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fisiologia

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Transporto attivo
La catena di trasporto degli elettroni rappresenta la prima fase della fosforilazione ossidativa. In questa
fase, gli elettroni dei coenzimi ridotti NADH e FADH2, provenienti dall'ossidazione dei composti organici,
vengono ceduti alla catena di trasporto degli elettroni per creare un gradiente protonico (ioni H + ) nello
spazio intermembrana del mitocondrio. Come avviene la catena di trasporto degli elettroni La catena di
trasporto degli elettroni è un sistema proteico legato alla membrana mitocondriale interna, la quale separa
la matrice mitocondriale dallo spazio intermembrana. E' formata da 4 complessi proteici transmembrana e
da 2 trasportatori solubili. Il suo compito è quello di accettare gli elettroni ad alta energia provenienti dai
coenzimi ridotti NADH e FADH2 e di trasferirli attraverso la catena tramite reazioni di ossido-riduzione a
potenziale via via crescente. Ad ogni reazione di ossido-riduzione parte dell'energia degli elettroni viene
ceduta al sistema, permettendo di attivare il pompaggio dei protoni nello spazio intermembrana contro il
loro gradiente. L'accettore finale degli elettroni è l'ossigeno, che catturando 2 elettroni e 2 protoni viene
ridotto ad acqua (H2O). Schema del percorso degli elettroni
Complesso I. NADH-Ubichinone-Ossidoreduttasi.
Questa proteina di membrana catalizza il trasferimento di 2 elettroni dal coenzima ridotto NADH al
trasportatore solubile Ubichinone (o Coenzima Q). La reazione avviene attraverso diversi passaggi.
Inizialmente il NADH viene ossidato a NAD + , riducendo il Flavim Mononucleotide a FMNH2 con il
trasferimento simultaneo dei 2 elettroni. Dopodiché, ciascun elettrone viene trasferito singolarmente
dapprima passando per diversi centri ferro-zolfo e successivamente viene donato all'Ubichinone, che al
primo ciclo forma un radicale semichinonico e al secondo ciclo viene completamente ridotto ad Ubichinolo
(QH2). Durante il processo vengono trasferiti 4 protoni nello spazio transmembrana. L'esatto meccanismo
con cui i protoni vengono traslocati è ad oggi ancora da chiarire.
Complesso II. Succinato-CoQ-Reduttasi.
La reazione del Complesso II è una via alternativa del Complesso I e catalizza anch'essa il trasferimento di
elettroni al Coenzima Q. Il Complesso II è di fatto l'enzima che catalizza la sesta reazione del Ciclo di Krebs
trasformando il Succinato in Fumarato, ed è l'unico enzima del Ciclo di Krebs che si trova legato ad una
membrana. Durante la reazione viene ridotta una molecola di FADH2, la quale cede gli elettroni ai centri
ferro-zolfo del Complesso II ed infine all'Ubichinone. Diversamente dal Complesso I, in questo processo non
vengono trasferiti protoni.
Complesso III. CoQH2-CitocromoC-Ossidoreduttasi.
L'ossidazione dell'Ubichinolo da parte del Complesso III avviene in modo ciclico in un processo chiamato
Ciclo Q. I due elettroni trasportati dal Coenzima Q vengono strappati uno alla volta, generando un
intermedio semichinonico, e trasferiti sui centri ferro-zolfo presenti sul Complesso III, dove vengono
pompati 4 protoni nello spazio intermembrana (ovvero 2 protoni per ogni ciclo di 1 elettrone). Infine, ogni
elettrone viene trasferito su una molecola del trasportatore solubile Citocromo C.
Complesso IV. CitocromoC-Ossidasi.
Qui si svolge l'ultima tappa del lungo percorso degli elettroni. 4 molecole di Citocromo C vengono ossidate
dal Complesso IV passando per dei centri contenenti atomi di rame (Cu). Gli elettroni vengono infine donati
all'ossigeno molecolare (O2), che funge da accettore finale. I due atomi di ossigeno che compongono la
molecola vengono scissi e ridotti dai 4 elettroni, e combinandosi con 4 protoni prelevati dalla matrice
mitocondriale si trasformano in 2 molecole di acqua (H2O). Durante il processo vengono inoltre pompati
altri 4 protoni nello spazio intermembrana.
