Principi di genetica - Robert J. Brooker
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SOLUZIONI AI PROBLEMI DEL CAPITOLO 23
Domande concettuali
C1. I quattro processi sono: la divisione cellulare, il differenziamento cellulare, il movimento
cellulare, e la morte cellulare. La divisione cellulare è necessaria per produrre un organismo
pluricellulare. In altri termini, la divisione cellulare è indispensabile per la crescita. Il
differenziamento cellulare è necessario per creare tipi cellulari diversi, ciascuno dei quali
risulta differenziato per eseguire la propria funzione specializzata. Durante lo sviluppo
embrionale il movimento cellulare serve a creare un embrione con una propria organizzazione
delle cellule e degli strati germinali. Infine, la morte cellulare è necessaria per creare alcune
strutture corporee. Per esempio, nelle prime fasi dello sviluppo embrionale dei mammiferi la
mano è inizialmente una struttura piatta e ovale. Le dita si formano quando si verifica la morte
cellulare nelle regioni intermedie.
C2.
A. Falso; la testa è anteriore rispetto alla coda.
B. Vero
C. Falso, gli arti sono ventrali rispetto alle anche.
D. Vero
C3.
A. E’ probabilmente una mutazione in uno dei geni della segmentazione, che causano la
riduzione del numero di segmenti. In questo caso, potrebbe essere una mutazione con
perdita di funzione in un gene gap.
B. Potrebbe essere una mutazione in un gene omeotico, perché le caratteristiche di un
segmento sono state convertite nelle caratteristiche di un segmento diverso.
C. Potrebbe essere una mutazione in un gene omeotico, perché le caratteristiche di due
segmenti sono state convertite nelle caratteristiche di due segmenti diversi.
C4.
A. Vero
B. Falso, perché i gradienti vengono stabiliti anche dopo la fecondazione, durante lo sviluppo
embrionale.
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C. Vero
C5. Un parasegmento è solamente una demarcazione transiente che divide l'embrione in via di
sviluppo. I segmenti diventano regioni permanenti che sviluppano le proprie caratteristiche
morfologiche. L'espressione di alcuni geni, come even-skipped, avviene nei parasegmenti.
Questa espressione avviene prima della formazione dei segmenti.
C6.
A. Questa è una mutazione in un gene pair-rule (runt).
B. Questa è una mutazione in un gene gap (knirps).
C. Questa è una mutazione in un gene segment-polarity (patched).
C7. Un morfogeno è una molecola, per esempio un fattore di trascrizione, che influenza il destino
morfologico di una cellula oppure di un gruppo di cellule. Un morfogeno esercita i suoi effetti
influenzando una gerarchia genetica che alla fine porta all'espressione dei geni che governano
le localizzazioni cellulari e le morfologie. Se un morfogeno viene espresso nel posto sbagliato,
ne risulta una morfologia anomala. Un esempio è rappresentato dal mutante denominato
Antennapedia, in cui al posto dell'antenna si osserva una zampa. Esempi di morfogeni in
Drosophila includono Bicoid, Hunchback, Giant, Krüppel, e altri prodotti di geni omeotici
come Antennapedia e bithorax.
C8. L’informazione posizionale si riferisce al fenomeno mediante il quale le localizzazioni dei
morfogeni e le molecole di adesione cellulare forniscono alla cellula informazioni sulla sua
posizione relativamente alle altre cellule. In Drosophila, l’organizzazione segmentata del
corpo si forma inizialmente in base alla distribuzione spaziale dei prodotti di geni a effetto
materno. Questi prodotti genici portano all’attivazione sequenziale dei geni della
segmentazione. L’informazione posizionale può derivare da morfogeni presenti all’interno
dell’oocita, oppure secreti dalle cellule durante lo sviluppo, e dai contatti cellula-cellula.
Sebbene siano tre meccanismi importanti, i morfogeni della cellula uovo hanno un impatto
maggiore sulla struttura corporea generale.
