02 - Cellula Vegetale File - Progetto e
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Michele Rismondo [email protected] Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Lezione 02: LA CELLULA VEGETALE I COMPONENTI DELLA CELLULA VEGETALE Parete cellulare: Protoplasto: Lamella mediana Parete primaria Parete secondaria Plasmodesmi Nucleo Involucro nucleare Nucleoplasma Cromatina Nucleolo Citoplasma Membrana plasmatica Citosol Plastidi Mitocondri Perossisomi Vacuoli Reticolo endoplasmatico Apparato di Golgi Vescicole Citoscheletro Microtubuli Filamenti di actina Ribosomi Corpi oleosi LA CELLULA VEGETALE LA CELLULA VEGETALE ORGANULI CITOPLASMATICI Organuli coinvolti nelle trasformazioni energetiche • Mitocondri • Plastidi – Cloroplasti – Cromoplasti – Leucoplasti ORGANULI CITOPLASMATICI • Le cellule hanno bisogno di energia per svolgere le funzioni fondamentali (crescita, riproduzione, movimento) • L’energia viene trasformata nei mitocondri (comuni a tutte le cellule eucariotiche) e prodotta nei cloroplasti (esclusivi delle piante) PLASTIDI • Tutte le cellule vegetali vive hanno i plastidi (organuli presenti nelle cellule delle piante e dei protisti) • I plastidi derivano da un proplastidio (plastidio indifferenziato) presente nelle cellule embrionali. • Durante il differenziamento cellulare, in base al tessuto che andrà a formare e alla funzione che andrà a svolgere la cellula, il proplastidio si trasforma in plastidio adulto: Cloroplasti Fotosintesi clorofilliana Cromoplasti Pigmentazione Leucoplasti Riserva Tutti i plastidi derivano dallo stesso proplastidio che ha la capacità di trasformarsi in qualunque tipo di plastidio; questa sua capacità è condizionata da: Fattori esterni (luce, temperatura, acqua) Fattori interni I fattori interni prevalgono anche se i fattori esterni incidono. Es. la clorofilla, nei cloroplasti, si forma solo in presenza della luce; i cloroplasti si trovano solo nelle parti della pianta che sono esposte alla luce. Foglia sviluppata al buio: i suoi proplastidi non diventano leucoplasti, ma sono sempre cloroplasti incolori ed anomali I proplastidi della radice nelle cellule adulte diventeranno leucoplasti (amiloplasti): se esposta alla luce difficilmente diventeranno cloroplasti EFFETTO IRREVERSIBILE DELLA DETERMINAZIONE Il tipo di differenziamento dei proplastidi è già determinato prima che inizi. Es.: frutto immaturo (rosa, peperone, pomodoro…) è verde per la presenza cloroplasti; man mano che matura, sempre in presenza della luce i cloroplasti si trasformano in cromoplasti (degradazione clorofilla, scomparsa tilacoidi e accumulo masse di carotenoidi) CLOROPLASTI I cloroplasti sono i più conosciuti tra i plastidi, devono il loro nome alla presenza della clorofilla e all’attività fotosintetica che rappresenta la più importante sorgente di energia. Analogamente ai mitocondri sono delimitati da un duplice sistema di membrane. La membrana interna dà origine ad un complesso reticolo membranoso la cui struttura varia da organismo a organismo. Un cm2 di foglia può contenere fino a 500.000 cloroplasti. Forma e dimensione dei cloroplasti Negli organismi più evoluti (dai muschi in su) i cloroplasti sono piccoli e molto numerosi I cloroplasti si dispongono parallelamente o perpendicolarmente alla superficie fogliare in base alla quantità di luce. Nelle alghe i cloroplasti possono essere molto grandi e poco numerosi Struttura dei cloroplasti b a Cloroplasti al microscopio ottico (a) e elettronico (b) Ricostruzione tridimensionale della struttura interna CROMOPLASTI Presentano una specifica colorazione sulla base dei diversi pigmenti contenuti. Cromoplasto di un petalo di fiore contenente goccioline lipidiche in cui si accumulano i pigmenti carotenoidi I cromoplasti accumulano al loro interno pigmenti carotenoidi spesso sciolti in gocce di grasso I pigmenti carotenoidi sono responsabili del colore giallo, arancione o rosso di molti fiori, foglie senescenti, frutti e radici. Radice di carota e dettaglio delle cellule radicali con cromoplasti Petali di begonia e dettaglio del cromoplasto responsabile della loro colorazione Non è ancora ben conosciuto il ruolo biochimico di questi organuli nel metabolismo cellulare, anche se è evidente l’effetto attrattivo del colore verso gli animali responsabili dell’impollinazione e della disseminazione LEUCOPLASTI Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento. In essi vengono accumulate le sostanze di riserva, in genere amido o, talora, goccioline di oli. Leucoplasti in cellule della radice di carota (Daucus carota) al microscopio ottico I leucoplasti sono