Biologia Lezione 1 - IIS Margherita di Savoia Napoli
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Biologia LEZIONE cellula: sguardo 01 La d’insieme IL MICROSCOPIO Il più piccolo oggetto che normalmente un essere umano riesce a distinguere misura circa 0,2 mm (200 μm) . I microscopi accrescono il potere di risoluzione in modo tale che riusciamo a osservare le cellule e le loro strutture interne. I microscopi sono fondamentalmente di due tipi: Oculare t JM NJDSPTDPQJP PUUJDP QPUFSF EJ risoluzione di circa 0,2 μm); Lenti dell’oculare t JMNJDSPTDPQJPFMFUUSPOJDP LE DIMENSIONI DELLE CELLULE La cellula è l’unità base dei viventi. Esistono due tipi di cellule: le cellule procariotiche e le cellule eucariotiche. La cellula procariotica è più piccola e ha una struttura più semplice rispetto a quella eucariotica, tuttavia le funzioni fondamentali di una singola cellula procariotica di un batterio sono simili a quelli che governano i circa 60 000 miliardi di cellule eucariotiche del corpo umano. micron cubi: un micron è pari a un millesimo di millimetro, cioè 1 μm = 10–3 mm = 10–6 m Le cellule sono minuscole: il volume di una cellula varia da 1 μm3 a 1000 μm3 . Non mancano le eccezioni: le uova degli uccelli sono enormi, e alcuni tipi di alghe unicellulari possono essere visti a occhio nudo. Le dimensioni ridotte dipendono dalla necessità di mantenere un adeguato rapporto tra superficie e volume. Il volume infatti determina la quantità di attività chimica svolta dalla cellula nell’unità di tempo, mentre la superficie determina la quantità di sostanze che la cellula può scambiare con l’esterno (cioè i nutrienti che vengono prelevati dall’ambiente e i prodotti di scarto che sono riversati all’esterno). Molte cellule sono più piccole di 200 μm e quindi invisibili per l’occhio umano. Nel microscopio ottico si distinguono due viti: quella macrometrica, che serve per allontanare o avvicinare il tubo portalenti al vetrino, per la messa a fuoco, e quella micrometrica, consente movimenti più fini per regolare la messa a fuoco. Fonte di luce Le strutture interne delle cellule sono difficili da distinguere sotto la luce visibile, perciò spesso le cellule subiscono un trattamento chimico che ne colora i componenti con tinte diverse per far risaltare certe strutture. In una scala logaritmica, ogni unità è 10 volte più grande della precedente. 0,1 nm 1 nm 10 nm 100 nm 1 μm 10 μm 100 μm 1 mm 1 cm 0,1 m 1m 10 m 100 m 1 km 140 μm Nella microscopia in campo chiaro, la luce passa direttamente attraverso queste cellule umane. A meno che non siano presenti pigmenti naturali, vi è poco contrasto e i dettagli non vengono distinti. Occhio nudo Microscopio ottico Microscopio elettronico 01 Lenti dell’obiettivo Lenti del condensatore Vediamo ora alcuni esempi di come appaiono le cellule osservate con le tecniche di microscopia ottica. La distanza che deve separare due oggetti perché l’occhio li percepisca come distinti prende il nome di risoluzione; due oggetti più vicini sembrano un’unica macchia. 30 μm Nella microscopia a contrasto di fase, il contrasto dell’immagine viene aumentato enfatizzando le differenze di indice di rifrazione (la capacità di deviare la luce), esaltando così le regioni chiare e scure della cellula. Per potenziare l’osservazione delle cellule al microscopio ottico o elettronico sono state sviluppate numerose tecniche. Uomo Fago T2 (virus) Atomi Cloroplasto (organello) Lipidi Gran parte delle cellule vegetali e animali Proteina Piccole molecole Uovo di pesce Colibrì Balenottera azzurra Sequoia della California La maggior parte dei batteri 20 μm Il diametro della maggior parte delle cellule è compreso nell'intervallo 1-100 μm Questa scala logaritmica mostra le dimensioni relative delle molecole, delle cellule e degli organismi pluricellulari. L’osservazione della struttura cellulare richiede strumenti opportuni perché le cellule, in genere, sono molto piccole. B2 Nella microscopia a fluorescenza, una sostanza naturale all’interno delle cellule o un colorante fluorescente che si lega a uno specifico componente cellulare viene eccitato da un raggio di luce e viene osservata la luce fluorescente emessa a una lunghezza d’onda superiore proveniente direttamente dal colorante. 