Fulltext - ETH E

Prom. Nr. 2661
granulosi di
Eucosma griseäna (Hübner) (Tortricidae, Lepidoptera)
quäle fattore limitante il pullulamento dell'insetto
nella Engadina alta
Contributo alla
conoscenza
di
una
Von der
Eidgenössischen
Technischen Hochschule
in Zürich
zur
Erlangung
der Würde
eines Doktors der Naturwissenschaften
genehmigte
Promotionsarbeit
vorgelegt
von
MAURO EMILIO MARTIGNONI
dipl. Ingenieur-Agronom
von
Referent:
Lugano
Herr Prof. T. 0. Wiken
Korreferent: Herr Prof. Dr. J. Seiler
1957
Verlagsanstalt Buchdruckerei Konkordia Winterthur
AI presente lavoro
d'argento
e
stata
aggiudicata la medaglia
del Politecnico federale,
con
il corrispondente
premio della fondazione Kern
Estratto dalle
Memorie dell'Istituto svizzero di ricerche forestali
Vol. 32
Fase. 7
Zurigo 1957
1957
»
AI MIEI GENITORI
«
.
.
.
l'histoire des sciences n'est pas seulement
l'histoire de trouvailles
precieuses,
de tätonnements, d'errements
S. K
o
1
et
a r
mais aussi celle
de faillites.»
(Diogene, 1953,
no.
4)
Contributo alla
di
conoscenza
una
granulosi
di
Eucosma
griseana (Hübner) (Tortricidae, Lepidoptera)
quäle fattore limitante il puUulamento delPinsetto
nella Engadina alta
di Mauro E
Istituto
Martignom
di rieerche forestali
svizzero
del Pohtecnico
e
*
Istituto
entomologico
federale, Zungo
IND1CE
Pagina
J
Introduzione
2
Cenni
3
4
5
374
21
Sulla
22
Sulla malattia della
Matenah
del laue
tortrice
e
374
tortrice
del larice
376
metodi
378
31
Punficazione del
32
Dosaggio del
33
Raccolta delle larve
34
Allevamento delle larve
35
Inoculazione delle larve
36
Titolazione del potere patogeno
384
37
Preparati istologici
385
38
Misure
lgiemche
386
La
granulosi
larvale
387
378
virus
379
virus
380
e
delle pupe
381
382
41
Smtomatologia
42
Istologia patologica
388
43
Patogenesi
391
44
Durata della
45
Specificitä del
46
Lrasmissione del
387
393
vita
La epizoozia degh
394
virus
da generazione
virus
a
generazione
1953-1955
anm
Fluttuaziom del
52
Distribuzione geografica dei focolai epizootici
53
Mortalita causata dal
54
Consideraziom generali
numero
di mdividui della
virus
II potere patogeno del
7
Alcum altn fatton di mortalita
71
Una
72
L'inamzione
virus
microspondiosi
395
395
51
6
toitnce
395
397
398
402
405
408
408
409
8
Conclusiom
410
9
Riassunti
411
Bibliografia
414
10
*
372
stonci
Presente indirizzo dell
forma,
autore
1050 San Pablo \\e
,
Department of Biological Conti ol, Umversity of Call
Albany 6, California
371
Introduzione
1
Nel 1857 A. D
sul
a v a
(f ig. 1) pubblicava
11
per
primo
serie di osservazioni
una
(Hübner)1,
della tortrice del larice, Eucosma griseana
pullulamento
elvetiche. Da allora
fino
e
a
oggi
la tortrice del larice
non
eseguite
nelle
Alpi
ha mancato di preoccupare i
secolo dalla
pubbliproblema della limitazione del pul¬
lulamento dell'insetto fosse messo sotto nuova luce, e ciö non piü in base ad osservazioni
superficiali, ma ad analisi profonde del fenomeno biologico. Sotto questa nuova luce,
un gruppo di Studiosi si e proposto di indagare le cause della variazione di densitä di
alcune popolazioni2 di E. griseana, ciö che e un problema eminentemente ecologico.
forestali
gli entomologi
e
svizzeri. Ma ebbe
cazione delle osservazioni del D
Essi
la speranza di
avevano
combattere
con
duraturo
L'ing.H.Jenny,
1946 di far
eseguire
11
comune
un
conoscenza
acquisita
nozioni necessarie per
insetto cosi temibile.
forestale del Cantone
delPIspettorato
ogni
quasi
che il
prima
dalla
trarre
successo un
capo
in
a v a
trascorrere
a
decideva nel
Grigioni,
in cui si fosse notata la presenza della tortrice del
l'importanza
l'ispettore
Jenny aff idö nel 1948 al dott. C. A u e r, allora assistente scientif ico presso l'Ispettorato
forestale del Cantone Grigioni, il compito di studiare le possibilitä di lotta contro la
larice rilievi che permettessero di stabilire la distribuzione dell'insetto
dei danni da
causati nei lariceti. In
esso
seguito
tortrice del larice. Una comunitä di Studiosi
ai risultati di
venne
organizzata
questi
sotto
e
rilievi
del
guida
la
prof.
dott.O.Schneider-Orelli, giä direttore dell'Istituto entomologico del Politecnico
federale in
Zurigo.
