimono reciprocamente
C (AGAMOUS) controlla anche lo stato di crescita determinata del
meristema. L’assenza di C fa si che il meristema continui a crescere e
nel quarto verticillo si formi un nuovo fiore
Fenotipi dei mutanti omeotici fiorali secondo il modello ABC
wt
apetala2
pistillata2
agamous1
Double and triple mutants
in Arabidopsis
-
-
-
-
-
A B
A B C
C
B
-
A
-
B C
A
C
Are ABC MADS-box genes
necessary for development of
flower organs? ….(Yes)
-
-
-
A B C
B
A
C
Are they sufficient?
No, expression of ABC
genes in leaves does not
convert leaves into flower
organs.
I profili d’espressione dei geni ABC
AP1
AP3
AG
Induction of flowering
Meristems and phase
transitions
Vegetative
meristem
CO
FLC
AGL20
AGL24
Inflorescence
meristem
LFY/FLO
Flower
meristem
wt
