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000 Campbell colofon:01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:47 Pagina iii Campbell - Reece Urry - Cain - Wasserman - Minorsky - Jackson BIOLOGIA Edizione italiana a cura di Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò Taddei dell’Università degli Studi di Firenze 000 Campbell colofon:01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:47 Pagina iv © 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. Authorized translation from the English language edition, entitled: Biology, 8th edition, by Neil Campbell; Jane Reece, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. Italian language edition published by Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A., Copyright © 2009. Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile. Nessuna responsabilità derivante dal loro utilizzo potrà venire imputata agli Autori, a Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. o a ogni persona e società coinvolta nella creazione, produzione e distribuzione di questo libro. Per i passi antologici, per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi, inseriti in quest’opera, l’editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti reperire nonché per eventuali non volute omissioni e/o errori di attribuzione nei riferimenti. I diritti di riproduzione e di memorizzazione elettronica totale e parziale con qualsiasi mezzo, compresi i microfilm e le copie fotostatiche, sono riservati per tutti i paesi. LA FOTOCOPIATURA DEI LIBRI È UN REATO Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall'art. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n. 633. Le riproduzioni effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, corso di Porta Romana n. 108, 20122 Milano, e-mail [email protected] e sito web www.aidro.org. Curatori per l’edizione italiana: Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò Taddei Traduzione: Annalisa Bartalesi, Rossana Brizzi, Cristina Cecchi, Claudia Fiorillo, Alberto Imbarrato, Silke Jantra, Elisabetta Meacci, Pierluigi Micalizzi, Jacopo Stefani Realizzazione editoriale: Il Nove Grafica di copertina: Nicolò Cannizzaro Stampa: STIAV s.r.l. - Calenzano (FI) Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori. 978-88-7192-527-1 Printed in Italy 1a edizione: maggio 2009 Ristampa 00 01 02 03 04 Anno 09 10 11 12 13 000 Campbell indice breve (v):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:41 Pagina v Indice breve 1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita 1 Parte 1 La chimica della vita 2 3 4 5 27 Il contesto chimico in cui si realizza la vita 29 L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita 45 Il carbonio e la diversità molecolare della vita 59 Struttura e funzione delle macromolecole 69 Parte 2 La cellula 93 Un viaggio all’interno della cellula 95 Struttura e funzione delle membrane 127 Introduzione al metabolismo 145 La respirazione cellulare: come viene raccolta l’energia chimica 165 10 La fotosintesi 189 11 Comunicazione cellulare 211 12 Il ciclo cellulare 233 6 7 8 9 Parte 3 La genetica 13 14 15 16 17 18 19 20 21 29 La diversità delle piante I: le piante e la colonizzazione della terraferma 619 30 La diversità delle piante II: l’evoluzione dei semi 639 31 I funghi 657 32 Un’introduzione alla diversità degli animali 677 33 Gli invertebrati 689 34 I vertebrati 723 Parte 6 Forma e funzione delle piante 761 35 Struttura, crescita e sviluppo delle piante 763 36 Acquisizione e trasporto delle risorse nelle piante vascolari 791 37 Il terreno e l’alimentazione delle piante 813 38 La riproduzione nelle angiosperme e le relative biotecnologie 831 39 Le reazioni delle piante ai segnali interni ed esterni 853 253 Meiosi e cicli vitali sessuati 255 Mendel e il concetto di gene 269 Le basi cromosomiche dell’ereditarietà 295 Le basi molecolari dell’ereditarietà 315 Dal gene alla proteina 337 Controllo dell’espressione genica 363 I virus 393 Biotecnologie 409 L’evoluzione del genoma 439 Parte 4 I meccanismi dell’evoluzione 465 22 I cambiamenti attraverso la progenie. La concezione darwiniana della vita 467 23 L’evoluzione delle popolazioni 483 24 L’origine delle specie 503 25 La storia della vita sulla Terra 523 Parte 5 La storia evolutiva della biodiversità 549 26 La filogenesi e l’albero della vita 551 27 I batteri e gli archea 573 28 I protisti 593 Parte 7 Struttura e funzione degli animali 885 40 Struttura e funzione degli animali: principi di base 887 41 La nutrizione negli animali 913 42 Circolazione e scambi gassosi 937 43 Il sistema immunitario 971 44 Osmoregolazione ed escrezione 997 45 Ormoni e sistema endocrino 1019 46 La riproduzione negli animali 1043 47 Lo sviluppo animale 1069 48 Neuroni, sinapsi e segnalazione 1097 49 Il sistema nervoso 1115 50 Meccanismi sensoriali e motori 1137 51 Il comportamento animale 1171 Parte 8 Ecologia 52 53 54 55 56 1199 Introduzione all’ecologia e alla biosfera 1201 Ecologia delle popolazioni 1227 Ecologia delle comunità 1253 Ecosistemi 1279 Biologia della conservazione ed ecologia del recupero ambientale 1303 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:34 Pagina vi Indice 1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita 1 Introduzione Indagare il mondo della vita 1 1.1 I temi che connettono i concetti della biologia 2 L’evoluzione, il tema centrale della biologia 2 Tema: nuove proprietà emergono a ogni livello della gerarchia biologica 3 Tema: gli organismi interagiscono con il loro ambiente, scambiando materia ed energia 6 Tema: struttura e funzione sono correlate a tutti i livelli dell’organizzazione biologica 7 Tema: le cellule sono le unità fondamentali di un organismo sia a livello strutturale sia a livello funzionale 7 Tema: la continuità della vita si basa su informazioni ereditabili sotto forma di DNA 8 Tema: meccanismi di retroazione (feedback) regolano i sistemi biologici 10 1.2 Il tema centrale: l’evoluzione spiega sia l’unità sia la diversità manifestate dalla vita 11 Organizzare la diversità della vita 11 Charles Darwin e la teoria della selezione naturale 14 L’albero della vita 15 1.3 Gli scienziati nello studio della natura utilizzano due modalità principali di indagine 17 La scienza investigativa 17 La scienza basata su ipotesi 18 Un caso di studio sull’indagine scientifica: la ricerca sul mimetismo nelle popolazioni di serpenti 19 Le limitazioni della scienza 22 Le teorie nella scienza 22 La costruzione di modelli nella scienza 22 La cultura scientifica 23 La scienza, la tecnologia e la società 23 Riassunto del capitolo 24 PARTE 1 La chimica della vita 27 Intervista a Deborah M. Gordon 2 Il contesto chimico in cui si realizza la vita 29 Introduzione Collegamenti tra chimica e biologia 29 2.1 La materia è costituita da elementi chimici in forma pura o in combinazioni chiamate composti 30 Elementi e composti 30 Elementi essenziali per la vita 31 2.2 Le proprietà di un elemento dipendono dalla struttura degli atomi da cui è costituito 32 Particelle subatomiche 32 Numero atomico e massa atomica 32 Isotopi 33 I livelli energetici degli elettroni 34 Distribuzione degli elettroni e proprietà chimiche 35 Orbitali elettronici 36 2.3 La formazione e la funzione delle molecole dipendono dai legami chimici tra i loro atomi 37 Legami covalenti 37 Legami ionici 39 Legami deboli 40 Funzione e forma delle molecole 40 2.4 Le reazioni chimiche formano e rompono legami chimici 41 Riassunto del capitolo 43 3 L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita 45 Introduzione La molecola alla base della vita 45 3.1 La polarità delle molecole di acqua determina la formazione di legami a idrogeno 45 3.2 Quattro proprietà emergenti dell’acqua contribuiscono all’idoneità della Terra alla vita 46 Coesione 46 L’acqua modera le escursioni termiche 47 Isolamento di grandi raccolte di acqua da parte del ghiaccio di superficie 49 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 10-04-2009 15:23 Pagina vii vii Indice L’acqua è il solvente della vita 50 3.3 Gli organismi sono sensibili a condizioni di acidità o basicità 52 Effetti dovuti a variazioni di pH 52 Pericoli per la qualità dell’acqua sulla Terra 54 Riassunto del capitolo 56 4 Il carbonio e la diversità molecolare della vita 59 Introduzione Il carbonio, l’elemento fondamentale per la vita 59 4.1 La chimica organica studia i composti del carbonio 59 4.2 Gli atomi di carbonio possono formare molecole diverse legandosi ad altri quattro atomi 61 Formazione di legami col carbonio 61 Diversità molecolare originata da variazioni degli scheletri carboniosi 62 4.3 Pochi gruppi chimici sono fondamentali per il funzionamento delle molecole biologiche 64 I gruppi chimici più importanti ai fini dei processi vitali 64 L’ATP: un’importante fonte di energia per i processi cellulari 65 Gli elementi chimici fondamentali per la vita: riepilogo 65 Riassunto del capitolo 65 5 Struttura e funzione delle macromolecole 69 Introduzione Le molecole della vita 69 5.1 Le macromolecole sono polimeri costruiti a partire da monomeri 69 Sintesi e degradazione dei polimeri 69 Diversità dei polimeri 70 5.2 I carboidrati servono da combustibili e da materiali da costruzione 70 Gli zuccheri 70 I polisaccaridi 72 5.3 I lipidi sono un’ampia gamma di molecole idrofobe 75 I grassi 75 I fosfolipidi 77 Gli steroidi 78 5.4 Le molteplici strutture delle proteine determinano l’ampia varietà delle loro funzioni 78 I polipeptidi 79 Struttura e funzione delle proteine 81 5.5 Gli acidi nucleici conservano e trasmettono l’informazione ereditaria 87 Ruolo degli acidi nucleici 87 Struttura degli acidi nucleici 88 La doppia elica del DNA 89 DNA e proteine come misuratori dell’evoluzione 90 Il tema delle proprietà emergenti nella chimica della vita: riepilogo 90 Riassunto del capitolo 91 PARTE 2 La cellula 93 Intervista a Paul Nurse 6 Un viaggio all’interno della cellula 95 Introduzione Le unità fondamentali della vita 95 6.1 Per lo studio delle cellule i biologi si avvalgono di microscopi e metodi di indagine biochimica 96 Microscopia 96 Frazionamento cellulare 98 6.2 Le cellule eucariotiche presentano un sistema di membrane interne che determina la compartimentalizzazione delle loro funzioni 99 Confronto tra cellule procariotiche ed eucariotiche 99 Una visione panoramica della cellula eucariotica 101 6.3 Le informazioni genetiche della cellula eucariotica risiedono nel nucleo e vengono decodificate dai ribosomi 101 Il nucleo: il centro informazionale primario 101 I ribosomi: la fabbrica delle proteine 105 6.4 Il sistema di endomembrane regola il traffico delle proteine e partecipa alle attività metaboliche della cellula 105 Il reticolo endoplasmatico: la fabbrica biosintetica 106 L’apparato del Golgi: centro di smistamento e di spedizione di vari prodotti cellulari 107 I lisosomi: sede della digestione intracellulare 109 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST viii 3-04-2009 11:34 Pagina viii Indice I vacuoli contribuiscono al mantenimento dell’omeostasi cellulare 109 Il sistema di endomembrane: una visione d’insieme 111 6.5 I mitocondri e i cloroplasti convertono l’energia da una forma a un’altra 111 I mitocondri: la conversione dell’energia chimica 112 I cloroplasti: la cattura dell’energia luminosa 112 I perossisomi: l’ossidazione 113 6.6 Il citoscheletro si compone di una rete di fibre che supporta strutturalmente e funzionalmente le diverse attività cellulari 114 Il ruolo del citoscheletro: sostegno, motilità e regolazione 114 I componenti del citoscheletro 115 6.7 I componenti extracellulari e le connessioni tra le cellule favoriscono la coordinazione delle attività cellulari 120 La parete delle cellule vegetali 121 La matrice extracellulare (ECM) delle cellule animali 121 Le connessioni tra cellule 122 La cellula: un’unità vivente più complessa della somma delle sue parti 123 Riassunto del capitolo 124 7 Struttura e funzione delle membrane 127 Introduzione La vita al confine 127 7.1 Modello di membrana cellulare a mosaico fluido costituito da lipidi e proteine 127 I modelli di membrana: un’indagine scientifica 128 La fluidità delle membrane 129 Le proteine di membrana e le loro funzioni 130 Il ruolo dei carboidrati di membrana nel riconoscimento fra cellule 131 Sintesi e asimmetria delle membrane 132 7.2 L’organizzazione strutturale della membrana determina una permeabilità selettiva 133 Permeabilità del doppio strato lipidico 133 Proteine di trasporto 133 7.3 Il trasporto passivo consiste nella diffusione di una sostanza attraverso una membrana senza alcuna spesa energetica 134 Effetti dell’osmosi sul bilancio idrico 135 Diffusione facilitata: il trasporto passivo mediato da proteine 137 7.4 Il trasporto attivo richiede consumo di energia per trasferire un soluto contro gradiente 138 Il trasporto attivo richiede un consumo energetico 138 Le pompe ioniche mantengono il potenziale di membrana 138 Cotrasporto: il trasporto accoppiato di due soluti da parte di una proteina di membrana 140 7.5 Il trasporto delle particelle voluminose attraverso la membrana citoplasmatica avviene per esocitosi ed endocitosi 140 Esocitosi 140 Endocitosi 142 Riassunto del capitolo 142 8 Introduzione al metabolismo 145 Introduzione L’energia della vita 145 8.1 Il metabolismo di un organismo trasforma materia ed energia, che sono soggette alle leggi della termodinamica 145 La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche 145 Forme di energia 146 Le leggi delle trasformazioni energetiche 147 8.2 Il cambiamento di energia libera di una reazione indica la tendenza della reazione a decorrere spontaneamente 148 Cambiamenti di energia libera (ΔG) 149 Energia