Unità 21 Il sistema endocrino Unità 21 Il sistema endocrino Obiettivi Comprendere il ruolo del sistema endocrino nell’organismo e la sua stretta relazione con il sistema nervoso Conoscere i principali meccanismi d’azione degli ormoni Sapere quali sono i principali organi che compongono il sistema endocrino umano e quali ormoni producono Comprendere il ruolo svolto da alcuni ormoni nel controllo dell’omeostasi dell’organismo In apertura: Identità sessuale a rischio La popolazione di alligatori del lago Apopka in Florida è diminuita a causa dei problemi riproduttivi dei maschi, colpiti da un’estrema riduzione delle dimensioni del pene 3 In apertura: Identità sessuale a rischio Nel Circolo Polare Artico i ricercatori hanno notato una significativa diminuzione della dimensione e della funzionalità dei genitali negli orsi bianchi 4 In apertura: Identità sessuale a rischio I dati raccolti suggeriscono che si tratti degli effetti causati dall’esposizione sostanze inquinanti, chiamate distruttori endocrini 5 In apertura: Identità sessuale a rischio Questi inquinanti interferiscono con l’azione degli ormoni sessuali che regolano il funzionamento del sistema riproduttore Avendo una struttura molto simile agli ormoni fisiologici possono legarsi ai loro recettori cellulari 6 Lezione 1 LA REGOLAZIONE MEDIANTE MESSAGGERI CHIMICI 7 21.1 I messaggeri chimici coordinano le diverse funzioni dell’organismo Il sistema endocrino e il sistema nervoso – Sono i principali sistemi di comunicazione interna dell’organismo Il sistema endocrino – Utilizza messaggeri chimici che raggiungono le proprie cellule bersaglio attraverso la circolazione sanguigna – Coordina risposte lente ma durature Il sistema nervoso – Trasmette impulsi elettrici attraverso le cellule nervose – Risposta rapida e di breve durata 8 21.1 I messaggeri chimici coordinano le diverse funzioni dell’organismo Ormoni – Sono messaggeri chimici del sistema endocrino – Molecole segnale – Si spostano nel sistema circolatorio – Trasmettono messaggi di regolazione a organi e tessuti – Sono secreti da – Ghiandole endocrine – Cellule neurosecretorie 9 Vescicole secretrici Vaso sanguigno Cellula bersaglio Cellula endocrina Molecole di ormone 10 Vaso sanguigno Cellula neurosecretrice Cellula bersaglio Molecole di ormone 11 21.1 I messaggeri chimici coordinano le diverse funzioni dell’organismo I neurostrasmettitori – Alcune molecole funzionano come ormoni nel sistema endocrino e come neurotrasmettitori nel sistema nervoso – Nel sistema nervoso trasportano l’informazione da una cellula nervosa a un’altra (nervosa o di diverso tipo) adiacente – Raggiunta l’estremità di una cellula nervosa, l’impulso nervoso stimola la secrezione di neurotrasmettitori che, a differenza degli ormoni, non vengono trasportati dal sangue 12 21.1 I messaggeri chimici coordinano le diverse funzioni dell’organismo Le cellule neurosecretrici – Sono cellule specializzate del sistema nervoso che svolgono le funzioni tipiche del sistema nervoso e di quello endocrino – Trasmettono impulsi nervosi e, come le cellule endocrine, rilasciano anche ormoni nel sangue 13 Cellula nervosa Impulsi nervosi Molecole di neurotrasmettitore Cellula nervosa 14 21.1 I messaggeri chimici coordinano le diverse funzioni dell’organismo Check In che modo, di solito, gli ormoni si spostano da una ghiandola endocrina alla loro cellula bersaglio? 