APPARATO DIGERENTE
Le funzioni digestive e di assorbimento del sistema dipendono da svariati meccanismi che
sospingono l'alimento attraverso il tubo gastrointestinale, lo rammolliscono e lo mescolano
con la bile proveniente dalla vescichetta biliare e con gli enzimi digestivi secreti dalle cellule
della mucosa, dalle ghiandole salivari e dal pancreas. Alcuni di questi meccanismi dipendono
da proprietà intrinseche della muscolatura liscia dell'intestino, altri implicano l'intervento di
riflessi viscerali o l'azione di ormoni gastrointestinali, cioè di agenti umorali che vengono
secreti da certe parti della mucosa e passano nel sangue circolante per influenzare le funzioni
dello stomaco, dell'intestino, del pancreas, e della cistifellea.
L'organizzazione delle strutture che formano le pareti del tubo gastrointestinale. dalla faringe
all'ano si vede in figura. Vi è qualche variazione locale, ma in generale ci sono 3 strati di
muscolo liscio. Tutta la parete è tappezzata da una mucosa, e, ad eccezione dell'esofago, è
avvolta da una sierosa. Questa si continua col mesentere, che contiene i nervi, i linfatici e i
vasi sanguigni del tubo.
L'intestino riceve una duplice innervazione dal sistema nervoso autonomo: l'innervazione
parasimpatica, che generalmente aumenta l'attività della muscolatura liscia e l'innervazione
simpatica che generalmente la diminuisce.
BOCCA ED ESOFAGO
Nella bocca, il . cibo si mescola con la saliva e viene spinto nell'esofago, dove onde
peristaltiche la fanno entrare nello stomaco.
La masticazione riduce il cibo in piccoli pezzi e lo mescola con il secreto delle ghiandole salivari
Questa azione di umettamento e di omogeneizzazione aiuta la successiva digestione. Particelle di
cibo piuttosto grosse possono essere digerite, ma provocano energiche e talvolta dolorose contrazioni della muscolatura esofagea. Gli individui privi dei denti devono limitarsi ad una dieta non
solida, e trovano difficoltà ad ingerire cibi secchi. La saliva, della quale vengono secreti circa 1.500
ml al giorno, con un pH di 7, contiene la ptialina, o amilasi salivare che contribuisce, ma solo in
misura limitata, alla digestione dell'amido, e la mucina, una glicoproteina, che lubrifica il cibo. La
saliva ha molte funzioni importanti; facilita la deglutizione, mantiene umida la bocca, scioglie le
molecole che devono stimolare le gemme gustative, aiuta il parlare, facilitando i movimenti delle
labbra e della lingua, e mantiene puliti la bocca e i denti. Ha anche un'azione antibatterica, e quando
la salivazione è deficiente la carie dentaria è più frequente. Le sostanze tampone della saliva contribuiscono a mantenere il pH orale intorno a 7. A questo pH la saliva è satura di Ca ++ e i denti non
ne cedono al liquido orale. A pH più bassi si hanno delle perdite di Ca ++ apprezzabili.
La presenza di cibo nella bocca causa una secrezione riflessa di saliva, e lo stesso fa la stimolazione del nervo vago proveniente dall'estremità gastrica dell'esofago. E’facile condizionare
la secrezione salivare, come dimostrò per primo il Pavlov con esperimenti originali.
Nell'uomo, si ha la secrezione di saliva («acquolina in bocca») in seguito alla vista, all'odore,
o anche al solo pensiero, del cibo.
La deglutizione è un riflesso che comincia con la raccolta volontaria del contenuto orale sulla
lingua e la propulsione di esso nella faringe. Ciò dà origine ad un'onda di contrazione involontaria dei
muscoli faringei, che spinge il materiale nell'esofago. Fa parte di questa risposta riflessa anche
l'inibizione del respiro e la chiusura della glottide. La deglutizione è difficile, se non impossibile,
quando la bocca è aperta.
