Biologia
LEZIONE
cellula: sguardo
01 La
d’insieme
IL MICROSCOPIO
Il più piccolo oggetto che normalmente un essere umano riesce a distinguere misura circa
0,2 mm (200 μm) . I microscopi accrescono il potere di risoluzione in modo tale che riusciamo a
osservare le cellule e le loro strutture interne.
I microscopi sono fondamentalmente di due tipi:
Oculare
t JM NJDSPTDPQJP PUUJDP QPUFSF EJ
risoluzione di circa 0,2 μm);
Lenti dell’oculare
t JMNJDSPTDPQJPFMFUUSPOJDP
LE DIMENSIONI DELLE CELLULE
La cellula è l’unità base dei viventi.
Esistono due tipi di cellule: le cellule procariotiche e le cellule eucariotiche. La cellula procariotica è più piccola e ha una struttura più semplice rispetto a quella eucariotica, tuttavia le funzioni
fondamentali di una singola cellula procariotica di un batterio sono simili a quelli che governano i circa 60 000 miliardi di cellule eucariotiche del corpo umano.
micron cubi: un micron è pari a un millesimo di
millimetro, cioè 1 μm = 10–3 mm = 10–6 m
Le cellule sono minuscole: il volume di una cellula varia da 1 μm3 a 1000 μm3 . Non
mancano le eccezioni: le uova degli uccelli sono enormi, e alcuni tipi di alghe unicellulari possono essere visti a occhio nudo.
Le dimensioni ridotte dipendono dalla necessità di mantenere un adeguato rapporto tra superficie e volume. Il volume infatti determina la quantità di attività chimica
svolta dalla cellula nell’unità di tempo, mentre la superficie determina la quantità di
sostanze che la cellula può scambiare con l’esterno (cioè i nutrienti che vengono prelevati dall’ambiente e i prodotti di scarto che sono riversati all’esterno).
Molte cellule sono
più piccole di 200 μm
e quindi invisibili
per l’occhio umano.
Nel microscopio ottico
si distinguono due viti:
quella macrometrica,
che serve per allontanare
o avvicinare il tubo
portalenti al vetrino, per la
messa a fuoco, e quella
micrometrica, consente
movimenti più fini per
regolare la messa a fuoco.
Fonte di luce
Le strutture interne delle
cellule sono difficili da
distinguere sotto la luce
visibile, perciò spesso
le cellule subiscono un
trattamento chimico che
ne colora i componenti
con tinte diverse per far
risaltare certe strutture.
In una scala logaritmica, ogni unità è
10 volte più grande della precedente.
0,1 nm
1 nm
10 nm
100 nm
1 μm
10 μm
100 μm
1 mm
1 cm
0,1 m
1m
10 m
100 m
1 km
140 μm
Nella microscopia in campo chiaro, la luce
passa direttamente attraverso queste cellule
umane. A meno che non siano presenti pigmenti naturali, vi è poco contrasto e i dettagli non vengono distinti.
Occhio nudo
Microscopio ottico
Microscopio elettronico
01
Lenti dell’obiettivo
Lenti del condensatore
Vediamo ora alcuni esempi di come
appaiono le cellule osservate con le
tecniche di microscopia ottica.
La distanza che deve
separare due oggetti
perché l’occhio li
percepisca come distinti
prende il nome di
risoluzione; due oggetti
più vicini sembrano
un’unica macchia.
30 μm
Nella microscopia a contrasto di fase, il
contrasto dell’immagine viene aumentato
enfatizzando le differenze di indice di rifrazione (la capacità di deviare la luce), esaltando così le regioni chiare e scure della cellula.
Per potenziare
l’osservazione delle
cellule al microscopio
ottico o elettronico sono
state sviluppate numerose
tecniche.
Uomo
Fago T2
(virus)
Atomi
Cloroplasto
(organello)
Lipidi
Gran parte
delle cellule
vegetali
e animali
Proteina
Piccole molecole
Uovo
di pesce
Colibrì
Balenottera
azzurra
Sequoia
della
California
La maggior parte dei batteri
20 μm
Il diametro della maggior parte
delle cellule è compreso nell'intervallo
1-100 μm
Questa scala logaritmica mostra le dimensioni relative delle
molecole, delle cellule e degli organismi pluricellulari.
L’osservazione della struttura cellulare richiede strumenti opportuni perché le cellule, in genere,
sono molto piccole.
B2
Nella microscopia a fluorescenza, una sostanza naturale all’interno delle cellule o un
colorante fluorescente che si lega a uno specifico componente cellulare viene eccitato da
un raggio di luce e viene osservata la luce fluorescente emessa a una lunghezza d’onda superiore proveniente direttamente dal colorante.
20 μm
La microscopia confocale si basa sull’emissione in fluorescenza ma sfrutta un sistema
di focalizzazione sia della luce eccitante sia di
quella emessa. Il risultato è un’immagine bidimensionale più nitida di quella che si può
ottenere con la microscopia a fluorescenza
standard.