libera, stabilità ed equilibrio 149 Energia libera e metabolismo 150 8.3 L’ATP fornisce energia al lavoro cellulare accoppiando reazioni esoergoniche a reazioni endoergoniche 152 Struttura e idrolisi dell’ATP 152 In che modo l’ATP compie lavoro 153 Rigenerazione dell’ATP 153 8.4 Gli enzimi accelerano le reazioni metaboliche abbassandone la barriera energetica 154 La barriera dell’energia di attivazione 154 In che modo gli enzimi abbassano la barriera dell’EA 156 Specificità di substrato degli enzimi 156 La catalisi nel sito attivo di un enzima 157 Effetto delle condizioni locali sull’attività degli enzimi 158 8.5 La regolazione dell’attività enzimatica contribuisce a realizzare il controllo del metabolismo 159 Regolazione allosterica degli enzimi 160 La specifica localizzazione degli enzimi nella cellula 162 Riassunto del capitolo 163 9 La respirazione cellulare: come viene raccolta l’energia chimica 165 Introduzione La vita è lavoro 165 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:34 Pagina ix Indice 9.1 Le vie cataboliche liberano energia ossidando i combustibili organici 165 Vie cataboliche e produzione di ATP 166 Le reazioni redox: ossidazione e riduzione 166 Gli stadi della respirazione cellulare: introduzione 169 9.2 La glicolisi raccoglie l’energia chimica ossidando il glucosio a piruvato 171 9.3 Il ciclo dell’acido citrico completa l’ossidazione delle molecole organiche con liberazione di energia 171 9.4 Durante la fosforilazione ossidativa, il processo della chemiosmosi accoppia il trasporto di elettroni alla sintesi dell’ATP 174 La via biochimica del trasporto degli elettroni 174 La chemiosmosi: il meccanismo di accoppiamento energetico 177 Bilancio della produzione di ATP attraverso la respirazione cellulare 179 9.5 La fermentazione e la respirazione anaerobia rendono possibile alle cellule la produzione di ATP senza l’intervento dell’ossigeno 181 Tipi di fermentazione 182 Fermentazione e respirazione aerobia a confronto 182 Il significato evolutivo della glicolisi 183 9.6 La glicolisi e il ciclo dell’acido citrico sono collegati a molte altre vie metaboliche 183 Versatilità del catabolismo 183 Biosintesi (vie anaboliche) 184 Meccanismi di retroazione regolano la respirazione cellulare 185 Riassunto del capitolo 186 10 La fotosintesi 189 Introduzione Il processo che alimenta la biosfera 189 10.1 La fotosintesi converte l’energia luminosa nell’energia chimica contenuta negli alimenti 190 Cloroplasti: i siti fotosintetici nelle piante 190 Il destino degli atomi durante la fotosintesi: indagine scientifica 191 I due stadi della fotosintesi: generalità 193 10.2 Le reazioni alla luce convertono l’energia solare in energia chimica sotto forma di ATP e NADPH 194 La natura della luce solare 194 I pigmenti fotosintetici: i recettori della luce 194 La luce eccita la clorofilla 197 ix Il fotosistema: un centro di reazione associato a complessi collettori di luce 197 Il flusso lineare degli elettroni 198 Il flusso ciclico degli elettroni 200 Confronto fra chemiosmosi nei cloroplasti e nei mitocondri 201 10.3 Nel ciclo di Calvin l’ATP e il NADPH vengono impiegati per realizzare la conversione del CO2 in zuccheri 203 10.4 Nei climi caldi e aridi si sono evoluti meccanismi alternativi di fissazione del carbonio 204 La fotorespirazione: un residuo dell’evoluzione? 204 Le piante C4 205 Le piante CAM 206 L’importanza della fotosintesi: un riassunto 206 Riassunto del capitolo 208 11 Comunicazione cellulare 211 Introduzione La rete di comunicazione cellulare 211 11.1 Segnali esterni inducono risposte all’interno della cellula 211 Evoluzione della segnalazione cellulare 212 La segnalazione locale e a distanza 212 Le tre fasi della segnalazione cellulare: una premessa 214 11.2 Ricezione del segnale: una molecola segnale si lega a un recettore proteico determinandone un cambiamento di forma 215 Recettori localizzati sulla membrana citoplasmatica 215 Recettori intracellulari 218 11.3 Trasduzione del segnale: una sequenza di interazioni molecolari trasferisce i segnali dai recettori alle molecole bersaglio dentro la cellula 219 Vie di trasduzione del segnale 219 Fosforilazione e defosforilazione delle proteine 219 Molecole e ioni di piccole dimensioni agiscono come secondi messaggeri 220 11.4 Risposta al segnale: la segnalazione cellulare conduce alla regolazione della trascrizione o delle attività citoplasmatiche 223 Risposte nucleari e citoplasmatiche 223 Regolazione fine della risposta 226 11.5 L’apoptosi (morte cellulare programmata) è il risultato di molteplici vie di segnalazione cellulare 228 L’apoptosi in Caenorhabditis elegans, un verme del terreno 228 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST x 3-04-2009 11:34 Pagina x Indice Vie apoptotiche e segnali che inducono l’apoptosi 229 Riassunto del capitolo 230 12 Il ciclo cellulare 233 Introduzione I ruoli chiave della divisione cellulare 233 12.1 La divisione cellulare porta alla formazione di cellule figlie geneticamente identiche 234 L’organizzazione cellulare del materiale genetico 234 La ripartizione dei cromosomi durante la divisione delle cellule eucariotiche 234 12.2 Nel ciclo cellulare la fase mitotica si alterna all’interfase 236 Fasi del ciclo cellulare 236 Il fuso mitotico: uno sguardo da vicino 236 La citodieresi: uno sguardo da vicino 240 La scissione binaria 240 L’evoluzione della mitosi 242 12.3 Negli eucarioti il ciclo cellulare viene regolato a livello molecolare da un sistema di controllo 243 Prove sperimentali indicano l’esistenza di segnali citoplasmatici 243 Il sistema di controllo del ciclo cellulare 244 La perdita del controllo del ciclo cellulare nelle cellule tumorali 248 Riassunto del capitolo 250 PARTE 3 La genetica 253 Intervista a Terry L. Orr-Weaver 13 Meiosi e cicli vitali sessuati 255 Introduzione Variazioni su un tema 255 13.1 I genitori trasmettono i propri geni ai figli attraverso i cromosomi 256 L’ereditarietà dei geni 256 Riproduzione asessuata e sessuata a confronto 256 13.2 Fecondazione e meiosi si alternano nei cicli vitali sessuati 257 I corredi cromosomici delle cellule umane 257 Il comportamento dei cromosomi nel ciclo vitale umano 258 La varietà dei cicli vitali sessuati 259 13.3 La meiosi riduce il numero di cromosomi da diploide ad aploide 260 Le fasi della meiosi 260 Mitosi e meiosi a confronto 261 13.4 La variabilità genetica prodotta dai cicli vitali sessuati contribuisce all’evoluzione 261 Le origini della variabilità genetica nella discendenza 261 Il significato evolutivo della variabilità genetica nelle popolazioni 267 Riassunto del capitolo 267 14 Mendel e il concetto di gene 269 Introduzione Pescando nel mazzo dei geni 269 14.1 Mendel utilizzò un metodo sperimentale che gli permise di definire due leggi dell’ereditarietà 269 Il metodo sperimentale e quantitativo di Mendel 270 La legge della segregazione 271 La legge dell’assortimento indipendente 275 14.2 La genetica mendeliana è governata dalle leggi della probabilità 276 Le regole del prodotto e della somma applicate agli incroci monoibridi 276 Le regole della probabilità aiutano a risolvere complessi problemi genetici 277 14.3 I meccanismi dell’ereditarietà si presentano spesso più complessi rispetto a quanto previsto dalla genetica mendeliana 278 Un’estensione della genetica mendeliana ai caratteri determinati da un singolo gene 278 La genetica mendeliana può essere estesa a due o più geni 281 Natura e ambiente: l’impatto dei fattori ambientali sul fenotipo 282 Un’integrazione dei concetti mendeliani di ereditarietà e variabilità 283 14.4 Nell’uomo molti caratteri seguono i principi dell’ereditarietà mendeliana 283 Analisi genealogica 283 Disordini ereditari recessivi 284 Disordini ereditari dominanti 286 Disordini multifattoriali 287 Analisi e consulenze genetiche 287 Riassunto del capitolo 290 15 Le basi cromosomiche dell’ereditarietà 295 Introduzione Il posizionamento dei geni sui cromosomi 295 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 10-04-2009 15:24 Pagina xi Indice 15.1 La base fisica dell’ereditarietà mendeliana risiede nel comportamento dei cromosomi 295 Le prove sperimentali di Morgan: indagine scientifica 296 15.2 I geni legati al sesso mostrano quadri ereditari unici 298 Le basi cromosomiche del sesso 299 Ereditarietà dei geni legati al sesso 300 Disattivazione del cromosoma X nelle femmine di mammifero 300 15.3 I geni concatenati tendono a essere ereditati insieme in virtù della loro localizzazione a livello dello stesso cromosoma 301 La concatenazione influenza l’ereditarietà 301 Ricombinazione genetica e concatenazione 303 Calcolo della distanza fra geni in base alla frequenza di ricombinazione: indagine scientifica 304 15.4 Le anomalie numeriche o strutturali dei cromosomi determinano alcuni disordini genetici 306 Anomalie numeriche dei cromosomi 306 Anomalie strutturali dei cromosomi 307 Malattie umane causate da anomalie cromosomiche 308 15.5 Alcuni quadri ereditari rappresentano eccezioni alla teoria cromosomica 310 Imprinting genomico 310 Ereditarietà dei geni extranucleari 311 Riassunto del capitolo 312 16 Le basi molecolari dell’ereditarietà 315 Introduzione Le istruzioni operative della vita 315 16.1 Il DNA costituisce il materiale genetico 315 La ricerca del materiale genetico: indagine scientifica 315 La costruzione di un modello strutturale del DNA: indagine scientifica 318 16.2 I processi di replicazione e riparazione del DNA rappresentano il risultato della cooperazione di numerose proteine 321 Il principio fondamentale: l’appaiamento delle basi azotate su un filamento stampo 321 La replicazione del DNA: uno sguardo da vicino 323 Correzione e riparazione del DNA durante la replicazione 328 La replicazione delle estremità delle molecole di DNA 329 xi 16.3 Un cromosoma è costituito da una molecola di DNA associata a proteine 331 Riassunto del capitolo 334 17 Dal gene alla proteina 337 Introduzione Il flusso dell’informazione genetica 337 17.1 I geni specificano le proteine mediante la trascrizione e la traduzione 337 Lo studio dei deficit metabolici ha fornito alcune prove 338 Principi di base della trascrizione e della traduzione 340 Il codice genetico 341 17.2 La trascrizione è la sintesi dell’RNA dettata dal DNA: uno sguardo da vicino 344 I costituenti molecolari della trascrizione 344 Sintesi di un trascritto di RNA 345 17.3 Le cellule eucariotiche modificano l’RNA dopo la trascrizione 346 Modificazioni delle estremità dell’mRNA 346 Geni discontinui e splicing dell’RNA 347 17.4 La traduzione è la sintesi di un polipeptide dettata dall’RNA: uno sguardo da vicino 349 Componenti molecolari della traduzione 349 La costruzione di un polipeptide 352 Completamento e destinazione della proteina funzionale 354 17.5 Le mutazioni puntiformi possono influenzare la struttura e la funzione di una proteina 356 Tipi di mutazioni puntiformi 356 Mutageni 358 17.6 Sebbene l’espressione genica sia diversa nei vari domini della vita, il concetto di gene è universale 358 L’espressione genica a confronto: batteri, archibatteri ed eucarioti 358 Una rivisitazione del concetto di gene 359 Riassunto del capitolo 361 18 Controllo dell’espressione genica 363 Introduzione La direzione dell’orchestra genetica 363 18.1 Di regola i batteri rispondono ai cambiamenti ambientali controllando la trascrizione genica 364 Gli operoni: il concetto fondamentale 364 Operoni reprimibili e inducibili: due tipi di regolazione genica negativa 366 Regolazione genica positiva 367 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xii 3-04-2009 11:34 Pagina xii Indice 18.2 Negli eucarioti l’espressione genica può essere controllata a più livelli 368 Espressione genica differenziata 368 Regolazione della struttura della cromatina 368 Regolazione dell’inizio della trascrizione 371 Meccanismi di regolazione post-trascrizionali 374 18.3 L’RNA non codificante svolge molteplici ruoli nel controllo dell’espressione genica 376 Effetti dei microRNA e dei piccoli RNA interferenti sull’mRNA 377 I piccoli RNA sono responsabili della ristrutturazione della cromatina e del silenziamento della trascrizione 377 18.4 Programmi di espressione genica differenziata consentono la formazione di tipologie cellulari diverse in un organismo pluricellulare 378 Un programma genetico per lo sviluppo embrionale 378 Determinanti citoplasmatici e segnali di induzione 379 Regolazione sequenziale dell’espressione genica durante il differenziamento cellulare 379 Definizione dei piani organizzativi: l’organizzazione spaziale delle strutture corporee 382 18.5 Il cancro rappresenta la conseguenza di alterazioni genetiche che influenzano la regolazione del ciclo cellulare 385 Tipi di geni associati al cancro 386 Interferenza con le normali vie di segnalazione 386 Il modello “a tappe” dello sviluppo del cancro 387 Predisposizione ereditaria e altri fattori che contribuiscono all’insorgenza del cancro 389 Riassunto del capitolo 390 19 I virus 393 Introduzione Una vita in prestito 393 19.1 I virus sono costituiti da una o più molecole di acido nucleico delimitate da un involucro proteico 394 La scoperta dei virus: indagine scientifica 394 Struttura dei virus 395 19.2 I virus possono riprodursi soltanto all’interno di una cellula ospite 396 Caratteristiche generali dei cicli riproduttivi virali 396 Il ciclo riproduttivo dei fagi 397 I cicli riproduttivi dei virus animali 399 Evoluzione dei virus 401 19.3 Virus, viroidi e prioni rappresentano pericolosi agenti patogeni per animali e piante 403 Le malattie virali negli animali 403 Virus emergenti 404 Le malattie virali delle piante 405 Viroidi e prioni: gli agenti infettivi più semplici 406 Riassunto