A
APPROFONDIMENTO
Artropodi e Cranioti, il duplice dominio
I
l phylum Artropodi comprende una straordinaria varietà di organismi, la cui radice filogenetica risale al Precambriano. I Cranioti, il phylum di
cui fa parte la specie umana, dominano le nicchie
ecologiche degli animali di dimensioni mediograndi, ma le nicchie ecologiche degli animali di
DORSO
DORSO
Cuore
dorsale
Sistema
nervoso
dorsale
CRANIOTI
ARTROPODI
Cuore
ventrale
VENTRE
VENTRE
Sistema
nervoso
ventrale
FIGURA 1 La disposizione dorsale del sistema nervoso e ventrale del cuore è una caratteristica
distintiva di phyla come quello dei Cranioti, cui anche noi apparteniamo. Phyla come quello degli
Artropodi, cui appartengono ad esempio gli Insetti, hanno invece il cuore in posizione dorsale e
il sistema nervoso in posizione ventrale.
FIGURA 2 (A), la bocca
dei Cranioti Gnatostomi si
apre verticalmente, mentre
quella degli Artropodi si
apre orizzontalmente (B).
A
B
Fantini, Monesi, Piazzini - La Terra
dimensioni medio-piccole sono appannaggio degli
Artropodi. Il confronto tra Cranioti e Artropodi
non è proponibile, perché il numero delle nicchie
ecologiche per gli animali di grandi dimensioni è
molto più piccolo di quelle disponibili per animali di piccole dimensioni. Se però volessimo portare la sfida fino in fondo, i numeri parlano chiaro:
sono note 1 552 319 specie animali e le specie di
Artropodi assommano a 1 242 040 l’80% del totale.
Non ci sarebbe bisogno di procedere oltre, ma per
completezza di informazione le specie di Cranioti
sono 64 832, il 4,2%.
Nonostante tutto ciò, il senso comune assegna
ai Cranioti il ruolo di animali dominanti nella
Terra attuale. Si tratta di un’affermazione dettata
solo dalla nostra presupponenza? Probabilmente
no, almeno non del tutto. Infatti, il successo evolutivo si misura con il numero delle specie e degli
individui, ma non solo. Un criterio importante è
anche quello della diversificazione delle specie,
della varietà delle nicchie ecologiche occupate,
della plasticità adattativa. Da questo punto di vista, noi Cranioti ce la possiamo battere con gli Artropodi, ma certo che il confronto è duro!
A prima vista Cranioti e Artropodi si direbbero i risultati di due linee evolutive radicalmente
diverse. Lo sviluppo embrionale dei Cranioti sembra l’esatto opposto di quello degli Artropodi: un
Craniota potrebbe essere un Artropode sottosopra
e viceversa.
Rispetto al tubo digerente, i Cranioti hanno il
cordone nervoso principale in posizione dorsale e
il cuore in posizione ventrale, mentre per gli Artropodi vale il contrario (figura 1). L’origine embrionale delle due aperture del tubo digerente,
bocca e ano, è esattamente opposta: il blastoporo,
che darà origine alla bocca negli Artropodi diventerà invece l’ano nei Cranioti. La struttura scheletrica di sostegno e protezione è interna nei Cranioti, con i muscoli inseriti sulla superficie esterna
dello scheletro, mentre è interna negli Artropodi,
con i muscoli inseriti sulla superficie interna dello scheletro.
Per finire, un dettaglio spesso misconosciuto a
causa delle deformazioni antropomorfizzanti dei
disegnatori dei cartoni animati. L’apertura boccale dei Cranioti Gnatostomi, come la nostra specie,
è regolata da una mascella superiore fissa e da una
mandibola inferiore mobile, mentre negli Artropodi si hanno due mandibole mobili, una a destra
e una a sinistra (figura 2).
Api, formiche, grilli che nelle animazioni filmate parlano come se la loro bocca avesse una
e il paesaggio - Dinamiche della geosfera • Italo Bovolenta editore - 2012
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FIGURA 3 Nella fauna di Burgess, insieme a una grande varietà di artropodi era presente anche
una specie ascrivibile ai Cordati, che è stata denominata Pikaia gracilens (contrassegnato con un
asterisco). Anche se nel contesto di quell’ecosistema il ruolo dei Cordati appare minore, il piccolo
esemplare di Pikaia apparteneva a uno dei phyla destinati a un grande successo evolutivo.