20 μm La microscopia confocale si basa sull’emissione in fluorescenza ma sfrutta un sistema di focalizzazione sia della luce eccitante sia di quella emessa. Il risultato è un’immagine bidimensionale più nitida di quella che si può ottenere con la microscopia a fluorescenza standard. B3 La molecola di DNA contenuta nel nucleoide è costituita da un numero di coppie di basi (bp) che spazia da 3 a 5 000 000. I biologi classificano tutti gli esseri viventi in tre domini: gli archei, i batteri e gli eucarioti. Gli archei e i batteri sono costituiti da cellule procariotiche (di dimensioni comprese tra 0,25 e 4 μm), che non possiedono compartimenti interni delimitati da membrane. Probabilmente le prime cellule avevano un’organizzazione simile a quella dei moderni procarioti, che ancora oggi costituiscono la maggior parte degli organismi viventi. Le cellule che costituiscono questi organismi condividono alcune caratteristiche comuni: sono circondate da una membrana, contengono citoplasma, almeno una molecola di DNA e un certo numero di ribosomi, organuli deputati alla sintesi delle proteine. Batterio Pseudomonas aeruginora All’interno della membrana plasmatica vi è il citoplasma, materiale semifluido entro cui avvengono le reazioni cellulari. Il citoplasma è composto da due parti: il citosol, che è la parte più fluida, e le particelle insolubili sospese in esso. Una particolare zona del citoplasma chiamata nucleoide, contiene il DNA, che si trova sotto forma di un’unica molecola circolare, alla quale sono associate proteine, anche se non in modo altamente organizzato come negli eucarioti. Nel citoplasma sono sempre presenti i ribosomi liberi del diametro di 25 nm, in cui ha luogo la sintesi proteica. I ribosomi sono costituiti da RNA e proteine. Biologia LEZIONE 02 Le cellule procariotiche 02 Capsula Ribosomi Nucleoidi Membrana plasmatica Flagello 200 nm Le cellule procariotiche sono delimitate da una membrana plasmatica semipermeabile, composta da un doppio strato fosfolipidico. B4 Molti procarioti possiedono una parete cellulare, costituita da peptidoglicani, situata esternamente alla membrana plasmatica. Essa dà sostegno alla cellula e ne determina la forma. A seconda del tipo di parete cellulare (più o meno spessa), i batteri si dividono in Gram positivi e Gram negativi. Attorno alla parete cellulare, alcuni batteri presentano uno strato di muco composto per lo più da polisaccaridi, denominato capsula. La capsula può avere diverse funzioni: proteggere i batteri procarioti che infettano gli animali dall’attacco del sistema immunitario, favorire l’adesione ad altre cellule o a un substrato; prevenire l’essiccamento della cellula. Parete cellulare Membrana plasmatica Peptidoglicano Membrana esterna (assente in alcuni batteri) Nel corso dell’evoluzione, alcuni procarioti hanno sviluppato strutture specializzate. Nei cianobatteri, per esempio, sono presenti speciali membrane, capaci di svolgere la fotosintesi. Numerosi procarioti, inoltre, si muovono grazie ad appendici denominate flagelli, costituite da proteine in grado di contrarsi. Il flagello ha l’aspetto di un cavatappi e ruota sul proprio asse come un’elica. Altri procarioti invece hanno strutture dette pili, che hanno una struttura simile ai flagelli ma sono molto numerosi e più piccoli e permettono alla cellula procariotica di aderire ad altri organismi, per lo scambio di materiale genetico o per ricavare protezione e cibo. I pili sessuali intervengono nella coniugazione batterica. B5 Le cellule eucariotiche possono essere animali o vegetali. Alcuni organuli sono presenti in entrambi i tipi di cellula, mentre altri sono tipici dell’una o dell’altra. Nelle fotografie ottenute al microscopio elettronico, molti organuli delle cellule vegetali appaiono quasi identici per forma a quelli osservati nelle cellule animali. Le strutture cellulari specifiche delle cellule vegetali comprendono la parete cellulare e i cloroplasti. Le cellule animali contengono invece i centrioli, che non si trovano nelle cellule vegetali. CELLULA VEGETALE I perossisomi sono piccoli organuli (dal diametro di 0,2-1,7 mm) con un interno granulare che contiene speciali enzimi; grazie ai quali si possono demolire con reazioni di ossidazione i perossidi tossici (come l’acqua ossigenata o perossido di idrogeno H2O2). CELLULA ANIMALE Parete cellulare Ribosomi