C9. I due processi sono simili in quanto essi stabiliscono dei gradienti di concentrazione che
possono portare all'attivazione spaziale dei geni in particolari regioni dell'embrione. Quando i
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gradienti sono stati formati nell'oocita, il morfogeno viene incorporato nelle cellule durante
gli stadi di scissione e di moltiplicazione cellulare dell'embriogenesi. In questo caso, il
morfogeno si trova già all'interno. Successivamente nello sviluppo, quando un morfogeno
viene secreto da una particolare cellula oppure da un gruppo di cellule, il morfogeno deve
legarsi ai recettori di superficie della cellula per esercitare i suoi effetti.
C10.
La porzione anteriore dell’asse antero-posteriore è determinata dall’azione di Bicoid.
Durante l’oogenesi, l’mRNA di Bicoid entra nell’estremità anteriore dell’oocita e viene
sequestrato per stabilire un gradiente in senso antero-posteriore (elevato-basso). In seguito,
quando l’mRNA viene tradotto, la proteina Bicoid nella regione anteriore instaura una
gerarchia genica che porta alla formazione delle strutture anteriori. Se Bicoid non fosse
trattenuto nell’estremità anteriore, le strutture anteriori non potrebbero formarsi.
C11.La proteina Bicoid è un morfogeno che determina lo sviluppo corretto delle porzioni anteriori
dell'embrione. Essa agisce come un fattore di trascrizione. Altri geni, come hunchback, sono
stimolati da Bicoid in funzione della sua concentrazione. In questo caso, hunchback viene
stimolato solamente nella parte anteriore dell'embrione. In senso generale, la dipendenza dalla
concentrazione porta all'attivazione dei geni in particolari regioni dell'embrione, conducendo
alla stimolazione di alcune ampie strisce e infine di un pattern segmentato.
C12.
I prodotti dei geni a effetto materno influenzano la formazione dei principali assi corporei,
incluse le regioni antero-posteriori, le regioni dorso-ventrali, e le regioni terminali. Essi sono
espressi durante l’oogenesi e agiscono molto precocemente durante lo sviluppo. Dopo che gli
assi sono stati determinati sono necessari i geni zigotici, in particolare le tre classi di geni della
segmentazione, che sono espressi dopo la fecondazione.
C13.
Un gene omeotico governa il destino finale dei particolari segmenti nell'animale adulto.
Una mutazione con acquisto di funzione è causata da un'espressione aberrante di un gene
omeotico in una localizzazione errata, oppure nel momento non opportuno. Questo induce la
regione a sviluppare caratteristiche inappropriate. Una mutazione con perdita di funzione
induce un segmento a sviluppare caratteristiche che sono normalmente presenti nel segmento
adiacente anteriore.
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C14.
La sequenza codificante i geni omeotici contiene una sequenza consenso di 180 bp
denominata omeobox. Il dominio proteico codificato dall’omeobox è chiamato omeodominio.
L’omeodominio contiene tre sequenze conservate che assumono una conformazione ad α
elica. La disposizione delle tre α eliche promuove il legame della proteina al solco maggiore
del DNA. L’elica III è denominata elica di riconoscimento, perché essa riconosce una
particolare sequenza nucleotidica all’interno del solco maggiore. In questo modo, le proteine
omeotiche sono in grado di associarsi al DNA in maniera sequenza-specifica attivando con ciò
specifici geni.
C15.
Siccome il gene nanos partecipa allo sviluppo delle strutture anteriori, questa larva
svilupperà probabilmente due estremità anteriori.
C16.
Esso sarebbe normalmente espresso nei tre segmenti toracici che presentano gli arti (T1, T2,
e T3).
C17.