del capitolo 407 20 Biotecnologie 409 Introduzione La manipolazione del DNA 409 20.1 Il clonaggio del DNA produce molteplici copie di un gene o di altri frammenti di DNA 410 Il clonaggio del DNA e le sue applicazioni: introduzione 410 Impiego degli enzimi di restrizione per la produzione del DNA ricombinante 411 Clonaggio di un gene eucariotico in un plasmide batterico 411 L’espressione di geni eucariotici clonati 415 L’amplificazione del DNA in vitro: la reazione a catena della polimerasi (PCR) 416 20.2 La tecnologia del DNA consente lo studio della sequenza, dell’espressione e della funzione di un gene 418 Elettroforesi su gel e Southern blotting 418 Sequenziamento del DNA 421 Analisi dell’espressione genica 422 Determinazione della funzione genica 424 20.3 La clonazione di organismi può consentire la produzione di cellule staminali per la ricerca e per altre applicazioni 424 Clonazione delle piante: le colture a singola cellula 425 Clonazione degli animali: il trapianto nucleare 425 Le cellule staminali animali 428 20.4 Le applicazioni pratiche della tecnologia del DNA condizionano la nostra vita 429 Applicazioni mediche 429 Biotecnologie forensi e profili genetici 432 Bonifica ambientale 434 Applicazioni in agricoltura 434 La tecnologia del DNA solleva problemi etici e di sicurezza 435 Riassunto del capitolo 436 21 L’evoluzione del genoma 439 Introduzione Lo studio dell’albero della vita 439 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:34 Pagina xiii Indice 21.1 Nuovi approcci biotecnologici hanno accelerato il processo di sequenziamento del genoma 440 L’approccio a tre stadi per il sequenziamento del genoma 440 Il metodo shotgun per il sequenziamento dell’intero genoma 441 21.2 Gli scienziati si avvalgono della bioinformatica per studiare i genomi e le loro funzioni 442 Risorse centralizzate per l’analisi delle sequenze genomiche 442 Riconoscimento dei geni codificanti contenuti nelle sequenze di DNA 443 Comprensione degli effetti dell’attività dei geni e dei loro prodotti a livello sistemico 444 21.3 I genomi differiscono relativamente a dimensioni, numero di geni e densità genica 445 Dimensioni del genoma 445 Numero di geni 446 Densità genica e DNA non codificante 447 21.4 Gli organismi eucarioti pluricellulari presentano notevoli quantità di DNA non codificante e numerose famiglie multigeniche 447 Elementi trasponibili e sequenze correlate 448 Altre sequenze ripetitive, compreso il DNA a sequenza semplice 449 Geni e famiglie multigeniche 450 21.5 Duplicazione, ristrutturazione e mutazioni del DNA contribuiscono all’evoluzione del genoma 451 Duplicazione di interi corredi cromosomici 451 Anomalie strutturali dei cromosomi 452 Duplicazione e divergenza di regioni del DNA delle dimensioni di un gene 452 Ristrutturazione di parti di geni: la duplicazione e il rimescolamento degli esoni 454 Gli elementi trasponibili contribuiscono all’evoluzione dei genomi 455 21.6 Il confronto delle sequenze genomiche rappresenta la chiave di lettura necessaria alla comprensione dei processi evolutivi e di sviluppo 456 Il confronto fra genomi 456 Il confronto fra i processi di sviluppo 459 Riassunto del capitolo 461 PARTE 4 I meccanismi dell’evoluzione xiii 465 Intervista a Scott V. Edwards 22 I cambiamenti attraverso la progenie La concezione darwiniana della vita 467 Introduzione Nelle infinite forme dei viventi tutta la bellezza della natura 467 22.1 La rivoluzione darwiniana ha sfidato la visione tradizionale di una Terra di origine recente abitata da specie immutabili 468 La scala naturae e la classificazione delle specie 468 Le teorie sull’evoluzione 468 L’ipotesi di Lamarck sull’evoluzione 469 22.2 I cambiamenti della progenie per selezione naturale spiegano gli adattamenti degli organismi, l’unitarietà e la diversità della vita 470 Gli studi di Darwin 470 L’origine delle specie 472 22.3 L’evoluzione è supportata da innumerevoli evidenze scientifiche 474 Le osservazioni dirette del cambiamento evolutivo 474 La testimonianza dei fossili 476 L’omologia 477 Biogeografia 480 Che cosa c’è di teorico nella visione della vita secondo Darwin? 480 Riassunto del capitolo 481 23 L’evoluzione delle popolazioni 483 Introduzione L’unità più piccola dell’evoluzione 483 23.1 Le mutazioni e la riproduzione sessuale causano la variabilità genetica che permette l’evoluzione 484 La variabilità genetica 484 Le mutazioni 486 La riproduzione sessuale 487 23.2 L’equazione di Hardy-Weinberg può essere utilizzata per verificare se una popolazione è soggetta a evoluzione 487 I pool genici e le frequenze alleliche 487 Il principio di Hardy-Weinberg 488 23.3 La selezione naturale, la deriva genetica e la migrazione genica possono modificare le frequenze alleliche di una popolazione 490 La selezione naturale 490 La deriva genetica 491 La migrazione genica 493 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xiv 3-04-2009 11:34 Pagina xiv Indice 25 La storia della vita sulla Terra 23.4 La selezione naturale è l’unico meccanismo con cui avviene l’evoluzione adattiva 494 Un approfondimento della selezione naturale 494 Il ruolo chiave della selezione naturale nell’evoluzione adattiva 496 La selezione sessuale 496 La conservazione della variabilità genetica 497 Perché la selezione naturale non può generare organismi perfetti 499 Riassunto del capitolo 500 24 L’origine delle specie 503 Introduzione Il “mistero dei misteri” 503 24.1 Il concetto di specie biologica è strettamente correlato al fenomeno dell’isolamento riproduttivo 503 Il concetto di specie biologica 504 Altre definizioni di specie 508 24.2 La speciazione può verificarsi anche in assenza di separazione geografica 508 Speciazione allopatrica (“diversa patria”) 508 Speciazione simpatrica (“stessa patria”) 510 Speciazione allopatrica e simpatrica: un riassunto 513 24.3 Le zone ibride offrono l’opportunità di studiare i fattori responsabili dell’isolamento riproduttivo 514 Caratteristiche delle zone ibride 514 Cambiamenti all’interno delle zone ibride nel corso del tempo 514 24.4 La speciazione può verificarsi in maniera rapida o lenta e può derivare dal cambiamento di pochi o numerosi geni 517 Il corso della speciazione 518 Studi sulla genetica della speciazione 519 Dalla speciazione alla macroevoluzione 520 Riassunto del capitolo 521 523 Introduzione Mondi perduti 523 25.1 Le condizioni della Terra primitiva hanno reso possibile l’origine della vita 524 La sintesi di composti organici sulla Terra primitiva 524 La sintesi abiotica delle macromolecole 525 I protobionti 525 L’RNA autoreplicante e l’alba della selezione naturale 525 25.2 I resti fossili documentano la storia della vita 526 I resti fossili 526 Modalità di datazione dei fossili e delle rocce 527 L’origine di nuovi gruppi di organismi 528 25.3 Gli eventi chiave della storia della vita comprendono le origini degli organismi monocellulari e pluricellulari e la colonizzazione della terraferma 530 I primi organismi monocellulari 530 L’origine degli organismi pluricellulari 533 La colonizzazione della terraferma 534 25.4 L’ascesa e la caduta dei gruppi dominanti riflettono la deriva dei continenti, le estinzioni di massa e l’irradiamento adattivo 534 La deriva dei continenti 535 Le estinzioni di massa 536 Gli irradiamenti adattivi 538 25.5 I cambiamenti maggiori nella forma degli organismi possono dipendere da modificazioni delle sequenze e della regolazione dei geni dello sviluppo 540 Gli effetti evolutivi dei geni dello sviluppo 540 L’evoluzione dello sviluppo 542 25.6 L’evoluzione non ha un obiettivo preciso 543 Le novità evolutive 543 Tendenze evolutive 545 Riassunto del capitolo 546 PARTE 5 La storia evolutiva della biodiversità 549 Intervista a Sean B. Carroll 26 La filogenesi e l’albero della vita Introduzione Lo studio dell’albero della vita 551 26.1 La filogenesi definisce i rapporti evolutivi 552 La nomenclatura binomiale 552 La classificazione gerarchica 552 551 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:34 Pagina xv Indice Rapporti fra classificazione e filogenesi 553 Analisi degli alberi filogenetici 554 Applicazioni della filogenesi 554 26.2 La filogenesi può essere ricostruita sulla base di dati morfologici e molecolari 555 Omologie morfologiche e molecolari 555 Distinzione fra omologia e analogia 556 Valutazione delle omologie molecolari 557 26.3 L’analisi dei caratteri condivisi viene utilizzata per la costruzione degli alberi filogenetici 558 La cladistica 558 Alberi filogenetici caratterizzati da lunghezze proporzionali delle ramificazioni 559 Massima parsimonia e massima probabilità 560 Gli alberi filogenetici rappresentano ipotesi 561 26.4 La storia evolutiva di un organismo viene documentata dal suo genoma 564 Duplicazioni geniche e famiglie geniche 564 L’evoluzione del genoma 565 26.5 L’analisi degli orologi molecolari contribuisce alla definizione dei tempi evolutivi 565 Gli orologi molecolari 565 L’applicazione degli orologi molecolari ha permesso di datare l’origine del virus HIV 567 26.6 Le nuove informazioni permettono di accrescere costantemente la conoscenza dell’albero della vita 567 Da due regni a tre domini 568 Un semplice albero filogenetico che comprende tutti gli organismi 568 L’albero della vita ha una forma ad anello? 570 Riassunto del capitolo 570 27 I batteri e gli archea 573 Introduzione Maestri dell’adattamento 573 27.1 Il successo dei procarioti dipende da particolari adattamenti strutturali e funzionali 573 Le strutture della superficie cellulare 574 La motilità 575 Organizzazione interna e genomica 576 Riproduzione e adattamento 577 27.2 Nei procarioti la rapidità di riproduzione, le mutazioni e la ricombinazione genetica promuovono la diversità genetica 578 Rapidità di riproduzione e mutazioni 578 La ricombinazione genetica 579 27.3 Nei procarioti si sono evoluti differenti adattamenti nutrizionali e metabolici 581 xv Il ruolo dell’ossigeno nel metabolismo dei procarioti 582 Il metabolismo dell’azoto 582 La cooperazione metabolica 582 27.4 La comprensione della filogenesi dei procarioti si accresce costantemente grazie alla sistematica molecolare 583 Le rivelazioni della sistematica molecolare 583 Gli archea 584 I batteri 585 27.5 I procarioti svolgono funzioni essenziali nella biosfera 585 Il riciclaggio chimico 585 Le interazioni ecologiche 588 27.6 I procarioti determinano effetti sia dannosi sia benefici sugli esseri umani 589 I batteri patogeni 589 I procarioti nella ricerca e nella tecnologia 590 Riassunto del capitolo 591 28 I protisti 593 Introduzione Vivere in piccolo 593 28.1 La maggior parte degli eucarioti è rappresentata da organismi unicellulari 594 Diversità strutturali e funzionali dei protisti 594 L’endosimbiosi nell’evoluzione degli eucarioti 594 I cinque supergruppi di eucarioti 595 28.2 Gli escavati comprendono protisti dotati di mitocondri modificati e protisti dotati di flagelli specializzati 598 Diplomonadi e parabasalidi 598 Gli euglenozoi 598 28.3 I cromalveolati potrebbero essersi originati per endosimbiosi secondaria 600 Gli alveolati 600 Gli stramenopili 602 28.4 I rizari sono un gruppo diversificato di protisti definito sulla base di somiglianze genetiche 606 Foraminiferi 607 Radiolari 608 28.5 Le alghe verdi e le alghe rosse rappresentano i parenti più prossimi delle piante terrestri 608 Le alghe rosse 608 Le alghe verdi 609 28.6 Gli uniconti comprendono protisti strettamente imparentati con i funghi e gli animali 610 Gli amebozoi 611 Gli opistoconti 615 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xvi 3-04-2009 11:34 Pagina xvi Indice 28.7 I protisti svolgono ruoli chiave nell’ambito delle relazioni ecologiche 615 I protisti simbionti 615 I protisti fotosintetici 615 Riassunto del capitolo 616 29 La diversità delle piante I: le piante e la colonizzazione della terraferma 619 Introduzione La comparsa dell’ambiente vegetale sulla Terra 619 29.1 Le piante terrestri si sono evolute dalle alghe verdi 619 Prove morfologiche e molecolari 619 Adattamenti alla vita sulla terraferma 620 Caratteri acquisiti delle piante 621 L’origine e la diversificazione delle piante 624 29.2 I muschi e le altre piante non vascolarizzate presentano un ciclo vitale dominato dalla generazione gametofitica 626 I gametofiti delle briofite 626 Gli sporofiti delle briofite 628 L’importanza ecologica ed economica dei muschi 628 29.3 Le felci e le altre piante vascolarizzate prive di semi sono state le prime piante a crescere in altezza 630 Origini e caratteristiche adattive delle piante vascolarizzate 631 Classificazione delle piante vascolarizzate prive di semi 634 L’importanza delle piante vascolarizzate prive di semi 636 Riassunto del capitolo 636 30 La diversità delle piante II: l’evoluzione dei semi 639 Introduzione La trasformazione della Terra 639 30.1 I semi e i granuli pollinici costituiscono adattamenti chiave per la vita sulla terraferma 639 Vantaggi associati alle ridotte dimensioni del gametofito 640 L’eterosporia: una regola fra le piante con semi 640 Gli ovuli e la produzione delle cellule uovo 641 Il polline e la produzione di cellule spermatiche 641 I vantaggi evolutivi dei semi 641 30.2 Le gimnosperme presentano semi “nudi” disposti tipicamente su strutture a forma di cono 642 L’evoluzione delle gimnosperme 642 Il ciclo biologico di un pino: uno sguardo da vicino 643 30.3 I fiori e i frutti costituiscono gli adattamenti riproduttivi tipici delle angiosperme 643 Caratteristiche delle angiosperme 643 L’evoluzione delle angiosperme 649 La biodiversità delle angiosperme 651 I rapporti evolutivi fra angiosperme e animali 651 30.4 L’economia del mondo dipende fortemente dalle piante con semi 653 I prodotti delle piante con semi 653 La biodiversità delle piante è in pericolo 654 Riassunto del capitolo 655 31 I funghi 657 Introduzione La forza dei funghi 657 31.1 I funghi sono organismi eterotrofi che si nutrono per assorbimento 657 Nutrimento ed ecologia 658 Struttura del corpo fruttifero 658 31.2 I funghi producono spore attraverso cicli vitali sessuati o asessuati 660 La riproduzione sessuata 660 La riproduzione asessuata 661 31.3 Il progenitore dei funghi era un protista acquatico, unicellulare e flagellato 661 L’origine dei funghi 661 I microsporidi sono vicini dal punto di vista evolutivo ai funghi? 