liberi Un citoscheletro composto di microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti sostiene la cellula ed è coinvolto nel movimento della cellula e dei suoi organuli. Mitocondrio 0,8 μm Reticolo endoplasmatico ruvido Perossisomi 25 nm Citoscheletro Nucleolo Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido 1,5 μm Ribosomi (legati al RE ruvido) Reticolo endoplasmatico liscio Ribosomi Membrana plasmastica Perossisomi Centrioli Apparato di Golgi La membrana plasmatica separa la cellula dall’ambiente e regola il flusso di materiali dentro e fuori di essa. Il nucleo è il luogo dove si trova la maggior parte del DNA cellulare che, con le proteine a esso associate, costituisce la cromatina. Plasmodesmi Membrana plasmatica Cloroplasti I cloroplasti utilizzano l’energia solare per produrre zuccheri attraverso la fotosintesi. Reticolo endoplasmatico liscio Sui ribosomi vengono sintetizzate le proteine. Vacuolo Nucleolo Nucleo 0,75 μm I mitocondri sono le centrali energetiche della cellula. 03 25 nm 0,75 μm I ribosomi sono i siti dove vengono sintetizzate le proteine. Sono costituiti da RNA ribosomiale (rRNA) e oltre 50 proteine. Si possono trovare liberi nel citoplasma o attaccati al reticolo endoplasmatico. Biologia LEZIONE 03 Le cellule eucariotiche La parete delle cellule vegetali è una struttura semirigida che si trova all’esterno della membrana plasmatica. Ha tre importanti funzioni: fornisce sostegno alla cellula; fa da barriera contro le infezioni fungine; contribuisce a dare forma alla pianta. Al microscopio, possiamo riconoscere nella parete cellulare delle cellule vegetali i plasmodesmi, piccoli canali che permettono a due cellule vegetali vicine di scambiarsi varie sostanze (proteine, ioni, acqua, macromolecole e RNA). Mitocondrio Apparato di Golgi I vacuoli sono presenti soprattutto nelle cellule vegetali e nei protisti e contengono una soluzione acquosa con molte sostanze disciolte. Sono circondati da una singola membrana e hanno varie funzioni: t BDDVNVMP EFMMF TPTUBO[F UPTTJDIF F degli scarti della cellula; t TPTUFHOPUBOUPDIFJOBMDVOJDBTJPDcupano oltre il 90% del volume della cellula e sono i responsabili del turgore della cellula stessa; t DPOUFOHPOPBMDVOJQJHNFOUJEFJQFtali del fiore o dei frutti, che servono ad attirare gli animali che favoriscono l’impollinazione o la dispersione del seme; t EJHFTUJPOFOFJTFNJEJBMDVOFQJBOte certi vacuoli contengono enzimi che idrolizzano le proteine del seme scindendole in monomeri utilizzabili per l’alimentazione e lo sviluppo. Le cellule animali possono avere vacuoli, ma di dimensioni ridotte. Le cellule eucariotiche (sia vegetali che animali) possono inoltre contenere vescicole, con struttura simile ai vacuoli, dimensioni molto inferiori e funzione di trasporto. L’apparato di Golgi elabora e impacchetta le proteine. Esterno della cellula 0,5 μm I centrioli sono coinvolti nella divisione nucleare. Interno della cellula 0,1 μm B6 30 nm Il reticolo endoplasmatico ruvido è il sito dove si svolge gran parte della sintesi proteica. 0,5 μm 1 μm 0,5 μm Proteine e altre molecole tossiche vengono modificate chimicamente nel reticolo endoplasmatico liscio. B7 Nucleoplasma Le cellule eucariotiche sono tipiche dei membri del dominio degli eucarioti, che comprende i protisti, i vegetali, i funghi e gli animali. Le dimensioni delle cellule eucariotiche sono fino a 10 volte più grandi di quelle delle cellule procariotiche. Cromatina Involucro nucleare Gli organuli cellulari Poro nucleare Organulo Struttura Funzioni Presenza nelle cellule Dimensioni Nucleo racchiuso da una doppia membrana duplica il DNA, controlla l’attività cellulare e, nel nucleolo, assembla i ribosomi animali e vegetali diametro circa 5 μm (nucleolo 1-3 μm) formati da RNA e proteine sintetizzano le proteine animali e vegetali diametro circa 20 nm sistema di membrane Reticolo endoplasmatico singole ruvido sintetizza membrane e proteine animali e vegetali molto variabili sistema di membrane Reticolo endoplasmatico singole liscio sintetizza i lipidi, trasforma sostanze tossiche, idrolizza il glicogeno e accumula ioni calcio animali e vegetali molto variabili Apparato di Golgi sistema di membrane singole elabora e smista le proteine; nelle cellule vegetali sintetizza i polisaccaridi per la parete animali e vegetali