15 21.2 Gli ormoni agiscono sulle cellule bersaglio tramite due meccanismi principali di trasmissione del segnale La segnalazione da parte degli ormoni richiede tre passaggi – Ricezione del segnale – Trasduzione del segnale – Risposta 16 21.2 Gli ormoni agiscono sulle cellule bersaglio tramite due meccanismi principali di trasmissione del segnale Gli ormoni idrosolubili – Sono proteine o peptidi (da 3 a 30 amminoacidi) – Agiscono tramite recettori incorporati nella membrana della cellula bersaglio che presentano porzioni sporgenti verso l’esterno 1. L’ormone si lega al recettore, attivandolo 2. Il legame attiva, in sequenza, diversi ripetitori proteici (trasduzione del segnale) 3. L’ultimo ripetitore attiva una proteina effettrice 17 Ormone idrosolubile (adrenalina) Cellula bersaglio 1 Proteina recettore Membrana plasmatica 18 Ormone idrosolubile (adrenalina) Cellula bersaglio Ripetitori proteici 1 2 Proteina recettore Membrana plasmatica Trasuzione del segnale 19 Ormone idrosolubile (adrenalina) Cellula bersaglio 1 2 Proteina recettore Membrana plasmatica Trasuzione del segnale Ripetitori proteici 3 Glicogen Glucosio Risposta della cellula (in questo esempio:la demolizione del glicogeno) 20 21.2 Gli ormoni agiscono sulle cellule bersaglio tramite due meccanismi principali di trasmissione del segnale Gli ormoni steroidei – Sono lipidi sintetizzati a partire dal colesterolo – Idrofobi e liposolubili, possono diffondere attraverso la membrana fosfolipidica delle cellule – Legano il proprio recettore direttamente nel nucleo o nel citoplasma della cellula bersaglio – Il complesso ormone-recettore si lega a specifici siti del DNA e attiva la trascrizione di specifici geni inducendo la sintesi di determinate proteine 21 Ormone liposolubile (testosterone) 1 Cellula bersaglio Nucleo 22 Ormone liposolubile (testosterone) Cellula bersaglio 1 2 Recetore proteico Nucleo 23 Ormone liposolubile (testosterone) Cellula bersaglio Nucleo 1 2 Recetore proteico 3 Complesso ormonerecettore DNA 24 Ormone liposolubile (testosterone) 1 Cellula bersaglio 2 Recetore proteico Nucleo 3 Complesso ormonerecettore DNA 4 Trascrizione mRNA Nuova proteina Risposta della cellula: attivazione di un gene e sintesi di una nuova proteina 25 21.2 Gli ormoni agiscono sulle cellule bersaglio tramite due meccanismi principali di trasmissione del segnale Check Quali sono le principali differenze nel meccanismo d’azione degli ormoni idrosolubili e liposolubili? 26 Lezione 2 IL SISTEMA ENDOCRINO DEI VERTEBRATI 27 21.3 Il sistema endocrino dei vertebrati comprende molti organi che secernono ormoni Delle molte ghiandole che compongono il sistema endocrino dei vertebrati, soltanto alcune, come la tiroide e l’ipofisi, svolgono una funzione esclusivamente endocrina 28 Ipotalamo Epifisi Ipofisi Tiroide Paratiroidi Timo Ghiandole surrenali Pancreas Ovaia (nella femmina) Testicolo (nel maschio) 29 21.3 Il sistema endocrino dei vertebrati comprende molti organi che secernono ormoni Gli ormoni possiedono un’ampia varietà di bersagli – Gli ormoni sessuali, che promuovono lo sviluppo delle caratteristiche sessuali maschili e femminili, agiscono sulla maggior parte dei tessuti dell’organismo – Altri ormoni, come il glucagone, hanno come bersaglio soltanto pochi tipi di cellule – Alcuni ormoni attivano altre ghiandole endocrine: l’ipofisi, per esempio, produce l’ormone tireotropo, che stimola l’attività della tiroide 30 21.3 Il sistema endocrino dei vertebrati comprende molti organi che secernono ormoni L’epifisi (o ghiandola pineale) – È una piccola massa di tessuto delle dimensioni di un pisello localizzata al centro dell’encefalo – Sintetizza e rilascia melatonina, un ormone in grado di regolare i ritmi biologici Il timo – È un organo situato sotto lo sterno e ha dimensioni che variano, riducendosi nel corso della vita – Agisce nell’ambito del sistema immunitario 31 32 33 34 21.3 Il sistema endocrino dei vertebrati comprende molti organi che secernono ormoni Check Quali ghiandole secernono ormoni liposolubili tra quelle elencate nella tabella precedente? 