Alla giunzione gastroesofagea, c'è un segmento di 3 cm, nel quale la tensione di riposo delle pareti è
elevata. Questo segmento tonicamente contratto si rilascia, in via riflessa, nella deglutizione,
permettendo al materiale deglutito di arrivare al corpo dell'esofago. Un anello di contrazione della
muscolatura esofagea si forma dietro al materiale e lo sospinge giù per l'esofago mediante un'onda
peristaltica, alla velocità di 4 cm/sec. Nella posizione eretta i liquidi e i semi-solidi scendono, per
gravità, nell'esofago inferiore. precedendo l'onda peristaltica. La muscolatura della giunzione
gastroesofagea (sfintere esofageo inferiore) è tonicamente attiva, ma si rilascia nella deglutizione. Le
persone nervose che si iperventilano deglutiscono spesso molta aria, e un po' d'aria viene sempre
deglutita mangiando o bevendo (aerofagia). Dell'aria deglutita, una piccola parte viene rimessa
(eruttazione); il resto perde una parte dei suoi gas, per assorbimento, passa nel colon, dove parte
dell'ossigeno viene assorbita; e gli si aggiungono idrogeno, solfuro d'idrogeno e metano, prodotti dai
batteri del colon e viene espulso come flatulenza. Se l'intestino contiene piú dei normali 200 cc, circa,
di gas, si possono avere crampi, rumori detti borborigmi e un senso di malessere all'addome.
STOMACO
Il cibo si raccoglie nello stomaco, si mescola ad acido, muco e pepsina, e viene passato nel duodeno
ad una velocità costante e controllata, per essere ulteriormente digerito ed assorbito.
La configurazione dello stomaco si vede nella figura. La mucosa gastrica contiene molte ghiandole
profonde. Nelle regioni del cardias e del piloro, le ghiandole secernono muco. Nel fondo e nel corpo
dello stomaco, le ghiandole presentano cellule parietali , che secernono HC1, e cellule principali, o
peptiche, che secernono pepsinogeno (v. figura). Questi secreti si mescolano col muco secreto dalle
cellule del collo delle ghiandole. Molte ghiandole sboccano in camere comuni (fossette gastriche) che
a loro volta si aprono alla superficie della mucosa. Lo stomaco è ricco di vasi, sanguigni e linfatici.
La motilità e la secrezione gastriche sono regolate da meccanismi nervosi ed umorali. Le
componenti nervose sono dei riflessi autonomici locali da impulsi dal SNC decorrenti nei
nervi vaghi.
Le contrazioni peristaltiche dello stomaco sono coordinate da un'onda lenta gastrica, di depolarizzazione (delle cellule della muscolatura liscia) che parte dal fondo dello stomaco e va sino al piloro
ogni 20 secondi.
Quando del cibo entra nello stomaco, questo si rilascia per un processo riflesso evocato dal
movimento della faringe e dell'esofago. Ad esso fanno seguito contrazioni peristaltiche, che
rimescolano il cibo e lo schizzano nel duodeno ad un ritmo controllato. Le onde ricorrono
ad una frequenza di 3/min.
Raramente lo stomaco è del tutto immobile. Subito dopo lo svuotamento, cominciano delle
deboli onde peristaltiche che vanno aumentando di energia, per un periodo di ore. Le
contrazioni più energiche possono essere sentite e possono anche provocare dolore. Queste
contrazioni da fame si accompagnano a fame.
Le cellule delle ghiandole gastriche secernono, al giorno, circa 3.000 ml di succo gastrico, che
contiene varie sostanze . Il muco è secreto dalle ghiandole della regione pilorica e, nel resto dello
stomaco, dalle cellule del collo delle ghiandole. Esso lubrifica il cibo. L'acido cloridrico è secreto
dalle ghiandole del fondo, dello stomaco. La fonte principale degli H + ioni non è stata
accertata; probabilmente sono prodotti da ionizzazione dell'acqua, sebbene parte degli H +
possa provenire anche da altri substrati, per es., dal glucosio, lungo la catena enzimatica
respiratoria. La secrezione acida è stimolata anche dal vago e dalla gastrina.