lunghezza circa 1 μm Lisosomi racchiusi da una singola membrana digeriscono le macromolecole idrolizzandole solo animali diametro 0,1-1 μm Perossisomi racchiusi da una singola membrana raccolgono e decompongono i perossidi animali e vegetali diametro 0,21,7 μm Vacuoli racchiusi da una singola membrana accumulano prodotti di scarto; nelle cellule vegetali mantengono il turgore e contengono pigmenti animali e vegetali molto variabili Mitocondri racchiusi da una doppia membrana producono energia tramite la respirazione cellulare animali e vegetali lunghezza 2-8 μm Cloroplasti racchiusi da una doppia membrana producono energia tramite la fotosintesi solo vegetali lunghezza 2-10 μm Altri plastidi (cromoplasti e leucoplasti) racchiusi da una doppia membrana contengono pigmenti e accumulano amido e grassi solo vegetali diametro circa 2-10 μm 1 μm IL RETICOLO ENDOPLASMATICO L’osservazione al microscopio elettronico di una cellula eucariotica rivela una rete di membrane interconnesse che si dirama per tutto il citoplasma della cellula eucariotica formando tubuli e sacchetti appiattiti. L’insieme di queste membrane prende il nome di reticolo endoplasmatico (RE). Lo spazio interno del RE, che è separato e distinto dal citoplasma circostante, si chiama lume. In base all’aspetto, si distinguono il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) e il reticolo endoplasmatico liscio (REL). Il reticolo endoplasmatico ruvido è costellato di ribosomi che sono i siti della sintesi proteica. Essi sono responsabili del suo aspetto granuloso. Le proteine appena sintetizzate dai ribosomi entrano nel lume del reticolo e qui vengono modificate dal punto di vista chimico. Lume B8 04 Membrana esterna Membrana interna L'involucro nucleare è in continuità con il reticolo endoplasmatico Nucleolo Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di compartimenti delimitati da membrane, gli organuli, nei quali si verificano determinate reazioni chimiche in base agli enzimi presenti. Ciascun organulo svolge, nel proprio tipo particolare di cellula, un ruolo specifico definito dalle reazioni chimiche che è capace di compiere. Consideriamo ora gli organuli uno per uno. Ribosomi Il nucleo è il luogo in cui avviene la duplicazione del DNA; esso contiene inoltre una zona, il nucleolo, dove ha inizio il montaggio e la sintesi dei ribosomi a partire dall’RNA ribosomiale e da specifiche proteine. Il nucleo è avvolto da una doppia membrana che costituisce l’involucro nucleare. Le due membrane dell’involucro nucleare sono separate da uno spazio di circa 20 nm e sono perforate da circa 3500 pori, che mettono il nucleo in comunicazione con il citoplasma. Biologia LEZIONE 04 Gli organuli cellulari IL NUCLEO 0,5 μm Il reticolo endoplasmatico liscio svolge quattro funzioni importanti: t ÒTFEFEFMMBTJOUFTJEFJMJpidi; t Ò SFTQPOTBCJMF EFMMB USBsformazione di sostanze tossiche, farmaci e pesticidi; t OFMMFDFMMVMFBOJNBMJÒMB sede in cui avviene la sintesi del glicogeno; t IB JM DPNQJUP EJ JNNBgazzinare ioni calcio. Nelle cellule eucariotiche è presente un vasto sistema di membrane interne (endomembrane) che delimitano comparti separati del citoplasma. I due comparti principali di questo sistema sono il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi. Nucleo Ribosomi Lume Interno della cellula B9 04 Biologia Biologia LEZIONE Gli organuli cellulari L’APPARATO DI GOLGI I MITOCONDRI La membrana esterna è liscia e permeabile alla maggior parte delle molecole e di piccoli ioni. Svolge una funzione protettiva. L’apparato di Golgi elabora e impacchetta le proteine. Spazio intermembrana Le vescicole contenenti proteine provenienti dal reticolo endoplasmatico trasferiscono le sostanze all’apparato di Golgi. Matrice Membrana interna Membrana esterna Membrana esterna Membrana interna 0,5 μm Nucleo L’apparato di Golgi è formato da cisterne appiattite, circondate da singola membrana e svolge diverse funzioni: t SJDFWFMFQSPUFJOFEFMSFticolo endoplasmatico e le elabora ulteriormente (attaccandovi catene di oligosaccaridi); t DPODFOUSBDPOGF[JPOBF smista le proteine prima che vengano inviate alle loro destinazioni finali; t ÒJMMVPHPJODVJWFOHPno sintetizzati i polisaccaridi per la parete delle cellule vegetali. Interno della cellula Reticolo endoplasmatico ruvido Cisterne