35 21.4 L’ipotalamo è strettamente connesso all’ipofisi e collega i sistemi nervoso ed endocrino L’ipotalamo – Fa parte dell’encefalo – Riceve dai nervi informazioni sulle condizioni interne dell’organismo e sull’ambiente esterno – Risponde inviando opportuni segnali nervosi oppure ormonali – Controlla direttamente l’ipofisi, la quale a sua volta produce ormoni che regolano numerose funzioni dell’organismo 36 21.4 L’ipotalamo è strettamente connesso all’ipofisi e collega i sistemi nervoso ed endocrino L’ipofisi si compone di due parti distinte – Lobo posteriore (neuroipofisi): è formato da tessuto nervoso e rappresenta un’estensione dell’ipotalamo – Immagazzina e secerne due ormoni prodotti dall’ipotalamo 37 21.4 L’ipotalamo è strettamente connesso all’ipofisi e collega i sistemi nervoso ed endocrino – Lobo anteriore (adenoipofisi): è formato da cellule endocrine che sintetizzano e secernono direttamente nel sangue numerosi ormoni molti dei quali controllano l’attività di altre ghiandole – L’ipotalamo controlla l’adenoipofisi riversando due tipi di ormoni – Gli ormoni di rilascio stimolano l’adenoipofisi a secernere ormoni Gli ormoni di inibizione la inducono ad arrestare la secrezione 38 Cervello Ipotalamo Neuroipofisi Adenoipofisi (Osso) 39 Ipotalamo Ormone Cellula neurosecretrice Neuroipofisi Vaso sanguigno Ossitocina Adenoipofisi ADH Muscolatura dell’utero Tubuli renali e ghiandole mammarie 40 Cellula neurosecretoria Vaso sanguigno Ormoni di rilascio prodotti dall’ipotalamo Cellule endocrine dell’adenoipofisi Ormoni dell’adenoipofisi TSH ACTH FSH and LH Prolattina (PRL) Somatotropina Endorfine (GH) Tutto Tiroide Corticale Testicoli Ghiandole surrenale e ovaie mammarie il corpo (nei mammiferi) Recettori del dolore nell’encefalo 41 Ipotalamo Inibizione TRH Adenoipofisi Inibizione TSH Tiroide Tiroxina 42 21.4 L’ipotalamo è strettamente connesso all’ipofisi e collega i sistemi nervoso ed endocrino Check L’alcol etilico inibisce la secrezione di ADH da parte dell’adenoipofisi Quale sarà l’effetto di questa azione sulla produzione di urina? 43 Lezione 3 ORMONI E OMEOSTASI 44 21.5 La tiroide regola lo sviluppo e il metabolismo La tiroide è una ghiandola endocrina localizzata negli esseri umani appena sotto la laringe Produce due ormoni amminici molto simili – Tiroxina (T4) e triiodotironina (T3) – Attraverso questi ormoni la tiroide regola – Procesi di sviluppo – Metabolismo – Omestasi degli ormoni tiroidei – È controllata attraverso un meccanismo a feedback negativo 45 21.5 La tiroide regola lo sviluppo e il metabolismo Carenza o eccesso di ormoni tiroidei possono provocare gravi disturbi metabolici – Ipertiroidismo – Troppi T4 e T3 nel sangue – Porta a un aumento della pressione del sangue, perdita di peso, irritabilità, sensibilità al caldo – La sua forma più comune Graves – Ipotiroidismo – Insufficienti T4 e T3 nel sangue – Bassa pressione sanguigna, aumento di peso, intolleranza al freddo e letargia 46 47 Nessuna inibizione Ipotalamo TRH Nessuna inibizione Adenoipofisi TSH Carenza di iodio Tiroide Produzione di quantità insufficienti di T4 e T3 La tiroide si ingrossa e forma il gozzo 48 21.5 La tiroide regola lo sviluppo e il metabolismo Check Attraverso quale meccanismo la tiroxina può indurre la tiroide a interrompere la produzione di altra tiroxina? 49 21.6 Gli ormoni prodotti dalla tiroide e dalle paratiroidi regolano l’omeostasi del calcio La regolazione della concentrazione del calcio nel sangue è ottenuta grazie all’azione di due ormoni peptidici antagonisti – Calcitonina, secreta dalla tiroide: abbassa la concentrazione ematica del calcio – Ormone paratiroideo (PTH), secreto da quattro ghiandole paratiroidi, localizzate sulla superficie della tiroide, fa aumentare la concentrazione ematica del calcio 50 8 7 Calcitonina La tiroide rilascia calcitonina Stimola il deposito Riduce l’assorbimeno di ioni Ca2+ nelle ossa di ioniCa2+ nei reni 9 6 Diminuisce la conentrazione