Drosophila
5�
5�
Abd.B Abd.A
2.5
2.4
Ubx
Antp
Scr
Dfb
Zen
Pb
Lab
2.3
2.2
2.1
2.6
2.7
2.8
2.9
Embrione di topo
Fantini, Monesi, Piazzini - La Terra
3�
metà superiore e una inferiore, anziché una destra e una sinistra, sono veramente, questa volta il
termine si può usare in modo appropriato, contro
natura!
I fossili di Burgess hanno avuto enorme importanza paleontologica per la dettagliata documentazione della composizione di una comunità cambriana ricca e diversificata. Tra le testimonianze
che i fossili di Burgess ci trasmettono c’è la presenza di un piccolo e all’apparenza insignificante
animale nastriforme, Pikaia (figura 3), insieme a
una straordinaria varietà di animali riconducibili
al phylum Artropodi. Non ci sono molti dubbi da
parte dei paleontologi nell’individuare in Pikaia
un Cordato primitivo, un antenato dei Cranioti.
Già prima di 500 milioni di anni fa, pertanto, le linee evolutive degli Artropodi e dei Cranioti erano
ben differenziate, ciascuna con un proprio piano
organizzativo.
Le teorie evolutive ci ricordano però che, se si
risale abbastanza indietro nel tempo, due linee
evolutive, per quanto diverse, finiscono col convergere in un antenato comune. Quanto antico sia
l’antenato comune di Artropodi e Cranioti non è
ben chiaro, ma certamente va collocato nel tardo
Proterozoico, successivamente alla comparsa dei
primi animali pluricellulari, che si fa risalire a
circa 650÷700 milioni di anni fa.
Per quanto lontano nel tempo sia da collocare
l’ultimo antenato comune di Artropodi e Cranioti,
una traccia della remota ascendenza comune è rimasta: si tratta dell’omologia dei geni omeotici che
regolano lo sviluppo corporeo (figura 4). Questi
geni condividono la sequenza iniziale lunga circa
180 coppie di basi, chiamata homeobox. Inoltre, i
geni omeotici di Artropodi e Cranioti presentano
colinearità fra la disposizione lungo i cromosomi e la posizione delle regioni del corpo in cui si
esprimono. I geni omeotici sono geni regolatori, la
cui azione avvia lo sviluppo di strutture specifiche tramite l’attivazione o la repressione di geni
esecutori. I prodotti dei geni esecutori variano a
seconda del piano organizzativo del phylum, ma
i geni regolatori, che agiscono sull’attivazione dei
geni esecutori, sono omologhi in tutti gli animali
a simmetria bilaterale.
3�
FIGURA 4
← I geni omeotici del topo sono omologhi a quelli
della drosofila e sono anche essi disposti lungo il cromosoma nello
stesso ordine delle regioni del corpo in cui si esprimono e della
successione temporale della loro attivazione.
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FIGURA 5 Vista dorsale e ventrale di un limulo. Questo artropode chelicerato vive generalmente
in acque profonde alcune decine di metri, ma la riproduzione e la deposizione delle uova avvengono su spiagge sabbiose.
A
B
FIGURA 6 (A), il più antico fossile di insetto, battezzato Rhyniognatha hirsti, è costituito da un
paio di mandibole, la cui articolazione è simile a quella di molti insetti moderni. (B), Rhyniognatha hirsti era probabilmente somigliante a insetti atteri, cioè privi di ali, come il Lepisma.
Fantini, Monesi, Piazzini - La Terra
Stabilite somiglianze e differenze con i Cranioti, torniamo a considerare la storia evolutiva degli
Artropodi. I più noti artropodi del Paleozoico furono le trilobiti, i cui fossili sono particolarmente
numerosi nelle rocce risalenti a questa era. Le trilobiti fanno parte di una classe estinta del phylum
Artropodi, che non sopravvisse all’estinzione del
Permiano. Le relazioni filogenetiche delle trilobiti
non sono completamente chiarite; tra gli artropodi
viventi, i limuli sono considerati i più affini alle
trilobiti (figura 5).