dell'apparato di Golgi Reticolo endoplasmatico liscio Proteine per uso interno alla cellula Membrana plasmatica Esterno della cellula Proteine per uso esterno alla cellula I LISOSOMI Lisosoma primario Apparato di Golgi Il lisosoma si fonde con un fagosoma. Lisosoma secondario Fagosoma I lisosomi sono i siti dove avviene l’idrolisi del materiale assunto dalla cellula per fagocitosi. Questi organuli isolano gli enzimi digestivi dal citoplasma e distruggono i batteri che entrano nell’organismo e i propri materiali (autofagia). Sono presenti solo nelle cellule animali. Particelle di cibo assunte per fagocitosi Le piccole molecole generate dalla digestione diffondono nel citoplasma. B10 Membrana plasmatica 0,6 μm Matrice Creste La matrice, sostanza gelatinosa delimitata dalla membrana interna, contiene ribosomi, DNA e diversi enzimi che partecipano alla respirazione cellulare. Le creste contengono molecole cruciali per la produzione di ATP a partire da altre molecole. La membrana interna è la barriera principale tra il citosol e gli enzimi mitocondriali; è molto estesa e ripiegata a formare delle creste; è impermeabile a tutti gli ioni e alle molecole polari: per attraversarla, queste sostanze devono utilizzare proteine di trasporto. Le membrane dividono il mitocondrio in due parti: lo spazio intermembrana e la matrice (sostanza gelatinosa delimitata dalla membrana interna). I CLOROPLASTI Un lisosoma primario viene generato dal Golgi. Interno della cellula 04 Creste Esterno della cellula Il materiale non digerito viene rilasciato all’esterno. I cloroplasti sono organuli presenti solo nella cellula vegetale: contengono il pigmento verde clorofilla e sono la sede della fotosintesi. Secondo la teoria endosimbiontica, come i mitocondri, anche i cloroplasti erano dei procarioti fotosintetici entrati in simbiosi con una cellula più grande: contengono infatti ribosomi e un proprio DNA circolare. Come i mitocondri, anche i cloroplasti sono costituiti da una doppia membrana, una esterna e una interna: in esse si trovano le molecole di clorofilla. Le membrane interne del cloroplasto hanno l’aspetto di una pila di sacchetti discoidali. Queste pile, dette grana, sono formate da una serie di compartimenti circolari piatti (i sacchetti), addossati l’uno all’altro, che prendono il nome di tilacoidi. Cloroplasti Cellula della foglia 75 μm B11 CIGLIA E FLAGELLI Molte cellule eucariotiche presentano ciglia o flagelli, che utilizzano per muoversi nell’ambiente circostante. Sia le ciglia che i flagelli eucariotici derivano dal montaggio di speciali microtubuli e hanno un’identica struttura interna, anche se sono diversi per lunghezza e per tipo di battito. Il movimento deriva dallo scorrimento l’una sull’altra delle doppiette di microtubuli. IL CITOSCHELETRO Doppietto di microtuboli Estremità – Filamenti intermedi 7 nm Proteina motrice (dineina) Proteina di connessione (nexina) Questa sezione trasversale di singolo ciglio mostra la disposizione dei microtuboli e delle proteine. 8–12 nm 25 nm Monomero di actina β α Subunità fibrosa Dimero di tubulina 20 μm Microfilamenti t $PTUJUVJUJEBGJMBNFOUJEFMMBQSPteina actina, spesso interagiscono con filamenti di altre proteine. t $BNCJBOP MB GPSNB EFMMB DFMlula e guidano il movimento cellulare, che comprende la contrazione, lo scorrimento del citoplasma e la costrizione del corpo cellulare che prelude alla divisione cellulare. t *NJDSPGJMBNFOUJBTTJFNFBJGJlamenti di miosina, determinano la contrazione muscolare. B12 «Raggi» Estremità + Estremità – 10 μm Filamenti intermedi t $PTUJUVJUJ EB QSPteine fibrose organizzate in strutture robuste a forma di fune che stabilizzano la struttura della cellula e contribuiscono a mantenerne la forma. t "MDVOJ GJMBNFOUJ intermedi aiutano a tenere insieme due cellule vicine. 