TEORIA MATEMATICA DEI GIOCHI ED
EVOLUZIONE
Può la teoria dei giochi spiegare comportamente paradossali nei
comportamenti evolutivi?
Lucia Pusillo
Dipartimento di Matematica dell’ Università di Genova,
via Dodecaneso 35, 16146 Genova.
La teoria dei giochi evolutivi nacque come una applicazione della teoria
matematica dei giochi alla biologia e introdusse un aspetto strategico nella
teoria dell’evoluzione.
È stato John Maynard Smith (fig.1) , professore di biologia all’Università
del Sussex a introdurre la nozione di strategia evolutivamente stabile (brevemente ESS) applicando cosı̀ con successo la teoria dei giochi all’evoluzione.
Come egli stesso dice, nell’introduzione al suo libro
”Evolution and the Theory of Games”, paradossalmente la teoria dei giochi
si applica più facilmente alla biologia che al comportamento economico per
cui invece è stata inventata.
Ci sono due motivi per questo: il primo è che la teoria richiede che i valori
di differenti risultati possano essere misurati su una singola scala, e nelle
applicazioni umane questa misura è ottenuta con un concetto artificiale che
è la funzione di utilità.
In biologia il benessere darwiniano fornisce una scala unidimensionale.
Il secondo e forse più importante motivo nel cercare la soluzione di un gioco
è il concetto della razionalità umana che qui viene sostituito dalla stabilità
evolutiva. Il vantaggio, afferma Maynard Smith, è che qui ci sono varie
ragioni per aspettarsi che la popolazione evolva verso stati stabili e invece
ci sono molti dubbi sulla razionalià del comportamento umano.
Con gioco intendiamo un modello matematico di interazione strategica dove
i risultati delle azioni degli individui dipendono dalle azioni degli altri. Allora introdurrò i giochi evolutivi e la nozione di equilibrio alla MaynardSmith. Parleremo anche di come alcuni comportamenti animali che ci appaiono paradossali, possono trovare una spiegazione razionale nella Teoria
dei Giochi.
La nozione pù accreditata di soluzione per giochi non cooperativi è la nozione
di equilibrio di Nash.
1
Se indichiamo con X e Y gli spazi delle strategie dei due giocatori, ricordo
che una coppia di strategie (x, y) ∈ X × Y è un equilibrio di Nash ( brevemente N E) se
u1 (x, y) ≥ u1 (x, y) ∀x ∈ X,
u2 (x, y) ≥ u2 (x, y) ∀y ∈ Y
Qui descriverò una variante dell’equilibrio di Nash: l’equilibrio evolutivo.
Questa nozione è utile nei modelli in cui le azioni dei giocatori sono determinate dalle forze dell’evoluzione.
Limitiamoci al caso in cui i membri di una singola popolazione (animali ma
anche piante...) interagiscono tra loro a coppie (questa è solo una nostra
semplificazione per rappresentare in modo più semplice il modello matematico). Ciascun organismo animale e vegetale sceglie un’azione da un insieme
ammissibile B che si chiama anche spazio delle strategie.
L’essere sceglie una strategia (cioè una azione) non coscientemente ma seguendo
delle leggi di ereditarietà oppure leggi dovute alla mutazione. La funzione
di utilità’, misurerà il successo riproduttivo futuro o una qulche abilità della
specie per la sopravvivenza.
Da notare che se un’azione, cioè un comportamento, risulta nocivo per il
singolo organismo animale o vegetale ma risulta utile per il processo riproduttivo, allora viene favorito dalle leggi dell’evoluzione e spiegato in termini
di Teoria dei Giochi come un equilibrio evolutivamente stabile (cioè deriva
da azioni ESS). Un esempio può essere fornito dalla coda del pavone (fig2)
Come è noto questa è nociva per il singolo animale perchè ne fa facile vittima
di un predatore, ma è utile per la sua specie perchè serve per attirare il partner e quindi prelude ad un successo riproduttivo futuro, pertanto la coda
sarà favorita dall’Evoluzione e secondo la Teoria dei Giochi è un equilibrio
evolutivo
Intuitivamente se un organismo animale o vegetale compie un’azione a ∈ B
in presenza di una distribuzione di probabilità p sulle azioni dei suoi possibili
avversari (b) allora la probabilità della sua specie di sopravvivere sarà data
dal valore u(a, b) condizionato a p.