662 La conquista della terraferma 663 31.4 I funghi si sono evoluti in diverse linee filogenetiche 663 I chitridi 663 Gli zigomiceti 663 I glomeromiceti 665 Gli ascomiceti 666 I basiodiomiceti 668 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:34 Pagina xvii Indice 31.5 I funghi giocano un ruolo cruciale nell’ambito dei cicli nutritivi, delle interazioni ecologiche e dell’economia umana 669 I funghi come decompositori 669 I funghi come simbionti 670 I funghi come patogeni 672 Usi pratici dei funghi 673 Riassunto del capitolo 674 32 Un’introduzione alla diversità degli animali 677 Introduzione Benvenuti nel regno animale 677 32.1 Gli animali sono organismi eucarioti, pluricellulari ed eterotrofi, provvisti di tessuti che si sviluppano da foglietti embrionali 677 Modalità nutritiva 677 Struttura e specializzazione cellulare 678 Riproduzione e sviluppo 678 32.2 L’evoluzione degli animali è in atto da oltre cinquecento milioni di anni 679 Era Neoproterozoica (1 miliardo - 542 milioni di anni fa) 679 Era Paleozoica (542-251 milioni di anni fa) 680 Era Mesozoica (251-65,5 milioni di anni fa) 680 Era Cenozoica (da 65,5 milioni di anni fa fino a oggi) 681 32.3 Gli animali possono essere classificati in base ai diversi piani strutturali corporei che li caratterizzano 681 La simmetria 682 I tessuti 682 Le cavità corporee 683 Lo sviluppo dei protostomi e dei deuterostomi 683 32.4 Dati recenti provenienti da studi di biologia molecolare forniscono una nuova visione della filogenesi animale 684 Punti di concordanza 685 Progressi ottenuti nell’identificazione dei rapporti filogenetici tra i bilateri 686 Orientamenti futuri della sistematica animale 687 Riassunto del capitolo 687 33 Gli invertebrati 689 Introduzione Organismi privi di colonna vertebrale 689 33.1 Le spugne rappresentano animali primitivi privi di veri tessuti 693 33.2 Gli cnidari corrispondono a un phylum ancestrale di eumetazoi 694 Idrozoi 695 xvii Scifozoi 696 Cubozoi 696 Antozoi 696 33.3 I lofotrocozoi, un clade identificato mediante analisi molecolari, presentano la maggiore diversità di forme corporee osservabile nell’intero regno animale 697 Platelminti 697 Rotiferi 699 Lofoforati: ectoprocti e brachiopodi 701 Molluschi 701 Anellidi 704 33.4 Gli ecdisozoi rappresentano il gruppo animale che comprende il numero maggiore di specie 706 Nematodi 706 Artropodi 707 33.5 Gli echinodermi e i cordati sono deuterostomi 717 Echinodermi 717 Cordati 720 Riassunto del capitolo 721 34 I vertebrati 723 Introduzione La colonna vertebrale si è sviluppata oltre mezzo miliardo di anni fa 723 34.1 I cordati possiedono una notocorda e una corda nervosa dorsale cava 724 Caratteri derivati dei cordati 724 Anfiossi 725 Tunicati 726 L’evoluzione dei primi cordati 726 34.2 I craniati sono cordati provvisti di estremità cefalica 727 I caratteri derivati dei craniati 727 L’origine dei craniati 728 Mixinoidei 728 34.3 I vertebrati sono craniati provvisti di colonna vertebrale 729 I caratteri derivati dei vertebrati 729 Lamprede 729 I fossili dei primi vertebrati 730 L’origine del tessuto osseo e dei denti 730 34.4 Gli gnatostomi sono vertebrati provvisti di mandibola articolata 731 I caratteri derivati degli gnatostomi 731 Gli gnatostomi fossili 731 Condroitti (squali, razze e specie affini) 732 Actinopterigi e sarcopterigi 733 34.5 I tetrapodi sono gnatostomi provvisti di arti 735 I caratteri derivati dei tetrapodi 735 L’origine dei tetrapodi 736 Anfibi 737 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xviii 3-04-2009 11:34 Pagina xviii Indice 34.6 Gli amnioti sono tetrapodi che producono uova adattate all’ambiente subaereo 738 Caratteri derivati degli amnioti 738 I primi amnioti 740 Rettili 740 34.7 I mammiferi sono amnioti provvisti di peli e di ghiandole che producono latte 746 I caratteri derivati dei mammiferi 746 L’evoluzione dei mammiferi 746 Monotremi 747 Marsupiali 747 Euteri (mammiferi placentati) 748 34.8 L’uomo è un mammifero caratterizzato da un encefalo di notevoli dimensioni e da una locomozione bipede 752 Caratteri derivati dell’uomo 752 I primi ominini 753 Gli australopiteci 754 Bipedismo 755 L’uso di utensili 755 I primi reperti fossili di Homo 755 L’uomo di Neandertal 756 Homo sapiens 756 Riassunto del capitolo 759 PARTE 6 Forma e funzione delle piante 761 Intervista a Patricia C. Zambryski 35 Struttura, crescita e sviluppo delle piante 763 Introduzione Piante plastiche? 763 35.1 Il corpo di una pianta possiede organi, tessuti e cellule organizzati in modo gerarchico 764 I tre organi fondamentali delle piante: radici, fusti e foglie 764 I tessuti dermico, vascolare e fondamentale 766 I tipi più comuni di cellule vegetali 768 35.2 I meristemi generano cellule per nuovi organi 769 35.3 La crescita primaria determina l’allungamento delle radici e delle parti aeree della pianta 772 La crescita primaria delle radici 773 La crescita primaria delle parti aeree 774 35.4 La crescita secondaria determina l’aumento della circonferenza di fusti e radici nelle piante legnose 777 Il cambio cribro-vascolare e la produzione di tessuto vascolare secondario 777 Il cambio del sughero e la produzione del periderma 779 35.5 Crescita, morfogenesi e differenziamento producono il corpo di una pianta 780 La biologia molecolare: una rivoluzione nello studio delle piante 781 La crescita: divisione e aumento di dimensioni delle cellule 781 Morfogenesi e definizione dei piani organizzativi 784 L’espressione genica e il controllo del differenziamento cellulare 784 La localizzazione e il destino di sviluppo di una cellula 785 Variazioni dello sviluppo: i cambiamenti di fase 786 Il controllo genetico della fioritura 786 Riassunto del capitolo 788 36 Acquisizione e trasporto delle risorse nelle piante vascolari 791 Introduzione Piante sotterranee 791 36.1 Le piante terrestri ricavano risorse sia dal soprassuolo sia dal sottosuolo 791 Struttura delle parti aeree e assorbimento della luce 792 Struttura delle radici e acquisizione di acqua e minerali 794 36.2 Il trasferimento delle risorse all’interno della pianta si verifica per diffusione a breve distanza, per trasporto attivo o per flusso massivo a lunga distanza 794 Diffusione e trasporto attivo dei soluti 794 Diffusione dell’acqua (osmosi) 795 Le tre principali vie di trasporto 798 Flusso massivo e trasporto a lunga distanza 799 36.3 L’acqua e i minerali vengono trasportati dalle radici alle parti aeree 799 Assorbimento di acqua e minerali da parte delle cellule delle radici 799 Trasporto dell’acqua e dei minerali nello xilema 799 Il flusso massivo viene alimentato dalla pressione negativa all’interno dello xilema 800 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 10-04-2009 15:27 Pagina xix Indice La linfa xilematica risale lungo la pianta per mezzo del flusso massivo: generalità 803 36.4 Gli stomi contribuiscono a regolare la velocità di traspirazione 803 Gli stomi: le vie principali attraverso cui le piante perdono acqua 804 Meccanismi di apertura e chiusura degli stomi 804 Gli stimoli che regolano l’apertura e la chiusura degli stomi 805 Gli effetti della traspirazione sull’appassimento e sulla temperatura delle foglie 805 Gli adattamenti che riducono le perdite di acqua per evaporazione 805 36.5 Gli zuccheri vengono trasportati dalle foglie e da altre fonti ai siti di utilizzo o di stoccaggio 806 Lo spostamento degli zuccheri dalle fonti ai pozzi 806 Il meccanismo della traslocazione nelle angiosperme: il flusso massivo per pressione positiva 807 36.6 Il simplasto è altamente dinamico 808 I plasmodesmi: strutture in continuo mutamento 809 I segnali elettrici nel floema 809 Il floema: un’autostrada per le informazioni 809 Riassunto del capitolo 810 37 Il terreno e l’alimentazione delle piante 813 Introduzione “La nazione che distrugge il proprio terreno distrugge sé stessa” 813 37.1 Il terreno è una risorsa vivente e limitata 813 Consistenza del terreno 814 Composizione del terreno superficiale 814 Mantenimento del suolo e agricoltura sostenibile 815 37.2 Le piante necessitano di alcuni elementi essenziali per completare il loro ciclo vitale 818 Macronutrienti e micronutrienti 818 Sintomi della carenza di minerali 819 Miglioramento dell’alimentazione di una pianta attraverso modificazioni genetiche: alcuni esempi 821 37.3 L’alimentazione delle piante comporta spesso l’instaurarsi di relazioni con altri organismi 821 Batteri del terreno e alimentazione delle piante 822 Funghi e alimentazione delle piante 825 Epifite, piante parassite e piante carnivore 827 Riassunto del capitolo 827 xix 38 La riproduzione nelle angiosperme e le relative biotecnologie 831 Introduzione Fiori ingannatori 831 38.1 I fiori, la doppia fecondazione e i frutti rappresentano caratteristiche uniche del ciclo vitale delle angiosperme 832 Struttura e funzioni dei fiori 832 La doppia fecondazione 836 Sviluppo, forma e funzioni dei semi 836 Forma e funzioni dei frutti 840 38.2 Le piante con fiore si riproducono per via sessuata, asessuata o in entrambi i modi 841 Meccanismi della riproduzione asessuata 841 Vantaggi e svantaggi della riproduzione sessuata e di quella asessuata 841 Meccanismi che impediscono l’autofecondazione 843 Propagazione vegetativa e agricoltura 844 38.3 L’uomo modifica le piante da raccolto attraverso incroci guidati e ingegneria genetica 845 L’“allevamento” delle piante 846 Biotecnologie vegetali e ingegneria genetica 846 Il dibattito sulle biotecnologie vegetali 848 Riassunto del capitolo 850 39 Le reazioni delle piante ai segnali interni ed esterni 853 Introduzione Una vita stazionaria e i suoi stimoli 853 39.1 Le vie di trasduzione dei segnali collegano la ricezione dei segnali alle risposte agli stessi 853 La ricezione 854 La trasduzione 855 La risposta 856 39.2 Gli ormoni vegetali aiutano le piante a coordinare la crescita, lo sviluppo e le risposte agli stimoli 857 La scoperta degli ormoni vegetali 857 Una panoramica degli ormoni vegetali 858 La biologia dei sistemi e le interazioni ormonali 868 39.3 Le reazioni alla luce sono fondamentali per la vita di una pianta 868 I fotorecettori della luce blu 869 La funzione dei fitocromi come recettori 869 Gli orologi biologici e i ritmi circadiani 871 L’effetto della luce sull’orologio biologico 872 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xx 3-04-2009 11:34 Pagina xx Indice Il fotoperiodismo e le reazioni ai cambiamenti stagionali 873 39.4 Le piante reagiscono alla luce e a un’ampia varietà di altri stimoli 875 La gravità 875 Gli stimoli meccanici 876 Gli stress ambientali 877 39.5 Le piante reagiscono agli attacchi di erbivori e di agenti patogeni 879 Le difese contro gli erbivori 879 Le difese contro gli agenti patogeni 880 Riassunto del capitolo 882 PARTE 7 Struttura e funzione degli animali 885 Intervista a Masashi Yanagisawa 40 Struttura e funzione degli animali: principi di base 887 Introduzione Diverse strutture, stesse sfide 887 40.1 Nel mondo animale struttura e funzione sono strettamente correlate fra loro 888 Le dimensioni e la forma di un animale sono soggette a vincoli fisici 888 Scambi con l’ambiente 888 Organizzazione gerarchica dei piani strutturali 890 Struttura e funzione dei tessuti 891 Coordinamento e controllo 894 40.2 I circuiti a feedback mantengono costante l’ambiente interno di molti animali 896 Regolazione e conformità 896 Omeostasi 896 40.3 I processi omeostatici di termoregolazione dipendono dalla struttura, dalla funzione e dal comportamento 898 Animali endotermi ed ectotermi 898 Variazioni della temperatura corporea 899 Bilancio termico 899 Ruolo dell’acclimatazione nella termoregolazione 903 Termostati fisiologici e febbre 904 40.4 Il fabbisogno energetico di un animale è correlato alle sue dimensioni, alla sua attività e all’ambiente in cui vive 905 Distribuzione e utilizzo dell’energia 905 Aspetti quantitativi dell’impiego energetico 906 Attività metabolica minima e termoregolazione 906 Fattori che influenzano l’attività metabolica 907 Bilancio energetico 908 Torpore e conservazione dell’energia 909 Riassunto del capitolo 910 41 La nutrizione negli animali 913 Introduzione L’esigenza di alimentarsi 913 41.1 La dieta di un animale deve fornire energia chimica, molecole organiche e nutrienti essenziali 913 Nutrienti essenziali 914 Deficit della nutrizione 915 Come determinare il fabbisogno nutrizionale 918 41.2 Le principali fasi di elaborazione del cibo sono l’ingestione, la digestione, l’assorbimento e l’eliminazione 919 Comparti digestivi 921 41.3 L’apparato digerente dei mammiferi è costituito da organi specializzati nell’elaborazione del cibo 922 Cavità orale, faringe ed esofago 922 La digestione nello stomaco 924 La digestione nell’intestino tenue 926 L’assorbimento nell’intestino tenue 927 L’assorbimento nell’intestino crasso 929 41.4 Gli adattamenti evolutivi dell’apparato digerente nei vertebrati dipendono dalla dieta 929 Adattamenti della dentatura 930 Adattamenti dello stomaco e dell’intestino 930 Adattamenti simbiotici 930 41.5 I meccanismi omeostatici partecipano al bilancio energetico di un animale 931 