quindi costituiti da organuli deputati all’accumulo nella cellula di sostanze di riserva, come amidi e sostanze lipidiche. Presenti negli organi sotterranei, nei tessuti profondi non esposti alla luce degli organi aerei (fusti, frutti, semi). Prodotti di riserva dei leucoplasti Cellula parenchimatica del tubero di patata contenente all’interno numerosi granuli di amido secondario (immagine al microscopio elettronico a scansione) I prodotti della fotosintesi (glucosio) vengono condensati in amido all'interno del cloroplasto; questo viene detto amido primario. L'amido primario viene poi idrolizzato e trasportato, sotto forma di saccarosio (disaccaride del glucosio) fino ai tessuti di riserva, dove viene ricondensato come amido secondario all'interno dei leucoplasti, abbondanti in tali tessuti. L’amido è la principale sostanza di riserva nelle piante. E’ un polisaccaride costituito da molecole di alfa-glucosio legate insieme da legami glucosidici 1-4 L’ Amido L'amido è un carboidrato polisaccaridico che consiste di un gran numero di unità di glucosio unite tra loro da legame glicosidico. L'amido puro è una polvere bianca, insapore ed inodore, che risulta insolubile in acqua fredda o in alcol. L'amido è prodotto dalle piante verdi, dove è utilizzato come riserva nelle cellule vegetali, ed è un'importante fonte alimentare anche per l'uomo. La macromolecola, quando è disciolta in acqua calda, può anche essere utilizzata in numerosi processi industriali come agente addensante o collante. È composto da due polimeri: l'amilosio (che ne costituisce circa il 20%) e l'amilopectina (circa l'80%). In entrambi i casi si tratta di polimeri del glucosio, che si differenziano l'uno dall'altro per la struttura. L'amilosio è un polimero lineare che tende ad avvolgersi ad elica, in cui le unità di glucosio sono legate tra loro con legami glicosidici α(1→4). L'amilopectina è invece un polimero ramificato che presenta catene di base di struttura simile all'amilosio che si dispongono a formare una struttura ramificata; L'amilopectina è caratterizzata da strutture amorfe e strutture cristalline; le prime sono costituite di legami α(1→6), mentre le strutture cristalline danno origine a tratti di doppia elica. L'amilopectina è disposta verso l'interno in prossimità del centro dei granuli di amido. Una molecola di amilosio può contenere sino a 1000 residui di glucosio. L'amilosio lega insieme la struttura più espansa dell'amilopectina. L’ Amido Il contenuto in amilopectina dell'amido varia da una specie all'altra: infatti, si passa dal 78% nel caso della patata, della banana e dei semi di alcuni cereali (come grano, riso e mais) al 99% nei semi di altri cereali. L’ AMIDO E’ PRESENTE: - in tutte le piante superiori ad eccezione di alcune composite - 20-30% nei tuberi di patata - 36% nei semi di ippocastano - 52% nei semi di piselli - 66% nei semi di orzo - 70% nei semi di frumento MANCA : - NEI BATTERI E NELLE ALGHE AZZURRE - NEI FUNGHI - NELLE ALGHE (ad eccezione di alcuni gruppi) L’ Amido Biosintesi e Funzione : L'amido è il carboidrato di riserva delle piante, immagazzinato come fonte energetica, sintetizzato per via enzimatica a partire dal glucosio, a sua volta prodotto dalla fotosintesi clorofilliana 6 CO2 + 6 H2O + luce → C6H12O6 + 6 O2 n C6H12O6 + enzima → H-(C6H10O5)n-OH + n-1 H2O La formazione dell'amido, cioè l'unione dell'amilosio e dell'amilopectina, è catalizzata da un enzima chiamato amido sintetasi. Utilizzi: L'amido si trova nei frutti, nei semi e nei tuberi delle piante. Nell'industria alimentare le cinque fonti principali di amido sono il mais, le patate, il riso, la tapioca e il grano. Anche i legumi come i fagioli ne sono ricchi. L'amido riveste particolare importanza nell'industria alimentare, quale agente addensante, e nella produzione della carta, cartone e colle, in forma di salda d'amido, grazie alle sue proprietà collanti. In questo caso l'amido viene utilizzato direttamente nell'impasto della cellulosa conferendo maggiore resistenza meccanica alla carta che ne risulta. Altre applicazioni dell'amido riguardano l'industria farmaceutica dove viene utilizzato come eccipiente. L’ Amido Proprietà In natura l'amido ha disposizione semicristallina nei granuli, il che ne determina la quasi totale insolubilità in acqua a temperatura ambiente; una parziale solubilizzazione è possibile attraverso un aumento della temperatura, e porta alla formazione di un gel. Il processo è influenzato dall'origine botanica dell'amido e dalla quantità di acqua. Un altro effetto del processo di gelatinizzazione è la variazione della digeribilità dell'amido: la forma cristallina è difficilmente attaccabile dagli enzimi (quali α- e β-amilasi), mentre quella gelatinizzata lo è di più in conseguenza della disorganizzazione strutturale avvenuta. AMIDO PRIMARIO piccoli granuli di amido primario formato durante le fasi di intensa fotosintesi, quando questa si attenua viene subito demolito; perciò non assumono mai grandi dimensioni né morfologia particolare. Gli zuccheri che derivano dall’idrolisi dell’amido primario abbandonano il plastidio verde e trovano altri impieghi nella stessa cellula o in cellule diverse. Granuli di AMIDO SECONDARIO I caratteri morfologici dei granuli di amido sono assai variabili ILO: Centro di formazione del granulo di amido; attorno ad esso si osservano una serie di strati concentrici più chiari e più scuri più o meno evidenti. L’ilo può essere puntiforme (es. patata), lineare e ramificato (fagiolo), a stella (mais)…. Nella maggior parte delle piante i granuli sono semplici, quindi indipendenti uno dall’altro; in altre piante sono composti da un numero variabile di granuletti elementari (avena, riso festuche, pepe….) Granuli di amido secondario Aspetto dei diversi granuli di amido contenuti nei leucoplasti di diverse piante coltivate VACUOLI VACUOLI I vacuoli sono organuli pieni di solvente acquoso con disciolti prodotti idrosolubili che li hanno fatti apparire inizialmente al microscopio elettronico come aree vuote (vacuoli). Si tratta di organuli delimitati da una singola membrana (tonoplasto). Cellula vegetale (mesofillo fogliare) con vacuoli Le sostanze raccolte nei vacuoli In molte cellule vegetali si osservano vacuoli di grandi dimensioni che occupano oltre il 90% del volume cellulare. Uno dei principali problemi della cellula vegetale è quello di stoccare una grande quantità di sottoprodotti metabolici che possono risultare dannosi se diffusi nel citoplasma. Mentre gli animali possiedono sistemi escretori per eliminare tali sostanze, i vegetali ne sono sprovvisti e utilizzano i vacuoli per immagazzinare le sostanze di rifiuto. Queste sostanze possono essere immagazzinate anche in quanto tossiche per gli erbivori e quindi costituire una protezione per la pianta che risulta in questo modo assai meno appetibile Funzioni dei vacuoli • elevate dimensioni mantenendo una elevata superficie relativa; • assorbire acqua dall’esterno e mantenere il turgore cellulare; • sostegno meccanico; • deposito per sostanze superflue o dannose; • riserva (zuccheri, grassi e proteine); • digestiva (enzimi); • degradazione di macromolecole e riciclaggio dei loro componenti; • difesa (sostanze tossiche); • Sito di accumulo dei pigmenti (strategia riproduttiva - dispersione dei semi). In molte cellule vegetali si osservano vacuoli di grandi dimensioni che occupano oltre il 90% del volume cellulare. IL SUCCO CELLULARE COMPOSIZIONE: - ACQUA (90%) - ACIDI ORGANICI E LORO SALI - GOMME - PROTEINE - OLII - ALCALOIDI - RESINE - INCLUSI SOLIDI - SALI INORGANICI - ZUCCHERI - MUCILLAGINI - ENZIMI - PIGMENTI - TANNINI - BALSAMI Queste sostanze sono presenti in SOLUZIONE o sotto forma COLLOIDALE così da determinare una forte vischiosità. La composizione del succo cellulare è variabile a seconda della specie, dell’organo, del tessuto, ecc. IL SUCCO CELLULARE GLUCOSIDI E ALCALOIDI Sono le sostanze contenute nelle piante medicinali o in quelle velenose, nei vacuoli di diversi organi della pianta: foglie, bulbi, rizomi, frutti e semi. Gli alcaloidi sono sostanze azotate a carattere basico, poco solubili in acqua, ma capaci di formare sali solubili in acidi sia minerali che organici quali: COLCHICINE (nel Colchicum autunnale) e in numerose Dicotiledoni. TANNINI Sono diffusi soprattutto nei parenchimi delle cortecce, nel mesofillo delle foglie e nei frutti: es. nella Quercia (9-12%); negli eucalipti (20-40%). FUNZIONI: -sostanze di riserva -protezione contro l’attacco dei microrganismi. RESINE Sono frequenti soprattutto nelle Conifere. CAUCCIU’ Sono politerpeni diffusi nei canali laticiferi di numerose famiglie (Moracee, Composite, Euforbiacee). IL SUCCO CELLULARE SALI INORGANICI Si tratta soprattutto di POTASSIO, CALCIO E MAGNESIO. Nel succo delle piante ALOFILE viene accumulata una grande quantità di sale sotto forma di cloruro. ACIDI ORGANICI La loro presenza è la causa del sapore acido di numerose piante. ACIDO MALICO (MELE) ACIDO TARTARICO (UVA) ACIDO CITRICO (LIMONE) IDRATI DI CARBONIO MONOSACCARIDI: - Sorbosio (sorbe) - Glucosio (uva, susine, ciliegie) - Fruttosio (pesche) - Saccarosio (barbabietola, canna da zucchero POLISACCARIDI: - Inulina (Composite, Dalia) LIPIDI E OLII ETEREI SI