Ormoni gastrointestinali:
La gastrina è un ormone prodotto dalle cosiddette cellule G situate nelle pareti laterali delle
ghiandole, nella porzione antrale della mucosa gastrica. In forti dosi, la gastrina ha molte
azioni, ma fisiologicamente stimola la secrezione gastrica di acido e di pepsina e
l'accrescimento della mucosa gastrica: determina anche contrazione della giunzione
gastroesofagea.
La secrezione del succo pancreatico ricco di enzimi e la contrazione della cistifellea sono
prodotti da un ormone chiamato colecistochinin-pancreozimina (CCK-PZ o CCK).
La secretina occupa una posizione particolare nella storia della fisiologia. Nel 1902, Bayliss e
Starling dimostrarono che l'effetto eccitante della stimolazione del duodeno sulla secrezione pancreatica era dovuto ad un fattore, trasportato dal sangue. Identificarono la secretina ed emisero
l'ipotesi che anche molti altri agenti chimici secreti da cellule passassero in circolo ad influenzare
organi distanti. Coniarono il nome di ormoni, per questi «messaggeri chimici». La secretina viene
secreta da cellule situate profondamente nelle ghiandole della mucosa della prima parte del tenue.
Viene secreta in risposta alla presenza, nel duodeno, di acidi grassi liberi, e determina la secrezione
di un succo pancreatico diluito, ricco di bicarbonato..
INTESTINO TENUE
Nel tenue, il contenuto si mescola col secreto delle cellule della mucosa, con il succo pancreatico e con la bile. La digestione che comincia nella bocca e nello stomaco, si completa nel
lume del tenue, e nelle cellule della sua mucosa, e i prodotti della digestione vengono
assorbiti insieme con la maggior parte delle vitamine, ed acqua. Giornalmente arrivano al
tenue circa 10 litri di liquido, 2 dalla dieta e 8 dalle secrezioni salivare, gastrica, epatica,
pancreatica ed intestinale; ma solo 1-2 litri passano nel colon.
La prima parte del duodeno è la regione che viene colpita dal contenuto gastrico acido
schizzato attraverso il piloro ed è la sede più comune dell'ulcera peptica. Arbitrariamente, il
primo 40% del tenue si chiama digiuno, e il successivo 60% ileo, ma non vi è una netta
separazione anatomica fra di essi. La valvola ileocecale segna il punto dove l'ileo sbocca nel
colon. Nell'uomo vivo, la distanza fra il piloro e la valvola ileocecale è di 280 cm. La mucosa
del tenue contiene ghiandole intestinali tubulari ed è tutta ricoperta di villi (20-40 per mm2), piccole
sporgenze lunghe 0,5-1 mm, ricoperte da un unico strato di epitelio cilindrico, e contenenti una rete di
capillari e un vaso linfatico (vaso chilifero). Il bordo libero delle cellule epiteliali dei villi è diviso in
tanti microvilli. I villi e i microvilli aumentano grandemente la superficie assorbente esposta al
contenuto del tenue, che è di circa 300 m2. Lo strato proteico esterno della membrana cellulare delle
cellule mucosali, contiene molti degli enzimi implicati nei processi digestivi, avviati dagli enzimi
salivari, gastrici e pancreatici. Fra gli enzimi presenti in questa membrana si trovano varie
disaccaridasi, peptidasi, ed enzimi implicati nella demolizione degli acidi nucleici . Le cellule della
mucosa hanno una vita media di 5 giorni e la quantità di proteine che viene ad essere in tal modo
«secreta» nel lume intestinale, può arrivare a 30 g al giorno. Anche nello stomaco le cellule mucose
rapidamente si sfaldano e vengono rimpiazzate.