B3
La molecola di DNA
contenuta nel nucleoide
è costituita da un numero
di coppie di basi (bp) che
spazia da 3 a 5 000 000.
I biologi classificano tutti gli esseri viventi in tre domini: gli archei, i batteri e gli eucarioti.
Gli archei e i batteri sono costituiti da cellule procariotiche (di dimensioni comprese tra 0,25
e 4 μm), che non possiedono compartimenti interni delimitati da membrane. Probabilmente
le prime cellule avevano un’organizzazione simile a quella dei moderni procarioti, che ancora
oggi costituiscono la maggior parte degli organismi viventi. Le cellule che costituiscono questi organismi condividono alcune caratteristiche comuni: sono circondate da una membrana,
contengono citoplasma, almeno una molecola di DNA e un certo numero di ribosomi, organuli
deputati alla sintesi delle proteine.
Batterio Pseudomonas
aeruginora
All’interno della membrana plasmatica vi è il citoplasma, materiale semifluido entro cui avvengono le reazioni cellulari. Il citoplasma è composto da due parti: il citosol, che è la parte più
fluida, e le particelle insolubili sospese in esso.
Una particolare zona del citoplasma chiamata nucleoide, contiene il DNA, che si trova sotto
forma di un’unica molecola circolare, alla quale sono associate proteine, anche se non in modo
altamente organizzato come negli eucarioti.
Nel citoplasma sono sempre presenti i ribosomi liberi del diametro di 25 nm, in cui ha luogo
la sintesi proteica. I ribosomi sono costituiti da RNA e proteine.
Biologia
LEZIONE
02 Le cellule procariotiche
02
Capsula
Ribosomi
Nucleoidi
Membrana
plasmatica
Flagello
200 nm
Le cellule procariotiche sono delimitate da una membrana plasmatica semipermeabile, composta da un
doppio strato fosfolipidico.
B4
Molti procarioti possiedono una parete cellulare, costituita
da peptidoglicani, situata esternamente alla membrana plasmatica. Essa dà sostegno alla cellula e ne determina la forma. A seconda del tipo di parete cellulare (più o meno spessa), i batteri si dividono in Gram positivi e Gram negativi.
Attorno alla parete cellulare, alcuni batteri presentano
uno strato di muco composto per lo più da polisaccaridi,
denominato capsula. La capsula può avere diverse funzioni: proteggere i batteri procarioti che infettano gli animali
dall’attacco del sistema immunitario, favorire l’adesione ad
altre cellule o a un substrato; prevenire l’essiccamento della
cellula.
Parete cellulare
Membrana
plasmatica
Peptidoglicano
Membrana esterna
(assente in alcuni batteri)
Nel corso dell’evoluzione, alcuni procarioti hanno sviluppato strutture specializzate. Nei
cianobatteri, per esempio, sono presenti speciali membrane, capaci di svolgere la fotosintesi.
Numerosi procarioti, inoltre, si muovono grazie ad appendici denominate flagelli, costituite da proteine in grado di contrarsi. Il flagello ha l’aspetto di un cavatappi e ruota sul
proprio asse come un’elica. Altri procarioti invece hanno strutture dette pili, che hanno una
struttura simile ai flagelli ma sono molto numerosi e più piccoli e permettono alla cellula
procariotica di aderire ad altri organismi, per lo scambio di materiale genetico o per ricavare protezione e cibo. I pili sessuali intervengono nella coniugazione batterica.
B5
Le cellule eucariotiche possono essere animali o vegetali. Alcuni organuli sono presenti in entrambi i
tipi di cellula, mentre altri sono tipici dell’una o dell’altra. Nelle fotografie ottenute al microscopio elettronico, molti organuli delle cellule vegetali appaiono quasi identici per forma a quelli osservati nelle
cellule animali. Le strutture cellulari specifiche delle cellule vegetali comprendono la parete cellulare e
i cloroplasti. Le cellule animali contengono invece i centrioli, che non si trovano nelle cellule vegetali.
CELLULA VEGETALE
I perossisomi sono piccoli organuli (dal
diametro di 0,2-1,7 mm) con un interno
granulare che contiene speciali enzimi;
grazie ai quali si possono demolire con
reazioni di ossidazione i perossidi tossici
(come l’acqua ossigenata o perossido di
idrogeno H2O2).
CELLULA ANIMALE
Parete
cellulare
Ribosomi liberi
Un citoscheletro composto
di microtubuli, filamenti
intermedi e microfilamenti
sostiene la cellula ed è coinvolto nel movimento della
cellula e dei suoi organuli.
Mitocondrio
0,8 μm
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Perossisomi
25 nm
Citoscheletro
Nucleolo
Nucleo
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
1,5 μm
Ribosomi
(legati al RE
ruvido)
Reticolo
endoplasmatico
liscio
Ribosomi
Membrana plasmastica
Perossisomi
Centrioli
Apparato
di Golgi
La membrana plasmatica
separa la cellula dall’ambiente e regola il flusso di materiali dentro e fuori di essa.