Stimolo: aumento del livello ematico di Livello di Ca2+ di ioni Ca2+ nel sangue Omeostasi: normale livello ematico del calcio (circa 10 mg/100 ml) ioni Ca2+ Livello di Ca2+ Stimolo: diminuzione del livello ematico di Ioni Ca2+ (squilibrio) 1 La concentrazione di ioni Ca2+ aumenta 5 Le ghiandole paratiroidi rilasciano l’ormone paratiroideo Stimola il irlascio di ioni Ca2+ dalle ossa 2 3 PTH Aumenta l’assorbimento di ioni Ca2+ nell’intestino Ghiandola paratiroide Aumenta Vitamina D l’assorbimento di ioni Ca2+ attiva nei reni 4 51 Ca2+ level Omeostasi: normale livello ematico del calcio (circa 10 mg/100 ml) Ca2+ level Stimolo: diminuzione del livello ematico di Ioni Ca2+ (squilibrio) 1 2+ aumenta LaBlood concentrazione Ca2+ risesdi ioni Ca 5 Le ghiandole paratiroidi rilasciano l’ormone paratiroideo Stimola il irlascio di ioni Ca2+ dalle ossa 2 3 PTH Aumenta l’assorbimento di ioni Ca2+ nell’intestino Ghiandola paratiroide Aumenta l’assorbimento Vitamina D di ioni Ca2+ attiva nei reni 4 52 8 7 Calcitonina La tiroide rilascia calcitonina Riduce l’assorbimeno di ioni Ca2+ nei reni Stimola il deposito di ioni Ca2+ nelle ossa 9 6 Stimolo: aumento del livello ematico di ioni Ca2+ Diminuisce la conentrazione di ioni Ca2+ Ca2+ level Homeostasis: Normal blood calcium level (about 10 mg/100 mL) nel sangue Ca2+ level 53 21.6 Gli ormoni prodotti dalla tiroide e dalle paratiroidi regolano l’omeostasi del calcio Check Quali sono i principali organi bersaglio degli ormoni coinvolti nell’omeostasi del calcio? 54 21.7 Gli ormoni prodotti dal pancreas regolano il livello di glucosio nel sangue Il pancreas produce due ormoni proteici antagonisti che regolano il livello di glucosio nel sangue – Insulina: prodotta dalla cellule beta, nelle isole di Langerhans, segnala alle cellule di prelevare glucosio dalla circolazione sanguigna per utilizzarlo come fonte di energia o immagazzinarlo sotto forma di glicogeno – Glucagone: prodotto dalle cellule alfa, nelle isole di Langerhans, mobilita le riserve energetiche delle cellule per aumentare la concentrazione di glucosio nel sangue 55 Insulina Le cellule del corpo assorbono più glucosio 3 2 Le cellule beta del pancreas sono stimolate a rilasciare insulina nel sangue 1 4 Il fegato preleva glucosio e lo immagazzina come glicogeno Alto livello ematico di glucosio Stimolo: aumento del livello ematico di glucosio (per esempio dopo un pasto molto ricco di carboidrati) Il livello ematico di glucosio scende fino al punto critico e riduce lo stimolo a rilasciare insulina Livello del glucosio Omeostasi: normale livello ematico di glucosio (circa 90 mg/100 ml) Livello del glucosio Stimolo: diminuzione del livello ematico di glucosio (per esempio dopo aver saltato un pasto) 5 Basso livello ematico di glucosio Il livello ematico di glucosio sale fino al punto critico e riduce lo stimolo per il rilascio di glucagone 6 Le cellule alfa del pancreas sono stimolate a rilasciare glucagone nel sangue 8 Il fegato demolisce il glicogeno rilasciando glucosio nel sangue 7 Glucagone 56 Insulina Le cellule del corpo assorbono più glucosio 3 2 Le cellule beta del pancreas sono stimolate a rilasciare insulina nel sangue 4 Il fegato preleva glucosio e lo immagazzina come glicogeno 1 Alto livello ematico di glucosio Stimolo: aumento del livello ematico di glucosio (per esempio dopo un pasto molto ricco di carboidrati) Il livello ematico di glucosio scende fino al punto critico e riduce lo stimolo a rilasciare insulina Livello del glucosio Omeostasi: normale livello ematico di glucosio (circa 90 mg/100 ml) Livello del glucosio 57 Livello del glucosio Omeostasi: normale livello ematico di glucosio (circa 90 mg/100 ml) Livello del glucosio Stimolo: diminuzione del livello ematico di glucosio (per esempio dopo aver saltato un pasto) 5 Basso