TROVANO: - nei petali delle rose - nelle radici del rafano senape, giaggiolo e zenzero - nelle cortecce: cannella - negli involucri dei frutti o dei semi: pepe INCLUSI SOLIDI NEI VACUOLI GRANULI DI ALEURONE : riserve proteiche che solidificano sotto forma di concrezioni. Si ritrovano soprattutto nei semi. Nel ricino essi sono costituiti da una sostanza amorfa inclusa nella quale vi sono un GLOBOIDE e un CRISTALLOIDE. Il GLOBOIDE, caratterizzato da una maggiore insolubilità, è il primo a comparire, in seguito alla disidratazione che accompagna la maturazione del seme. E’ formato di FITINA, SALE DI Ca e Mg dell’ACIDO INOSITOLOESAFOSFORICO. Il CRISTALLOIDE deriva dalla solidificazione delle globuline (proteine). GLOBOIDE CRISTALLOIDE INCLUSI SOLIDI NEI VACUOLI CRISTALLI DI OSSALATO DI CALCIO: Sono costituiti da un sale insolubile che può assumere forme diverse: DRUSA: cristallo bipiramidale nel quale, su ogni faccia, si depositano numerosi altri cristalli. Es. tiglio RAFIDI: Prismi monoclini allungati così da assomigliare ad aghi appuntiti riuniti in fascetti. Es. scilla, fitolacca STILOIDI: Cristalli prismatici allungati. Es. cipolla SABBIA CRISTALLINA: Si ritrova nelle Solanacee. es.belladonna INCLUSI SOLIDI NEI VACUOLI La formazione di cristalli di ossalato di calcio sembra essere collegata alla tossicità dell’acido ossalico che si forma durante la respirazione: esso verrebbe fatto precipitare nei vacuoli per renderlo inoffensivo. La conoscenza delle forme precipitazione dei cristalli ossalato di calcio permette riconoscimento delle piante cui sono presenti. di di il in PARETE CELLULARE Parete cellulare Una parete che avvolge la cellula esternamente è presente: • nei procarioti • nei funghi • nei vegetali Funzioni della parete • Da sostegno e da forma alla cellula, ai tessuti e a tutta la pianta (stretta relazione tra struttura della parete e funzione della cellula); • Controllo dell’espansione cellulare • Controllo del trasporto intercellulare (presenza di enzimi); • Protezione del protoplasto contro molti agenti esterni che potrebbero danneggiarlo (siccità, parassiti, microrganismi patogeni, ecc.) sia passiva (barriera) che attiva (invio di segnali chimici in risposta all’invasione di un parassita che si propagano alla pianta e stimolano meccanismi di difesa come produzione antibiotici tossici x il patogeno o deposizione lignina che agisce da barriera); • Accumulo di sostanze di riserva. PARETE E MEMBRANA •La parete ha uno spessore che può arrivare a parecchi micron •Lo spessore della membrana è circa 1000 volte più piccolo (nm) •La parete è fatta in gran parte da polisaccaridi •La membrana da lipidi complessi e proteine •La parete ha doti di resistenza meccanica, ma vale poco come barriera chimica (è scarsamente selettiva) •La membrana non ha molta resistenza meccanica, ma è specializzata come barriera chimica (è altamente selettiva). La resistenza al flusso dell’acqua è per il 90% dovuto alla membrana cellulare. ORIGINE DELLA PARETE CELLULARE Quando due cellule si separano (mitosi) permane tra di esse un sottile setto di separazione: PIASTRA C. LAMELLA MEDIANA. A questa si appone, sul lato interno una sottile parete detta PARETE PRIMARIA. Accrescimento centripeto Successivamente sempre internamente a questa si costruisce la PARETE SECONDARIA. LAMELLA MEDIANA SOSTANZE PECTICHE PARETE CELLULARE CELLULOSA Accrescimento della parete La costruzione della parete avviene gradualmente, per stadi che corrispondono ad altrettanti stadi di sviluppo della cellula. Dato che i costituenti della parete sono sintetizzati dal citoplasma ne consegue che la parete si accresce dall’esterno verso l’interno in direzione centripeta. Man mano che la parete diventa più grossa, il lume cellulare si restringe Una cellula adulta conserva tutti gli strati di parete tipici della cellula giovane; l’ultimo strato costruito è il più interno, cioè il più vicino al citoplasma che ha prodotto tutta la parete. Spessore della parete Lo spessore della parete varia nei diversi tipi di cellule in rapporto alla funzione del tessuto di cui fanno parte. Lo spessore, quindi, dipende dal ruolo che le cellule giocano nella struttura della pianta ed in parte dalla loro età. Lo strato più giovane della parete è quello a contatto col protoplasto. I primi strati formati costituiscono la PARETE PRIMARIA. La regione che unisce pareti primarie di cellule differenti è la LAMELLA MEDIANA Molte cellule depositano strati aggiuntivi sulla superficie interna della parete primaria che formano la PARETE SECONDARIA. Spessore della parete Le cellule nascono come cellule meristematiche (cellule non ancora specializzate x una precisa funzione, la cui attività principale è quella di dividersi frequentemente): esse hanno solo la lamella mediana e un’esile parete primaria. Nelle cellule adulte oltre alla parete primaria si ha anche la parete secondaria. Differenze tra parete e lamella mediana • spessore • fisiologia • composizione chimica: la lamella mediana è costituita essenzialmente da pectine la parete primaria da pectine, cellulosa, emicellulose, proteine Lamella mediana La lamella mediana è comune a due cellule contigue. COMPOSIZIONE CHIMICA: costituita da sostanze pectiche (le pectine, polisaccaridi non cellulosici), amorfe con proprietà adesive tra le cellule e gelificanti. La lamella mediana è caratteristica dei tessuti, tutte le cellule di un tessuto sono unite dalla lamella mediana. Le pectine Sono polisaccaridi fortemente idrofili con capacità di gelificare, di conseguenza conferiscono alla parete proprietà di elasticità e flessibilità, permettendone quindi la distensione Finito il periodo delle divisioni una cellula passa attraverso due fasi di sviluppo: 1. DISTENZIONE (le cellule non aumentano di numero ma di dimensioni) 2. DIFFERENZIAZIONE (le cellule ormai grandi si specializzano per una determinata funzione a seconda del tessuto cui appartengono) PARETE PRIMARIA Tipica delle cellule in fase di distensione Ha la capacità di crescere in superficie adattandosi all’aumento di dimensioni della cellula. E’ caratterizzata dalla presenza di cellulosa che manca nella lamella mediana COMPOSIZIONE CHIMICA • 20-30% cellulosa (che manca nella lamella mediana) in microfibrille a rete • 25% emicellulosa del tipo degli xiloglucani • 30% pectina • Il resto da proteine del tipo dell’estensina Cellulosa • È la molecola organica più abbondante sulla terra essendo il componente principale della parete delle cellule vegetali. • In varie forme (carta, legno, materie plastiche cellulosiche, fibre tessili), si trova alla base di numerose attività economiche umane. • Non è assimilabile dalla maggior parte degli animali, tranne gli erbivori ruminanti e alcuni gruppi di insetti (tra cui le termiti), che dispongono degli enzimi adatti a degradarla in carboidrati semplici. • La cellulosa è una molecola molto stabile difficilmente degradabile A sinistra microfibrille di cellulosa con struttura dispersa della parete primaria A destra microfibrille di cellulosa con struttura orientata della parete secondaria Cellulosa Componente principale della parete. E’ un polisaccaride costituito da unità di glucosio legate tra loro tramite legami β 1->4. Le molecole di glucosio sono ruotate di 180° l’una rispetto all’altra per consentire la formazione del legame; di conseguenza l’unità fondamentale della cellulosa è un disaccaride detto cellobiosio. Organizzazione delle fibrille • Le microfibrille (costituite da numerose catene di cellulosa disposte su più piani) sono stabilizzate da legami idrogeno intracatena e intercatena. • Lungo le fibrille si trovano zone (dette micelle) con struttura altamente ordinata, di tipo cristallino, alternate ad altre zone con aspetto meno organizzato. • Grazie alla sua organizzazione, la cellulosa presenta straordinarie caratteristiche di resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici. Organizzazione delle fibrille Parete primaria Parete secondaria Macrofibrilla Microfibrilla Micella Molecola di cellulosa (Cellobiosio) Organizzazione delle fibrille Emicellulose • Le emicellulose costituiscono il 40-45% delle pareti primarie e il 30-33% delle pareti secondarie. • Sostanze estraibili dalla parete mediante trattamento con alcali. • In base alla composizione chimica si tratta di catene di monosaccaridi, più o meno ramificate. • Polimeri di xiloso, xiloso e glucoso, glucoso e mannoso, galattoso e mannoso, mannoso, glucoso, con vari tipi di legami (α o β, 1->3, 1->4, 1->6). Ramificazioni ed eterogeneità impediscono l’impacchettamento in fibrille. • Si tratta di polisaccaridi del tipo degli xiloglucani nelle dicotiledoni e xilani nelle monocotiledoni. • Queste emicellulose si legano alle microfibrille di cellulosa tramite legami idrogeno. • Hanno un ruolo fondamentale nella regolazione dell’aumento delle dimensioni della cellula in quanto limitano l’estensibilità della parete tenendo insieme microfibrille adiacenti. • Frequentemente svolgono il ruolo di accumulo di sostanze di riserva oppure di trattenimento dell’acqua. Proteine • Esistono proteine strutturali ed enzimatiche. • Le prime contribuiscono alla formazione e all’organizzazione delle strutture (Glicoproteine). • Associate a queste si trovano