Tutto questo può essere espresso mediante un gioco simmetrico che scriverò
come una quadrupla
G = (B, B, u1 , u2 )
dove B è lo spazio delle strategie del giocatore I e del giocatore II, u1 , u2 sono
le funzioni di utilità dei due giocatori. Supponiamo inoltre che il gioco sia
2
simmetrico cioè u1 (a, b) = u2 (b, a), come ho già detto questa è una ipotesi
di comodo, consideriamo solo lotte tra due animali della stessa specie e
supponiamo che abbiano le stesse possibilità, ma tutto si può generalizzare.
Il seguente gioco, noto anche come DILEMMA DEL PRIGIONIERO, è simmetrico nel senso detto:
44
50
05
11
Invece il gioco seguente noto come gioco del PARI-DISPARI pur avendo una
certa simmetria non è simmetrico nel senso detto.
1 −1
−1 1
−1 1
1 −1
Candidato per un equilibrio evolutivo è una coppia di azioni in B × B cioè
una coppia (x̃, x̃).
La nozione di equilibrio è data pertanto in modo tale che in quello stadio
l’organismo compie un’azione e nessun mutante può invadere la popolazione.
Più precisamente l’idea di equilibrio è che il processo evolutivo trasforma
una piccola frazione della popolazione in mutanti che seguono una strategia
b scelta nell’insieme delle strategie B.
Va osservato che tra una mutazione e l’altra possono passare anche migliaia
di anni.
In un equilibrio un mutante deve ottenere un payoff atteso più piccolo di
quello che ottiene un non mutante.
Supponiamo che una percentuale di individui mutanti ( > 0) compiano
l’azione b, mentre gli altri compiono l’azione b∗ , allora deve risultare che il
payoff atteso di un mutante deve essere più piccolo del payoff atteso di un
non-mutante, se b∗ è la strategia di equilibrio dovrà essere:
(1 − )u(b, b∗ ) + u(b, b) < (1 − )u(b∗ , b∗ ) + u(b∗ , b)
per ogni > 0 e sufficientemente piccolo.
Da questa relazione con delle semplici considerazioni di Analisi Matematica
si perviene all’equilibrio di strategie evolutivamente stabili.
Infatti la disugualianza scritta equivale a 1) e 2):
3
1) u(b, b∗ ) < u(b∗ , b∗ ) se b 6= b∗
2) se u(b, b∗ ) = u(b∗ , b∗ ) allora u(b, b) < u(b∗ , b)
possiamo dare finalmente la definizione di equilibrio evolutivamente stabile:
Dato un gioco G = (B, B, u1 , u2 ) simmetrico a due giocatori, una strategia
evolutivamente stabile ( brevemente diremo una ESS di G) è una azione
b∗ ∈ B tale che:
- (b∗ , b∗ ) è un equilibrio di Nash del gioco e u(b, b) < u(b∗ , b) per ogni b
miglior risposta a b∗ con b 6= b∗ .
Farò ora il classico esempio FALCHI/COLOMBE: Coppie di animali della
stessa popolazione volano su una preda (a cui daremo il valore:1).
Ciascun animale può comportarsi come falco o come colomba. Stiamo attenti: gli animali sono delle stessa popolazione, il comportamento da falco
(strategia F) o colomba (strategia C) sta ad indicare rispettivamente un
comportamento aggressivo o pacifico. rispettivamente.
Il gioco è rappresentato dalla seguente matrice, dove c indica il costo della
lotta.
C
F
C
1/2, 1/2
1, 0
F
0, 1
(1 − c)/2, (1 − c)/2
Se entrambi gli animali si comportano da colomba si dividono la preda e
ottengono 1/2 rispettivamente, se uno si comporta da colomba e l’altro da
falco, il primo ottiene 0 e il secondo 1 , se entrambi si comportano da falchi,
ottengono entrambi valore (1−c)/2, perchè al valore della preda va sottratto
il costo della lotta.