Il movimento dell’acqua può avvenire per:
•DIFFUSIONE (gradiente di concentrazione)
E’ dovuta al moto termico casuale delle molecole e si verifica quando si trovano a contatto due soluzioni a
differente concentrazione: le molecole si muovono seguendo il gradiente di concentrazione, cioè da zone a
più alta concentrazione a zone a più bassa concentrazione. Tale processo è efficiente sulle brevi distanze ed
è molto importante per il movimento dell’acqua a livello cellulare
•FLUSSO DI MASSA (gradiente di pressione)
Il movimento di gruppi di molecole in risposta a gradienti di pressione.
È un movimento globale delle molecole di un liquido che si spostano tutte insieme in una direzione e serve
in genere per spostare l’acqua ed i soluti da una parte all’altra di un sistema pluricellulare (es xilema e
floema)
•OSMOSI (gradiente di potenziale idrico)
Il termine osmosi indica in chimica e in fisica il fenomeno consistente nel movimento di diffusione di due
liquidi miscibili di diversa concentrazione, attraverso un setto poroso o una membrana, semipermeabile .
Ogni soluzione possiede una pressione osmotica che è direttamente proporzionale alla sua molalità.
Quando sui due lati della membrana si trovano soluzioni a diversa concentrazione, la differenza di
pressione osmotica muove le molecole di solvente (le molecule dell’acqua)dalla soluzione più diluita verso
la soluzione più concentrata, fino a quando le concentrazioni delle due soluzioni diventano identiche.
L’osmosi avviene in risposta ad una forza motrice. Alla forza motrice per il movimento contribuiscono sia il
gradiente di concentrazione sia il gradiente di pressione che determinano la direzione e la velocità del
flusso.
La forza motrice è espressa come il Gradiente del Potenziale Chimico o più comunemente dai fisiologi
vegetali come il GRADIENTE DI POTENZIALE IDRICO
le differenze tra Osmosi e diffusione
La diffusione può avvenire in qualsiasi miscela, inclusa quella che include una membrana semipermeabile,
mentre l'osmosi si verifica sempre attraverso una membrana semipermeabile.Quando le persone discutono
di osmosi in biologia, si riferisce sempre al movimento dell'acqua. In chimica, è possibile che vengano
coinvolti altri solventi. In biologia, questa è una differenza tra i due processi.Una grande differenza tra
osmosi e diffusione è che sia le particelle di solvente che quelle di soluto sono libere di muoversi in
diffusione, ma quando parliamo di osmosi, solo le molecole di solvente (molecole d'acqua) attraversano la
membrana.
Assorbimento e conduzione
Attraverso i peli radicali la radice assorbe l'acqua dal terreno per osmosi e i sali minerali
per trasporto attivo. Le soluzioni fluiscono per diffusione attraverso l'epidermide e la
corteccia, quindi giungono all'endoderma dove cellule ispessite impermeabili le
costringono a passare attraverso il citoplasma e a entrare nei vasi legnosi: questi,
paragonabili a capillari, fanno salire le molecole di acqua, tenute insieme in lunghe
catene dalla forza di coesione, per una certa altezza. Contemporaneamente
l'evaporazione dell'acqua dalle foglie crea una pressione negativa all'interno dei tessuti
legnosi e una forza di suzione che richiama acqua dai vasi sottostanti: si forma così una
colonna continua di acqua dalla radice alle foglie, che, regolando la traspirazione
mediante gli stomi, regolano anche l'assorbimento a livello radicale.
1)osmosi: fenomeno chimico-fisico di diffusione tra due liquidi miscibili attraverso una
membrana di separazione. Se due soluzioni a concentrazione diversa sono separate da
una membrana semipermeabile (che lascia passare preferenzialmente le molecole di
solvente, in genere acqua, mentre blocca quelle di soluto), si stabilisce un flusso
spontaneo di solvente dalla soluzione più diluita verso la soluzione più concentrata, fino
a raggiungere un equilibrio in corrispondenza del quale il flusso di solvente è uguale nei
due sensi della membrana.
2)trasporto attivo: trasferimento di sostanze (soluti) da un lato all'altro della membrana
cellulare; avviene con dispendio di energia, sotto forma di consumo di molecole di ATP.