Ne prese la successione il direttore attuale del medesimo
prof. dott.P.Bovey.
la
a
Istituto,
piü ampiamente un'organizzazione
svilupparsi
quei problemi bio-ecologici che possono o semvia via
ha per scopo lo studio di tutti
quäle
brano
Cosi ebbe
avere una certa
per la soluzione del
importanza
compito
la lotta contro
assunto:
l'insetto.
primi frutti di questo
Uno dei
il
quäle
stabilisce
l'importanza
ritorio, l'Engadina alta. II
il
30% ogni
anno
nuovo
periodo d'indagini
del danno
mancato
in cui vi sia
causato
accrescimento dei
pullulamento
mente
grave. II risultato dello studio del Dolf
quäle
inoltre fa
1
notare
che
a
questa
perdita
un
una
perdita
30%
di
e
ter-
di circa
incontestabil-
confermato da E. Badoux
pur elevata (il
(1950),
determinato
larici, secondo Dolf,
dell'insetto:
e
lo studio di Dolf
(1952), il
produzione)
si
La specie Eucosma griseana (Hübner)
e anche nota sotto moltissimi altri nomi: poiche troppo
sinonimi, raccomando al lettore le liste di Heinrich
(1923) edi Escherich (1931). Nella letteratura anglosassone la nostra specie e piü nota
sotto il nome di Zeiraphera diniana (Guenee). Di questa specie
Maksymov (1955) ha
descritto due forme, differenziabili per i loro caratteri morfologici e biologici. Le larve d'una
lungo
sarebbe qui elencare
delle
due forme vivono sul
Turra)
tutti
i
pino cembro
(Pinus Cembra L.), sul pino
sul pino engadinese (Pinus silvestris L.
e
sul larice europeo (Larix decidua Miller) e,
Se
non
sarä altrimenti
frequente
2
e
dalla tortrice in
Uso
il
Park
in
specificato,
si tratterä in
var.
talvolta, sull'abete
rosso
dell'altra
(Picea excelsa Link).
seguito soltanto della «forma del larice», la piü
«popolazione» nel senso di Pearl (.in Allee, Emerson, Park,
Schmidt, 1949): «A population is a group of living individuals set in a frame
that is limited and defined in respect of both time and space.»
372
(Pinus Mugo
Engadina.
termine
e
mugo
engadinensis Heer), quelle
3rorfl<3oiirnaI,
I>nau6g,egt(>tii
vom
fdbtoeqetffcfien ^otiiDetein
untet
ber SRebaftton
futfltitrttioUefs tPalD
VIII.
in
d.
©tcv'O-
IV0 11«
3afcr9.
Sfcottbr. 1857.
S)afi Sorft'Ocurnat trfc&rint monatli<$, im £urd)fdjnitt I flogen ftotf
f () n » r'« 9ii4kru<ftrti in teitjburg, |um 5!«if( von 2 3«- 50 3t».
ö
ftanfo @dj»(ljtrge&i«t.
Slle 9Joftämt<r nrrbtn In btn Stank
gffefif,
bat
3onrnaI jn tleftm $«(fe ]U Kcfern.
Tortrlx
pinicolana.
Nouvellc Phalene
/.eihr.
du meleze.
Cet insecle assez peu connu des entomologistes, n'a
jamais et* cite encore dans les ouvrages forestiers. Ratzebourg, lui-m£me, n'en a pas fait menlion dans ses excellents ecrits; bien que l'on doive, parait-il, le ranger dans
les insecles tres nuisibles.
Monsieur
preiniers, lui
Zeller
a
de
donne le
Glogau qui
nom
l'a
decrit.
de Tortrix.
un,
des
pinicolana.
Hubner, avant lui, l'avait figure dans son ouvr.ige sur les
papillons d'Europe (europäische Schmetterlinge) fig 135.
de T. griseana; mais la figure qu'il en donsous le nom
3a&t8cmg
Vllf.
11
fig.
La prima pagina del lavoro di A. D
riconoscere
1
del novembre 1857; D a v a 11 fu
a v a 11,
Fimportanza forestale della tortrice del larice.
uno
dei primi
a
fig
2
3.
flg.
condo
2.
fig.
nutnmento
3
essere
introdotto
(«bouquets»
se¬
del larice, secondo Steinhaus.
cihndri d'allevamento
tortnce
nei
I'allevamento delle larve di
pronto per
usati per
Steinhaus) (negativa SLA).