componenti lipidici. • Le seconde, dette Proteine enzimatiche, fungono da catalizzatori per le reazioni biochimiche (i catalizzatori sono acceleratori di reazioni chimiche). • Nella parete sono presenti sia proteine strutturali, sia enzimatiche. Parete cellulare riepilogo La parete cellulare è un organulo proprio della cellula vegetale, cui conferisce rigidità e capacità di mantenimento della forma. IN QUALI CELLULE La parete presente nelle cellule dei vegetali è formata da cellulosa, negli Archaea e nei Batteri è formata da peptidoglicano. Essa è altresì presente in alcune cellule di funghi (eterotrofi) ma in questi casi non è composta da cellulosa ma da chitina. Gli altri organismi eterotrofi (come gli animali) ne sono sprovvisti. DOVE SI TROVA È il primo contatto della cellula vegetale con l'esterno; aderisce alla lamella mediana, circonda la membrana cellulare e delimita il protoplasto, termine che indica la parte cellulare contenuta all'interno della parete. CHE FUNZIONE SVOLGE Ha funzione di regolazione verso la pressione osmotica qualora la cellula si trovi in ambiente non isosmotico e per mantenere la pressione di turgore. PARETE SECONDARIA Una volta raggiunte le dimensioni definitive, la cellula completa il proprio differenziamento e inizia a funzionare come cellula adulta. La maggior parte delle cellule del corpo della pianta possiede solo una parete primaria. Alcuni tipi cellulari, però, completano il differenziamento deponendo una parete secondaria all’interno della parete primaria. La parete secondaria è composta principalmente di fibre di cellulosa con piccole quantità di emicellulose e pectine pertanto mostra una flessibilità estremamente ridotta. Formazione della parete secondaria Terminata la distensione cellulare l’accrescimento in spessore prevale su quello in superficie. L’accrescimento in spessore dà origine alla parete secondaria. Il contenuto di pectine e acqua cala drasticamente. Aumenta la cellulosa ed aumentano le zone con struttura cristallina; inoltre i polimeri di cellulosa sono più lunghi. Microfibrille tendono ad associarsi e formare macrofibrille. Le variazioni di composizione dipendono dalla comparsa di nuove sostanze (lignina, cere e cutine, suberina e sporopollenina) e dalla variazione di percentuale di quelle precedentemente presenti. Caratteristiche della parete secondaria La parete secondaria si forma dopo che la cellula ha cessato di crescere e la parete primaria non si estende più in superficie. Le pareti secondarie sono importanti nelle cellule specializzate nelle funzioni di sostegno e di conduzione dell’acqua. In queste cellule spesso il protoplasto muore dopo aver depositato la parete secondaria. E’ costituita per lo più di cellulosa (molto più abbondante della parete primaria) e possono mancare le sostanze pectiche La parete secondaria è molto rigida e poco flessibile. Le microfibrille di cellulosa vengono apposte in lamelle contro la parete primaria (in direzione centripeta). La continua apposizione di lamelle dà origine a una disposizione in strati concentrici, in generale vengono riconosciuti tre strati: S1, S2, S3. Sezione trasversale del legno di un fusto di dicotiledone arborea. Si nota la diversa dimensione e struttura delle cellule che danno origine agli anelli annuali. Connessioni cellulari PLASMODESMI La parete cellulare di una cellula vegetale ha una consistenza ed uno spessore che garantiscono un adeguato sostegno alle cellule e all’intero organismo vegetale, ma non permetterebbe alcuno scambio tra cellule contigue. Questo è garantito da assottigliamenti della parete che consentono il transito di molecole e soluti da una cellula all’altra attraverso la membrana cellulare. PLASMODESMI Le pareti primarie non sono uniformemente ispessite, ma presentano aree meno ispessite chiamate aree di punteggiature primarie. I plasmodesmi (canali citoplasmatici) che congiungono cellule adiacenti sono riuniti generalmente nei campi di punteggiature primarie. Figure 34.8 Plasmodesmata (Part 1) Punteggiature o porocanali Il deposito della parete secondaria non avviene in corrispondenza dei campi di punteggiature primarie: si hanno interruzioni della parete secondaria dette punteggiature. Campo di punteggiatura primaria (parete primaria) 1 Punteggiatura (parete secondaria) Le pareti secondarie lignificate sono permeabili all’acqua solo in corrispondenza delle punteggiature. La punteggiatura della parete di una cellula si trova generalmente in corrispondenza della punteggiatura della cellula con cui è in contatto. La lamella mediana + le due pareti primarie tra le due punteggiature = membrana