Il nucleo è il luogo dove si
trova la maggior parte del
DNA cellulare che, con le
proteine a esso associate,
costituisce la cromatina.
Plasmodesmi
Membrana
plasmatica
Cloroplasti
I cloroplasti utilizzano l’energia solare per produrre
zuccheri attraverso la fotosintesi.
Reticolo
endoplasmatico
liscio
Sui ribosomi vengono sintetizzate le proteine.
Vacuolo
Nucleolo
Nucleo
0,75 μm
I mitocondri sono
le centrali energetiche della cellula.
03
25 nm
0,75 μm
I ribosomi sono i siti dove vengono sintetizzate le proteine.
Sono costituiti da RNA ribosomiale (rRNA) e oltre 50 proteine. Si possono trovare liberi nel citoplasma o attaccati al
reticolo endoplasmatico.
Biologia
LEZIONE
03 Le cellule eucariotiche
La parete delle cellule vegetali è una struttura semirigida che si trova
all’esterno della membrana plasmatica. Ha tre importanti funzioni:
fornisce sostegno alla cellula; fa da barriera contro le infezioni fungine; contribuisce a dare forma alla pianta. Al microscopio, possiamo
riconoscere nella parete cellulare delle cellule vegetali i plasmodesmi,
piccoli canali che permettono a due cellule vegetali vicine di scambiarsi varie sostanze (proteine, ioni, acqua, macromolecole e RNA).
Mitocondrio
Apparato di Golgi
I vacuoli sono presenti soprattutto nelle cellule vegetali e nei protisti e contengono una soluzione acquosa con
molte sostanze disciolte. Sono circondati da una singola membrana e hanno
varie funzioni:
t BDDVNVMP EFMMF TPTUBO[F UPTTJDIF F
degli scarti della cellula;
t TPTUFHOPUBOUPDIFJOBMDVOJDBTJPDcupano oltre il 90% del volume della
cellula e sono i responsabili del turgore della cellula stessa;
t DPOUFOHPOPBMDVOJQJHNFOUJEFJQFtali del fiore o dei frutti, che servono
ad attirare gli animali che favoriscono l’impollinazione o la dispersione
del seme;
t EJHFTUJPOFOFJTFNJEJBMDVOFQJBOte certi vacuoli contengono enzimi
che idrolizzano le proteine del seme
scindendole in monomeri utilizzabili per l’alimentazione e lo sviluppo.
Le cellule animali possono avere vacuoli, ma di dimensioni ridotte. Le
cellule eucariotiche (sia vegetali che
animali) possono inoltre contenere vescicole, con struttura simile ai vacuoli,
dimensioni molto inferiori e funzione
di trasporto.
L’apparato di Golgi elabora e impacchetta le
proteine.
Esterno
della cellula
0,5 μm
I centrioli sono
coinvolti nella divisione nucleare.
Interno
della cellula
0,1 μm
B6
30 nm
Il reticolo endoplasmatico ruvido è il sito dove
si svolge gran parte della
sintesi proteica.
0,5 μm
1 μm
0,5 μm
Proteine e altre molecole
tossiche vengono modificate chimicamente nel
reticolo endoplasmatico
liscio.
B7
Nucleoplasma
Le cellule eucariotiche sono tipiche dei membri del dominio degli eucarioti, che comprende i
protisti, i vegetali, i funghi e gli animali. Le dimensioni delle cellule eucariotiche sono fino a 10
volte più grandi di quelle delle cellule procariotiche.
Cromatina
Involucro nucleare
Gli organuli cellulari
Poro nucleare
Organulo
Struttura
Funzioni
Presenza
nelle cellule
Dimensioni
Nucleo
racchiuso da una doppia
membrana
duplica il DNA, controlla l’attività
cellulare e, nel nucleolo, assembla i
ribosomi
animali e
vegetali
diametro circa
5 μm (nucleolo
1-3 μm)
formati da RNA e
proteine
sintetizzano le proteine
animali e
vegetali
diametro circa
20 nm
sistema di membrane
Reticolo
endoplasmatico singole
ruvido
sintetizza membrane e proteine
animali e
vegetali
molto variabili
sistema di membrane
Reticolo
endoplasmatico singole
liscio
sintetizza i lipidi, trasforma sostanze
tossiche, idrolizza il glicogeno e
accumula ioni calcio
animali e
vegetali
molto variabili
Apparato di
Golgi
sistema di membrane
singole
elabora e smista le proteine;
nelle cellule vegetali sintetizza i
polisaccaridi per la parete
animali e
vegetali
lunghezza circa
1 μm
Lisosomi
racchiusi da una singola
membrana
digeriscono le macromolecole
idrolizzandole
solo animali
diametro 0,1-1
μm
Perossisomi
racchiusi da una singola
membrana
raccolgono e decompongono i
perossidi
animali e
vegetali
diametro 0,21,7 μm
Vacuoli
racchiusi da una singola
membrana
accumulano prodotti di scarto; nelle
cellule vegetali mantengono il turgore
e contengono pigmenti
animali e
vegetali
molto variabili
Mitocondri
racchiusi da una doppia
membrana
producono energia tramite la
respirazione cellulare
animali e
vegetali
lunghezza
2-8 μm
Cloroplasti
racchiusi da una doppia
membrana
producono energia tramite la
fotosintesi
solo vegetali
lunghezza
2-10 μm
Altri plastidi
(cromoplasti e
leucoplasti)
racchiusi da una doppia
membrana
contengono pigmenti e accumulano
amido e grassi
solo vegetali
diametro circa
2-10 μm
1 μm
IL RETICOLO ENDOPLASMATICO
L’osservazione al microscopio elettronico di una cellula eucariotica rivela una rete di membrane
interconnesse che si dirama per tutto il citoplasma della cellula eucariotica formando tubuli e sacchetti appiattiti. L’insieme di queste membrane prende il nome di reticolo endoplasmatico (RE).