II
Recipienti
fig.
aggiunge quella dovuta alla diminuita
addirittura
o
fruttificazione dei larici
mancante
«puisqu'il compromet le renouvellepubblicazioni (Baltensweiler, 1955;
devastati dalla tortrice: danno questo molto grave,
ment, donc la vie
e
gnoni,
1954
delle ricerche
1955)
e
eseguite
giä
e
in vari
rapporti
mio scopo fu di stabilire
primo
menzionata in passato da alcuni
senza
di studiare
e causa
quäle importanza
di
ricerche, delle quali
anni dal 1950 al 1955.
l'Engadina
raccolto
e
nell'estate del 1951
gentilmente
e, in
essere
messo a
in
il decorso
e
seguito ad occupazioni che
quella
quei
mi pro-
dell'epizoozia.
che seguono, furono
capitoli
parte, in
griseana,
pre-
seguito
nella determinazione delle f lut-
avere
generale, quäle
poi la
e se
patogeno. Nel 1953, in
l'agente
puö
tortrice, malattia
Engadina,
morbo fatale per le larve di E.
fatte in
mia
in
mi
eseguite negli
lontano dal-
tennero
del 1952, soltanto
una
serie limitata
due anni. II materiale dell'anno 1951 fu
disposizione
dal
dott.J.K.Maksymov,
collabora-
prof. dott. P. B o v e y.
scientifico del
Lo studio di
un
viene trattato nei
Tuttavia,
di osservazioni poterono
tore
la malattia delle larve della
se
la malattia
tuazioni di densitä dell'insetto e, in
Le
II presente lavoro s'inserisce pure
Studiosi, esiste anche
del morbo fosse accertata, determinarne
alla scoperta del virus che
posi
Engadina.
dal 1949 in
partire
a
Auer, 1955; Marti-
e
annuali3 furono comunicati alcuni risultati
pubblicazioni.
in questa serie di
II
des melezeins». In sei
meme
Auer, 1954; Maksymov, 1955; Maksymov
Kaelin
epizoozia
una
popolazioni
da virus in
punto di metodi nuovi di ricerca4. II lavoro di
d'insetti ha richiesto la
sperimentazione
dovette
messa
a
fatto sul
essere
posto, durante la stadio larvale dell'insetto, lontano dai laboratori dei centri universitari
ed in condizioni tutt'altro che favorevoli
ad
un
a
questo tipo di
facile metodo di allevamento in laboratorio
dio embrionale
Queste
e
ha permesso finora la
non
molte altre difficoltä mi
dell'amico dott. C. Auer
pressione
della mia
Desidero
se sono
sono
produzione
trovate
riuscito
indagini.
l'esistenza di
e
di
piü
dinanzi, ed
e
L'insetto
una
assai restio
allo
diapausa
sta¬
all'anno.
di
una generazione
grazie al continuo appoggio
perseverare nelle ricerche. Gli
a
e
rivolgo
l'es-
profonda gratitudine.
al
ringraziamenti
esprimere
i miei sentiti
studi, che
mi fu sempre
prof.dott.P.Bovey,
capo della
consigli e che mise generosamente a mia
entoinologico del Politecnico federale
al prof. dott.O.Schnei derriconoscentissimo
cosi
sono
pure
per questi lavori;
metodo
il
ha
al
mi
iniziato
Orelli,
sperimentale in biologia e che mi fu guida
quäle
comunitä di
disposizione parte
esperta nel
corso
di
largo
dei fondi devoluti all'Istituto
del
primo
anno
di ricerche. Grato
sono
direttore del
3
Rapporti
Laboratory
annuali di C.
of insect
pathology, University
Auer, W. Baltensweiler,
eM. E. Martignoni; di questi rapporti esistono solo
comunitä
ancora
messo
inediti
di
of
California, Berkeley, al
P. Bovey, J. K. Maksymov
pochi esemplari,
riservati ai membri della
agli Istituti partecipanti ai lavori. I dati contenuti in detti rapporti e
saranno oggetto di prossime pubblicazioni da parte dei rispettivi autori. Sono
dott. C. Auer e J. K. Maksymov, i quali mi hanno generosamente per¬
di studi ed
assai grato ai
4
prof.dott.H. Burger,
prof.dott.E.A. Steinhaus,
pure al
ex-direttore dell'Istituto svizzero di ricerche forestali, al
usare
Peragallo
1945) che
«un
molti dei dati contenuti nei loro rapporti.
ricorda nella
prefazione
buon sperimentatore deve
alla
sua
essere
«Tecnica microbiologica»
anzitutto
un
(Hoepli, Milano,
buon tecnico».
373
sig. K.M. Hughes dello stesso Laboratorio, al dott. J.K.Maksymov nonche a tutti
gli altri colleghi della comunitä di studi che in varie occasioni mi hanno offerto un aiuto
indispensabile
Con
per la continuazione delle ricerche.
riconoscenza ricordo l'aiuto datomi dal
particolare
Politecnico federale
dell'Universitä di Ginevra nel
e
sperimentali
tistica di alcuni dati
e
corso
cosi pure l'assistenza che mi
dott. A.Kurth, direttore deH'Istituto svizzero di ricerche
nuovo
care
vigore
nella nostra comunitä di studi
e
che ha
venne
forestali,
accettato
il
quäle ha
prof.
immesso
generosamente di pubbli-
assunti la fatica della lettura critica del manoscritto. Sono molto grato
nioni
fornita dal
dott.C.Auer, il signor V.di Suvero ed il prof.dott.E.A.Steinhaus si
apportato correzioni
qui
espresse
e
e
miglioramenti,
degli
errori
ancora
pur considerandomi solo
sono
loro per avervi
a
responsabile
delle
opi-
presenti.