Se la relazione fosse confermata, poiché i limuli appartengono alla classe Merostomi, del
subphylum Chelicerati, ragni e scorpioni sarebbero imparentati con le trilobiti più strettamente
degli altri tre subphyla, cioè Esapodi (gli insetti), Miriapodi (millepiedi e centopiedi), Crostacei
(granchi e gamberi). Il tramite filogenetico tra
trilobiti e chelicerati, oggi quasi tutti di ambiente subaereo, sarebbe allora costituito dagli Euripteridi, i primi chelicerati a colonizzare le terre
emerse.
Le rocce del Cambriano sono ricche anche di
fossili di Crostacei, già presenti con quasi tutti i
gruppi maggiori. I crostacei sono rimasti confinati, con poche eccezioni, agli ambienti acquatici, dove però hanno avuto un grande successo, con una varietà impressionante di forme e
di dimensioni, dagli organismi planctonici ai
granchi giganti.
La colonizzazione delle terre emerse da parte degli artropodi vide tra i primi protagonisti i
Miriapodi, come testimoniano resti fossili risalenti al Siluriano, circa 400 milioni di anni fa.
Il subphylum comprende circa 11 000 specie, un
numero ragguardevole, ma sicuramente inferiore
a quello degli altri subphyla degli Artropodi.
Il più antico fossile d’insetto risale al primo
Devoniano, 396 milioni di anni fa (figura 6 A).
L’aspetto dell’animale era simile a quello di un
lepisma, un comune coinquilino delle nostre abitazioni, noto anche come pesciolino d’argento (figura 6 B). Con rare eccezioni, gli Insetti vivono in
ambiente subaereo, dove incontrarono uno straordinario successo grazie alla capacità del volo. Il
più antico fossile di insetto alato risale al Carbonifero, circa 300 milioni di anni fa.
Il successo evolutivo degli Insetti è segnato da
quattro grandi radiazioni adattative, con la rapida espansione di alcuni degli ordini principali.
Questi eventi videro come protagonisti rispettivamente i Blattoidei, intorno a 300 milioni di
anni fa, i Ditteri, intorno a 250 milioni di anni fa,
i Lepidotteri, intorno a 150 milioni di anni fa, gli
Imenotteri, in particolare gli Imenotteri sociali,
intorno a 140 milioni di anni fa. Degli altri ordini
principali degli Insetti, i Coleotteri vantano fos-
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sili antichi fino a 290 milioni di anni, ma la loro
espansione procedette in modo esplosivo solo nel
Cenozoico, dopo l’estinzione di massa del Cretaceo. Gli emitteri risalgono ad almeno 300 milioni
di anni fa, con la comparsa della maggior parte
delle famiglie oggi note già 180 milioni di anni
fa. Gli ortotteri sono presenti dal Carbonifero, già
300 milioni di anni fa.
A
B
Fantini, Monesi, Piazzini - La Terra
Il successo di molti gruppi di Insetti è legato
all’evoluzione delle Angiosperme. Lo stretto rapporto tra le piante con fiori e gli animali impollinatori fornì una potente accelerazione all’espansione di entrambi. La relazione che lega piante
con fiori e insetti impollinatori è così stretta, che
l’estinzione delle une provocherebbe l’estinzione
degli altri e viceversa (figura 7).
C
FIGURA 7 Il caso forse più noto di completa reciproca dipendenza tra un’angiosperma e un insetto impollinatore riguarda le piante
del genere Yucca (A), originarie delle zone aride del Nordamerica,
e due generi di Lepidotteri, Tegeticula e Parategeticula. Le farfalle
(B) trasferiscono il polline dalle antere di un fiore allo stigma di
un altro fiore e contemporaneamente depongono un uovo nel fiore.
La larva che ne nasce si ciba dei semi di Yucca, lasciandone però
sempre alcuni intatti. L’impollinazione può essere effettuata solo
dagli individui femminili di Tegeticula e Parategeticula, che sono
dotati di appendici boccali dalla forma molto particolare (C). Allo
stesso tempo, le larve della farfalla possono svilupparsi solo cibandosi dei semi di Yucca.
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