livello ematico di glucosio Il livello ematico di glucosio sale fino al punto critico e riduce lo stimolo per il rilascio di glucagone 6 Le cellule alfa del pancreas sono stimolate a rilasciare glucagone nel sangue 8 Il fegato demolisce il glicogeno rilasciando glucosio nel sangue 7 Glucagone 58 21.7 Gli ormoni prodotti dal pancreas regolano il livello di glucosio nel sangue Check Perché possiamo affermare che la relazione tra insulina e glucagone è simile a quella tra calcitonina e PTH? 59 21.8 Il diabete è una malattia endocrina molto diffusa COLLEGAMENTO salute Il diabete mellito è una grave patologia endocrina caratterizzata dal fatto che le cellule dell’organismo non riescono ad assorbire correttamente il glucosio contenuto nel sangue – Può essere causato da due condizioni: – La concentrazione di insulina nel sangue non è sufficiente – Le cellule del corpo non sono in grado di rispondere all’azione dell’insulina – Soltanto in Europa colpisce 30 milioni di persone 60 21.8 Il diabete è una malattia endocrina molto diffusa COLLEGAMENTO salute Due comuni tipologie di diabete mellito – Diabete di tipo 1 – Malattia autoimmune: le cellule del sistema immunitario dell’organismo attaccano e distruggono le cellule beta – Il pancreas non riesce a produrre una quantità sufficiente di insulina e il glucosio si accumula nel sangue – Diabete di tipo 2: – Caratterizzato da una carenza di insulina o, dall’incapacità delle cellule bersaglio di reagire in presenza dell’ormone – Colpisce il 90% circa dei diabetici – È spesso associato all’obesità e alla scarsa attività fisica 61 Glucosio nel sangue (mg/100 ml) 400 350 Persona diabetica 300 250 200 150 Persona sana 100 50 0 0 1 2 1 2 4 3 Ore dopo l’ingestione di glucosio 5 62 21.9 Le ghiandole surrenali attivano le risposte del corpo allo stress Le ghiandole surrenali sono situate sopra i reni e secernono ormoni che consentono all’organismo di rispondere a condizioni di stress Ognuna è costituita da due ghiandole fuse insieme − Una porzione centrale chiamata midollare − Una porzione periferica chiamata corticale 63 21.9 Le ghiandole surrenali attivano le risposte del corpo allo stress La midollare surrenale produce gli ormoni amminici responsabili della cosiddetta risposta “combatti o fuggi”, una rapida reazione a situazioni di stress – Adrenalina – Noradrenalina L’attivazione della midollare surrenale è guidata tramite impulsi nervosi da cellule dell’ipotalamo 64 21.9 Le ghiandole surrenali attivano le risposte del corpo allo stress La corticale surrenale: secerne ormoni steroidei che inducono una risposta allo stress più lenta, ma più duratura − Corticosteroidi − Mineralcorticoidi − Glicocorticoidi La corticale surrenale è controllata dall’ipotalamo che, attraverso un ormone di rilascio, induce l’ipofisi a secernere l’ormone adrenocorticotropo (ACTH) il quale attiva la corticale surrenale 65 Ghiandola surrenale Stress Midollare surrenale Corticale surrenale Impulsi nervosi 1 Ipotalamo 3 Rene Ormone di rilascio Adenoipofisi Cellula nervosa Midollo spinale (sezione trasversale)) 4 Cellula nervosa Vaso sanguigno ACTH 5 Midollare surrenale 2 Adrenalina e noradrenalina Risposta rapida allo stress 1. Demolizione del glicogeno; aumento del livello ematico di glucosio 2. Aumento della pressione sanguigna 3. Aumento del ritmo respiratorio 4. Aumento del tasso metabolico 5. Modificazioni del flusso sanguigno, con conseguente aumento dello stato di attenzione e diminuzione dell’attività digestiva e renale Corticale surrenale ACTH Mineralcorticoidi Glicocorticoidi Risposta a lungo termine allo stress Mineralocorticidi Glicocorticoidi 1. Ritenzione di ioni 1. Demolizione delle proteine e dei grassi sodio e di acqua e loro conversione in a livello renale glucosio, con 2. Aumento del aumento del livello volume