Si realizza grazie a particolari proteine di membrana, specifiche per il trasporto delle
diverse classi di sostanze, quali ioni, amminoacidi, zuccheri, ecc. Ognuna di queste
proteine è in grado di riconoscere un particolare soluto e di legarsi a esso; utilizzando poi
l'energia delle molecole di ATP, modifica la propria conformazione spaziale ruotando in
modo tale che la molecola da trasferire, superando la barriera costituita dai fosfolipidi,
venga a trovarsi sul lato della membrana opposto a quello in cui si trovava. Il trasporto
attivo ha grande importanza poiché permette l'ingresso nella cellula o l'espulsione da
essa di ioni e molecole contro gradiente, ossia da zone dove tali sostanze hanno una
bassa concentrazione verso zone dove sono più concentrate, opponendosi pertanto al
loro spontaneo movimento.
Apertura degli stomi
Di notte, quando gli stomi sono chiusi (ad eccezione delle CAM), le cellule di guardi sono
afflosciate e presentano una bassa pressione interna. L’acqua piò facilmente entrare o uscire da
esse. Le cellule di guardai sono in equilibrio idrico con le cellule annesse, per cui l’acqua entra e
esce dalle prime con circa lo stesso tasso. Le cellule di guardia inoltre, contrariamente a tutte le
altre cellule epidermiche, contengono i cloroplasti e dunque non sono trasparenti.
la luce blu (ovvero quella delle prime ore dell’alba) che incide sulle cellule di guardia ha l’effetto
diretto sull’apertura degli gli stomi dopo la chiusira notturna: è coinvolto un pigmento, la
zeaxantina (famiglia xantofille), che agisce insieme a fotorecettori che percepiscono la luce blu.
La luce blu induce l’attivazione di pompe protoniche H+-ATPasi, la sintesi di acido malico e
l’idrolisi dell’amido.
La zeaxantina regola l’apertura stomatica attivando la pompa protonica ATPasi mediante
fosforilazione dei residui di Serine e Threonine del dominio regolatorio della poma protonica
(tramite ser/tre chinasi) alla quale si lega anche la proteina 14-3-3!
pompaggio all’esterno di H+ stabilendo una gradiente chimico
con conseguente
iperpolarizzazione della cellula. Questa iperpolarizzazione porta all’apertura dei canali e richiamo
all’interno della cellula di ioni K+ attraverso i canali ionici.
si tratta di canali di antiporto K+ /H+, e allo stesso tempo anche canali di simporto cloururo-H+.
Allo stesso tempo, il cloroplasto produce sia saccarosio che malato; il saccarosio entra nel
vacuolo, il malato anche, andando a bilanciare le cariche positive in entrata nel vacuolo.
accumulando ioni potassio, rendono l’ambiente interno della cellula ipertonico rispetto
all’esterno e provocano il passaggio dell’acqua nella cellula secondo un meccanismo di osmosi. I
vacuoli della cellula si riempiono e la rendono turgida: di conseguenza, l’apertura dello stoma
aumenta.
Questi ioni vengono prelevati dalle cellule annesse, che si trovano adiacenti a quelle di guardia, e
che vengono ceduti sotto particolari condizioni e stimoli (ad es.ormonali); insieme agli ioni
potassio, carichi positivamente, la cellula, dovendo riequilibrare le cariche all’interno, sarà
permeabile anche a sostanze cariche negativamente, come il malato, e ioni cloruro.
E’ importante che le cellule di guardia siano in grado di svolgere la fotosintesi attraverso i
cloroplasti e la respirazione attraverso i mitocondri per la produzione di ATP, necessaria per
l’uscita degli H+.
Quando ad esempio una pianta ha poca acqua a disposizione, non si può permettere di
perderne, e gli stomi si chiudono. Questa risposta è mediata da un fito-ormone prodotto nelle
radici, l’acido abscissico (ABA), che agisce principalmente sulle pompe ioniche delle cellule di
guardia, le quali perdono così soluti e acqua, sgonfiandosi.
Trasporto passivo
Ioni e molecole apolari di piccole dimensioni passano la MP mediante diffusione
non è richiesto l'utilizzo di energia biochimica (come ATP).
Esso può essere mediato da proteine di membrana
Questo tipo di trasporto può essere di due tipi differenti: diffusione semplice, diffusione
facilitata avvengono secondo gradiente di concentrazione
Diffusione semplice
Non è coinvolta nessuna proteine di membrana.
Il flusso netto di molecole è sempre a favore di gradiente: da un compartimento ad alta concentrazione a
uno a bassa concentrazione
Non c'è pertanto una spesa energetica in termini di ATP per spingere la molecola dall'altra parte della
membrana.