della punteggiatura Nelle cellule che hanno pareti secondarie si trovano 2 principali tipi di punteggiatura: Semplice o Areolata (la parete secondaria si inarca sulla cavità della punteggiatura) PARETE COME RISERVA D’ACQUA • Tutti i componenti di una parete normale sono idrofili, cioè trattengono l’acqua ad eccezione delle pareti modificate in modo speciale (es. cutinizzate o suberificate). • La parete può essere immaginata come una spugna intersecata da innumerevoli canali pieni d’acqua. • Quest’acqua può attraversare la membrana ed entrare nella cellula o può essere ceduta all’ambiente esterno (vapore) • Le cellule di un tessuto sono direttamente o indirettamente unite tra loro formando un labirinto senza continuità in cui l’acqua può spostarsi liberamente trascinando con sé molti soluti. • Questo spazio continuo occupato dalle pareti cellulari in cui possono circolare liberamente acqua e soluti si chiama APOPLASTO • L’acqua può percorrere una strada lunghissima prima di essere assorbita da una cellula Modificazioni secondarie della parete • LIGNIFICAZIONE • SUBERIFICAZIONE • CUTINIZZAZIONE • GELIFICAZIONE • MINERALIZZAZIONE (silicizzazione e calcificazione) • PIGMENTAZIONE Esempi di modificazioni secondarie della parete cellulare in vari organi della pianta Lignificazione foglie fusto Cutinizzazione foglie fusto Suberificazione fusto LIGNINA La lignina è un costituente delle pareti di molti tipi di cellule. La lignina è un polimero organico costituito principalmente da composti fenolici Conferisce rigidità e resistenza alla compressione Si trova nelle pareti delle cellule che hanno una funzione meccanica o di sostegno La lignina è idrofoba e si sostituisce all’acqua nella parete cellulare Dopo la cellulosa la lignina è il polimero organico più abbondante nel mondo vegetale. LIGNINA • La parete cellulare lignificata è idrofoba, resistente e non plastica. • Principale funzione è quella di conferire forza di compressione e durezza alla parete cellulare. • La deposizione lignina ha avuto ruolo importante nell’evoluzione perché la resistenza delle pareti lignificate ha permesso alle piante di aumentare la loro altezza e lo sviluppo di ramificazioni imponenti. • Infatti le pareti non lignificate possono resistere alla tensione, ma non alla compressione (come quella esercitata dalla forza di gravità) • Ha una funzione molto importante nel trasporto interno di acqua, nutrienti e metaboliti. • La connessione tra le diverse cellule del legno crea un materiale molto resistente agli urti, alle compressioni e alle flessioni. • I tessuti lignificati resistono molto bene agli attacchi dei microorganismi, non permettendo la penetrazione di enzimi distruttivi nella parete cellulare. LIGNINA Sviluppi commerciali • Le lignine sono fortemente ricercate per il legname da riscaldamento, avendo un notevole potere calorifico. Al contrario, non sono utilizzate nella fabbricazione della carta, responsabili della sua colorazione giallastra dopo l'esposizione al sole. Infine, essendo poco digeribili sono poco ricercate nella coltura delle piante da foraggio. • Per queste ragioni, sono in corso numerose ricerche (essenzialmente genetiche), allo scopo di produrre dei vegetali meno ricchi di lignina per la fabbricazione della carta, o al contrario, con un tasso di lignina più elevato per il legno da riscaldamento. Castanea sativa Castanea sativa frutti “castagno” Castanea sativa Castanea sativa Distribuzione italiana del castagno Areale di Castanea sativa • naturale ° coltivato Fagus sylvatica Fagus sylvatica fiori Fagus sylvatica frutti “faggio” Fagus sylvatica Fagus sylvatica Distribuzione italiana del faggio Areale del Fagus sylvatica Quercus petraea “rovere” Quercus petraea Distribuzione della rovere in Italia Areale di Q. petraea Quercus robur “farnia” Quercus robur Distribuzione della farnia in Italia Areale di Quercus robur Quercus pubescens “roverella” Quercus pubescens amenti maschili Quercus pubescens frutti Quercus pubescens Distribusione italiana della roverella Areale di Quercus pubescens Quercus cerris “cerro” Quercus cerris frutti Quercus cerris Distribusione italiana del cerro Areale di Quercus cerris Quercus ilex “Leccio” Quercus ilex fiori maschili Quercus ilex frutti Quercus ilex Distribusione italiana del leccio Areale di Quercus ilex Suberina e suberificazione • Impermeabilizza totalmente la cellula. • Si tratta nuovamente di un poliestere, di acidi grassi, alcoli e ossiacidi, con componenti fenoliche lignino simili. • È tipica degli elementi esterni del fusto, ma può essere presente anche in zone diverse della pianta. • A differenza