Fonti e riserve energetiche 931 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:34 Pagina xxi Indice Ipernutrizione e obesità 932 Obesità ed evoluzione 934 Riassunto del capitolo 935 42 Circolazione e scambi gassosi xxi Animali con particolari capacità atletiche 966 Riassunto del capitolo 968 937 Introduzione Le sedi degli scambi 937 42.1 Il sistema circolatorio collega le superfici di scambio con le cellule dell’organismo 938 Cavità gastrovascolari 938 Sistemi circolatori aperti e chiusi 939 Organizzazione dei sistemi circolatori dei vertebrati 940 42.2 La doppia circolazione dei mammiferi dipende dall’attività contrattile coordinata del cuore 942 La circolazione nei mammiferi 942 Il cuore dei mammiferi: uno sguardo da vicino 943 Mantenimento del ritmo cardiaco 944 42.3 I valori della pressione e del flusso ematico riflettono la struttura e l’organizzazione dei vasi sanguigni 945 Struttura e funzione dei vasi sanguigni 945 La velocità del flusso sanguigno 946 La pressione sanguigna 946 La funzione dei capillari 949 Il ritorno dei liquidi nel sangue attraverso il sistema linfatico 950 42.4 I diversi costituenti del sangue svolgono funzioni di scambio, trasporto e difesa 951 Composizione e funzione del sangue 951 Malattie cardiovascolari 954 42.5 Gli scambi gassosi si svolgono attraverso superfici respiratorie specializzate 956 Gradienti di pressione parziale negli scambi gassosi 956 Mezzi respiratori 956 Superfici respiratorie 956 Le branchie degli animali acquatici 957 I sistemi tracheali degli insetti 958 I polmoni 959 42.6 La respirazione provvede alla ventilazione polmonare 961 La respirazione negli anfibi 961 La respirazione nei mammiferi 961 La respirazione negli uccelli 962 Il controllo della respirazione nell’uomo 962 42.7 I pigmenti che legano e trasportano i gas nel sangue rappresentano adattamenti per gli scambi gassosi 963 La circolazione e gli scambi gassosi sono coordinati fra loro 963 Pigmenti respiratori 964 43 Il sistema immunitario 971 Introduzione Sorveglianza, riconoscimento e risposta 971 43.1 Nell’immunità innata riconoscimento e risposta si basano su caratteristiche comuni dei patogeni 972 L’immunità innata negli invertebrati 972 L’immunità innata nei vertebrati 973 I patogeni possono sfuggire ai meccanismi dell’immunità innata 977 43.2 Nell’immunità acquisita i recettori dei linfociti consentono il riconoscimento specifico dei patogeni 977 L’immunità acquisita: una panoramica 978 Il riconoscimento degli antigeni da parte dei linfociti 978 La maturazione dei linfociti 980 43.3 L’immunità acquisita protegge le cellule e i liquidi corporei dalle infezioni 983 I linfociti T helper: una risposta contro la maggior parte degli antigeni 984 I linfociti T citotossici: una risposta contro le cellule infettate 985 I linfociti B: una risposta contro i patogeni extracellulari 986 Immunizzazione attiva e passiva 988 Il rigetto immunitario 989 43.4 Le anomalie del sistema immunitario favoriscono l’insorgenza di malattie e ne peggiorano il decorso 990 Anomalie del sistema immunitario 990 I patogeni possono eludere la risposta immunitaria acquisita 992 Immunità e tumori 994 Riassunto del capitolo 994 44 Osmoregolazione ed escrezione 997 Introduzione Un problema di bilancio 997 44.1 Osmoregolazione e controllo del bilancio idrosalino 997 Osmosi e osmolarità 998 Sfide osmotiche 998 Aspetti energetici dell’osmoregolazione 1000 Epiteli di trasporto e osmoregolazione 1001 44.2 La produzione di rifiuti metabolici azotati riflette l’origine evolutiva e l’habitat di un animale 1002 I diversi tipi di rifiuti azotati 1002 L’influenza dell’evoluzione e dell’ambiente sui rifiuti azotati 1003 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xxii 3-04-2009 11:34 Pagina xxii Indice 44.3 I diversi sistemi escretori rappresentano varianti di un sistema tubulare 1004 Processi di escrezione 1004 Una panoramica dei sistemi escretori 1005 Struttura del sistema escretore di mammifero 1006 44.4 L’organizzazione del nefrone consente un’elaborazione a tappe del filtrato del sangue 1008 Dal filtrato del sangue all’urina: uno sguardo da vicino 1008 Gradienti di soluti e conservazione dell’acqua 1010 Adattamenti del rene di vertebrato ad ambienti diversi 1011 44.5 Circuiti ormonali collegano fra loro funzione renale, bilancio idrico e pressione sanguigna 1013 L’ormone antidiuretico 1013 Il sistema renina-angiotensina aldosterone 1014 La regolazione omeostatica del rene 1015 Riassunto del capitolo 1016 45 Ormoni e sistema endocrino 1019 Introduzione Controllo delle funzioni corporee a lunga distanza 1019 45.1 Gli ormoni e le altre molecole segnale si legano a recettori bersaglio inducendo risposte specifiche 1020 I diversi tipi di molecole segnale 1020 Classi chimiche di ormoni 1021 Localizzazione dei recettori ormonali: un’indagine scientifica 1022 Risposte cellulari agli ormoni 1022 Un ormone può causare molteplici effetti 1024 La segnalazione dei regolatori locali 1025 45.2 I circuiti a feedback negativo e le coppie di ormoni antagonisti rappresentano caratteristiche comuni del sistema endocrino 1026 Vie ormonali semplici 1026 Insulina e glucagone: il controllo del glucosio ematico 1027 45.3 I sistemi endocrino e nervoso controllano la fisiologia di un animale in modo indipendente o integrato 1029 Coordinamento dei sistemi endocrino e nervoso negli invertebrati 1029 Coordinamento dei sistemi endocrino e nervoso nei vertebrati 1030 Ormoni della neuroipofisi 1030 Ormoni dell’adenoipofisi 1032 45.4 Le ghiandole endocrine rispondono a stimoli diversi intervenendo nella regolazione di metabolismo, omeostasi, sviluppo e comportamento 1035 Ormone tiroideo: il controllo del metabolismo e dello sviluppo 1035 Paratormone e vitamina D: il controllo del calcio ematico 1036 Ormoni surrenalici: la risposta allo stress 1036 Ormoni sessuali delle gonadi 1038 Melatonina e bioritmi 1039 Riassunto del capitolo 1039 46 La riproduzione negli animali 1043 Introduzione Accoppiamento e riproduzione sessuata 1043 46.1 Nel regno animale la riproduzione può avvenire per via asessuata o sessuata 1043 Meccanismi di riproduzione asessuata 1044 Riproduzione sessuata: un enigma evolutivo 1044 Cicli e modalità riproduttive 1045 46.2 La fecondazione dipende da meccanismi che permettono l’incontro fra spermatozoi e cellule uovo della stessa specie 1046 Sopravvivenza della prole 1047 Produzione e trasporto dei gameti 1048 46.3 Gli organi riproduttivi producono e trasportano gameti 1049 Anatomia dell’apparato riproduttivo femminile 1049 Anatomia dell’apparato riproduttivo maschile 1051 La risposta sessuale umana 1053 46.4 Nei mammiferi la meiosi si svolge in tempi diversi negli individui di sesso maschile e femminile 1054 46.5 Nei mammiferi l’attività riproduttiva viene regolata dall’interazione fra tropine e ormoni sessuali 1054 Il controllo ormonale dell’apparato riproduttivo maschile 1055 I cicli riproduttivi femminili 1055 46.6 Nei mammiferi placentati lo sviluppo completo dell’embrione avviene all’interno dell’utero materno 1060 Concepimento, sviluppo embrionale e nascita 1060 Tolleranza immunitaria materna nei confronti dell’embrione e del feto 1063 Contraccezione e aborto 1063 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 10-04-2009 15:28 Pagina xxiii Indice Moderne tecniche nel campo della riproduzione 1065 Riassunto del capitolo 1066 47 Lo sviluppo animale 1069 Introduzione Un piano di sviluppo corporeo 1069 47.1 Dopo la fecondazione lo sviluppo embrionale prosegue con i processi di segmentazione, gastrulazione e organogenesi 1070 Fecondazione 1070 Segmentazione 1073 Gastrulazione 1076 Organogenesi 1079 Adattamenti degli amnioti ai fini dello sviluppo 1081 Lo sviluppo dei mammiferi 1082 47.2 La morfogenesi animale implica specifici cambiamenti cellulari relativi a forma, posizione e caratteristiche di adesione fra cellule contigue 1083 Citoscheletro, movimenti cellulari ed estensione convergente 1084 Ruolo delle molecole di adesione cellulare e della matrice extracellulare 1085 47.3 Il destino delle cellule durante lo sviluppo dipende dalla loro origine e dalla presenza di segnali induttivi 1086 Mappatura dei territori presuntivi (fate mapping) 1087 Determinazione delle asimmetrie cellulari 1088 Segnali di induzione guidano il destino delle cellule e la definizione dei piani organizzativi 1090 Riassunto del capitolo 1094 48 Neuroni, sinapsi e segnalazione 1097 Introduzione Le molecole della vita 1097 48.1 L’organizzazione e la struttura dei neuroni riflettono la loro funzione nel trasferimento delle informazioni 1097 Introduzione ai processi di elaborazione dell’informazione 1098 Struttura e funzione dei neuroni 1098 48.2 Le pompe e i canali ionici mantengono il potenziale di riposo di un neurone 1100 Generazione del potenziale di riposo 1100 Modelli del potenziale di riposo 1101 48.3 I potenziali d’azione sono i segnali trasmessi lungo gli assoni 1102 Produzione dei potenziali d’azione 1103 xxiii Generazione dei potenziali d’azione: uno sguardo da vicino 1103 Conduzione dei potenziali d’azione 1105 48.4 I neuroni comunicano con altre cellule a livello delle sinapsi 1107 Generazione dei potenziali postsinaptici 1107 Sommazione dei potenziali postsinaptici 1107 Trasmissione sinaptica modulata 1109 Neurotrasmettitori 1109 Riassunto del capitolo 1112 49 Il sistema nervoso 1115 Introduzione Centro di comando e controllo 1115 49.1 Il sistema nervoso è costituito da circuiti neuronali e da cellule con funzioni di sostegno 1116 Organizzazione del sistema nervoso dei vertebrati 1117 Il sistema nervoso periferico 1119 49.2 L’encefalo dei vertebrati è caratterizzato dalla presenza di regioni specializzate 1120 Il tronco encefalico 1120 Il cervelletto 1122 Il diencefalo 1123 Il cervello 1123 Evoluzione delle capacità cognitive nei vertebrati 1124 49.3 La corteccia cerebrale controlla i movimenti volontari e le funzioni cognitive 1125 L’elaborazione delle informazioni nella corteccia cerebrale 1126 Linguaggio e articolazione della parola 1127 Lateralizzazione delle funzioni corticali 1127 Le emozioni 1128 La consapevolezza 1128 49.4 Memoria e apprendimento si basano su variazioni delle connessioni sinaptiche 1129 Plasticità neurale 1129 Memoria e apprendimento 1129 Potenziamento a lungo termine 1130 49.5 I disturbi del sistema nervoso hanno una base molecolare 1130 Schizofrenia 1131 Depressione 1132 Tossicodipendenza e sistema di ricompensa cerebrale 1132 Morbo di Alzheimer 1133 Morbo di Parkinson 1133 Le cellule staminali in terapia 1134 Riassunto del capitolo 1135 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xxiv 3-04-2009 11:34 Pagina xxiv Indice 50 Meccanismi sensoriali e motori 1137 Introduzione Percezione e azione 1137 50.1 I recettori sensoriali trasducono l’energia dello stimolo e trasmettono segnali al sistema nervoso centrale 1137 Vie sensoriali 1138 I tipi di recettore sensoriale 1139 50.2 I meccanocettori coinvolti nell’udito e nell’equilibrio sono sensibili al movimento di liquidi o alla deposizione di particelle 1142 Percezione della forza di gravità e dei suoni negli invertebrati 1142 L’udito e l’equilibrio nei mammiferi 1142 Udito ed equilibrio in altri vertebrati 1146 50.3 Le percezioni gustative e olfattive dipendono da recettori sensoriali simili 1146 Il gusto nei mammiferi 1147 L’olfatto nell’uomo 1148 50.4 Nel regno animale la visione si basa su meccanismi comuni 1149 La visione negli invertebrati 1149 Il sistema visivo dei vertebrati 1150 50.5 La funzione dei muscoli si basa su interazioni fisiche tra filamenti di natura proteica 1155 I muscoli scheletrici dei vertebrati 1155 Altri tipi di muscolo 1161 50.6 L’apparato locomotore trasforma la contrazione muscolare in movimento 1161 I diversi tipi di apparato scheletrico 1162 Tipi di locomozione 1164 Spesa energetica associata alla locomozione 1166 Riassunto del capitolo 1167 51 Il comportamento animale 1171 Introduzione Balliamo? 