05 … e i due microtubuli più interni non fusi. Microtubuli Estremità + I flagelli eucariotici sono diversi dai flagelli procariotici. La sezione trasversale rivela la disposizione «9+2» dei microtubuli, con le nove coppie di microtubuli fusi… Oltre ai numerosi organuli dotati di membrana,il citoplasma eucariotico contiene una serie di fibre lunghe e sottili che costituiscono il citoscheletro. I componenti essenziali del citoscheletro sono i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli, tre importanti strutture che mantengono e rinforzano la forma della cellula e contribuiscono al suo movimento. Il citoscheletro svolge varie funzioni importanti: sostiene la cellula e ne mantiene la forma; è alla base del movimento cellulare; tiene in posizione gli organuli all’interno della cellula; alcune fibre del citoscheletro funzionano da binari o da sostegni per proteine motrici che spostano gli organuli all’interno della cellula; infine, interagisce con strutture extracellulari contribuendo a mantenere in sede la cellula. Microfilamenti Biologia LEZIONE 05 Citoscheletro, ciglia e flagelli ~50 nm Monomero di β-tubulina Monomero di α-tubulina 10 μm Da uno dei due microtubuli di ogni doppietta parte un raggio che collega la doppietta con il centro della struttura. Le nove doppiette microtubulari di ciglia e flagelli sono tenute insieme dalla proteina dineina, che ha attività ATPasica. Nel citoplasma, alla base di ciascun ciglio o flagello eucariotico, c’è un organulo chiamato corpuscolo basale, nel quale si prolungano le nove doppiette di microtubuli. Quasi uguali ai corpuscoli basali delle ciglia e dei flagelli sono i centrioli. Vedremo nelle prossime lezioni che cos’è l’ATP e che cosa sono i centrioli. Microtubuli t -VOHIJDJMJOESJDBWJDPTUJUVJUJEBNPMUFNPlecole della proteina tubulina, che consiste di due subunità, α-tubulina e β-tubulina. t *NJDSPUVCVMJTJBMMVOHBOPPTJBDDPSDJBOP in seguito all’aggiunta o alla sottrazione di dimeri di tubulina. t -BDDPSDJBNFOUP EFJ NJDSPUVCVMJ TQPTUB J cromosomi. t -F JOUFSB[JPOJ USB NJDSPUVCVMJ HVJEBOP JM movimento delle cellule. t * NJDSPUVCVMJ TFSWPOP EB iCJOBSJw QFS JM movimento delle vescicole trasportate dalle proteine motrici. B13 O O C H H OH OH H L’ATP è un nucleotide prodotto dalle cellule in vari modi e utilizzato per diversi scopi. La molecola dell’ATP è formata da una base azotata, l’adenina, legata a una molecola di ribosio che porta attaccata una sequenza di tre gruppi fosfato, tenuti insieme da legami fosfodiestere. C H Ribosio Adenosina AMP (adenosinmonofosfato) ADP (adenosindifosfato) ATP Reazione endoergonica: (richiede energia) ⁰ Trasporto attivo ⁰ Movimenti cellulari ⁰ Anabolismo ADP + Pi ATP La sintesi di ATP da ADP e Pi richiede energia. Le reazioni cellulari esoergoniche liberano l’energia necessaria per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato. B14 Energia Nelle reazioni chimiche, la soglia energetica da superare perché la reazione avvenga è detta energia di attivazione. Esistono sostanze in grado di abbassare l’energia di attivazione, e accelerare così la reazione stessa: sono dette catalizzatori. Un catalizzatore è una sostanza che accelera una reazione chimica senza consumarsi durante la trasformazione. I catalizzatori biologici più comuni sono gli enzimi, che sono complesse molecole proteiche molto specifiche: un enzima catalizza un’unica reazione chimica, riconosce in genere un solo reagente o gruppo di reagenti, si lega a esso ed esce inalterato dalla reazione che catalizza. Il nome degli enzimi deriva dalla loro funzione specifica e spesso termina col suffisso -asi. In particolare, esistono sei classi di enzimi: t t t t t t le ossidoreduttasi, che catalizzano reazioni redox; le transferasi, che catalizzano reazioni di trasferimento di gruppi tra due substrati; le idrolasi, che catalizzano reazioni di idrolisi; le liasi, che catalizzano reazioni di addizione ai doppi legami; le isomerasi, che catalizzano reazioni di isomerizzazione; le ligasi, che catalizzano reazioni di sintesi. In una reazione catalizzata da un enzima, i reagenti prendono il nome di substrati. Le molecole di substrato si legano a un determinato sito dell’enzima, chiamato sito attivo, dove avviene la catalisi. L’enzima RNA-polimerasi catalizza la sintesi dell’RNA, ma non quella del DNA. Ogni enzima infatti è specifico per la reazione che catalizza. (adenosintrifosfato) L’IDROLISI DELL’ATP Reazione esoergonica: (libera energia) ⁰ Respirazione cellulare ⁰ Catabolismo 07 LA CATALISI ENZIMATICA Per la cattura e il trasferimento dell’energia libera necessaria a svolgere lavoro, le cellule utilizzano una particolare molecola: l’adenosintrifosfato o ATP. L’ATP agisce come una sorta di «moneta» dell’energia. Così come ATP (modello compatto) ATP (formula di struttura) gli esseri umani