Studiando gli equilibri in strategie miste come ci ha insegnato John Nash si
ottiene:
Se c < 1 esiste un solo N E( equilibrio di Nash): (F, F ) e questo è anche
un equilibrio evolutivamente stabile, cioè F è una strategia ESS. Questo ci
dice che se il costo della lotta è piccolo, allora si comporteranno entrambi da
aggressori (strategia F ) e gli altri comportamenti tenderanno ad estinguersi
4
Se c > 1 (cioè il costo della lotta è elevato rispetto al valore della preda)
abbiamo tre N E: (1, 0), (0, 1) (1 − 1/c, 1 − 1/c) cioè la prima coordinata
indica la probabilità del primo giocatore di essere colomba e la seconda la
probabilità del secondo giocatore di essere colomba.
Di questi equilibri solo (1 − 1/c, 1 − 1/c) è evolutivo quindi solo questo
comportamento tenderà ad affermarsi nel corso dell’evoluzione e gli altri
tenderanno a scomparire.
Veniamo ora al sottotitolo- Può la teoria dei giochi spiegare comportamente
paradossali nei comportamenti evolutivi?- Alcuni comportamenti paradossali possono essere compresi nel contesto delle strategie evolutivamente stabili, l‘importante è capire a quale gioco gli animali stanno giocando.
Quanto vi racconterò, è contenuto ia parte in un interessante articolo ([MGA]
nella bibliografia) di Michael Mesterton Gibbons e Eldridge S.Adamd (il
primo professore di matematica all’Università di Stato della Florida e il
secondo ricercatore al Dipartimento di Ecologia e Biologia Evoluzionistica
all’Università del Connecticut.
La scienza del comportamento animale deve affrontare alcuni paradossi
cioè alcune contraddizioni, ma ben vengano, queste stimolano la ricerca e
l’approfondimento scientifico.
Consideriamo ad esempio il famoso principio dell’handicap,l’etologo A.Zahavi
di Tel Aviv afferma che animali in conflitto possono sviluppare dei comportamenti costosi per chi li attua cioè comportamenti che possono abbassare
la probabilità di sopravvivenza.
L’animale mostrando che può sopportare un handicap mette in mostra la sua
forza, cioè lancia un messaggio che gli altri animali dovrebbero rispettare.
Quando una gazzella vede un leone, prima di scappare può spiccare in alto
un salto, anche molte volte, dimostrando cosı̀ di essere in buone condizioni
fisiche e il leone sprecherebbe invano la sua energia tentando di inseguirla.
Questa ipotesi fu dapprima respinta dagli studiosi perchè andrebbe contro il
principio che l’evoluzione dovrebbe favorire i segnali che costano meno fatica
per gli animali.
Per studiare e risolvere tali questioni ci si basa sempre più sulla collaborazione tra biologi e matematici attraverso degli strumenti analitici chiamati
giochi e oggetto di studio della Teoria matematica dei giochi.
Gioco della guerra di logoramento
Alcuni anni fa Marden (professore del Dipartimento di Biologia della Penn
5
State University e Waage (professore di Ecologia e Biologia Evolutiva allniversità del Michigan, studiarono alcune lotte territoriali tra farfalle maschi
(Calopteryx maculata, fig.3). Le farfalle avevano varie riserve di grasso, diverse una dall’altra, come indicatori di forza; nel senso che ogni animale
paragona la sua forza a quella del suo avversario e si ritira quando pensa
di perdere. Questo fatto è stato sperimentato e confermato su molte specie
animali: la durata della lotta è più lunga quando i contendenti hanno la
stessa forza cosı̀ è più difficile sapere chi vincerà. Ma i duelli tra farfalle non
seguono questa logica. Sebbene l’animale più debole alla fine ceda al suo
avversario in più del 90% dei casi, Marden non trovò alcuna correlazione tra
la durata della lotta e la differenza di forza tra i due animali.
Questo è un paradosso, tanto più sconcertante in quanto in altri animali si
verifica quello che ci aspettiamo. Una domanda nasce spontanea: cosa c’è
di sbagliato nel nostro ragionamento?