Quando una mutazione con perdita di funzione avviene in un gene omeotico, il(i)
segmento(i) dove questo gene viene normalmente espresso assumerà le caratteristiche del(dei)
segmento(i) anteriore adiacente. Per una mutazione con acquisto di funzione, un gene
omeotico viene espresso nel posto sbagliato. Il segmento in cui viene espresso in modo non
corretto presenterà caratteristiche anomale (come zampe al posto delle antenne). Perciò, la
conseguenza fenotipica di una mutazione con acquisto di funzione è che uno o più segmenti
presenteranno le caratteristiche dei segmenti che normalmente si trovano in altre regioni del
corpo del moscerino (nota: è possibile che una mutazione con acquisto di funzione assomigli a
una mutazione con perdita di funzione se la mutazione con acquisto di funzione risulta
nell'anomala espressione di un gene omeotico nel segmento adiacente posteriore al segmento
dove il gene omeotico viene normalmente espresso)
A. Allele con acquisto di funzione
B. Sia una mutazione con acquisto di funzione che una mutazione con perdita di funzione
potrebbero spiegare questo fenotipo; è più probabile una mutazione con perdita di funzione
perché mutare un gene ed eliminarne la funzione è più semplice.
C. Allele con acquisto di funzione.
C18.
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A. Quando una mutazione inattiva un gene gap, risulta assente una regione contigua della
larva.
B. Quando una mutazione inattiva un gene pair-rule, sono assenti alcune regioni derivanti da
parasegmenti alternati
C. Quando una mutazione inattiva un gene segment-polarity, sono mancanti le porzioni
all’estremità anteriore oppure posteriore dei segmenti.
C19.
Un gene a effetto materno viene espresso nelle cellule nutrici che circondano un oocita in
via di sviluppo, e i prodotti genici (RNA oppure proteine) vengono trasferiti dalle cellule
nutrici all'oocita. Siccome le cellule nutrici sono diploidi, il fenotipo dell'individuo risultante
dalla fecondazione dipende in realtà dal genotipo diploide delle cellule nutrici (che è identico
al genotipo materno). I geni zigotici sono espressi dopo la fecondazione (nota: alcuni geni
sono sia geni a effetto materno che zigotici; essi sono espressi nelle cellule nutrici e dopo la
fecondazione. Per questa domanda, tuttavia, assumiamo che un gene possa essere dell'uno o
dell'altro tipo, non di entrambi).
A. Nanos è un gene a effetto materno; l'mRNA di nanos si accumula nell'oocita.
B. Antp è un gene zigotico. Esso è un gene omeotico che viene attivato durante lo sviluppo
embrionale dopo che sono stati espressi i geni della segmentazione.
C. Bicoid è un gene a effetto materno; l'mRNA di bicoid si accumula nell'oocita.
D. Lab è un gene zigotico. Esso è un gene omeotico che viene attivato durante lo sviluppo
embrionale dopo che sono stati espressi i geni della segmentazione.
C20.
Il corretto sviluppo dei mammiferi richiede i prodotti di geni a effetto materno che svolgono
un ruolo fondamentale nell’avviare lo sviluppo embrionale. L’organizzazione corporea
dell’adulto è solamente un’estensione di quella embrionale, che è stabilita nell’oocita. Dato
che il punto di inizio dello sviluppo embrionale è la cellula uovo, questo spiega perché per
clonare i mammiferi sia necessario un oocita enucleato .
C21.
A. In questo caso la cellula A-1 si comporta come la cellula B-1. La cellula A-1 produce la
linea di discendenza cellulare della cellula B-1
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B. In questo caso, la cellula B-1 si comporta in modo simile alla cellula A-1. La cellula B-1
produce la linea di discendenza cellulare che la cellula A-1 produrrebbe normalmente.
C22.