Lo spazio interno del
RE, che è separato e
distinto dal citoplasma
circostante, si chiama
lume.
In base all’aspetto, si distinguono il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) e il reticolo endoplasmatico liscio (REL).
Il reticolo endoplasmatico ruvido è costellato di ribosomi che sono i siti della sintesi proteica.
Essi sono responsabili del suo aspetto granuloso. Le proteine appena sintetizzate dai ribosomi entrano nel lume del reticolo e qui vengono modificate dal punto di vista chimico.
Lume
B8
04
Membrana esterna
Membrana interna
L'involucro nucleare è in continuità
con il reticolo endoplasmatico
Nucleolo
Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di compartimenti delimitati da membrane, gli organuli, nei quali si verificano determinate reazioni chimiche in base agli enzimi
presenti.
Ciascun organulo svolge, nel proprio tipo particolare di cellula, un ruolo specifico definito dalle
reazioni chimiche che è capace di compiere. Consideriamo ora gli organuli uno per uno.
Ribosomi
Il nucleo è il luogo in cui avviene la duplicazione del DNA; esso contiene inoltre una zona,
il nucleolo, dove ha inizio il montaggio e la sintesi dei ribosomi a partire dall’RNA ribosomiale e da specifiche proteine.
Il nucleo è avvolto da una doppia membrana che costituisce l’involucro nucleare. Le due
membrane dell’involucro nucleare sono separate da uno spazio di circa 20 nm e sono perforate da circa 3500 pori, che mettono il nucleo in comunicazione con il citoplasma.
Biologia
LEZIONE
04 Gli organuli cellulari
IL NUCLEO
0,5 μm
Il reticolo endoplasmatico
liscio svolge quattro funzioni importanti:
t ÒTFEFEFMMBTJOUFTJEFJMJpidi;
t Ò SFTQPOTBCJMF EFMMB USBsformazione di sostanze
tossiche, farmaci e pesticidi;
t OFMMFDFMMVMFBOJNBMJÒMB
sede in cui avviene la sintesi del glicogeno;
t IB JM DPNQJUP EJ JNNBgazzinare ioni calcio.
Nelle cellule eucariotiche
è presente un vasto
sistema di membrane
interne (endomembrane)
che delimitano comparti
separati del citoplasma.
I due comparti principali
di questo sistema sono il
reticolo endoplasmatico e
l’apparato di Golgi.
Nucleo
Ribosomi
Lume
Interno della cellula
B9
04
Biologia
Biologia
LEZIONE
Gli organuli cellulari
L’APPARATO DI GOLGI
I MITOCONDRI
La membrana esterna è liscia e permeabile alla maggior parte delle molecole e di piccoli ioni. Svolge una
funzione protettiva.
L’apparato di Golgi elabora e impacchetta le proteine.
Spazio
intermembrana
Le vescicole contenenti proteine provenienti dal reticolo endoplasmatico trasferiscono le sostanze all’apparato di Golgi.
Matrice
Membrana interna Membrana esterna
Membrana
esterna
Membrana
interna
0,5 μm
Nucleo
L’apparato di Golgi è formato da cisterne appiattite, circondate da singola
membrana e svolge diverse funzioni:
t SJDFWFMFQSPUFJOFEFMSFticolo endoplasmatico e
le elabora ulteriormente (attaccandovi catene
di oligosaccaridi);
t DPODFOUSBDPOGF[JPOBF
smista le proteine prima che vengano inviate
alle loro destinazioni
finali;
t ÒJMMVPHPJODVJWFOHPno sintetizzati i polisaccaridi per la parete
delle cellule vegetali.