1171 51.1 Stimoli sensoriali distinti possono indurre comportamenti semplici e complessi 1172 Schemi fissi d’azione 1172 Movimenti orientati 1173 Ritmi comportamentali 1174 Segnali e comunicazione fra animali 1174 51.2 L’apprendimento stabilisce collegamenti specifici fra esperienza e comportamento 1177 Assuefazione 1177 Apprendimento spaziale 1177 Apprendimento associativo 1179 Cognizione e risoluzione dei problemi 1180 Lo sviluppo dei comportamenti acquisiti 1180 51.3 Il comportamento dipende sia dal patrimonio genetico sia da fattori ambientali 1181 Esperienza e comportamento 1181 Geni regolatori e comportamento 1182 Variazioni comportamentali su base genetica nelle popolazioni naturali 1183 Influenza delle variazioni su un singolo locus 1184 51.4 La selezione per la sopravvivenza e il successo riproduttivo individuale spiegano la maggior parte dei comportamenti 1185 Il comportamento di foraggiamento 1185 Comportamento riproduttivo e scelta del partner 1187 51.5 Il concetto di fitness complessiva può spiegare l’evoluzione del comportamento sociale altruistico 1191 Altruismo 1191 Fitness complessiva 1191 Apprendimento sociale 1193 Evoluzione e cultura umana 1195 Riassunto del capitolo 1195 PARTE 8 Ecologia 1199 Intervista a Diana H. Wall 52 Introduzione all’ecologia e alla biosfera 1201 Introduzione L’ambito dell’ecologia 1201 52.1 L’ecologia integra tutte le aree della ricerca biologica ed è alla base di qualsiasi processo decisionale di rilevanza ambientale 1201 Collegamento tra ecologia e biologia evolutiva 1203 Ecologia e questioni ambientali 1203 52.2 Le interazioni tra gli organismi e l’ambiente limitano la distribuzione delle specie 1204 Dispersione e distribuzione 1205 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST 10-04-2009 15:29 Pagina xxv Indice Comportamento e selezione di habitat 1206 Fattori biotici 1206 Fattori abiotici 1206 Clima 1209 52.3 I biomi acquatici sono sistemi vari e dinamici che ricoprono la maggior parte della Terra 1212 Stratificazione dei biomi acquatici 1212 52.4 La struttura e la distribuzione dei biomi terrestri sono controllate dal clima e dalle perturbazioni 1218 Clima e biomi terrestri 1218 Caratteristiche generali dei biomi terrestri e ruolo delle perturbazioni 1219 Riassunto del capitolo 1224 53 Ecologia delle popolazioni 1227 Introduzione Contare le pecore 1227 53.1 I processi biologici dinamici influenzano la densità di popolazione, la dispersione e la demografia 1227 Densità e dispersione 1228 Demografia 1230 53.2 I tratti caratteristici di un ciclo vitale rappresentano il prodotto della selezione naturale 1233 Evoluzione e diversità del ciclo vitale degli organismi 1233 “Compromessi” e cicli vitali 1234 53.3 Il modello esponenziale descrive la crescita di una popolazione in un ambiente ideale e provvisto di risorse illimitate 1234 Tasso di incremento pro capite 1235 Crescita esponenziale 1236 53.4 I modelli logistici suggeriscono un rallentamento della crescita di una popolazione parallelo al raggiungimento del proprio valore di portata 1237 Il modello di crescita logistico 1237 Modello logistico e popolazioni reali 1238 Modello logistico e cicli vitali 1239 53.5 Molti fattori che regolano la crescita di popolazione dipendono dalla densità 1240 Cambiamento di popolazione e densità di popolazione 1240 Regolazione densità-dipendente della popolazione 1240 Dinamiche di popolazione 1242 53.6 Allo stato attuale la popolazione umana non cresce in maniera esponenziale bensì aumenta rapidamente 1245 Popolazione umana globale 1245 Capacità di portata globale 1248 Riassunto del capitolo 1250 54 Ecologia delle comunità xxv 1253 Introduzione Un senso di comunità 1253 54.1 Le interazioni tra comunità sono classificate in base all’aiuto, al danno o all’assenza di effetti nei confronti delle specie coinvolte 1253 Competizione 1254 Predazione 1255 Erbivoria 1257 Simbiosi 1258 54.2 Le specie dominanti e fondamentali esercitano forti controlli sulla struttura delle comunità 1259 Diversità delle specie 1259 Struttura trofica 1260 Specie con grande impatto 1263 Controlli basso-alto e alto-basso 1265 54.3 La diversità delle specie e la composizione della comunità sono modificate da influenze esterne 1267 Caratterizzazione delle perturbazioni 1267 Successione ecologica 1268 Perturbazioni causate dall’uomo 1269 54.4 La biodiversità delle comunità è influenzata dai fattori biogeografici 1271 Gradienti di latitudine 1271 Effetti di area 1271 Modello di equilibrio di un’isola 1272 54.5 L’ecologia delle comunità è utile per la comprensione dei cicli vitali degli organismi patogeni e per il controllo delle malattie dell’uomo 1274 Organismi patogeni e struttura delle comunità 1274 Ecologia delle comunità e malattie zoonotiche 1275 Riassunto del capitolo 1276 55 Ecosistemi 1279 Introduzione Osservare gli ecosistemi 1279 55.1 Le leggi fisiche regolano il flusso di energia e i cicli chimici negli ecosistemi 1280 Conservazione dell’energia 1280 Conservazione della massa 1280 Energia, massa e livelli trofici 1281 55.2 L’energia e altri fattori limitanti controllano la produttività primaria negli ecosistemi 1282 Disponibilità energetica di un ecosistema 1282 Produttività primaria in ecosistemi acquatici 1283 001 Campbell indice (vi-xxvi):01 campbell 4bzST xxvi 10-04-2009 15:32 Pagina xxvi Indice Produttività primaria in ecosistemi terrestri 1285 55.3 Il trasferimento di energia tra i livelli trofici generalmente ha un’efficienza solo del 10% 1285 Efficienza di produttività 1286 L’ipotesi di un mondo verde 1287 55.4 I processi geochimici e biologici fanno circolare i nutrienti tra le componenti organiche e inorganiche di un ecosistema 1288 Cicli biogeochimici 1288 Decomposizione e velocità dei cicli dei nutrienti 1289 Uno studio sperimentale: il ciclo dei nutrienti nella foresta sperimentale di Hubbard Brook 1289 55.5 Oggi le attività umane dominano la maggior parte dei cicli chimici sulla Terra 1293 Arricchimento di nutrienti 1293 Precipitazioni acide 1294 Tossine nell’ambiente 1295 Gas serra e riscaldamento globale 1296 Diminuzione dell’ozono atmosferico 1299 Riassunto del capitolo 1300 56 Biologia della conservazione ed ecologia del recupero ambientale 1303 Introduzione Stupefacente uccello dorato 1303 56.1 Le attività dell’uomo minacciano la biodiversità della Terra 1304 Tre livelli di biodiversità 1304 Biodiversità e benessere dell’uomo 1305 Tre minacce per la biodiversità 1306 56.2 Lo studio della conservazione delle popolazioni si concentra sulle dimensioni di queste, la diversità genetica e la criticità degli habitat 1308 Approccio del tipo “piccola popolazione” 1309 Approccio del tipo “popolazione in declino” 1311 Bilanciamento di necessità diverse e conflittuali 1313 56.3 Lo scopo della conservazione del territorio a livello locale consiste nel sostegno a interi biota 1314 Struttura del territorio e biodiversità 1314 Creazione di aree protette 1315 56.4 L’ecologia del recupero ambientale cerca di ripristinare e riportare gli ecosistemi degradati a uno stato più naturale 1318 Il recupero biologico 1318 L’incremento biologico 1319 Sperimentazione delle tecniche di recupero ambientale 1322 56.5 Lo sviluppo sostenibile cerca di migliorare la condizione umana, pur preservando la biodiversità 1322 L’Iniziativa per una biosfera sostenibile 1322 Un caso di studio: sviluppo sostenibile in Costa Rica 1322 Il futuro della biosfera 1323 Riassunto del capitolo 1324 APPENDICE A Le risposte APPENDICE B Tavola periodica degli elementi APPENDICE C Il sistema metrico APPENDICE D Confronto fra il microscopio ottico e il microscopio elettronico APPENDICE E La classificazione della vita GLOSSARIO CREDITI INDICE ANALITICO 003 Campbell Prefazione (xxix-xxxii) :01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:50 Pagina xxix Prefazione Sono cambiate molte cose nel mondo dalla pubblicazione della precedente edizione di Biologia. Nell’ambito delle scienze biologiche, il sequenziamento del genoma di molte altre specie ha prodotto conseguenze in aree differenti della ricerca, fornendo, per esempio, una maggiore comprensione della storia evolutiva di numerose specie. Vi è stata una esplosione di scoperte relative a piccole molecole di RNA e al ruolo che esse svolgono nella regolazione genica e, all’altra estremità della scala, la nostra conoscenza della biodiversità della Terra si è accresciuta con la scoperta di centinaia di nuove specie, tra cui pappagalli, scimmie e orchidee. In questo stesso periodo la biologia ha assunto un ruolo di rilievo nella nostra vita quotidiana. Giornali e notiziari raccontano di promesse di farmaci personalizzati e danno notizia di nuove cure per il cancro, parlano della possibilità di produrre biocarburanti con l’aiuto dell’ingegneria genetica e di DNA profiling per la risoluzione dei delitti. Altre notizie riguardano i cambiamenti climatici e i disastri ecologici, nuovi ceppi di patogeni resistenti ai farmaci responsabili della tubercolosi e di parassitosi, e di carestie: sfide che il mondo intorno a noi sta lanciando ai biologi e agli altri colleghi scienziati. Sul piano personale, io e molti colleghi rimpiangiamo il nostro amico Neil Campbell, per noi da sempre fonte di ispirazione, e tuttora stimolo ad aumentare il nostro impegno per migliorare l’insegnamento della biologia. Il nostro mondo in evoluzione ha bisogno di biologi e di un’opinione pubblica preparata e informata sulle questioni scientifiche come mai prima d’ora, e noi siamo impegnati a perseguire questo obiettivo. fondito in un testo di livello introduttivo. I nostri nuovi coautori – Lisa Urry, Michael Cain, Steve Wasserman, Peter Minorsky e Rob Jackson – rappresentano gli standard più elevati di eccellenza scientifica in una vasta gamma di discipline e un esempio di impegno didattico verso gli studenti universitari. Come illustrato nelle pagine precedenti, la loro competenza spazia dalle molecole agli ecosistemi, e le istituzioni presso le quali insegnano vanno dai piccoli college per gli studi umanistici alle grandi università. Inoltre, Lisa e Peter, in quanto contributori significativi alle precedenti edizioni, conoscono già il libro. La nostra squadra ha collaborato in maniera inusitatamente serrata, a cominciare dall’incontro preliminare per la progettazione di massima del testo e proseguendo con uno scambio frequente di domande e di consigli mentre lavoravamo ai nostri rispettivi capitoli. Per ogni capitolo, io, il revisore e gli editor abbiamo formulato un piano dettagliato; in seguito il mio ruolo prevedeva un commento di ogni prima stesura e la rifinitura della versione finale. Insieme ci siamo sforzati di aumentare l’efficacia del libro per gli studenti di oggi, senza rinunciare ai pregi fondamentali. I nuovi coautori Accuratezza e aggiornamento La settima edizione di questo libro è stata usato da un numero di studenti e docenti maggiore rispetto a tutte le edizioni precedenti, e questo resta il libro di testo più usato in ambito scientifico. Il privilegio di condividere le conoscenze biologiche con un così grande numero di studenti implica la responsabilità di dare un servizio ancora migliore alla comunità dei biologi. Per questo motivo, Neil sarebbe felice del fatto che per questa edizione siamo riusciti a raggiungere l’obiettivo decennale di allargare il team degli autori. Con la proliferazione delle scoperte nell’ambito della biologia, io e Neil ci siamo resi conto che diventava sempre più difficile decidere con cognizione di causa quali fossero i concetti più importanti da illustrare in modo appro- Far comprendere che cosa è la scienza significa andare oltre l’assicurarsi che i dati siano accurati e aggiornati. È altrettanto importante garantire che i vari capitoli riflettano la visione attuale degli scienziati nelle diverse sottodiscipline della biologia, dalla biologia cellulare all’ecologia. I cambiamenti nei paradigmi fondamentali in vari campi della biologia potrebbero richiederci di riorganizzare alcuni capitoli per la nuova edizione. Per esempio, il nuovo Capitolo 21 spiega i genomi e la loro evoluzione, mentre i concetti della neurobiologia sono trattati in due capitoli distinti (Capitoli 48 e 49): in uno la trattazione si focalizza sul livello cellulare e nell’altro sugli apparati. Più oltre troverete maggiori e più ampie informazioni sui nuovi I nostri pregi fondamentali Quali sono i pregi fondamentali di questo libro? In primo luogo esso spiega in che cosa consiste la scienza per poi focalizzarsi sul fornire agli studenti l’aiuto necessario per dare alla stessa senso compiuto. Di seguito illustrerò le qualità che da sempre contraddistinguono il testo e il modo in cui si esplicano in questa nuova edizione. 003 Campbell Prefazione (xxix-xxxii) :01 campbell 4bzST xxx 3-04-2009 11:50 Pagina xxx Prefazione contenuti e sui miglioramenti dell’organizzazione di questa nuova edizione. Uno modello per i concetti chiave L’aumento vertiginoso delle scoperte che oggi rendono la biologia così entusiasmante potrebbe schiacciare gli studenti sotto una valanga di informazioni. Il nostro primo obiettivo didattico è quello di aiutare gli studenti a costruirsi un modello di apprendimento della biologia, organizzando ogni capitolo intorno ad alcuni “concetti chiave”, di solito da tre a sei. Ogni capitolo inizia con l’elenco dei concetti chiave, una illustrazione che sollecita una domanda interessante e una panoramica che inquadra la questione e introduce il capitolo. Nel corpo del capitolo, ogni concetto chiave dà il titolo a un paragrafo all’interno del quale testo e immagini scendono nel dettaglio dei concetti illustrati. Il riassunto del capitolo fornisce un succinto supporto esplicativo verbale e grafico, novità di questa edizione. Apprendimento attivo Un numero sempre maggiore di insegnanti manifesta il desiderio che gli studenti abbiano un ruolo più attivo nell’apprendimento della biologia e siano coinvolti nelle questioni della disciplina a un livello più alto. Sono diversi i modi in cui gli studenti possono impegnarsi nell’apprendimento attivo in questa nuova edizione. Vi sono, per esempio, domande (“E se...”) che accompagnano determinate illustrazioni sollecitando lo studente a esaminare la figura e a verificare la comprensione delle idee che ne stanno alla base. Nuovi esercizi grafici (“Disegna”) presenti in ogni capitolo richiedono che gli studenti mettano mano alla matita per disegnare una struttura, chiosare una figura o costruire un grafico a partire dai dati sperimentali. Oltre che nella “Verifica di apprendimento”, questa tipologia di esercizio si può trovare anche nella didascalia di alcune figure. L’evoluzione e altri temi unificanti Oltre alla particolare attenzione riservata ai concetti chiave, l’approccio tematico ha sempre distinto questo testo da una enciclopedia di biologia. Come per le precedenti edizioni, anche in questa il tema centrale resta l’evoluzione. Il processo evolutivo è la forza aggregante di tutta la biologia: rende conto dell’unità e della diversità della vita e del considerevole grado di adattamento degli organismi al loro ambiente. Il tema evoluzionistico costituisce l’innervatura di tutti i capitoli e la Parte 4 (“I meccanismi dell’evoluzione”) è stata sottoposta a una revisione ampia e approfondita. Gli altri temi unificanti vengono delineati nel Capitolo 1. In questa nuova edizione, questi temi sono ripresi esplicitamente nei concetti