Cenni storici
2
21
del
egli dirige.
il presente scritto nelle «Memorie» dell'Istituto che
II
prof.dott.A.Linder
dell'analisi matematico-sta-
Sulla tortrice del larice
principali ragioni per cui la tortrice del larice f u ed e oggetto di molta attenzione da
dei danni
parte di forestali ed entomologi sono due: in un primo tempo l'importanza
da essa causati preoccupö in modo particolare i forestali (Davall e Coaz furono
ispettori forestali) ; piü tardi i biologi, scoprendo le fluttuazioni di densitä delle popolazioni dell'insetto, si dedicarono allo studio delle gradazioni5 di E.griseana.
Esaminando i lavori pubblicati che riguardano E.griseana si puö distinguere tre
periodi di studi e ricerche. Nel primo periodo furono accumulate, perö non sempre
Le
sistematicamente, notizie sulla distribuzione, sui danni
e
sulle abitudini della tortrice.
ipotesi sull'origine delle fluttuazioni di densitä: un
(1857) videro nell'uccellagione praticata allora nel Pie-
Alcuni autori emisero anche varie
Anonimo
monte
(1857)
e
Davall
nella Lombardia
e
burg (1868)
una
delle
cause
d'aumento del
numero
degli
insetti. Ratze-
dell'aumento della
popolaresponsabilitä
Queste ipotesi non erano pero sufficientemente fondate. Oltre ai
ricordo ancora quelli di von Etzel (1880), Coaz (1880)7 e Ma-
attribuiva invece al clima la
zione della tortrice6.
lavori
giä
resch
5
citati
(1881).
Di
non
trascurabile
importanza
sono
pure i
rapporti dei servizi fore-
Userö il termine «gradazione» (inglese: «gradation»; tedesco: «Gradation») nel senso di B odenheimer (1938): «In studying animal populations we define a gradation as the interval
between
one
lowest
point of the population ebb and the next, thus including
one
füll
wa\e
of the fluctuation.»
6
«Allermeist werden
1868,
sich,
wenn
man
die Ursachen grosser Insekten-Invasionen
dieselben mehr als klimatische und meteorische nachweisen lassen.»
sucht,
p.
gründlich
unter¬
(Ratzeburg,
63-64.)
giä allora individuato la chiave del problema. Egli scrive infatti (1880, p. 88-89):
die Hoffnung übrig, dass die Tortrix pinicolana, gleich wie von 1865 auf 1866,
so auch von 1879 auf 1880 verschwinden werde. Sollte dies wirklich der Fall sein, so verlangt
Wissenschaft und Forstschutz von uns die Ursache dieses Verschwindens zu ergründen.»
'Coaz
aveva
«Noch bleibt
374
uns
interesse per la presente ricerca rivestono i rendiconti del Cantone
particolare
stali:
Grigioni (Anonimo, 1865, 1866a, 1866b e altri).
Nel secondo periodo, che inizia con le importanti e fondamentali pubblicazioni di
Schernthaner (1892) e Coaz (1894), la biologia e la distribuzione dell'insetto
furono oggetto di studi intensi. A questi due lavori seguono, in ordine cronologico,
di Standfuss
quelli
1911),
(1894), Escherich
(1909), Anonimo (1909
Baer
e
(1913),
(1912),
(1913), Coaz (1917), Standfuss (1917), H.Badoux (1919
Fuchs
e
Enderlin (1913),
Anonimo
(1912), Moreillon
Coaz
e
1922),
(1929)
e
Prell
riassume i risultati delle ricerche fatte fino allora
e
traccia
Barbey (1927), Nägeli (1929), Barbey (1933),
Thomann
(1930).
(1931)
Escherich
contemporaneamente le
trale
degli
studi
su
e
aspetti
di
Cosi ha inizio il
(1948a, 1948b, 1949a)
In Austria Jahn
alcuni
linee della ricerche future, definendo il
problema
periodo, principalmente
terzo
sulle necessitä di questa ricerca scrive Schneider-Orelli
ecologica;
cerca
grandi
E.griseana8.
una
gradazione.
e
Schimitschek
si costituisce la comunitä di studi di cui si
e
parlato
(H.Badoux,
stale si determina la distribuzione
1937
su
larga
(1945).
studiano
Jahn (1952)
e
In Svizzera si cominciano studi
cen¬
di ri¬
scala nel 1949
nell'introduzione. Da parte fore-
1938)
e
e
dei danni
l'importanza
(Dolf, 1950; E.Badoux, 1952).
primo esperimento di lotta chimlica secondo criteri scientifici fu eseguito
della tortrice
Un
zera
nel 1946
di DDT
e
con
DDT
ECE nel 1953
secondo
(Meyer, 1947)
ed
(Maksymov
Auer, 1955).
e
un
esperimento,
con una
Mentre in ambedue
in Sviz¬
miscela
gli esperi-
E.griseana si sono dimostrate molto suscettibili all'azione insetticida di
base di DDT e ECE, assai diversi sono i dati concernenti il numero di insetti
menti le larve di
preparati
utili
o
Meyer
teggi,
a
indifferenti della fauna silvestre morti in conseguenza del
trova
su
tele di raccolta della
in media solo 47 individui
superficie complessiva
morti, appartenenti
a
di 9,7
specie
chimico.