Un’ipotesi sbagliata potrebbe essere che le farfalle riescano a valutare le forze
reciproche. Di solito questa è una buona ipotesi per animali con la vista
acuta (come ad esempio i cervi), ma negli insetti, il grasso è immagazzinato
internamente quindi una farfalla non può vedere le riserve dell’avversario.
Marden non ha trovato nessuna relazione tra le riserve di grasso e ad esempio
l’apertura alare o la lunghezza del corpo). Può darsi che le farfalle non
abbiano alcuna possibilità di valutare le risorse dell’avversario.
Nel gioco della guerra di logoramento i giocatori conoscono solo la propria
forza e una strategia è una proporzione delle riserve iniziali che l’animale è
disposto a spendere in una lotta prolungata per conquistarsi un sito.
Tante più riserve un animale risparmia, tante più energie avrà e quindi possibilità di successo nell’attirare una compagna, nel trovare cibo, nel difendere
il suo territorio e quindi un maggior successo riproduttivo.
Tutte queste ipotesi ci permettono di individuare lo spazi delle strategie e
la funzione di utilità.
se vogliamo costruire un modello su questo esempio, abbiamo bisogno di due
parametri:c, R.
- c ∈ [0, 1] è il coefficiente di variazione e intuitivamente misura la variazione
delle riserve di energia intorno alla sua media (ad esempio se diciamo che
c = 0.6 , significa che la deviazione standard delle riserve di grasso è il 60%
della media.
-R ∈ [0, 1] ci fornisce il rapporto costi-benefici, cioè paragona il costo di
spendere 1 unità di riserve di grasso con l’eventuale beneficio del vincitore
6
per 1 unità risparmiata.
nella realtà R varia da individuo a individuo, ma noi supponiamo sia uguale
per tutti.
Supponiamo che le riserve di energia siano distribuite uniformemente tra le
farfalle. L’utilita u(., .) è calcolata come utilità attesa cioè come l’utilitaà
media della farfalla I (giocatore I nel nostro modello), al variare della sua
energia e di quella dell’avversario (farfalla II) in tutti i modi possibili nella
popolazione.
Vi evito lunghi e noiosi calcoli e se promettete di non spaventarvi troppo,
vi dico come risulta la funzione di utilità:
R(1 − x)
1 − R + Rx
y
R(1 − x) + a(x, y)
− 2 b(x, y)
2
4c
4c
u(x, y) =
1−y
R − Rx − 1
y
+ 2 d(x, y)
1 − y + g(x, y)
2
4c
4c
dove:
c ∈ [0, 1]
R ∈ [0, 1]
x
(1 − c)(1 + c)2
y2
3
3
(1
−
c)
+
(1
+
c)
−
6x2
3y
2
x2
y
(1
+
c)(1
− c)2
b(x, y) = 2 (1 + c)3 +
(1 − c)3 −
6y
3x
2
x
(1 + c)(1 − c)2
y2
3
3
g(x, y) = 2 (1 + c) + (1 − c) −
6x
3y
2
2
x
y
(1 − c)(1 + c)2
d(x, y) = 2 (1 − c)3 +
(1 + c)3 −
6y
3x
2
a(x, y) =
7
1−c
x
≤
y
1+c
1−c
x
se
≤ <1
1+c
y
x
1−c
se ≥
y
1+c
x
1−c
se 1 ≤ ≤
y
1+c
se
A questo punto il gioco è definito. Possiamo determinare tra gli equilibri di
Nash quelli che sono evolutivi.
Si dimostra che esiste un equilibrio evolutivo se il rapporto costi-benefici R
2c(c2 +3)
non supera una certa soglia critica f (C) = c2 (c+6)+9(2−c)
Una strategia ESS esiste quando le farfalle combattono fino all’esaurimento
consumando almeno il 66% delle proprie energie, questo è un comportamento
paradossale tanto più perche si può dimostrare che l’equilibrio evolutivo
associato è sempre non efficiente.