Interno della
cellula
Reticolo endoplasmatico
ruvido
Cisterne
dell'apparato
di Golgi
Reticolo endoplasmatico
liscio
Proteine per uso
interno alla cellula
Membrana
plasmatica
Esterno della cellula
Proteine per uso
esterno alla cellula
I LISOSOMI
Lisosoma
primario
Apparato di Golgi
Il lisosoma si fonde
con un fagosoma.
Lisosoma
secondario
Fagosoma
I lisosomi sono i siti dove
avviene l’idrolisi del materiale assunto dalla cellula
per fagocitosi. Questi organuli isolano gli enzimi
digestivi dal citoplasma e
distruggono i batteri che
entrano nell’organismo e
i propri materiali (autofagia). Sono presenti solo
nelle cellule animali.
Particelle di cibo assunte per fagocitosi
Le piccole molecole generate dalla digestione diffondono nel citoplasma.
B10
Membrana
plasmatica
0,6 μm
Matrice
Creste
La matrice, sostanza gelatinosa delimitata
dalla membrana interna, contiene ribosomi, DNA e diversi enzimi che partecipano
alla respirazione cellulare.
Le creste contengono molecole cruciali per la produzione di ATP a partire
da altre molecole.
La membrana interna è la barriera principale tra il citosol e gli enzimi mitocondriali; è molto
estesa e ripiegata a formare delle creste; è impermeabile a tutti gli ioni e alle molecole polari:
per attraversarla, queste sostanze devono utilizzare proteine di trasporto. Le membrane dividono il mitocondrio in due parti: lo spazio intermembrana e la matrice (sostanza gelatinosa
delimitata dalla membrana interna).
I CLOROPLASTI
Un lisosoma primario
viene generato dal Golgi.
Interno
della cellula
04
Creste
Esterno della cellula
Il materiale non digerito
viene rilasciato all’esterno.
I cloroplasti sono organuli presenti solo nella cellula vegetale: contengono il pigmento verde clorofilla
e sono la sede della fotosintesi.
Secondo la teoria endosimbiontica, come i mitocondri, anche i cloroplasti erano dei procarioti fotosintetici entrati in simbiosi con una cellula più grande:
contengono infatti ribosomi e un proprio DNA circolare. Come i mitocondri, anche i cloroplasti sono
costituiti da una doppia membrana, una esterna e una
interna: in esse si trovano le molecole di clorofilla.
Le membrane interne del cloroplasto hanno l’aspetto di una pila di sacchetti discoidali. Queste pile,
dette grana, sono formate da una serie di compartimenti circolari piatti (i sacchetti), addossati l’uno
all’altro, che prendono il nome di tilacoidi.
Cloroplasti
Cellula
della foglia
75 μm
B11
CIGLIA E FLAGELLI
Molte cellule eucariotiche presentano ciglia o flagelli, che utilizzano per muoversi nell’ambiente
circostante. Sia le ciglia che i flagelli eucariotici derivano dal montaggio di speciali microtubuli
e hanno un’identica struttura interna, anche se sono diversi per lunghezza e per tipo di battito. Il
movimento deriva dallo scorrimento l’una sull’altra delle doppiette di microtubuli.
IL CITOSCHELETRO
Doppietto
di microtuboli
Estremità
–
Filamenti intermedi
7 nm
Proteina motrice (dineina)
Proteina di connessione
(nexina)
Questa sezione trasversale di singolo
ciglio mostra la disposizione dei
microtuboli e delle proteine.
8–12 nm
25 nm
Monomero di actina
β α
Subunità fibrosa
Dimero di tubulina
20 μm
Microfilamenti
t $PTUJUVJUJEBGJMBNFOUJEFMMBQSPteina actina, spesso interagiscono
con filamenti di altre proteine.
t $BNCJBOP MB GPSNB EFMMB DFMlula e guidano il movimento
cellulare, che comprende la
contrazione, lo scorrimento del
citoplasma e la costrizione del
corpo cellulare che prelude alla
divisione cellulare.
t *NJDSPGJMBNFOUJBTTJFNFBJGJlamenti di miosina, determinano la contrazione muscolare.
B12
«Raggi»
Estremità
+
Estremità
–
10 μm
Filamenti intermedi
t $PTUJUVJUJ EB QSPteine fibrose organizzate in strutture
robuste a forma di
fune che stabilizzano la struttura
della cellula e contribuiscono a mantenerne la forma.
t "MDVOJ GJMBNFOUJ
intermedi aiutano
a tenere insieme
due cellule vicine.
05
… e i due microtubuli più interni non fusi.
Microtubuli
Estremità
+
I flagelli eucariotici
sono diversi dai flagelli
procariotici.
La sezione trasversale rivela la disposizione «9+2» dei microtubuli, con le nove
coppie di microtubuli fusi…
Oltre ai numerosi organuli dotati di membrana,il citoplasma eucariotico contiene una serie di fibre
lunghe e sottili che costituiscono il citoscheletro. I componenti essenziali del citoscheletro sono
i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli, tre importanti strutture che mantengono e
rinforzano la forma della cellula e contribuiscono al suo movimento.