chiave. Gli altri argomenti che riguardano la ricerca scientifica e la scienza, la tecnolo- gia e la società continuano a essere presenti in tutti i capitoli, non in quanto temi propri della biologia bensì come aspetti del fare scienza e del ruolo che questa riveste nelle nostre vite. Integrazione di testo e illustrazioni Testo e illustrazioni sono ritenuti di pari importanza fin dalla prima edizione e pertanto hanno conosciuto uno sviluppo simultaneo. Questa edizione presenta molte illustrazioni nuove e perfezionate e un ampio utilizzo di immagini 3D, laddove questa tecnica consente una migliore comprensione della struttura biologica. Al contempo, abbiamo evitato un eccesso di dettaglio per non perdere di vista il significato generale dell’immagine. Abbiamo anche migliorato le nostre apprezzate figure di “Esplorando” e ne abbiamo aggiunte di nuove. Ognuna di queste figure di grande dimensione rappresenta una unità di apprendimento che accorpa un gruppo di illustrazioni collegate e il testo che le descrive. Le figure di “Esplorando” consentono agli studenti di accedere a moltissimi temi complessi con grande efficienza. Esse sono parte integrante dei contenuti del capitolo, da non confondersi con i “riquadri” di alcuni libri di testo, il cui contenuto è marginale rispetto al flusso degli argomenti trattati all’interno del capitolo. La biologia moderna è abbastanza stimolante e non occorre distogliere l’attenzione degli studenti dalla trama concettuale sviluppata nel capitolo. Raccontare al giusto livello Sia attraverso le immagini sia attraverso il testo, il nostro impegno è quello di spiegare la biologia al giusto livello di trattazione, e abbiamo continuato a impiegare come pietra di paragone la “teoria quantistica dell’insegnamento della biologia” elaborata da Neil. Secondo questa idea, vi sono livelli discreti di spiegazione di un concetto e una spiegazione efficace deve evitare di rimanere “bloccata tra due livelli”. Naturalmente, molti altri docenti esperti hanno rilevato il problema in maniera indipendente, la questione è conosciuta anche come problema “del troppo e del troppo poco”. Il team degli autori ha fatto ricorso alla propria esperienza didattica e di ricerca scientifica per affrontare gli argomenti al livello più idoneo di trattazione. L’importanza della ricerca scientifica Un’altra qualità fondamentale è la nostra convinzione dell’importanza di introdurre gli studenti al modo di pensare scientifico. Sia in aula sia in laboratorio, noi autori e molti dei nostri colleghi stiamo sperimentando approcci diversi per coinvolgere gli studenti nella ricerca scientifica, un processo in cui ci si pongono domande e si esplorano questioni inerenti alla natura. Questa nuova edizione, arricchita sia nel testo sia nei materiali sup- 003 Campbell Prefazione (xxix-xxxii) :01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:50 Pagina xxxi Prefazione plementari con contenuti basati sull’attività di ricerca, consente ai docenti di operare con maggiore efficacia nel loro intento di comunicare il processo scientifico. Illustrare il processo della ricerca scientifica attraverso gli esempi Tutte le edizioni di questo libro hanno delineato la storia di molte ricerche e di molti dibattiti scientifici perché gli studenti potessero comprendere non solo “ciò che conosciamo” ma anche “il modo in cui arriviamo a conoscerlo” e “che cosa ancora non conosciamo”. Nella scorsa edizione questo aspetto era stato potenziato con l’introduzione delle figure di “Ricerca”, che mostrano esempi di esperimenti e di studi sul campo in un formato coerente in tutto il libro. Ognuno di questi casi si apre con una domanda, seguita da sezioni che descrivono lo svolgimento dell’esperimento, i risultati e le conclusioni. A questa tipologia di figure si affianca quella inerente al “Metodo di ricerca”, che introduce gli studenti alle tecniche e agli strumenti della biologia moderna. Questa nuova edizione è stata arricchita con molte nuove figure di “Ricerca”, almeno una in ogni capitolo e spesso anche di più. Ognuna di esse si conclude con la domanda “E se...”, che impone agli studenti di dimostrare il grado di comprensione dell’esperimento descritto. Abbiamo inoltre aumentato l’utilità delle figure di “Ricerca” in un altro modo significativo: rispondendo alla richiesta di molti insegnanti, abbiamo citato la fonte da cui la ricerca è stata tratta, fornendo in tal modo un accesso alle fonti primarie. La ricerca in pratica Questa edizione di Biologia invita gli studenti a pensare come scienziati attraverso le domande “E se...” presenti nella figure di “Ricerca” e nelle didascalie di talune figure, così come nelle domande di “Indagine scientifica” nella “Verifica di apprendimento”. Molte di queste ultime chiedono agli studenti di analizzare i dati o di progettare un esperimento. I supplementi a questa edizione si basano sul libro di testo per fornire diverse opportunità agli studenti di mettere in pratica la ricerca scientifica in maniera più approfondita. Le interviste: una tradizione che continua La ricerca scientifica è un processo sociale favorito dalle persone che condividono una curiosità nei confronti della natura. Una delle molte soddisfazioni che comporta l’essere tra gli autori di questo libro è il privilegio di intervistare alcuni tra i più influenti biologi a livello mondiale. Otto nuove interviste che aprono altrettante parti presentano agli studenti otto scienziati di punta, che con la loro ricerca accrescono le nostre conoscenze biologiche e mettono in comunicazione la scienza con xxxi la società. E in questa edizione ogni parte del testo comprende una figura di “Ricerca” che fa riferimento al campo di ricerca dell’intervistato. Si veda, per esempio, la Figura 2.2. Un libro versatile Il nostro intende essere un libro di testo di biologia generale e anche un utile strumento di consultazione. L’ampiezza degli argomenti trattati, il livello di approfondimento e la versatilità del libro consentono di soddisfare entrambe le esigenze. Anche limitando l’ambito a pochi concetti chiave per capitolo, questo testo tratta molti più argomenti di quanti sia possibile affrontare in un corso introduttivo. Ma data la grande diversità di programmi abbiamo optato per una trattazione sufficientemente ampia e approfondita per andare incontro alle esigenze dei singoli docenti. Anche gli studenti sembrano apprezzare l’ampiezza e la profondità di Biologia; in un’epoca in cui gli studenti rivendono la maggior parte dei libri di testo, oltre il 75% di quelli che hanno sostenuto l’esame di biologia ha conservato il libro. Siamo infatti lieti di ricevere molte e-mail da studenti degli anni successivi, da laureati e anche da studenti di medicina, che esprimono l’apprezzamento per il valore che questo libro continua a esprimere nel lungo periodo, in quanto risorsa di carattere generale per il prosieguo dei loro studi. Per quanto consapevoli che in nessun corso si potranno studiare i 56 capitoli del testo, sappiamo anche che non esiste la giusta sequenza di argomenti per un corso introduttivo. Benché il sommario degli argomenti di un testo introduttivo di biologia debba essere lineare, questa disciplina assomiglia più a una ragnatela di concetti collegati, priva di un punto d’inizio stabilito o di un percorso prefissato. Corsi diversi possono esplorare questa rete di concetti a partire dalle molecole e dalle cellule, o dall’evoluzione e dalla diversità degli organismi, o ancora dalle nozioni generali dell’ecologia. Il libro è strutturato in modo da soddisfare le esigenze di programmi di studio diversificati. Le otto parti in cui il testo è suddiviso sono perlopiù autonome e, per gran parte di esse, la sequenza interna dei capitoli può essere modificata conservando tuttavia la coerenza della trattazione. Per esempio, i docenti che insegnano Fisiologia delle piante e Fisiologia animale possono fondere i capitoli della Parte 6 (“Forma e funzione delle piante”) con quelli della Parte 7 (“Struttura e funzione degli animali”). Un’altra opzione possibile per gli insegnanti che iniziano il corso con l’ecologia e che procedono poi con un approccio top-down può consistere nell’affrontare la Parte 8 subito dopo aver letto il Capitolo 1, che presenta i temi unificanti introducendo gli studenti alla sequenza di argomenti prevista dal loro programma di studi. 003 Campbell Prefazione (xxix-xxxii) :01 campbell 4bzST xxxii 3-04-2009 11:50 Pagina xxxii Prefazione La nostra alleanza con i docenti Un valore fondamentale alla base di tutto il nostro lavoro è il fatto di credere nell’importanza dell’alleanza con i docenti. Il modo principale di offrire il nostro contributo è ovviamente quello di fornire loro un libro di testo valido anche per gli studenti. Ma il nostro rapporto con gli insegnanti non è una strada a senso unico. Nel nostro continuo sforzo di miglioramento del testo, traiamo enormi benefici dai riscontri forniti dai docenti; non solo dalle recensioni formali di centinaia di scienziati, ma anche dalle comunicazioni informali tramite telefono e posta elettronica. Neil Campbell ha costruito un vasto network di colleghi in tutto il mondo e io e i miei nuovi coautori intendiamo proseguire questa tradizione. Il vero test per un libro di testo è verificare se aiuta i docenti a insegnare e gli studenti ad apprendere. I commenti degli studenti e dei docenti che utilizzano questo libro sono i benvenuti. Indirizzate pure a me le vostre comunicazioni: Jane Reece, Pearson Benjamin Cummings 1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111 Indirizzo e-mail: [email protected] 004 Campbell Caratteristiche (xxxiii-xxxv):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:50 Pagina xxxiii Caratteristiche dell’Ottava edizione Si forniscono di seguito alcune informazioni relative alle novità dei contenuti e ai miglioramenti dell’organizzazione del testo di questa nuova edizione. Parte 1 La chimica della vita Nuovi esempi rendono la chimica di base più stimolante per gli studenti, tra cui la spiegazione nel Capitolo 3 del perché il vapore acqueo può ustionare la pelle, la struttura dei farmaci enantiomerici ibuprofene e albuterolo nel Capitolo 4 e informazioni sugli acidi grassi trans nel Capitolo 5. La nuova figura di “Ricerca” del Capitolo 5 mostra il modello tridimensionale di Roger Kornberg del complesso RNA polimerasi-DNA-RNA, lavoro per il quale egli ha ricevuto il Premio Nobel per la Chimica nel 2006. Parte 2 La cellula Il doveroso aggiornamento con le risultanze recenti della ricerca comprende la trattazione del ruolo delle ciglia primarie nel Capitolo 6, i nuovi sviluppi del modello della membrana nel Capitolo 7 e il lavoro sul ciclo cellulare di Paul Nurse (che gli è valso il Nobel) nel Capitolo 12. La parte conclusiva del Capitolo 11 tratta l’apoptosi, che in precedenza veniva illustrata nel Capitolo 21. Le nuove figure di “Ricerca” di questa parte illustrano le ricerche sul ruolo dei microtubuli nell’orientare la cellulosa sulle pareti cellulari (Capitolo 6), i regolatori allosterici degli enzimi (Capitolo 8), l’ATP sintetasi (Capitolo 9), i sistemi di comunicazione delle cellule di lievito (Capitolo 11) e il regolatore del ciclo cellulare (Capitolo 12). Parte 3 La genetica Il Capitolo 14 comprende i “Suggerimenti per la soluzione dei problemi di genetica”. Nel Capitolo 15 le relazioni tra i sessi vengono trattate immediatamente dopo la discussione del carattere dell’occhio bianco nei moscerini della frutta di Morgan. Il Capitolo 16 tratta la replicazione del cromosoma batterico e la struttura del cromosoma eucariotico (compresa una nuova figura di “Ricerca”), che prima venivano trattate nei Capitoli 18 e 19, rispettivamente. Abbiamo riorganizzato i Capitoli 18-21 con il duplice obiettivo di avere una struttura più coerente e di facilitare ai docenti l’insegnamento della genetica moleco- lare. La regolazione dell’espressione genica sia per i batteri sia per gli eucarioti è ora trattata all’interno del Capitolo 18, che comprende un paragrafo dedicato al ruolo fondamentale svolto dai piccoli RNA negli organismi eucarioti. Abbiamo semplificato il materiale relativo alle basi genetiche e dello sviluppo (contenuto prima nel Capitolo 21) e lo abbiamo inserito nel Capitolo 18, dove costituisce il modello esemplare di regolazione genica. Il Capitolo 18 termina con un paragrafo dedicato alle basi molecolari del cancro (che in precedenza si trovava nel Capitolo 19), per dimostrare ciò che accade quando la regolazione genica non funziona come dovrebbe. Le trattazioni dedicate alla genetica dei batteri, che nella settima edizione si trovavano nel Capitolo 18, sono state distribuite nei diversi capitoli all’interno della parte dedicata alla genetica, e quella dedicata ai procarioti è stata integrata nel Capitolo 27. Il Capitolo 19 di questa nuova edizione tratta esclusivamente i virus (nella settima edizione erano trattati nel Capitolo 18), con una flessibilità che ne consente lo studio in qualunque punto del programma. Il Capitolo 20 continua a occuparsi di biotecnologie, ma il sequenziamento e l’analisi del genoma sono stati spostati nel Capitolo 21. La clonazione e la produzione di cellule staminali si trovano ora nel Capitolo 20. Tra le nuove tecniche spiegate vi sono lo screening di una biblioteca di microarray, i cloni BAC, la tecnica di Northern, RT-PCR e l’ibridazione in situ. L’esplosione delle nuove scoperte relative ai genomi e alla loro evoluzione ha fatto sì che dedicassimo all’argomento il nuovo Capitolo 21, nel quale si integrano nuovi contenuti e materiale proveniente dai Capitoli 19-21 della precedente edizione. Parte 4 I meccanismi dell’evoluzione La nostra revisione mette in evidenza la centralità dell’evoluzione per la biologia e la vastità e la profondità delle evidenze a favore della stessa. Nuovi esempi e nuove figure di “Ricerca” forniscono dati provenienti dagli studi condotti sul campo e da quelli di laboratorio e rivelano il modo in cui gli scienziati studiano l’evoluzione. Il Capitolo 22 illustra in che modo l’evoluzione possa essere considerata al contempo modello e processo e presenta tre osservazioni fondamentali sulla vita che l’evoluzione è in grado di spiegare: la corrispondenza tra gli organismi e il loro ambiente (adattamento), le caratteristiche condivise (unità) della vita e la sua diversità. Questi elementi costituiscono una sorta di ancora concettuale per gli argomenti discussi nelle Parti 4 e 5. 