trattamento
m2, in quattro
di insetti utili
o
con-
indiffe¬
renti, per ogni mille larve di tortrice uccise. Maksymov e Auer trovano invece su
una superficie di 30 m2, in 6 conteggi, in media ben 2286 individui di specie utili o indif¬
ferenti per
ogni mille larve di E.griseana. L'esperimento di Maksymov
chiaramente dimostrato che
e
ECE
senza arrecare
non
e
grave danno
possibile
a
tutta
ottenuti indicano che altri metodi di lotta
studiati, prima
tutta
una
di
agire
cosi drasticamente
e
combattere la tortrice del larice
la fauna
entomologica
Auer ha
con
contro
questo temibile insetto devono
su una
parte
tanto
DDT
del lariceto. I risultati
importante
essere
della fauna di
foresta9.
8
«Mit dem letzten, also dritten Jahr der Frassperiode bricht die Graduation meist dermassen
plötzlich ab, daß im folgenden Jahr gewöhnlich nur noch ganz selten Falter oder Raupen zu
finden sind. Wodurch diese plötzliche Krisis nach einer bestimmten Dauer verursacht wird,
wäre speziell eingehender Untersuchungen wert.» (Esch erich, 1931, p. 324.) Bisogna veraCoaz (1880), mezzo secolo prima di Escherich,
mente ammirare la chiarezza con cui
aveva definito il problema.
9
«... solange die Möglichkeit einer Bekämpfung des Lärchenwicklers auf biologischer Grund¬
lage nicht ausgeschlossen ist, kann eine Grossflächenapplikation der chemischen Präparate im
Walde nicht befürwortet werden.» (Maksymov e Auer, 1955, p. 490.)
375
Sulla malattia della tortrice del larice
22
Giä nel 1865 furono notati nel Cantone
una
n
i
Grigioni «indizi»10 che lasciavano prevedere
popolazione della tortrice nell'anno seguente (Ano-
diminuzione della densitä di
m o
,
1866b). Quali
fossero stati questi indizi
esattamente
bile che si tratti dei fenomeni
terza
gradazione engadinese
volta
a
sappiamo, ma e proba(1894). Verso la fine della
non
tardi descritti da Coaz
piü
di cui esistono notizie, Coaz
(1880)
accennö per la
prima
malattie della tortrice del larice11.
Nel 1888, nel
epizootica
di Coaz
corso
della quarta
fu osservata da Coaz
contiene
non
dettagli
gradazione engadinese,
nelle
(1894)
quadro patologico,
sul
trattato
giä allora
di
pure la
possibilitä
di combattere la tortrice
epizoozia
una
popolazioni
una
di
malattia
la descrizione
da escludere che si sia
ma non e
da virus12. Con ardite
causata
probabilmente
E.griseana:
parole
Coaz indicö
agente patogeno, sottolineando l'ur-
con un
quel campo13. In modo simile si esprime Standfuss (1894,
p.8-9). Mentre Thomann (1929) non ebbe occasione di osservare epizoozie in popo¬
genza di ricerche in
lazioni della tortrice, sia nei suoi allevamenti di laboratorio
Guercio (1929) notö
epizootica
a
due
fra le larve di
stato, secondo Del
nismo situato
riprese,
E.griseana
Guercio,
filogeneticamente
generico Entomococcus
nome
e
quelle malattie chiamate allora
delle
poliedrie.
oggi
10
«.
..
le larve fossero
indessen
11
ed
funghi
stato usato
«non
alghe
da
ancora
una
lariceti, Del
nei
una
determinato»,
parte
da Del Guercio per
«giallume»
non
ed
oggi
entra in
suH'importanza
affette da
im
1928,
come
il diffondersi di
malattia
come
m o
,
1866
b,
p.
ma
si limita ad
impossibile stabilire
egli crede: il lavoro di
e
Anzeichen vorhanden
i
orga-
gli ipotetici agenti di
dettagli patologici
poliedria
n o n
un
batteri dall'altra. II
in gran parte attribuite al gruppo
della epizoozia,
Oberengadin,
begriffen ist.» (A
e
zu
sein, dass dieser
109.)
«Tritt nächstes Jahr das Insekt wieder in Massen auf, so ist ausser auf die insektenfressenden
Vögel nur noch auf Hülfe seitens der Ichneumone und ansteckender Pilzkrankheiten unter den
Raupen
'-
fra
scheinen, wenigstens
nel
Entomococcus
un
veramente
Waldverderber im Abnehmen
e
in Val d'Aosta14. Causa della malattia sarebbe
Poiche Del Guercio
alcune osservazioni generali
se
nel 1927
zu
hoffen.» (Coaz, 1880,
p.
89.)
«Zugleich waren die Wipfeltriebe bis herunter zu Pflanzen von nur 20 cm Höhe umsponnen.
Das Verspinnen geschah oft lotrecht von Zweig zu Zweig, so dass das ganze Bäumchen umschleiert erschien. Diese Gespinstbildungen und das Wipfeln der Raupen Hessen auf die Wipfel¬
krankheit (Schlaffsucht, Flacherie) schliessen, und wirklich fand denn auch der Frass im Unterengadin damit so ziemlich seinen Abschluss, ..» (Coaz, 1894, p. 8.)