Una mutazione eterocronica altera il momento in cui viene normalmente espresso un gene
coinvolto nello sviluppo. Il gene può essere espresso troppo presto oppure troppo tardi, e
questo induce certe linee di discendenza cellulare a non essere sincronizzate con il resto
dell’animale. Se una mutazione eterocronica interessasse l’intestino, l’individuo potrebbe
avere alla fine troppe cellule intestinali (se questa fosse una mutazione con acquisto di
funzione), oppure troppo poche (se fosse una mutazione con perdita di funzione). In entrambi i
casi, gli effetti potrebbero essere dannosi perché la crescita dell’intestino deve essere
coordinata con lo sviluppo del resto dell’animale.
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C23.
Drosophila ha otto geni omeotici distribuiti in due complessi (Antennapedia e bithorax) su
un cromosoma (il cromosoma 3). Il topo ha quattro complessi Hox denominati HoxA (sul
cromosoma 6), HoxB (sul cromosoma 11),
HoxC (sul cromosoma 15), e HoxD (sul
cromosoma 2). Ci sono in totale 38 geni nei quattro complessi e 13 tipi di geni. Tra i primi sei
geni, cinque di essi sono omologhi ai geni presenti nel complesso Antennapedia di
Drosophila. Tra gli ultimi sette, tre di essi sono omologhi ai geni del complesso bithorax.
Come per i complessi bithorax e Antennapedia di Drosophila, la disposizione dei geni Hox
lungo i cromosomi di topo riflette il loro profilo di espressione dall'estremità anteriore a quella
posteriore. Per quanto riguarda le differenze, un topo ha un numero maggiore di geni omeotici,
e i knockout genici non portano sempre a trasformazioni che assomigliano al segmento
anteriore adiacente.
C24.
Il differenziamento cellulare è la specializzazione di una cellula in un particolare tipo. Nel
caso delle cellule del muscolo scheletrico, le proteine bHLH svolgono un ruolo importante
all’inizio del differenziamento. Quando le proteine bHLH vengono attivate, esse sono in grado
di legare gli enhancer e quindi di attivare l’espressione di molti geni muscolo-specifici.
Quando vengono sintetizzate le proteine codificate dai geni muscolo-specifici, esse cambiano
le caratteristiche della cellula in quelle di una cellula muscolare. Le proteine miogeniche
bHLH sono regolate mediante dimerizzazione. Quando si forma un eterodimero tra una
proteina miogenica bHLH e una proteina E, esso attiva l’espressione genica. Tuttavia, quando
si forma un eterodimero tra la proteina miogenica bHLH e la proteina Id, l’eterodimero è
incapace di legarsi al DNA. La proteina Id viene prodotta durante le prime fasi dello sviluppo
e impedisce alle proteine miogeniche bHLH di promuovere il differenziamento muscolare
troppo precocemente. Negli stadi successivi dello sviluppo, la quantità di proteina Id
diminuisce fortemente, e le proteine miogeniche bHLH possono associarsi con le proteine E
per indurre il differenziamento muscolare.
C25.
I geni coinvolti nel differenziamento cellulare e i geni omeotici sono simili perché
controllano le vie di regolazione genica. Questi tipi di geni usualmente codificano per fattori di
trascrizione che regolano l'espressione di molti geni. La principale differenza si riscontra nella
estensione del controllo genetico. MyoD, per esempio, controlla il differenziamento delle cellule
dei muscoli scheletrici, e questo tipo cellulare può essere presente in molte regioni corporee
diverse. Un gene omeotico controlla lo sviluppo di un intero segmento del corpo; un segmento del
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corpo ha molti tipi cellulari diversi che sono organizzati in un particolare modo.
C26.
Una cellula totipotente è una cellula in grado di creare un organismo completo.
A. Negli esseri umani una cellula uovo fecondata è totipotente, e sono totipotenti le cellule
embrionali alle prime divisioni dell’embrione. Tuttavia, dopo numerose divisioni, le cellule
embrionali perdono la loro totipotenza, e, diventano invece determinate, per svilupparsi in
specifici tessuti all’interno del corpo.