I movimenti del tenue mescolano ed impastano il contenuto intestinale, o chimo, e lo
sospingono verso il crasso. Ci sono 2 tipi di movimenti: contrazioni di segmentazione ed onde
peristaltiche. Le contrazioni di segmentazione sono contrazioni ad anello che compaiono
lungo l 'intestino, a regolari intervalli, per poi scomparire ed essere rimpiazzate da simili anelli
di contrazione nei tratti di intestino inter-posti. Esse sospingono il chimo avanti e indietro,
aumentandone l'esposizione alla superficie mucosale. Le onde peristaltiche muovono il
chimo lungo l'intestino.
Le funzioni, digerente ed assorbente, del tenue sono essenziali per la vita. La rimozione di
piccoli tratti del digiuno o dell'ileo non causa sintomi gravi. Tuttavia, se viene asportato più
del 50% del tenue, l 'assorbimento degli alimenti e delle vitamine risulta cosI compromesso
che difficilmente si riesce ad impedire la malnutrizione e il deperimento. Anche vari processi
morbosi riducono l'assorbimento determinando la sindrome da malassorbimento. In conseguenza
del difettoso assorbimento dei grassi, anche le vitamine liposolubili (A, D, E e K) sono
insufficientemente assorbite.
PANCREAS
Il succo pancreatico contiene enzimi molto importanti per la digestione. La sua secrezione è
controllata in parte in via riflessa, in parte da 2 ormoni secreti dalla mucosa intestinale, che sono la
secretina e la CCK. La parte del pancreas che secerne il sucCo pancreatico è una ghiandola
alveolare composta, somigliante alle ghiandole salivari. Le cellule formano granuli contenenti gli
enzimi digerenti e li scaricano mediante esocitosi nel lume dei dotti pancreatici.
Il succo pancreatico è alcalino e ricco di bicarbonato. Viene secreto nella misura di 2.000 ml al
giorno. Anche il succo intestinale e la bile sono alcalini, e questi tre secreti neutralizzano l'acido
gastrico, elevando il pH del contenuto duodenale sino a 6,0 o 7,0. Quando il chimo raggiunge il
digiuno la sua reazione è quasi neutra, o, raramente, alcalina. I potenti enzimi proteolitici dei succo
pancreatico sono secreti allo stato di proenzimi inattivi. Il tripsinogeno viene trasformato in tripsina,
nel duodeno, dalla enterochinasi, secreta dalla mucosa duodenale.
La secrezione del succo pancreatico è principalmente sotto controllo ormonale. I.a secretina
determina una profusa secrezione di succo pancreatico molto alcalino, povero di enzimi Le cellule dei
dotti probabilmente secernono acqua e bicarbonato. La secretina stimola anche la secrezione della
bile. La CCK determina la secrezione di un succo pancreatico ricco di enzimi, determinando la scarica
dalle cellule acinose del pancreas.
FEGATO E SISTEMA BILIARE
Il fegato, che è la ghiandola più grande dell'organismo, ha molte complesse funzioni, fra le quali
-
la formazione della bile,
l'immagazzinamento di carboidrati
la formazione dei corpi chetonici e altre funzioni che regolano il metabolismo dei
carboidrati
la riduzione o la coniugazione degli ormoni steroidi surrenali e gonadali
la detossificazione di molti farmaci e tossine
la sintesi di proteine plasmatiche
la formazione dell'urea
molte funzioni importanti nel metabolismo dei lipidi.
Secrezione della bile
La bile è secreta dalle cellule epatiche ed è immessa nel dotto biliare, che conduce al duodeno.
Nell'intervallo fra i pasti, l'orifizio duodenale del coledoco è chiuso e la bile passa nella cistifellea,
dove si deposita. Quando del cibo entra nella bocca, lo sfintere `che circonda questo orifizio si
rilascia, e quando il contenuto gastrico entra, nel duodeno, la CCK secreta dalla mucosa duodenale fa
contrarre la cistifellea.
La bile è una soluzione complessa .