.
13
«.
.
.
und müssten wir den der
Natur mit
Raupe des
ausserordentlichem
grauen Lärchenwicklers verderblichen
Erfolg
Bacillus,
den die
Anwendung bringt, erst noch ausfindig machen.
Jedenfalls sind die betreffenden Versuche schon bei dem sporadischen Auftreten des Wicklers
und sofort anzustellen, damit die Wipfelkrankheit noch im gleichen Jahr sich einstelle und jeden¬
so
zur
falls im zweiten dem Frass ein Ende bereite.» (Coaz, 1894, p. 17.)
14
«II
diradamento
del
dell'insetto
(Steganoptycha diniana Gn. o Tortrice diniana del
di un microbio, che, con larghezza notevole e provvidenziale investe le larve e gli altri stadi della Tortrice, giä al secondo anno della sua azione;
sieche al terzo anno la Tortrice scompare e le piante riprendono il loro normale andare.» (Del
Guercio, 1929, p. 232.) Ed ancora: «Dalla intensitä con la quäle le larve si presentano
attaccate da questi microbi, si potrebbe consigliare di non eseguire aleun trattamento di difesa,
perche i detti microbi, tra non molto, avranno ragione completa della infestione.» (Ivi, p. 232.)
numero
larice) ha luogo nel secondo
376
anno
a
causa
Del Guercio conti ene infatti molte
l'autore abbia scambiato
Prell
Nel
corso
l'esistenza di
di
ebbe campo di
e
epizoozie
gli Ispettori
degli
principali
del declino d'una
istologiche
inclusioni
che
improbabile
popolazioni
Guercio, afferma di
della tortrice del larice.
1945, 1946 e 1947 Schneider-Orelli
altrove, la presenza di una malattia in gran
e
avuto
aver
ing.J.Guidon
e
ing.0.Winkler16
nella riduzione del
grande importanza
una
insetti nell'estate del 1947.
Jahn si tratterebbe di
zioni
e
anni
forestali di circondario
(1949a, 1949b, 1949c)
La Jahn
non
Dall'esame di lettere scambiate fra Schneider-
E.griseana.
risulta che la malattia deve
numero
in
pullulamento negli
osservare, in Engadina
un
di larve di
numero
Orelli
e
all'oscuro delle constatazioni fatte da Del
(1930),
non conoscere
gravi inesattezze15,
e
malattia da virus per un'altra.
una
una
annovera
una
malattia di
fra le
E.griseana
cause
della tortrice in Austria nel 1948. Secondo la
gradazione
poliedria. Sfortunatamente,
ella
non
ha
eseguito
prepara-
ha tentato di mettere in evidenza le unitä virus all'interno delle
ne
poliedriche:
riesce
quindi oggi
estremamente
rinvenuti dalla Jahn nelle larve ammalate
difficile Stabilire
morte erano veramente
e
se
i
poliedri
inclusioni di ori-
gine intracellulare causate dall'infezione da virus oppure, come a me sembra piü probabile, prodotti di metabolismo a base di acido urico o urati (Martignoni, 1954;
Krieg, 1955).
Le strutture interne dei cristalloidi descritte dalla Jahn
visibili in alcune
figure (ivi, fig.
loidi di acido urico
Nel
presenti
12b
nei tubi
12c)
e
caratteristiche di alcuni
sono
malpighiani
luglio
Martignoni (1954)
Engadina alta: alla diagnosi risultö
del 1953
morte, nella
La scoperta
la descrizione della
e
(Paillot, 1926a); la diagnosi
tipici
casi
senza
di
granulosi
sono
facile
non e
e
frequente
ed
atto
a trarre
dopo
le
accurato esame
mente,
Engadina
non
alta
ormai
sono
ho potuto mai
Steinhaus
(tab.l),
insetti
delle notizie
epizoozie ricorrenti da
1888 in
15
specie di
nostra
a
quasi
dovute ad
trovare una
le
secolo
una
e
ammalate
ancora
recente
pre¬
lume dei tubi
inganno chi
e
malpighiani
abbia qualche
non
(Krieg, 1955).
poliedria
sicuramente
Pur
non
in individui di
sulla malattia di E.
a
pensare,
griseana,
che
partire
dal
constatate a
virosi del gruppo delle
sola larva affetta da
e
poco conosciuta:
sopra esposte invitano
disposizione
un
e
insetti
granulosi
ragioni
E.griseana
specie di insetti, finora. La
in
degli
insetti.
granulosi17.
provenienti dal
virus
e
di cristal¬
di data relativamente
la malattia
essendo esclusa la presenza anche simultanea di
determinata
sono
stati constatati solo in 17
esperienza nella diagnosi delle malattie da
una
specie di
trattarsi di
granulosi
nei cadaveri delle larve di cristalloidi
fenomeno abbastanza
e un
di varie
rinvenne larve di
(1949a)
tipi
granulosi.
poliedria, pur avendo
Personal¬
esa-
esprime troppo favorevolmente sul lavoro di Del Guercio qui citato.
of the most perplexing and incongruous papers ever published in the field
of insect pathology». Ed in seguito afferma: «.
at any rate it is difficult to imagine just what
non
Egli lo definisce
si
«one
..
it
16
was
Queste
that Del
lettere
Guercio
sono State
saw
in liis
gentilmente
preparations.» (Steinhaus, 1949,
messe
a
mia
p. 420.)
disposizione dal prof. dott. 0. Schneider-
Orelli.