B. Nelle piante, molte cellule sono totipotenti.
C. Siccome il lievito è unicellulare, una cellula corrisponde all’intero individuo. Perciò le
cellule di lievito sono totipotenti; esse possono produrre nuovi individui mediante divisione
cellulare.
D. Siccome i batteri sono unicellulari, una cellula corrisponde all’intero individuo. Perciò i
batteri sono totipotenti; essi possono produrre nuovi individui mediante divisione cellulare.
C27.
Un meristema è un gruppo organizzato di cellule in attiva divisione. Una pianta può avere
uno o più meristemi apicali che producono germogli e che daranno origine a strutture quali le
foglie e i fiori. Il meristema radicale cresce nella direzione opposta e dà origine alle radici. Il
modo di crescita dei meristemi è il determinante principale nella morfologia complessiva della
pianta. Per esempio, se un meristema apicale produce germogli in intervalli vicini, ne
risulteranno foglie molto vicine tra loro. Al contrario, se un meristema apicale produce pochi
germogli che daranno origine alle foglie, la pianta presenterà poche foglie. Questo spiega
perché alcune piante sono cespugliose e altre lo sono meno.
C28.
Gli animali iniziano il loro sviluppo da un oocita e poi formano gli assi antero-posteriore e
dorso-ventrale. La formazione di un individuo adulto è un’espansione dell’organizzazione
corporea embrionale. Le piante crescono principalmente a partire da due meristemi: apicale e
radicale. A livello cellulare, lo sviluppo delle piante è diverso perché non comporta la
migrazione cellulare, e la maggiore parte delle cellule vegetali sono totipotenti. Per iniziare lo
sviluppo, gli animali necessitano di un’organizzazione all’interno dell’oocita. A livello
genetico, tuttavia, lo sviluppo degli animali e delle piante è simile, in quanto la realizzazione
del piano di sviluppo e la specializzazione cellulare vengono determinate da una gerarchia
genica di fattori trascrizionali
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C29.
A. Carpello-stame-stame-carpello
B. Sepalo-sepalo-carpello-carpello
C. carpello-carpello-carpello-carpello
Domande sperimentali
S1. Ci si attende che l'embrione si sviluppi con due estremità anteriori. È difficile predire cosa
succederebbe negli stadi tardivi dello sviluppo. In quel momento, la gerarchia genetica è già
stata stabilita quindi gli effetti risulterebbero attenuati. Inoltre, in fasi successive dello
sviluppo, l'embrione è suddiviso in molte cellule quindi l'iniezione influenzerebbe
probabilmente un'area ristretta.
S2. Drosophila ha il vantaggio che i ricercatori hanno già identificato molti alleli mutanti che
alterano lo sviluppo in modo specifico. Nel moscerino della frutta la gerarchia della
regolazione genica è ben conosciuta. C. elegans ha il vantaggio della semplicità e della
completa conoscenza del destino cellulare. Questo permette ai ricercatori di esplorare quanto
sia critico per lo sviluppo il momento in cui si attiva l’espressione genica.
S3. Il termine destino cellulare si riferisce al tipo cellulare finale in cui si formerà una cellula. Per
esempio, il destino di una cellula potrebbe essere di cellula muscolare. Una genealogia
cellulare descrive le linee di discendenza cellulari e i destini cellulari finali per un gruppo di
cellule. In C. elegans, è stata definita un'intera genealogia cellulare. Una linea di discendenza
cellulare è una descrizione della distribuzione delle divisioni cellulari sequenziali che
particolari cellule seguiranno durante lo sviluppo di un organismo.
S4. Per determinare se una mutazione stia influenzando il momento in cui avvengono specifici
cambiamenti durante lo sviluppo, un ricercatore deve conoscere il momento normale, ossia lo
stadio dello sviluppo in cui le cellule dovrebbero dividersi, e quali tipi cellulari dovrebbero
produrre. Una genealogia cellulare fornisce queste informazioni, con le quali è possibile
determinare se particolari mutazioni alterano la distribuzione temporale delle divisioni
cellulari.
