sistema uditivo
suono: sensazione soggettiva dovuta all’attivazione del sistema uditivo in risposta alla
vibrazione di un mezzo elastico
la vibrazione si propaga sotto forma di onda sonora (alternanza di compressione e rarefazione
di molecole del mezzo) e raggiunge l’orecchio interno
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sinusoide di un suono puro:
fase
ampiezza (livello o volume sonoro)
frequenza (altezza o acutezza sonora)
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i suoni percepiti sono abitualmente suoni complessi (somma di più sinusoidi sovrapposti)
carattere periodico o aperiodico (rumore)
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il livello o volume sonoro dipende dall’intensità del suono, cioè dall’energia che attraversa
un’area unitaria per unità di tempo (W/cm2)
si utilizza una scala logaritmica:
dB = 10*log10 (intensità del suono in esame/intensità del suono di riferimento)
intensità del suono di riferimento: intensità minima che l’orecchio umano può percepire
(frequenza a 2000 Hz: 10-16 W/cm2)
0 dB = intensità di soglia uditiva
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il sistema uditivo umano è sensibile a suoni compresi tra 0 e 140 dB
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l’altezza o acutezza di un suono dipende dalla frequenza dell’onda sonora
(+ frequenza, +acuto)
si misura in Hz: numero di oscillazioni/secondo
sensibilità dell’orecchio umano: 20-20000 Hz
il timbro è determinato dalla natura della sorgente sonora
e dal modo in cui oscilla
frequenza fondamentale: sinusoide a frequenza più bassa
di un suono complesso, viene utilizzata per definire il livello
sonoro e l’altezza del suono complesso
se due suoni contengono la stessa frequenza
fondamentale, hanno timbro diverso se le altre sinusoidi
sono diverse (numero, ampiezza, frequenza, fase)
il sistema uditivo è in grado di scomporre i suoni
complessi in suoni puri e di codificarne l’ampiezza, la
frequenza ed il timbro
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orecchio esterno e orecchio medio
il timbro è determinato dalla natura della sorgente sonora
e dal modo in cui oscilla
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amplificazione del suono: la
forza esercitata dalla staffa (in
seguito ad un suono) sul liquido
endococleare è ca. 22 volte
maggiore della forza esercitata
dal suono stesso sulla
membrana timpanica
riflesso di attenuazione:
contrazione dello stapedio e del
muscolo tensore; protezione;
latenza di 50-100 ms; filtrazione
dei suoni a bassa frequenza
(1000 Hz); attenuazione del
suono della propria voce
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orecchio interno
coclea e vestibolo: parti ossee esterne, parti membranose interne
coclea: struttura ossea a spirale avvolta intorno al modiolo (conico); il punto apicale è
l’elicotrema; punto di comunicazione tra dotto vestibolare e timpanico
dotto vestibolare e timpanico (perilinfa), dotto cocleare (endolinfa)
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nell’organo del Corti avviene la
trasduzione dei suoni in impulsi
nervosi
il ganglio spirale racchiude i corpi
cellulari dei neuroni sensoriali
(nervo acustico o cocleare VIII)
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trasduzione dei suoni
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nel giro di 10 microsecondi i meccanocettori
convertono il segnale (basta uno
spostamento di 0,3 nm, soglia uditiva)
canali TRPA1 del genere MET
l’endolinfa (che bagna le cilia) ha bassa [Na+]
e alta [K+], perciò ha un potenziale di
+80/+90 mV rispetto al liquido
extracellulare (potenziale endococleare)
il potenziale di riposo delle cellule ciliate è
-45/-70 mV, quindi c’è un elevato gradiente
(140 mV) ai capi della membrana delle
cellule ciliate:
risposte recettoriali rapide
potenziale di riposo del K+ = ca. 0 mV
moderata depolarizzazione basale del
recettore (scarica tonica)
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codificazione dell’altezza dei suoni
avviene grazie all’organizzazione tonotopica della membrana basilare e al fenomeno della
risonanza (comporta la vibrazione selettiva di porzioni di membrana)
ciascun suono puro fa entrare in risonanza un
punto specifico e di conseguenza attiva
maggiormente le cellule ciliate di quel punto;
la percezione dell’altezza di un suono
complesso è dovuto quindi all’attivazione di
recettori specifici per i singoli suoni puri che
lo compongono
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codificazione del livello sonoro dei suoni
avviene la quantificazione del
livello sonoro (volume) dei
singoli suoni puri
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amplificazione cocleare
le cellule interne sono 1/5 delle cellule ciliate ma si connettono con il 95% delle cellule
sensitive
ricevono segnali efferenti colinergici dai centri superiori
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amplificazione anche di 100 volte dei segnali di bassa intensità (basso livello sonoro)
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processi uditivi centrali
diencefalo
mesencefalo
esistono anche fibre collaterali che proiettano al sistema
reticolare attivante e al verme del cervelletto
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localizzazione della sorgente sonora:
afferenze controlaterali ed ipsilaterali
meccanismo del ritardo percettivo
(nucleo olivare superiore mediale)
meccanismo dell’intensità dello stimolo
(nucleo olivare superiore laterale)
organizzazione tonotopica della corteccia
uditiva primaria
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