17
II termine inglese e «granulosis»; in lingua tedesca la malattia e stata designata col nome
«Kapselviruskrankheit», in lingua francese «pseudo-grasserie» e, recentemente, «granulöse».
di
377
Insetti suscettibili ad ambedue le virosi,
lab. l
poliedria
granulosi
e
Fonti
Specie
Poliedria
Cacoecia murinana (Hb.)
Granulosi
Langenburh (1956)
Choristoneura fumiferana
Bergold (1948)
Weiser (1956)
e
Bergold (1949)
Bergold (1951)
Steinhaus (1949)
Steinhaus (1949)
Paillot (1936)
Paillot
(Clem.)
Estigmene
acraea
(Drury)
Euxoa segetum Schiff.
Pieris rapae (L.)
Sweet
(1936)
man
e
Thompson (1951)
Tanada (1953)
Pseudaletia unipuncta
Chapman
(Haw.)
(1915)
e
(1934,1935,1937)
Tanada (1955)
Glaser
Steinhaus
e
(1949)
minato
strisci, sezioni istologiche
mila larve di E.
Si
tratta
del Reno
in
del secondo caso,
(Bucher, 1953),
quel complesso
La
maggior
dovute
piü
a
su un
II
le
poiche
forma
decimare le
sa
una
invece sulle
granulosi
gradazioni
purificazione
hanno
un
Materiali
(inclusioni sole
libere in
378
esse
o
si inserisce
e
insetti.
dagli entomologi
questa
e
possiede
ragione
una
un
sono
di
cosi elevato
periodo
relativamente breve
e
gli
insetti
e
metotli
Purificazione del virus
del virus
e
stato
descritto da
di
usate
di fase ed in campo
potere patogeno di
e
malattia che raramente
Martignoni (1954).
granuli prive
sospensioni
purificazione delle sospensioni fu determinato mediante
contrasto
epizootica
popolazioni degli
territorio molto ben definito.
le inoculazioni furono
per
(Hb.) nell'alta Valle
della tortrice diniana del larice mi sembra ideale per
caso
31
di
assume
a
da virus studiate nel passato
poco si
3
II metodo di
di Cacoecia murinana
granulosi
una
epizoozie
per intensificare lo studio di
distribuiti
preparazioni microscopiche di oltre quattro-
dopo quello
in cui
poliedrie. Troppo
Potenziale epizootico.
sono
altre
di forze naturali che riescono
parte delle
questo studio,
e
griseana.
un
virus
e
unitä virus
presenti.
oscuro.
necessario
libere)
di unitä virus libere. II
il
Come si vedrä in
usare
sospensioni
grado
microscopio elettronico,
seguito,
costituite di
oppure stabilire la
Per
per lo studio del
un
unico sistema
proporzione di
unitä virus
granuli furono preparate
dosaggio del virus
di
sospensioni
Le
del virus
Dosaggio
32
acqua bidistillata sterile deacidifi-
con
di partenza si
sospensione
nella
per ebollizione. Per il
cata
segui
due vie:
a) Microdosaggio dell'azoto
Va
notato
riore
che il
dosaggio
di operare
mette
a
contenuto
su
sospensione, secondo
-
j
di questo elemento
1dh
e
a
con una
della
di fase. II conta-microbi di
patologia degli
cellula
una
Petroff-Hausser, giä
insetti daBird19 eWhalen
il
(1953), ha
soli 20 ja, mentre i soliti
profonda
per-
supe-
Per la valutazione numerica
granuli.
diretta fu utilizzato il conta-microbi di Petroff-Hausser ed il
contrasto
organica
precisione
1.
Valutazione numerica diretta ed indiretta dei
b)
il metodo Dumas18.
dell'azoto per combuslione della materia
piccoli quantitativi
del metodo micro K
quella
nella
microscopio
a
nel campo
usato
di
vantaggio
avere
(cosi quello di
ematocitometri
Breuer) hanno
sore
di
un
una profonditä di 100
/u. Inoltre, il conta-microbi usato ha lo spesportaoggetti normale (1,4 mm), permettendo cosi di servirsi per la nume-
razione anche dei condensatori per campo
di
fase, ciö che
Breuer,
minato per
contrasto
non e
possibile
senza
speciali accorgimenti
cristallo dello spessore di
su
un
volume
4,7
II
mm.
profonditä
corrispondente
Opton 40/0,63, equivalente
alla
l'ematocitometro di
con
numero
contrasto
dei
fu deter-
granuli
di campo dell'obbiettivo per
di fase Zeiss
a
/i
9,36
sospensioni
per le
infatti, dato il forte movimento browniano delle inclusioni nonche
usate:
derazione
dell'ingrandimento
campi sovrapposti
usato,
e
difficile
commettere errori.
senza
eseguire conteggi
Moltiplicando
determinato per mm2 per il fattore 107 si ottiene il
sospensione
numero
di
il
in consi-
successivi in due
di
numero
granuli
granuli
per mm3 della
esaminata.