della cutina, le placche di suberina vengono deposte all’interno della parete. • La suberina è altamente idrofoba e funzione principale è quella di protezione, che si esercita impedendo all'acqua di penetrare attraverso i tegumenti esterni. • Nelle radici la suberina è depositata nelle pareti radiali e trasversali delle cellule endodermiche. Questa struttura è conosciuta come la fascia del Caspary. • Funzione di questa struttura è impedire che l'acqua e le sostanze nutrienti assorbite dalla radice entrino nel sistema di trasporto interno senza che la pianta effettui una selezione dei soluti. IL SUGHERO E’ il costituente principale della corteccia di molti alberi. Nella quercia da sughero (Quercus suber) si accresce sensibilmente dando origine Sughero grezzo a strati di parecchi cm di spessore. Sughereta Dal punto di vista istologico il sughero è formato da cellule morte di forma geometrica disposte in serie regolari e praticamente impermeabili all’aria e all’acqua. Caratteristiche del sughero sono la leggerezza, l’assoluta impermeabilità ai liquidi e ai gas, l’ottima coibentazione, l’elasticità e la resistenza ai parassiti. Scorzatura del sughero Prodotti lavorati Quercus suber “sughera” Quercus suber Distribusione italiana della sughera Areale di Quercus suber Cutina suberina e cere CUTINA SUBERINA e CERE sono particolari lipidi che formano barriere contro la perdita d’acqua. *Presenza di CUTINA *impregnazione delle pareti (CUTINIZZAZIONE) *strato superficiale (CUTICOLA). *La cutina non è presente nelle pareti epidermiche delle piante sommerse, di luoghi umidi, degli organi sotterranei (radice). *La suberina è il principale componente delle pareti del sughero, cioè di quelle cellule che formano lo strato più esterno della corteccia. *Le cere sono composti lipidici a lunga catena; sono i composti dei lipidi più idrorepellenti. Insieme a cutina e suberina formano delle vere e proprie barriere capaci di impedire la perdita d’acqua e di altre molecole dalle superfici vegetali. Cutine e cutinizzazione Strato di cutina • La parete esterna delle cellule superficiali (cellule epidermiche) subisce una modificazione chimica secondaria della sua composizione, mediante immissione di cutina e cere nella matrice. Cutina e cere sono lipidi che formano barriere contro la perdita d’acqua. CUTINIZZAZIONE. • La cutina spesso viene escreta all’esterno della parete a formare uno strato più o meno consistente di cutina allo stato puro (non mescolata, cioè, agli altri componenti della parete) denominato “CUTICOLA” e , in certe piante, può essere ricoperta da un ulteriore strato impermeabilizzante costituito da cere. CUTICOLA • Quasi totalmente impermeabile a acqua e gas: protezione contro perdita d’acqua e contro parassiti. • La cuticola da irrobustimento meccanico all’epidermide • Lo spessore varia con la necessità di protezione delle piante (è maggiore nelle piante di luoghi aridi) • Si trova sull’epidermide di foglie, fusti, fiori, nettari, peli; non è presente nella radice. • La cuticola è costituita da cere (catene di idrocarburi a lunga catena ed esteri di acidi grassi) e cutine (poliestere a maglia tridimensionale di ossiacidi, acidi grassi e acidi epossidici). * A volte le cere sono in granuli che formano sull’epidermide una pruina asportabile (prugne, uva, ecc.) Mineralizzazione • Avviene per deposizione uniforme di sali minerali tra i vari componenti della parete. • E’ caratteristica dei tessuti dei tegumenti, dove assume funzione di protezione (silicizzazione, calcificazione). Pareti silicizzate di equiseto Pareti silicizzate su foglie di tagliamani (Ampelodesmos mauritanica) • Comune nelle foglie delle graminacee (margine tagliente) e negli equiseti (che provocano microlesioni negli animali che se ne cibano). Peli urticanti di ortica (Urtica urens) Pareti incrostate di calcare su sassifraga Gelificazione • Avviene quando le sostanze pectiche (gomme, mucillagini) prevalgono sulle altre componenti che costituiscono l’intelaiatura cellulosica, accumulandosi all’esterno. • Come conseguenza della gelificazione si ha l’acquisizione da parte della parete di una grande capacità idrica. Fenomeno che si verifica nei tegumenti dei semi di alcune piante (lino, ecc.) che si rigonfiano al momento della germinazione costituendo una notevole riserva d’acqua per la plantula. • Il fenomeno interessa anche molte piante inferiori, alghe azzurre, alghe rosse (agar-agar). • Processo che avviene anche in seguito a ferite o danni all’epidermide in seguito alle quali si formano essudati (gomme vegetali), come nel ciliegio o la gomma arabica delle acacie.