Diffusione facilitata
La diffusione facilitata ha, come integrali della membrana, delle proteine canale o delle proteine carrier che
facilitano e velocizzano il passaggio di una specifica molecola o di uno specifico ione, attraverso la
formazione di legami deboli, necessari per facilitare il rilascio della molecola dall'altra parte della
membrana.
Osmosi
L'osmosi rappresenta un tipo particolare di diffusione semplice in cui sono le molecole di un solvente (e non
quelle del soluto) a permeare la membrana attraverso proteine-canale. Quando una membrana non fa
passare le molecole di soluto ma solo quelle di solvente (che nel caso delle membrane biologiche è acqua)
allora la membrana si dice semipermeabile per quel soluto specifico. La membrana plasmatica, ad esempio,
è semipermeabile per molti soluti. Quando esiste un gradiente di concentrazione ai lati di una membrana
semipermeabile le molecole di soluto non possono diffondere dall'area a concentrazione maggiore a quella
a concentrazione minore. Si assiste, dunque, al fenomeno dell'osmosi, cioè al passaggio delle molecole di
solvente dall'area a minor concentrazione di soluto a quella a maggior concentrazione di soluto, in modo da
diluire la soluzione più concentrata e annullare il gradiente di concentrazione. In generale, quindi l'osmosi
riguarda soprattutto il trasporto facilitato delle molecole d'acqua attraverso proteine-canale, che nella
fattispecie sono dette acquaporine (notare che le molecole d'acqua sono polari, ma piccole quantità
attraversano lo strato idrofobico della membrana).
Trasporto attivo
Il trasporto attivo permette il passaggio di soluti contro gradiente di concentrazione. Tale
passaggio è mediato da proteine di membrana che richiedono l'utilizzo di energia biochimica
(ATP). Questo tipo di trasporto può essere ulteriormente suddiviso in diverse tipologie: trasporto
attivo primario e trasporto attivo secondario.
NB*
REAZIONI
CHIMICHE
Processo
Esoergonico
ed
Endoergonico
ESOERGONICO:
processo che presenta, alla fine, un'energia potenziale minore di quella iniziale (processo
che libera energia) ENDOERGONICO: processo che presenta alla fine un'energia
potenziale maggiore di quella iniziale (processo che richiede energia) La maggior parte
delle reazioni chimiche richiede un apporto iniziale di energia per poter prendere l'avvio.
Questo vale sia per le reazioni endoergoniche che per quelle esoergoniche.
Trasporto attivo primario
Il trasporto attivo primario è mediato da proteine di membrana trasportatrici di soluti. Si occupa
di trasferire molecole contro un gradiente di concentrazione, richiedendo la presenza di ATP (si
verifica quindi una spesa energetica). Il trasporto attivo primario è in grado di generare un
gradiente di concentrazione ed un gradiente elettrico a cavallo della membrana cellulare (come
avviene, ad esempio, quando vengono traspostati degli ioni). Lo spostamento di un soluto
dall'altra parte della membrana, ad opera della proteina di membrana, è strettamente legato
alla reazione esoergonica della conversione dell'ATP in ADP e fosfato inorganico..
Trasporto attivo secondario
Si parla di trasporto attivo secondario quando il trasporto di una molecola (A) contro gradiente è permesso
dal gradiente di un'altra molecola (B) precedentemente creato da un trasporto attivo primario. Infatti è
necessario che si verifichi prima il trasporto endoergonico (che cioè richiede energia) di B, affinché si
accumuli da un lato della membrana. Successivamente si verifica il trasporto esoergonico di B nella
direzione del gradiente, creato precedentemente dal trasporto attivo primario. Tale trasporto esoergonico
è solitamente accoppiato al trasporto contro gradiente di A. Tale accoppiamento è definito cotrasporto ed
è realizzato da proteine intrinseche della membrana cellulare capaci di riconoscere le molecole A e B.
Solitamente B è uno ione, sodio o protone, che viene chiamato ione trainante (driver).
Esistono tre tipi di cotrasporto: uniporto, antiporto e simporto.
1. L'uniporto, consente il passaggio di un solo ione o molecola in un'unica direzione.
2. L'antiporto, consente il passaggio contemporaneo ma in direzioni opposte di due ioni e/o molecole
differenti.
3. Il simporto, consente il passaggio contemporaneo ma nella stessa direzione di due ioni e/o
molecole differenti.
Tra i trasporti secondari figurano:
Na+/glucosio simporto;
Na+/amminoacidi simporto;
Na+/Ca2+ antiporto;
Na+/H+ antiporto.
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