006 Campbell Revisori (xli-xliv):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:57 Pagina xliii I revisori Andren (Montgomery County Community College), Estry Ang (University of Pittsburgh at Greensburg), Jeff Appling (Clemson University), J. David Archibald (San Diego State University), David Armstrong (University of Colorado at Boulder), Howard J. Arnott (University of Texas at Arlington), Mary Ashley (University of Illinois at Chicago), Robert Atherton (University of Wyoming), Karl Aufderheide (Texas A&M University), Leigh Auleb (San Francisco State University), P. Stephen Baenziger (University of Nebraska), Ellen Baker (Santa Monica College), Katherine Baker (Millersville University), William Barklow (Framingham State College), Susan Barman (Michigan State University), Steven Barnhart (Santa Rosa Junior College), Andrew Barton (University of Maine Farmington), Ron Basmajian (Merced College), David Bass (University of Central Oklahoma), Bonnie Baxter (Hobart & William Smith), Tim Beagley (Salt Lake Community College), Margaret E. Beard (College of the Holy Cross), Tom Beatty (University of British Columbia), Chris Beck (Emory University), Wayne Becker (University of Wisconsin, Madison), Patricia Bedinger (Colorado State University), Jane Beiswenger (University of Wyoming), Anne Bekoff (University of Colorado, Boulder), Marc Bekoff (University of Colorado, Boulder), Tania Beliz (College of San Mateo), Adrianne Bendich (Hoffman-La Roche, Inc.), Barbara Bentley (State University of New York, Stony Brook), Darwin Berg (University of California, San Diego), Werner Bergen (Michigan State University), Gerald Bergstrom (University of Wisconsin, Milwaukee), Anna W. Berkovitz (Purdue University), Dorothy Berner (Temple University), Annalisa Berta (San Diego State University), Paulette Bierzychudek (Pomona College), Charles Biggers (Memphis State University), Robert Blanchard (University of New Hampshire), Andrew R. Blaustein (Oregon State University), Judy Bluemer (Morton College), Robert Blystone (Trinity University), Robert Boley (University of Texas, Arlington), Eric Bonde (University of Colorado, Boulder), Richard Boohar (University of Nebraska, Omaha), Carey L. Booth (Reed College), Allan Bornstein (Southeast Missouri State xliii University), James L. Botsford (New Mexico State University), Lisa Boucher (University of Nebraska-Omaha), J. Michael Bowes (Humboldt State University), Richard Bowker (Alma College), Robert Bowker (Glendale Community College - Arizona), Barbara Bowman (Mills College), Barry Bowman (University of California, Santa Cruz), Deric Bownds (University of Wisconsin, Madison), Robert Boyd (Auburn University), Sunny Boyd (University of Notre Dame), Jerry Brand (University of Texas, Austin), Theodore A. Bremner (Howard University), James Brenneman (University of Evansville), Charles H. Brenner (Berkeley, California), Lawrence Brewer (University of Kentucky), Donald P. Briskin (University of Illinois, Urbana), Paul Broady (University of Canterbury), Danny Brower (University of Arizona), Carole Browne (Wake Forest University), Mark Browning (Purdue University), David Bruck (San Jose State University), Herbert Bruneau (Oklahoma State University), Gary Brusca (Humboldt State University), Richard C. Brusca (University of Arizona, Arizona-Sonora Desert Museum), Alan H. Brush (University of Connecticut, Storrs), Howard Buhse (University of Illinois at Chicago), Arthur Buikema (Virginia Tech), Al Burchsted (College of Staten Island), Meg Burke (University of North Dakota), Edwin Burling (De Anza College), William Busa (Johns Hopkins University), John Bushnell (University of Colorado), Linda Butler (University of Texas, Austin), David Byres (Florida Community College, Jacksonville), Alison Campbell (University of Waikato), Iain Campbell (University of Pittsburgh), Robert E. Cannon (University of North Carolina at Greensboro), Deborah Canington (University of California, Davis), Frank Cantelmo (St John’s University), John Capeheart (University of HoustonDowntown), Gregory Capelli (College of William and Mary), Richard Cardullo (University of California, Riverside), Nina Caris (Texas A&M University), Robert Carroll (East Carolina University), David Champlin (University of Southern Maine), Bruce Chase (University of Nebraska, Omaha), Doug Cheeseman (De Anza College), Shepley Chen (University of Illinois, Chicago), Giovin 004 Campbell Caratteristiche (xxxiii-xxxv):01 campbell 4bzST xxxiv 3-04-2009 11:50 Pagina xxxiv Caratteristiche dell’Ottava edizione I Capitoli 24 e 25 sono stati sottoposti a una revisione approfondita. Il Capitolo 24 è ora maggiormente focalizzato sulla speciazione e consente di scandire meglio questi contenuti che sono di natura molto concettuale. Il Capitolo 25 si concentra sulla macroevoluzione e integra argomenti prima discussi nei Capitoli 24 e 26, come, per esempio, la correlazione tra la geologia terrestre e la storia biologica. Ma la trama primaria riguarda ciò che possiamo apprendere dai reperti fossili in merito all’evoluzione della vita. Nuovi contenuti di testo e nuove illustrazioni esplorano in che modo l’ascesa e il declino dei gruppi di organismi dominanti siano legati ai processi su vasta scala come la deriva dei continenti, le estinzioni di massa e gli irradiamenti adattivi. L’evo-devo ha ricevuto una maggiore attenzione. Gli alberi filogenetici vengono presentati prima, in una sezione dedicata all’interno del Capitolo 22. Questo materiale aiuta gli studenti nell’interpretare i diagrammi prima di approfondire lo studio della filogenetica nel Capitolo 26. Parte 5 La storia evolutiva della biodiversità Un rinnovato Capitolo 26, “La filogenesi e l’albero della vita”, introduce la parte. Ampliando il materiale in precedenza contenuto nel Capitolo 25, si descrive il modo in cui si costruiscono gli alberi, evidenziandone il ruolo di strumenti di comprensione delle relazioni piuttosto che di dati da memorizzare. Nuove sezioni sono dedicate agli errori di interpretazione degli alberi evolutivi e aiutano gli studenti nelle applicazioni pratiche. Il Capitolo 27 presenta un nuovo paragrafo sulla riproduzione dei procarioti, le mutazioni e la ricombinazione (argomenti che nella vecchia edizione erano affrontati nel Capitolo 18). Ciò ha consentito di unificare la trattazione della biologia dei procarioti e di aiutare gli studenti ad acquisire una più approfondita conoscenza di questi microrganismi. In tutta la parte, insieme all’aggiornamento della filogenesi dei diversi gruppi di organismi, introducendo, per esempio, l’ipotesi dei “supergruppi” della filogenesi degli eucarioti (vedi Capitolo 28), abbiamo trovato nuove possibilità di impiegare lo studio della filogenesi come opportunità per illustrare la natura iterativa del processo scientifico. Il nostro obiettivo è quello di aiutare gli studenti a rimanere concentrati sul quadro generale delle motivazioni per le quali i biologi studiano le relazioni all’interno del processo evolutivo. Ogni capitolo in questa nuova edizione comprende una figura di “Ricerca” che illustra il modello usato dai ricercatori per studiare i diversi organismi e le loro relazioni. Allo stesso tempo, in ogni capitolo abbiamo evidenziato i ruoli chiave che i vari organismi svolgono nella biosfera così come la loro importanza per gli esseri umani. Parte 6 Forma e funzione delle piante La revisione di questa parte ha spostato il baricentro dell’attenzione verso le basi sperimentali della nostra comprensione della biologia delle piante. Tra i nuovi esempi vi sono i recenti sviluppi nel campo dell’“ormone” della fioritura (Capitolo 39). Nelle nuove figure di “Ricerca” sono illustrati gli esperimenti che dimostrano, per esempio, che i tricomi condizionano la nutrizione degli insetti (Capitolo 35) e che le molecole che trasportano informazioni che si muovono attraverso il simplasto influenzano lo sviluppo della pianta (Capitolo 36). Nel Capitolo 36, intitolato ora “Acquisizione delle risorse e trasporto nelle piante vascolari”, un nuovo paragrafo esplora il modo in cui le caratteristiche strutturali delle piante facilitano la nutrizione, aiutando così gli studenti a mettere in relazione il trasporto dell’acqua e dei nutrienti con quanto hanno appreso studiando, nel Capitolo 35, la struttura e la crescita delle piante. Un altro nuovo paragrafo, dedicato al trasporto simplastico, illustra le recenti scoperte nell’ambito delle modificazioni della forma e del numero dei plasmodesmi e della trasmissione dei segnali elettrici e molecolari nelle piante. Questa sezione presenta un maggior numero di applicazioni pratiche della biotecnologia delle piante. Per esempio, il Capitolo 37 illustra il modo in cui le modificazioni genetiche hanno aumentato la resistenza di talune piante alla tossicità dell’alluminio e hanno migliorato la resistenza del riso alle inondazioni. Il Capitolo 38 spiega i principi di riproduzione delle piante e accoglie un nuovo paragrafo dedicato all’ingegneria genetica dei biocarburanti. Parte 7 Struttura e funzione degli animali Questa parte è pervasa con forza dalla prospettiva evoluzionistica, ed evidenzia il modo in cui l’ambiente e le leggi fisiche forgiano gli adattamenti nei diversi gruppi animali. Nella nuova edizione, ogni capitolo comprende almeno una figura di “Ricerca”; l’insieme di queste figure illustra la vasta gamma di metodologie impiegate per lo studio della fisiologia degli animali, compresi numerosi esempi di utilizzo delle tecniche della biologia molecolare che gli studenti hanno incontrato precedentemente del testo. Il Capitolo 40 è stato rivisto e riorganizzato per mettere in evidenza i rapporti funzionali a tutti i livelli di organizzazione nel corpo degli animali; la termoregolazione funge da esempio attraverso tutto il capitolo. Il Capitolo 43, “Il sistema immunitario”, ha subito una profonda revisione. Per esempio, si mette ora a confronto il riconoscimento della classe dei patogeni nella immunità innata con il riconoscimento antigenico specifico dell’immunità adattativa, contribuendo così a rimuovere 004 Campbell Caratteristiche (xxxiii-xxxv):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:50 Pagina xxxv Caratteristiche dell’Ottava edizione l’errore secondo il quale non esiste il riconoscimento nell’immunità innata. Il capitolo precedentemente dedicato al sistema nervoso è stato suddiviso in due, consentendoci di scandire meglio concetti complessi e di sottolineare adeguatamente la dinamica ricerca contemporanea in questo ambito, ponendo l’attenzione prima sui processi cellulari nel Capitolo 48 e quindi sull’organizzazione e sulla funzione del sistema nervoso nel Capitolo 49. Il Capitolo 50 completa l’informazione sulla funzione del sistema nervoso, analizzando i meccanismi motori e sensoriali. Questa sequenza conduce naturalmente al Capitolo 51, dedicato al comportamento animale (nella vecchia edizione se ne parlava nella Parte 8) e fa da ponte con la Parte dedicata all’ecologia. Parte 8 Ecologia Questa parte, che ora comprende i Capitoli 52-56, presenta molti nuovi esempi che illustrano una varietà di esempi e diverse scale di studio. Per esempio, una nuova figura nel Capitolo 52 descrive un esperimento su vasta scala in cui i ricercatori manipolano i livelli di precipitazioni nelle aree ricoperte da foreste, mentre le figure dedicate al “Metodo di ricerca” mostrano come si determina la dimensione di una popolazione usando il metodo di “marcatura-ricattura” (Capitolo 53), usando stru- xxxv menti molecolari per misurare la diversità dei microrganismi del terreno (Capitolo 54) e determinando la produzione primaria attraverso i dati forniti dai satelliti (Capitolo 55). Basandoci sulle parti precedenti, il nostro auspicio è quello di dimostrare che l’ecologia rappresenta il coronamento ideale di questo libro. Abbiamo fornito maggiori esempi di organismi microscopici e acquatici, provenienti da diverse località sparse su tutto il pianeta. Per esempio, il Capitolo 52 illustra l’importanza della salinità nel determinare la distribuzione degli organismi acquatici, e la trattazione dell’ipotesi del disturbo intermedio nel Capitolo 54 comprende una figura relativa al test quantitativo dell’ipotesi nei corsi d’acqua della Nuova Zelanda. Questa parte pone in rilievo la grande importanza dell’ecologia per la vita della società. Un nuova paragrafo nel Capitolo 54 ci aiuta a comprendere il ciclo di vita dei patogeni e le modalità di controllo delle malattie. Supplementi Per i docenti che adottano il volume sono disponibili in italiano, le figure e i grafici presenti nel testo. Su richiesta è disponibile l’Instructor Resources che contiene un CD e un DVD con materiale di supporto in lingua inglese tra cui animazioni, video, figure e foto in formato power point e jpg e numerosi altri supporti alla didattica.
