LA FAUNA SOTTERRANEA AMBIENTE SOTTERRANEO AMBIENTE LIMITE? STRUTTURA FUNZIONE GEOMORFOLOGIA STORIA EVOLUTIVA COMPOSIZIONE SUBSTRATO BIOTA CHIMISMO RISORSE TROFICHE IDROLOGIA ADATTAMENTO CONTESTO ECOLOGIA AMBIENTALE ORGANISMI VIVENTI MORFOLOGIA ETOLOGIA Classificazione fisica ambiente sotterraneo Ambiente sotterraneo Sistemi permeabili per fessurazione (ambienti di fessura e cavità) Terrestre carsico, evaporitico, lavico non sommerso Acquatico carsico, evaporitico, lavico sommerso Sistemi permeabili per porosità (ambiente dei sedimenti inconsolidati) Terrestre (edafico, epicarso) Acquatico (interstiziale, iporreico, freatico) Ambiente sotterraneo terrestre/ Ambiente sotterraneo acquatico: dov’è il confine? semiterrestre terrestre acquatico Diagramma di un sistema carsico Terreni non carsici Vie di infiltrazione rapida Vie di infiltrazione ritardata Epicarso Tavola d’acqua Sistema annesso capacitivo Drain trasmissivo Livello di base Recapito Eucarso saturo Ambiente sotterraneo terrestre SEZIONE DI UN’AREA CARSICA Ambiente sotterraneo acquatico Ecotoni acqua superficiale/ acqua sotterranea Ambiente iporreico Ecotoni acqua superficiale/ acqua sotterranea Ambiente sorgivo Ambiente sotterraneo Caratteristiche abiotiche Ambienti superficiali Ambienti sotterranei Luce Oscurità Ciclo nictemerale presente Ciclo nictemerale assente Elevata eterogeneità di habitat Fluttuazioni ambientali frequenti e ampie Ristretta eterogeneità di habitat Inerzia fisica Bassa predittività Alta predittività Ambiente sotterraneo Caratteristiche biotiche Ambienti superficiali Ambienti sotterranei Autotrofia dominante Eterotrofia e allotrofia Strategia demografica r o K Strategia demografica a Strategia cenotica i o s Strategia cenotica i Elevata biodiversità Bassa biodiversità Alta produttività Bassa produttività Interazioni biotiche importanti Interazioni biotiche scarse Catene alimentari lunghe Catene alimentari semplici e brevi Possibilità di ridondanza funzionale Assenza di ridondanza funzionale Resilienza alta o bassa Resilienza bassa Origine e destino della sostanza organica in ambiente sotterraneo LA FAUNA SOTTERRANEA Gli organismi animali che vivono nell’ambiente sotterraneo si possono classificare in due categorie dimensionali: 1)Macrofauna (Pesci, Anfibi, “macroinvertebrati”) (>1 mm) 2)Microfauna (“microinvertebrati”) (>1 mm) Troglofauna e Stigofauna Troglofauna = Fauna terrestre sotterranea Stigofauna = Fauna acquatica sotterranea Non tutte le specie sotterranee mostrano lo stesso grado di adattamento all’ambiente Categorizzazione ecologica della Stigofauna stigosseno stigofilo stigobionte Un esempio di ambiente sotterraneo acquatico Categorizzazione ecologica della Troglofauna troglofilo troglosseno troglobionte Un esempio di ambiente sotterraneo terrestre La Stigofauna La Troglofauna Adattamenti all’ambiente sotterraneo • Morfologici • Fisiologici • Etologici Adattamenti morfologici • Depigmentazione • Anoftalmia e microftalmia Darkness syndrome Specializzazioni habitat-dipendenti •Miniaturizzazione •Gigantismo •Oligomerizzazione delle appendici ambulacrali •Allungamento delle appendici ambulacrali •Habitus cilindrico o vermiforme in specie interstiziali •Ipertrofia dei chemiocettori •Tigmotassi positiva Piani corporei opposti prodotti della selezione di habitat L’adattamento all’ambiente cavernicolo procede nei coleotteri da specie con esoscheletro pigmentato, con antenne e zampe relativamente cort a forme allungate, depigmentate e con lunghe antenne e zampe. Adattamenti fisiologici • • • • • • Longevità Bassa specializzazione trofica Bassa fecondità Stagionalità riproduttiva assente Vitellogenesi accentuata Perdita delle sacche ovigere nelle specie interstiziali • Ermafroditismo e partenogenesi • Neotenia • Progenesi Adattamenti etologici • • • • Reclasping (Glatzel, 1991) Rolling up in specie interstiziali iporreiche Cannibalismo Segregazione sessuale della nicchia spaziale • Tendenza alla diminuzione di aggressività in pesci stigobi. Quante specie? What? Stage (Wiegert, 1988) Questione di scala A scala globale: 21.000 specie (Juberthie & Decu, 1998). Attesa: 50.000-100.000 (Culver & Holsinger, 1992). Quali specie? How? - Why? Stages (Wiegert, 1988) Relitti filogenetici Relitti distribuzionali Taxa sopraspecifici a distribuzione disgiunta e spesso con ecologia distinta in differenti aree geografiche Elevata dispersione tassonomica della biodiversità Uniche testimonianze di gruppi estinti in altri habitat e altre regioni del globo “fossili viventi” I Crustacea sono i dominatori delle acque sotterranee: il 95% delle specie stigobionti afferisce a questo gruppo animale I Coleoptera sembrano essere dominanti in ambiente sotterraneo terrestre (1927 specie note) Origine della fauna sotterranea Ambiente di colonizzazione secondaria Origine terrestre Origine dulciacquicola Origine semi-terrestre Origine marina Modelli di colonizzazione • Climatic Refugium model (Jeannel, 1923) • Regression model evolution (Stock, 1980) • Active migration model (Rouch & Danielopol, 1987) • Two step-model evolution (Coineau & Boutin, 1990; Notenboom, 1991) Climatic Refugium Model glaciazioni Two step-model Colonizzazione dell’ambiente sotterraneo: radiazione o invasione multipla? CLASSIFICAZIONE DEGLI AMBIENTI SOTTERRANEI PARAMETRI DESCRITTORI BIOTICI ED ABIOTICI DIMENSIONE ECOLOGICA DIMENSIONE BIOLOGICA Fauna stigobionte e troglobionte CLASSIFICAZIONE ECOLOGICA DISPERSIONE TASSONOMICA COLONIZZAZIONE ADATTAMENTO RELITTUALITA’ SPECIAZIONE SPECIALIZZAZIONI