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S5. Il fenotipo “sacco di vermi” può essere determinato da un'aberrazione nello sviluppo di
numerosi tipi di cellule. È un fenotipo facile da osservare e studiare. In alcuni casi, l'incapacità
di deporre le uova può essere dovuto a una distribuzione temporale anormale nelle fasi dello
sviluppo in particolari linee di discendenza cellulari (anche se non è sempre così). Un
ricercatore può osservare in che modo la divisione cellulare viene alterata nel fenotipo “sacco
di vermi” e verificare se la modalità temporale delle divisioni cellulari sia o no sincronizzata
con il resto dell'animale.
S6.
Il mutante 1 è un allele con acquisto di funzione; esso mantiene il pattern di divisione L1. Il
mutante 2 è un allele con perdita di funzione; esso salta il pattern L1 e passa a seguire il pattern L2.
S7.
Questi risultati indicano che, affinché l'embrione si sviluppi in modo appropriato e
sopravviva, il prodotto genico è necessario per 1-3 ore dopo la fecondazione. Il prodotto genico
non è necessario negli altri stadi dello sviluppo che sono stati analizzati in questo esperimento (0,1
ore, oppure 3-6 ore dopo la fecondazione).
S8. Come descritto nel Capitolo 15, la maggior parte dei geni eucariotici ha un promotore
principale adiacente alla sequenza codificante; gli elementi regolativi che controllano il tasso
della trascrizione a livello del promotore sono solitamente a monte del promotore centrale.
Perciò, per indurre l’espressione del gene Antp nella regione dove normalmente è espresso il
prodotto del gene abd-A, dovresti unire la regione regolativa a monte del gene abd-A alla
sequenza codificante del gene Antp. Questo costrutto dovrebbe essere inserito in un elemento
P (vedi diRegolativa
seguito). Il costrutto
seguito dovrebbe
essere inserito in un embrione.
di abd-Aillustrato di
codificante
di Antp
regione
Elemento P
sequenza
Elemento P
Come illustrato nella Figura 23.10, il prodotto del gene Antp è normalmente espresso nella
regione toracica e produce i segmenti che portano gli arti. Perciò, dato che il prodotto del gene
abd-A è normalmente espresso nei segmenti addominali anteriori, si potrebbe prevedere che il
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costrutto genetico sopra illustrato produca un moscerino con le zampe in corrispondenza dei
segmenti addominali anteriori. In altre parole, i segmenti addominali anteriori potrebbero
assomigliare a dei segmenti toracici.
S9.
A. Sì, perché la proteina Krüppel funge da repressore trascrizionale, e la sua concentrazione è
comunque bassa in questa regione.
B. Probabilmente no, perché la proteina Bicoid funge da attivatore trascrizionale.
C. Probabilmente no, perché la proteina Hunchback funge da attivatore trascrizionale.
D. Sì, perché la proteina giant agisce da repressore, e la sua concentrazione è comunque bassa
in questa regione.
S10.
A. Le femmine devono avere avuto una femmina parentale eterozigote per un allele normale
(dominante) e un allele mutante. Il maschio parentale dovrebbe essere omozigote per
l’allele mutante oppure eterozigote. Le femmine ereditano l’allele mutante sia per via
materna che paterna. Ciononostante, siccome i parentali femminili sono eterozigoti, e
siccome questo è un gene a effetto materno, il fenotipo è determinato dal genotipo del
parentale femminile. L’allele normale è dominante, perciò le femmine in questione hanno
un fenotipo normale.
B. Bicoid-A sembra avere una delezione che ha rimosso parte della sequenza del gene e
determina perciò la formazione di un mRNA più corto. Anche Bicoid-B potrebbe avere una
delezione che rimuove l’intera sequenza del gene bicoid, oppure potrebbe avere una
mutazione a livello del promotore ,che impedisce l’espressione del gene bicoid. Bicoid-C
sembra corrispondere a una mutazione puntiforme che non influisce sulla quantità
dell’mRNA bicoid.