Il citoscheletro svolge varie funzioni importanti: sostiene la cellula e ne mantiene la forma; è alla
base del movimento cellulare; tiene in posizione gli organuli all’interno della cellula; alcune fibre
del citoscheletro funzionano da binari o da sostegni per proteine motrici che spostano gli organuli
all’interno della cellula; infine, interagisce con strutture extracellulari contribuendo a mantenere
in sede la cellula.
Microfilamenti
Biologia
LEZIONE
05 Citoscheletro,
ciglia e flagelli
~50 nm
Monomero
di β-tubulina
Monomero
di α-tubulina
10 μm
Da uno dei due microtubuli di ogni doppietta parte un raggio che collega la doppietta con il
centro della struttura. Le nove doppiette microtubulari di ciglia e flagelli sono tenute insieme dalla proteina dineina, che ha attività ATPasica.
Nel citoplasma, alla base di ciascun ciglio o flagello eucariotico, c’è un organulo chiamato
corpuscolo basale, nel quale si prolungano le nove doppiette di microtubuli. Quasi uguali ai
corpuscoli basali delle ciglia e dei flagelli sono i centrioli.
Vedremo nelle prossime
lezioni che cos’è l’ATP e
che cosa sono i centrioli.
Microtubuli
t -VOHIJDJMJOESJDBWJDPTUJUVJUJEBNPMUFNPlecole della proteina tubulina, che consiste
di due subunità, α-tubulina e β-tubulina.
t *NJDSPUVCVMJTJBMMVOHBOPPTJBDDPSDJBOP
in seguito all’aggiunta o alla sottrazione di
dimeri di tubulina.
t -BDDPSDJBNFOUP EFJ NJDSPUVCVMJ TQPTUB J
cromosomi.
t -F JOUFSB[JPOJ USB NJDSPUVCVMJ HVJEBOP JM
movimento delle cellule.
t * NJDSPUVCVMJ TFSWPOP EB iCJOBSJw QFS JM
movimento delle vescicole trasportate dalle proteine motrici.
B13
O
O
C
H
H
OH
OH
H
L’ATP è un nucleotide prodotto dalle cellule in vari modi
e utilizzato per diversi scopi. La molecola dell’ATP è formata da una base azotata, l’adenina, legata a una molecola
di ribosio che porta attaccata una sequenza di tre gruppi
fosfato, tenuti insieme da legami fosfodiestere.
C
H
Ribosio
Adenosina
AMP
(adenosinmonofosfato)
ADP (adenosindifosfato)
ATP
Reazione endoergonica:
(richiede energia)
⁰ Trasporto attivo
⁰ Movimenti cellulari
⁰ Anabolismo
ADP
+
Pi
ATP
La sintesi di ATP da ADP e Pi richiede energia. Le reazioni cellulari esoergoniche liberano l’energia necessaria per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato.
B14
Energia
Nelle reazioni chimiche, la soglia energetica da superare perché la reazione avvenga è detta energia di attivazione. Esistono sostanze in grado di abbassare l’energia di attivazione, e accelerare
così la reazione stessa: sono dette catalizzatori.
Un catalizzatore è una sostanza che accelera una reazione chimica senza consumarsi
durante la trasformazione.
I catalizzatori biologici più comuni sono gli enzimi, che sono complesse molecole proteiche
molto specifiche: un enzima catalizza un’unica reazione chimica, riconosce in genere un solo
reagente o gruppo di reagenti, si lega a esso ed esce inalterato dalla reazione che catalizza.
Il nome degli enzimi deriva dalla loro funzione specifica e spesso termina col suffisso -asi.
In particolare, esistono sei classi di enzimi:
t
t
t
t
t
t
le ossidoreduttasi, che catalizzano reazioni redox;
le transferasi, che catalizzano reazioni di trasferimento di gruppi tra due substrati;
le idrolasi, che catalizzano reazioni di idrolisi;
le liasi, che catalizzano reazioni di addizione ai doppi legami;
le isomerasi, che catalizzano reazioni di isomerizzazione;
le ligasi, che catalizzano reazioni di sintesi.
In una reazione catalizzata
da un enzima, i reagenti
prendono il nome di
substrati. Le molecole
di substrato si legano
a un determinato sito
dell’enzima, chiamato
sito attivo, dove avviene
la catalisi.
L’enzima RNA-polimerasi
catalizza la sintesi
dell’RNA, ma non quella
del DNA. Ogni enzima
infatti è specifico per la
reazione che catalizza.