di sangue ematico di glucosio e della pressione 2. Possibile sanguigna depressione del sistema immunitario 66 Midollare surrenale Rene Corticale surrenale Ghiandola surrenale Stress Nerve signals 1 Ipotalamo 3 Ormone di rilascio Adenoipofisi Cellula nervosa Midollo spinale (sezione trasversale) 4 Cellula nervosa Vaso sanguigno ACTH 5 Corticale surrenale Midollare surrenale 2 Adrenalina e noradrenalina Risposta rapida allo stress ACTH Mineralcorticoidi Glicocorticoidi Risposta a lungo termine allo stress 67 Risposta rapida allo stress 1. Demolizione del glicogeno; aumento del livello ematico di glucosio 2. Aumento della pressione sanguigna 3. Aumento del ritmo respiratorio 4. Aumento del tasso metabolico 5. Modificazioni del flusso sanguigno, con conseguente aumento dello stato di attenzione e diminuzione dell’attività digestiva e renale 68 Risposta a lungo termine allo stress Mineralcorticoidi Glicocorticoidi 1.Ritenzione di ioni sodio e di acqua a livello renale 2.Aumento del volume di sangue e della pressione sanguigna 1. Demolizione delle proteine e dei grassi e loro conversione in glucosio, con aumento del livello ematico di glucosio 2. Possibile depressione del sistema immunitario 69 21.9 Le ghiandole surrenali attivano le risposte del corpo allo stress Check A quali impulsi e stimoli rispondono, rispettivamente, la midollare surrenale e la corticale surrenale? 70 21.10 Le gonadi secernono gli ormoni sessuali Gli ormoni sessuali sono ormoni steroidei che regolano la crescita e lo sviluppo, i cicli riproduttivi e il comportamento sessuale – Sono secreti, insieme ai gameti, dalle gonadi – Tre categorie principali – Estrogeni – Progestinici – Androgeni 71 21.10 Le gonadi secernono gli ormoni sessuali Gli estrogeni regolano il funzionamento del sistema riproduttore femminile e promuovono lo sviluppo di caratteri tipicamente femminili, come ridotte dimensioni del corpo, tono della voce più acuto, presenza del seno e fianchi larghi I progestinici, come il progesterone, sono coinvolti nella preparazione dell’utero alla gravidanza e allo sviluppo fetale 72 21.10 Le gonadi secernono gli ormoni sessuali Gli androgeni regolano lo sviluppo e il mantenimento del sistema riproduttore maschile L’androgeno principale è il testosterone 73 21.10 Le gonadi secernono gli ormoni sessuali Check Come si chiamano le gonadi maschili e femminili negli esseri umani e quali sono i principali ormoni da esse prodotti? 74 21.11 Un singolo ormone può svolgere funzioni differenti in animali diversi alla luce dell’evoluzione Uno stesso ormone può essere presente in vertebrati molto distanti dal punto di vista evolutivo e può avere effetti differenti in animali diversi La prolattina negli esseri umani – Stimola l’ingrossamento delle ghiandole mammarie e la produzione di latte – La suzione da parte del neonato stimola l’ulteriore rilascio di PRL che fa aumentare la produzione di latte – Gli elevati livelli di prolattina nel corso dell’allattamento ostacolano il rilascio di oociti da parte delle ovaie 75 21.11 Un singolo ormone può svolgere funzioni differenti in animali diversi Prolattina negli altri animali alla luce dell’evoluzione – Altri mammiferi: stimola comportamenti come quelli legati alla costruzione della tana – Uccelli: regola il metabolismo dei grassi e la riproduzione – Anfibi: induce la ricerca di acqua nei periodi che precedono l’accoppiamento e influenza la metamorfosi – Pesci che si spostano da acque dolci ad acqua salate (per esempio salmoni): regola l’equilibrio idrico e salino a livello delle branchie e dei reni 76 77 21.11 Un singolo ormone può svolgere funzioni differenti in animali diversi Check alla luce dell’evoluzione È corretto affermare che la suzione del capezzolo da parte del neonato induce una regolazione a feedback positivo? 78