Essa contiene anche elettroliti e generalmente è un po' alcalina. Ne vengono secreti 500 ml al
giorno. Alcuni dei componenti della bile vengono riassorbiti nell'intestino, e riescreti dal fegato. I
pigmenti biliari sono responsabili del color giallo oro della bile. I sali biliari sono i sali di sodio e
di potassio degli acidi biliari, coniugati con la glicina o con la taurina, derivato della cistina. I
principali acidi biliari che si formano nel fegato sono l'acido colico e l'acido chenodesossicolico. I
sali biliari hanno molte funzioni importanti. Si combinano con i lipidi, formando delle
micelle, complessi idrosolubili, da cui i lipidi vengono pia facilmente assorbiti. Essi riducono
la tensione superficiale, e, in unione con acidi grassi e gliceridi, emulsionano il grasso
preparandolo alla digestione e all'assorbi mento, nel tenue. Essi inoltre hanno una parte nella
attivazione della lipasi nell'intestino, e stimolano la riesterificazione degli acidi grassi, come
anche la sintesi del glicerolo dal glucosio nelle cellule della mucosa. Il 90-95% dei Sali biliari
viene assorbito nell'ileo terminale, ad opera di un efficientissimo processo di trasporto attivo.
Funzioni della cistifellea
La bile passata nella cistifellea si concentra per riassorbimento di acqua. Mentre la bile epatica
contiene il 97% di acqua, quella della cistifellea ne contiene in media solo 1'89%. Quando acidi
grassi entrano nel duodeno liberano CCK, che fa contrarre la cistifellea. Gli acidi, i prodotti della
digestione proteica, e il Ca++, pure, stimolano la secrezione di CCK. Le sostanze che provocano
contrazione della cistifellea, si chiamano colagoghe.Si formano calcoli biliari nella vescichetta
biliare o nei dotti biliari, quando nella bile compare una sostanza non normalmente presente, o
quando la composizione relativa della bile cambi in modo che uno dei suoi normali costituenti
precipiti. Per es., si formano calcoli di bilirubinato di calcio. Si verificano calcoli biliari nel
10-20% della popolazione e, nei paesi occidentali, 1'85% è dato da calcoli di colesterolo.
COLON
La funzione principale del colon è l'assorbimento di acqua, di sodio, e di altri minerali, che
riduce a 150 grammi di feci semisolide i 1.000-2.000 ml di chimo che ogni giorno gli
provengono dall'ileo. Anche certe vitamine sono assorbite, e alcune di esse sono sintetizzate
dai batteri che qui crescono in gran numero.
Il diametro del colon è maggiore di quello del tenue. Le fibre dello strato muscolare esterno
sono raccolte in tre nastri longitudinali, detti teniae coli. Siccome queste sono più corte del resto
del colon, le pareti di questo formano delle sacche sporgenti (haustra), fra le tenie. La mucosa non
ha villi. Le ghiandole sono brevi introflessioni della mucosa, e secernono muco.
La valvola ileo-cecale resta normalmente chiusa. All'arrivo di un'onda peristaltica, si apre per un
tempuscolo, permettendo che un po' di chimo ileale venga schizzato nel cieco. Dopo resezione della
valvola in un animale da esperimento, il chimo passa nel colon cosi rapidamente che l'assorbimento
nel tenue subisce una riduzione; nel-l'uomo questa riduzione è di entità trascurabile.
I movimenti del colon sono coordinati da 'un'onda lenta colonica, la frequenza della quale. a
differenza di quella del tenue, va aumentando da circa 2/min in corrispondenza della valvola
ileocecale a circa 6/min, in corrispondenza del sigma.
ll colon non secerne alcun enzima digerente.
La prima parte di un pasto di prova giunge nel cieco dopo circa 4 ore, e tutte le parti non digerite vi
arrivano entro 8-9 ore. In media, i primi resti di un pasto arrivano alla flessura epatica dopo 6 ore,
alla flessura splenica dopo 9 ore, al colon pelvico dopo 12 ore. Dal colon pelvico al retto il trasporto
è molto pia lento. Sino al 25% del residuo di un pasto di prova può trovarsi ancora nel retto dopo
72 ore.