Esistono altri esempi in cui il comportamento paradossale degli animali può
essere interpretato come una strategia evolutivamente stabile. Citerò solo
il gioco della minaccia dei granchi. Adams e Caldwell dell’Università della
California osservarono una serie di lotte tra stomatopodi della specie Gonodactilus Bredini- vedi fig. 4- ; questi crostacei abitano in alcune cavità della
barriera corallina. Se uno invade la cavità di un altro, il residente reagisce
minacciando con delle specie di artigli. Questa minacce spaventano l’intruso
senza che ci sia alcuna lotta o contatto fisico tra i due. L’osservazione sorprendente è che tanto più i granchi sono deboli e incapaci di combattere,
tanto più minacciano .
Inoltre queste minacce spaventano intrusi molto più forti che vincerebbero
se ci fosse un combattimento. In pratica i più deboli attuano un ”bluff” e
questo è una strategia ESS.
Un altro esempio interessante si osserva in una specie di ragno messicano
l’Oecobius civitas, fig.5, secondo uno studio di J.Wesley Burgess questi piccoli ragni vivono nell’oscurità. Se un ragno è disturbato nel suo sito se ne
va ed entra nel sito di una altro, questi non reagisce all’intrusione ,ma va a
cercare un altro sito. Ne segue un ”effetto domino”. Anche questo comportamento è paradossale e trova una spiegazione nello studio delle strategie
evolutivamente stabili proposte dalla Teoria dei Giochi.
Conclusioni: il valore della Teoria Matematica dei Giochi I modelli
della teoria dei giochi hanno il merito di suggerire dei modi per verificare
nuove idee.
Il modello della lotta tra farfalle suggerisce un test per una ESS in cui le farfalle non conoscono la forza dell’avversario, il modello dei granchi suggerisce
un test per una strategia evolutiva con un ”bluff”, il modello dei granchi
suggerisce un test per una strategia evolutiva con ”effetto domino”.
8
La difficoltà di verificare le previsioni della teoria dei giochi evolutivi (come
ad esempio nel caso dell’Oecobius civitas che se ne sta sempre nascosto, ha
fatto dubitare della validità della teoria nello studio dell’evoluzione. Ma i
”giochi” hanno valore proprio perchè ci permettono di verificare con calcoli
precisi la logica delle nostre argomentazioni. È vero che i comportamenti
descritti non sono frequenti in natura (l’effetto domino è stato osservato solo
nell’Oecobius Civitas, ma sono i comportamenti strani ad attirare la nostra
attenzione...e in questo senso la teoria matematica dei giochi si dimostra
molto utile nello studio degli animali.
Recentemente, tuttavia, la teoria dei giochi evolutivi è diventata di grande
interesse anche in economia, in sociologia, in antropologia e in filosofia e
come ho già detto all’inizio, Maynard Smith nell’ introduzione al suo libro
notò che paradossalmente la teoria dei giochi si applica meglio alla biologia e
al comportamento animale piuttosto che all’economia per cui invece è stata
inventata, potremo allora aggiungere che è doppiamente paradossale che lo
sviluppo della teoria dei giochi evolutivi si applica meglio al comportamento
economico che al comportamento animale a cui inizialmente era designata,
ma questo è un altro capitolo...
Bibliografia
[AC] Adams E.S. and Caldwell R.L.Deceptive communication asymmetric
flights of the Stomatopodcrustacean Gonatactilus Bredini. Animal Behaviour 39, 1999.
[B] Binmore Fun and games. A text on game Theory Lexington [Mass];
Toronto:Health, 1992.
[MGA] Mesterton-Gibbons M. and Adams E.S., Animal Contests as Evolutionary Games American Scientist 86, 4, 1998.
[S] Maynard Smith J.,Evolution and the Theory of Games” Cambridge
University Press, 1997.
[W] Weibul J.W.,Evolutionary Game Theory Cambridge: the MIT Press,
1995.
fig.1 è tratta da:
http://it.geocities.com/morettanera/pavo2.jpg
fig.2 da:
9
http://www.lifesci.sussex.ac.uk/CSE/members/jms/jms.htm
fig.4 è tratta dall’articolo [MGA]
fig.5 da
http://bugguide.net/node/view/15157/bgimage.
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