(adenosintrifosfato)
L’IDROLISI DELL’ATP
Reazione esoergonica:
(libera energia)
⁰ Respirazione cellulare
⁰ Catabolismo
07
LA CATALISI ENZIMATICA
Per la cattura e il trasferimento dell’energia libera necessaria a svolgere lavoro, le cellule utilizzano una particolare molecola: l’adenosintrifosfato o ATP. L’ATP agisce come una sorta
di «moneta» dell’energia. Così come ATP (modello compatto)
ATP (formula di struttura)
gli esseri umani guadagnano denaro
con il proprio lavoro e poi lo spenAdenina NH2
dono per comprare ciò di cui hanno
C
N
bisogno, così le cellule utilizzano
C
N
C H
una parte dell’energia libera prodotC
H C
N
ta dalle reazioni esoergoniche per
Gruppi fosfato
N
costruire l’ATP, che poi potrà essere
O
O
O
usata per alimentare reazioni endo–O
P O P O P O – CH2
O
ergoniche.
–
–
–
O
07
Biologia
Gli enzimi
LA STRUTTURA DELL’ATP
Energia
LEZIONE
LEZIONE
06 L’ATP
Dal punto di vista energetico
l’ATP ha due proprietà che lo
rendono particolarmente utile
alla cellula: quando viene idrolizzato libera una quantità consistente di energia; può fosforilare,
cioè donare un gruppo fosfato,
a molte molecole diverse. L’idrolisi di uno dei legami fosfodiesfere dell’ATP libera energia
(7 kcal/mol), con formazione di
ADP (adenosindifosfato) e uno
ione fosfato (HPO42–, abbreviato
in Pi):
L’idrolisi di ATP in ADP e Pi libera energia. L’energia
liberata dall’idrolisi dell’ATP in ADP + Pi è utilizzata
dalla cellula per alimentare le reazioni endoergoniche.
Negli enzimi allosterici
una molecola si può
legare specificamente
all’enzima (di solito in
posizione diversa dal
sito attivo), inducendo
un cambiamento
conformazionale
dell’enzima, e
una conseguente
variazione dell’attività
dell’enzima, che può
essere sia positiva
(attivazione allosterica),
che negativa (inibizione
allosterica).
Sito
attivo
La specificità di un enzima deriva dalla precisa forma tridimensionale del suo sito attivo, al quale si adatta soltanto una ristretta
gamma di substrati (a volte anche solo uno).
Le molecole diverse per forma, gruppi funzionali o proprietà non riescono ad aderire
al sito attivo e legarsi a esso.
Prodotto
Le molecole di substrato si adattano perfettamente al sito attivo…
… mentre molecole diverse non vi si adattano.
Enzima
Complesso enzima-substrato
Enzima
La demolizione del complesso enzima-substrato genera il prodotto. L’enzima è nuovamente disponibile per
catalizzare un’altra reazione.
B15
Biologia
Gli enzimi
I COENZIMI
FATTORI CHE INFLUENZANO GLI ENZIMI
Talvolta, perché si manifesti l’attività di un enzima, è necessaria la partecipazione di molecole
non proteiche:
t i coenzimi sono composti organici, in genere di dimensioni relativamente piccole rispetto
all’enzima con cui formano un legame transitorio: uno stesso coenzima può essere utilizzato
anche da più enzimi diversi. Sono i principi attivi delle vitamine;
t i cofattori sono ioni inorganici come lo zinco o il ferro;
t i gruppi prostetici sono gruppi molecolari legati covalentemente all’enzima.
Ossidazione
BH2
NAD+
Riduzione Ossidazione
A
Due atomi di idrogeno (2e- + 2H+)
vengono trasferiti.
Riduzione
La struttura ad anello del NAD+ acquista 2e- e 1H+…
Forma ossidata (NAD+)
2H
H
Riduzione
Forma ridotta
+
N
P
O
CH2
O
CONH2
Ossidazione
N
+
H+
… lasciando
libero un H+.
NH2
N
P
O
N
N
CH2
H
O
H
H
H
OH OH
B16
4
5
6
pH
7
8
9
10 11 12
Basico
Il riscaldamento tende ad aumentare la velocità di una reazione enzimatica perché a temperature più alte aumenta la percentuale di molecole di reagente dotate di energia cinetica sufficiente a
fornire l’energia di attivazione per la reazione. Tuttavia, se la temperatura diventa troppo elevata,
gli enzimi iniziano a disattivarsi perché alcuni dei legami deboli presenti all’interno della loro
molecola si spezzano. Quando poi il calore arriva ad alterare la struttura terziaria, si dice che
l’enzima si denatura e perde la propria funzionalità.
H
OH OH
O–
3
Arginasi
H
H
O
H+
Pepsina
O
H
O
+
H
H
CONH2
O–
NADH
07
Amilasi salivare
1 2
Acido
H+
Un altro coenzima
comune che trasferisce
elettroni durante il
metabolismo del glucosio
è il FAD, (flavin adenin
dinucleotide).
Ciascun enzima presenta un picco di attività in corrispondenza
di un particolare valore
di pH. Per esempio, la
pepsina è una proteasi particolarmente attiva nell’ambiente acido
dello stomaco.
B
NADH
+
Ogni freccia nera
ricurva rappresenta una reazione di
ossidazione o di riduzione. La freccia
larga in blu indica il
percorso degli elettroni trasferiti.