Rispetto alla funzione, le tre mutazioni sono tutte con perdita di funzione. In Bicoid-A la
funzione si perde probabilmente perché l’allele determina la sintesi di una proteina Bicoid
troncata. La proteina bicoid è un fattore di trascrizione. La mutazione bicoid-A
probabilmente accorcia la proteina e quindi inibisce la sua funzione. La mutazione Bicoid-B
impedisce l’espressione dell’mRNA di bicoid. Perciò non viene prodotta alcuna proteina
Bicoid, e questo spiegherebbe la perdita della funzione. La mutazione bicoid-C sembra
impedire la corretta localizzazione dell’mRNA di bicoid nell’oocita. All’interno dell’oocita
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devono esserci delle proteine che riconoscono sequenze specifiche nell’mRNA di bicoid e
lo trattengono nell’estremità anteriore. Tale mutazione deve alterare queste sequenze,
impedendo a queste proteine di riconoscere l’mRNA di bicoid.
S11. Potresti seguire una strategia di genetica inversa. Sostanzialmente, dovresti creare un knockout
di HoxD-3. Il gene HoxD-3 inattivato verrebbe introdotto nel topo mediante la tecnica di
sostituzione genica descritta nel Capitolo 19. Allestendo gli opportuni incroci, si otterranno dei
topi omozigoti che portano l'allele con perdita di funzione al posto del gene HoxD-3 di tipo
selvatico. Le caratteristiche fenotipiche dei topi normali saranno quindi confrontate con i topi
omozigoti per il gene difettivo HoxD-3. Questo implicherebbe un esame dell’anatomia
scheletrica dei topi in diversi stadi dello sviluppo. Se HoxD-3 svolgesse un ruolo nello
sviluppo, dovresti osservare delle variazioni morfologiche a suggerire delle trasformazioni
anteriori. In altre parole, una determinata regione del topo potrebbe avere caratteristiche
proprie di segmenti anteriori.
S12. Un difetto della deposizione delle uova è in qualche modo associato a una anomalia
anatomica. Il ceppo n540 ha un numero inferiore di neuroni rispetto a un verme normale.
Forse il ceppo n540 è incapace di deporre le uova perché manca di neuroni importanti per il
processo della deposizione delle uova. I ceppi n536 e n355 hanno una quantità eccessiva e
anomala di neuroni. Forse questa sovrabbondanza interferisce con i corretti segnali necessari
per la deposizione delle uova.
S13.
A. La larva svilupperebbe due estremità posteriori. La larva non sopravvivrebbe allo stadio di
adulto
B. L'estremità posteriore della larva e del moscerino adulto svilupperebbero strutture tipiche
dei segmenti toracici. Il moscerino adulto potrebbe non sopravvivere.
C. Il lato dorsale della larva e il moscerino adulto svilupperebbero strutture tipiche del lato
ventrale. Il moscerino adulto potrebbe non sopravvivere.
S14. I genetisti interessati allo sviluppo dei mammiferi hanno usato la genetica inversa perché è
stato difficile identificare mutazioni nei geni dello sviluppo sulla base degli effetti fenotipici
negli embrioni. Questo perché è difficile analizzare un grande numero di embrioni di
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mammifero alla ricerca di quelli anomali che portano i geni mutanti. È facile avere migliaia di
moscerini in un laboratorio, ma non è altrettanto facile avere migliaia di topi. Invece, è più
semplice clonare il gene normale sulla base della sua omologia con i geni degli invertebrati, e
poi indurre le mutazioni in vitro. Queste mutazioni possono essere introdotte nel topo per
creare un knockout genico. Questa strategia è opposta a quella di Mendel, che ha caratterizzato
i geni identificando inizialmente le varianti fenotipiche (per esempio alto rispetto a nano, semi
verdi e semi gialli, ecc.).