La capacità di assorbimento della mucosa del colon è grande. Viene attivamente assorbito Na + e
acqua lo segue lungo il gradiente osmotico che cosi si genera; e viene secreto un po' di K' e di
HCO3: Molti composti, inclusi anestetici, sedativi, tranquillanti e steroidi, sono assorbiti
rapidamente per questa via. L'acqua di un clistere viene in parte assorbita, e se il suo volume è
grande, l'assorbimento può essere tanto rapido da provocare un'intossicazione da acqua. Sono stati
riferiti casi di morte per intossicazione da acqua in bambini affetti da megacolon, che avevano
ricevuto un clistere di acqua di fonte. Le feci contengono materiale inorganico, fibre vegetali
indigerite, batteri e acqua. La loro composizione è relativamente indipendente da variazioni della
dieta, perché una gran parte della loro massa non è di origine alimentare. Per questo, apprezzabili
quantità di feci continuano a formarsi anche nel digiuno prolungato.
Nel digiuno, il chimo contiene, normalmente, pochi, o niente, batteri. Nell'ileo ve ne sono molti di
più; ma soltanto il colon ne contiene regolarmente un gran numero. Non è nota la ragione di questa
relativa sterilità, sebbene l'acidità gastrica e la breve permanenza del chimo, nel digiuno, possano
inibire l'accrescimento batterico.
Gli organismi presenti nel colon includono non solo l'escherichia coli e l'enterobatterio aerogeno,
ma anche cocchi di vario tipo e organismi quali il bacillo della gangrena gassosa, che possono
causare gravi malattie, se arrivano in tessuti fuori del colon. Grandi masse di batteri sono
eliminate con le feci. Alla nascita il colon è sterile, ma la flora batterica intestinale vi si
instaura molto presto.Gli effetti dei batteri intestinali sull'ospite sono complessi, alcuni
essendo decisamente benefici, altri potendo essere dannosi.
Gli antibiotici aumentano la velocità dell'accrescimento in svariate specie, l'uomo incluso, e
l'aggiunta di piccole quantità di antibiotici alla dieta di animali domestici è ora molto in uso.
Gli animali allevati in condizioni igieniche, ma non prive di germi, crescono più
velocemente di quelli di controllo. Essi assimilano meglio gli alimenti e non richiedono certi
aminoacidi che rappresenta-no dei costituenti essenziali della dieta in altri animali. Essi poi
partoriscono feti più grossi, e la mortalità dei neonati è inferiore alla norma.
La ragione di questo miglior accrescimento non è stata ancora chiarita. Sostanze importanti
per la nutrizione, quali l'acido ascorbico, la vit. B 2 e la colina vengono utilizzate da certi
batteri intestinali. D'altra parte certi microorganismi intestinali sintetizzano la vit. K e varie
vitamine del complesso B. Un tempo si riteneva che apprezzabili quantità di acido folico,
biotina, vit. K e tiamina, prodotte nell'intestino, fossero assorbite. Ma queste conclusioni
erano basate in gran parte su esperimenti sui ratti, i quali di solito mangiano le proprie feci.
Se la coprofagia è impedita, soltanto l'acido folico, prodotto dai batteri, viene sicuramente
assorbito in quantità significanti.
Negli erbivori, la nutrizione normale dipende dall'azione di microorganismi gastrointestinali che
scinde la cellulosa e altri simili carboidrati vegetali. Nell'uomo non si ha un'apprezzabile digestione
di questi prodotti vegetali: la cellulosa, l'emicellulosa e la lignina, della dieta, rappresentano
importanti componenti del residuo della dieta, cioè del materiale che rimane dopo la digestione e
l'assorbimento. Se i residui sono scarsi, si dice che la dieta manca di massa. Poiché in tal caso la
quantità di materiale che viene a trovarsi nel colon è scarsa, il colon è poco attivo e i movimenti
intestinali sono rari.