La struttura tridimensionale degli enzimi e le proprietà chimiche delle catene laterali dei loro siti
attivi li rendono fortemente sensibili al pH e alla temperatura.
Il coenzima NAD deriva dalla vitamina B2
(nicotinammide adenin dinucleotide).
Grazie alla sua capacità di trasportare energia ed elettroni, è uno dei principali trasportatori di energia delle reazioni redox,
nonché un intermediario universale degli
scambi energetici cellulari. Si presenta in
due forme chimicamente distinte: la forma
ossidata NAD+ e la forma ridotta NADH.
La reazione di riduzione NAD+ + 2H ĺ
NADH + H+ equivale al trasferimento di
due atomi di idrogeno (2H+ + 2e-).
Velocità di reazione
AH2
Biologia
07
Velocità di reazione
LEZIONE
Velocità
massima
Un enzima è più attivo a una determinata temperatura ottimale; a temperature
superiori, la denaturazione ne riduce o
annulla l’attività.
Alcuni enzimi, come
quelli dei batteri
estremofili, agiscono
anche ad alte
temperature.
Temperatura
ottimale
Temperatura
B17
Le membrane biologiche sono strutture fondamentali per l’attività della cellula: sono altamente
organizzate, permettono alle cellule di interagire tra loro e regolano gli scambi con l’ambiente.
Le membrane biologiche hanno in comune molte proprietà perché condividono la medesima organizzazione
molecolare. Esse devono la propria struttura fisica e il
proprio funzionamento ai loro costituenti: lipidi, proteine e carboidrati. I componenti principali della membrana sono i fosfolipidi che sono organizzati a formare un
Biologia
LEZIONE
struttura delle
08 La
membrane biologiche
La struttura delle membrane biologiche è comune a tutte le membrane, sia quelle che delimitano
la cellula sia quelle che rivestono gli organuli e le vescicole.
Negli eucarioti, la membrana plasmatica viene continuamente rinnovata per compensare le perdite dovute alla fagocitosi.
08
Nelle cellule eucariotiche esiste una stretta relazione tra tutte le membrane presenti, che sono
strutture estremamente dinamiche: si formano, passano da un organulo all’altro, si interrompono e si fondono fra loro. All’interno delle cellule eucariotiche, inoltre, intere porzioni di membrane con caratteristiche strutturali diverse si spostano seguendo la propria funzione.
Nuove porzioni di membrana possono essere prodotte in punti particolari, per esempio
del reticolo endoplasmatico.
doppio strato, con le code polari e idrofobe rivolte verso
l’interno della membrana, le teste polari verso l’interno
della cellula. Il doppio strato fosfolipidico serve da «lago» lipidico in cui «galleggiano» varie proteine. Questa
struttura generale va sotto il nome di modello a mosaico fluido.
Le proteine di membrana sono inserite
nel RER.
Nucleo
I carboidrati possono essere
legati alla superficie esterna
delle proteine (formando glicoproteine) o dei lipidi (formando glicolipidi).
Una proteina intrinseca, o integrale, è «agganciata» all’interno della
membrana grazie alle catene laterali idrofile e idrofobe dei suoi amminoacidi. Le estremità idrofile si protendono nell’ambiente acquoso esterno alla
cellula e sul versante citoplasmatico; le catene idrofobe sono invece rivolte
verso l’interno lipidico della membrana.
Ambiente
intracellulare
Reticolo endoplasmatico
ruvido
Anche le vescicole che gemmano
dall’apparato di Golgi sono rivestite da
membrana.
Lisosoma
Esterno
della cellula
Alcune proteine permettono alle cellule di
aderire l’una all’altra.
Doppio strato
fosfolipidico
Alcune proteine integrali attraversano
completamente il doppio strato fosfolipidico; altre vi sono inserite solo parzialmente.
Alcune proteine di
membrana interagiscono con il citoscheletro della cellula.
Interno
della cellula
Le proteine periferiche di
membrana non sono inserite nel doppio strato fosfolipidico e sono prive di regioni idrofobe.
B18
Le molecole di colesterolo disperse nel doppio strato fosfolipidico, fra le code idrofobe
dei fosfolipidi, condizionano la fluidità degli
acidi grassi della membrana (nelle cellule
animali).
Apparato
di Golgi
Reticolo
endoplasmatico
liscio
Endocitosi
Membrana plasmatica
Esocitosi
Ambiente
extracellulare
Le vescicole possono rimanere all’interno della cellula in forma di organuli,
come accade per i lisosomi.
Oppure esse possono fondersi con la
membrana plasmatica e liberare il loro
contenuto all’esterno della cellula (esocitosi). La loro membrana viene così
integrata nella membrana plasmatica.
La membrana che si forma viene ricavata da
quella plasmatica mediante endocitosi.
Nelle cellule animali, alcune proteine di
membrana sono associate a filamenti della
matrice extracellulare.
B19