guadagnano denaro con il proprio lavoro e poi lo spenAdenina NH2 dono per comprare ciò di cui hanno C N bisogno, così le cellule utilizzano C N C H una parte dell’energia libera prodotC H C N ta dalle reazioni esoergoniche per Gruppi fosfato N costruire l’ATP, che poi potrà essere O O O usata per alimentare reazioni endo–O P O P O P O – CH2 O ergoniche. – – – O 07 Biologia Gli enzimi LA STRUTTURA DELL’ATP Energia LEZIONE LEZIONE 06 L’ATP Dal punto di vista energetico l’ATP ha due proprietà che lo rendono particolarmente utile alla cellula: quando viene idrolizzato libera una quantità consistente di energia; può fosforilare, cioè donare un gruppo fosfato, a molte molecole diverse. L’idrolisi di uno dei legami fosfodiesfere dell’ATP libera energia (7 kcal/mol), con formazione di ADP (adenosindifosfato) e uno ione fosfato (HPO42–, abbreviato in Pi): L’idrolisi di ATP in ADP e Pi libera energia. L’energia liberata dall’idrolisi dell’ATP in ADP + Pi è utilizzata dalla cellula per alimentare le reazioni endoergoniche. Negli enzimi allosterici una molecola si può legare specificamente all’enzima (di solito in posizione diversa dal sito attivo), inducendo un cambiamento conformazionale dell’enzima, e una conseguente variazione dell’attività dell’enzima, che può essere sia positiva (attivazione allosterica), che negativa (inibizione allosterica). Sito attivo La specificità di un enzima deriva dalla precisa forma tridimensionale del suo sito attivo, al quale si adatta soltanto una ristretta gamma di substrati (a volte anche solo uno). Le molecole diverse per forma, gruppi funzionali o proprietà non riescono ad aderire al sito attivo e legarsi a esso. Prodotto Le molecole di substrato si adattano perfettamente al sito attivo… … mentre molecole diverse non vi si adattano. Enzima Complesso enzima-substrato Enzima La demolizione del complesso enzima-substrato genera il prodotto. L’enzima è nuovamente disponibile per catalizzare un’altra reazione. B15 Biologia Gli enzimi I COENZIMI FATTORI CHE INFLUENZANO GLI ENZIMI Talvolta, perché si manifesti l’attività di un enzima, è necessaria la partecipazione di molecole non proteiche: t i coenzimi sono composti organici, in genere di dimensioni relativamente piccole rispetto all’enzima con cui formano un legame transitorio: uno stesso coenzima può essere utilizzato anche da più enzimi diversi. Sono i principi attivi delle vitamine; t i cofattori sono ioni inorganici come lo zinco o il ferro; t i gruppi prostetici sono gruppi molecolari legati covalentemente all’enzima. Ossidazione BH2 NAD+ Riduzione Ossidazione A Due atomi di idrogeno (2e- + 2H+) vengono trasferiti. Riduzione La struttura ad anello del NAD+ acquista 2e- e 1H+… Forma ossidata (NAD+) 2H H Riduzione Forma ridotta + N P O CH2 O CONH2 Ossidazione N + H+ … lasciando libero un H+. NH2 N P O N N CH2 H O H H H OH OH B16 4 5 6 pH 7 8 9 10 11 12 Basico Il riscaldamento tende ad aumentare la velocità di una reazione enzimatica perché a temperature più alte aumenta la percentuale di molecole di reagente dotate di energia cinetica sufficiente a fornire l’energia di attivazione per la reazione. Tuttavia, se la temperatura diventa troppo elevata, gli enzimi iniziano a disattivarsi perché alcuni dei legami deboli presenti all’interno della loro molecola si spezzano. Quando poi il calore arriva ad alterare la struttura terziaria, si dice che l’enzima si denatura e perde la propria funzionalità. H OH OH O– 3 Arginasi H H O H+ Pepsina O H O + H H CONH2 O– NADH 07 Amilasi salivare 1 2 Acido H+ Un altro coenzima comune che trasferisce elettroni durante il metabolismo del glucosio è il FAD, (flavin adenin dinucleotide). Ciascun enzima presenta un picco di attività in corrispondenza di un particolare valore di pH. Per esempio, la pepsina è una proteasi particolarmente attiva nell’ambiente acido dello stomaco. B NADH + Ogni freccia nera ricurva rappresenta una reazione di ossidazione o di riduzione. La freccia larga in blu indica il percorso degli elettroni trasferiti. La struttura tridimensionale degli enzimi e le proprietà chimiche delle catene laterali dei loro siti attivi li rendono fortemente sensibili al pH e alla temperatura. Il coenzima NAD deriva dalla vitamina B2 (nicotinammide adenin dinucleotide). Grazie alla sua capacità di trasportare energia ed elettroni, è uno dei principali trasportatori di energia delle reazioni redox, nonché un intermediario universale degli scambi energetici cellulari. Si presenta in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata NAD+ e la forma ridotta NADH. La reazione di riduzione NAD+ + 2H ĺ NADH + H+ equivale al trasferimento di due atomi di idrogeno (2H+ + 2e-). Velocità di reazione AH2 Biologia 07 Velocità di reazione LEZIONE Velocità massima Un enzima è più attivo a una determinata temperatura ottimale; a temperature superiori, la denaturazione ne riduce o annulla l’attività. Alcuni enzimi, come quelli dei batteri estremofili, agiscono anche ad alte temperature. Temperatura ottimale Temperatura B17 Le membrane biologiche sono strutture fondamentali per l’attività della cellula: sono altamente organizzate, permettono alle cellule di interagire tra loro e regolano gli scambi con l’ambiente. Le membrane biologiche hanno in comune molte proprietà perché condividono la medesima organizzazione molecolare. Esse devono la propria struttura fisica e il proprio funzionamento ai loro costituenti: lipidi, proteine e carboidrati. I componenti principali della membrana sono i fosfolipidi che sono organizzati a formare un Biologia LEZIONE struttura delle 08 La membrane biologiche La struttura delle membrane biologiche è comune a tutte le membrane, sia quelle che delimitano la cellula sia quelle che rivestono gli organuli e le vescicole. Negli eucarioti, la membrana plasmatica viene continuamente rinnovata per compensare le perdite dovute alla fagocitosi. 08 Nelle cellule eucariotiche esiste una stretta relazione tra tutte le membrane presenti, che sono strutture estremamente dinamiche: si formano, passano da un organulo all’altro, si interrompono e si fondono fra loro. All’interno delle cellule eucariotiche, inoltre, intere porzioni di membrane con caratteristiche strutturali diverse si spostano seguendo la propria funzione. Nuove porzioni di membrana possono essere prodotte in punti particolari, per esempio del reticolo endoplasmatico. doppio strato, con le code polari e idrofobe rivolte verso l’interno della membrana, le teste polari verso l’interno della cellula. Il doppio strato fosfolipidico serve da «lago» lipidico in cui «galleggiano» varie proteine. Questa struttura generale va sotto il nome di modello a mosaico fluido. Le proteine di membrana sono inserite nel RER. Nucleo I carboidrati possono essere legati alla superficie esterna delle proteine (formando glicoproteine) o dei lipidi (formando glicolipidi). Una proteina intrinseca, o integrale, è «agganciata» all’interno della membrana grazie alle catene laterali idrofile e idrofobe dei suoi amminoacidi. Le estremità idrofile si protendono nell’ambiente acquoso esterno alla cellula e sul versante citoplasmatico; le catene idrofobe sono invece rivolte verso l’interno lipidico della membrana. Ambiente intracellulare Reticolo endoplasmatico ruvido Anche le vescicole che gemmano dall’apparato di Golgi sono rivestite da membrana. Lisosoma Esterno della cellula Alcune proteine permettono alle cellule di aderire l’una all’altra. Doppio strato fosfolipidico Alcune proteine integrali attraversano completamente il doppio strato fosfolipidico; altre vi sono inserite solo parzialmente. Alcune proteine di membrana interagiscono con il citoscheletro della cellula. Interno della cellula Le proteine periferiche di membrana non sono inserite nel doppio strato fosfolipidico e sono prive di regioni idrofobe. B18 Le molecole di colesterolo disperse nel doppio strato fosfolipidico, fra le code idrofobe dei fosfolipidi, condizionano la fluidità degli acidi grassi della membrana (nelle cellule animali). Apparato di Golgi Reticolo endoplasmatico liscio Endocitosi Membrana plasmatica Esocitosi Ambiente extracellulare Le vescicole possono rimanere all’interno della cellula in forma di organuli, come accade per i lisosomi. Oppure esse possono fondersi con la membrana plasmatica e liberare il loro contenuto all’esterno della cellula (esocitosi). La loro membrana viene così integrata nella membrana plasmatica. La membrana che si forma viene ricavata da quella plasmatica mediante endocitosi. Nelle cellule animali, alcune proteine di membrana sono associate a filamenti della matrice extracellulare. B19