La valutazione numerica indiretta fu
della
dei sistemi ottici per
oscuro e
sospensione
di partenza
e
eseguita
in base ai valori d'analisi chimica
del peso medio delle inclusioni calcolato in base alle
loro dimensioni misurate al microscopio elettronico (Marti gnoni, 1954). Per
il peso
e
specifico
quello
per
dell'unitä virus fu
del materiale
I risultati ottenuti
0,047 %
547
x
;
10"
Per
numero
granuli
tutte
sono:
usato
capsulare
contenuto
di inclusioni
il valore 1,30
d'azoto Dumas della
contenute
nella medesima
19
e r
g
o
1
d, 1953)
sospensione
sospensione,
di partenza,
fra 57
109
x
e
per cm3.
le successive diluzioni si usö la medesima
sospensione di partenza ed
bidistillata sterile deacidificata per ebollizione. Nel
18
(secondo B
il valore 1,36 20.
seguito
acqua
ci si riferirä alla
con-
II dosaggio dell'azoto fu eseguito dal Laboratorio microanalitico A. Peisker-Ritter, Brugg.
Devo al dott. F. T.
Bird,
Sault Ste. Marie, utili informazioni (1954)
sul conta-microbi
di
Petroff-Hausser.
20
II valore 1,36 fu
dell'inclusione
determinato dal dott. G. H.
poliedrica
B
e r
g
o
1 d
di larve giallumose di Porthetria
,
Sault Ste. Marie, per le proteine
dispar (L.);
esso
mi fu
gentilmente
comunicato dal prof. dott. E. A. Steinhaus nel 1955.
379
centrazione dei
zione
e
1:1)
e
lire mediante
singoli
non giä
semplice
Poiche nel
rispetto alla sospensione di partenza (la
inoculi
percentuale
alla
di azoto in essi contenuto:
cui concentra-
questa si puö risa-
a
calcolo.
E.griseana la composizione del virus e delle inclusioni non e
parlare del contenuto di proteine degli inoculi. Esistendo notecomposizione dei virus patogeni per gli insetti (Bergold, 1953),
di
caso
nota, si eviterä anche di
voli variazioni nella
ritengo preferibile
in questo
caso
il riferimento ai dati dell'analisi elementare.
Raccolta delle larve
33
Per la determinazione dei limiti
331
Per il calcolo della densitä di
vengono raccolti
ogni
scritti daKaelin
anno,
Auer
e
a
Le larve morte
o
E.griseana
partire dal 1949, campioni di
(1954).
laboratorio da campo di Zuoz
di
popolazione
geografici
II
procede
personale
della
epizoozia
nei lariceti
delPEngadina
larve secondo i metodi de-
addetto alla sezione di statistica del
conteggio degli
alla identificazione ed al
insetti.
presumibilmente ammalate mi venivano regolarmente trasmesse dalla
possibile esaminare, negli scorsi anni, un gran numero di
sezione di statistica. Fu cosi
larve
provenienti
esse, ebbi ad
da tutta la vallata.
eseguire personalmente
in molti casi dubbi
Inoltre,
i
prelevamenti
II materiale raccolto per la sezione di statistica
di
carattere
quantitativo
le larve venivano
ne
conservate
sperimentazione
per la
alcuni
giorni
in
o
di
particolare
inter-
di materiale.
poteva
non
in
essere
laboratorio;
refrigerante
e non
usato per
ricerche
in molti casi infatti
potevano venir adottate
igieniche
impedire un contagio. Questo materiale, a parte le larve prelevate per la diagnosi, fu in gran parte destinato a cassoni d'allevamento con «hot-wire
barrier» (secondo Finney,Flanders e Smith, 1947), per la produzione in massa
tali da
misure
di virus.
Per la
332
Negli
anni 1954
e
sperimentazione
1955 furono
in laboratorio
di larve di determinata entitä,
prelevati campioni
degli attrezzi di sicurezza
raccomandati dai servizi forestali (gli stessi usati dal personale addetto alla raccolta di
larve per la sezione di statistica; Auer, 1950) saliva sui larici prescelti e gettava dalspecialmente
l'albero
tre
staccandoli
senza
mente
lotti di
a caso.
380
patologia.
Una persona munita
rami, rispettivamente dal primo, secondo
Da ognuno di
toccarle, lasciandole
(vedi oltre),
ematologici, ecc.)
o
questi
una
e
ultimo
terzo
lotti venivano raccolte 60 larve,
nei loro fascetti di
trasportate in laboratorio,
Steinhaus
esami
per le ricerche di
parte di
foglie.
esse
della
chioma,
possibilmente
Le 180 larve venivano immediata-
poste in isolamento nei recipienti di
le rimanenti utilizzate per
fissate per le future ricerche
gli esami
istologiche.
del
caso
(diagnosi,
fig.
4
figScaffale
a
4
ripiani mobili,
per
l'al-
levamento di grandi serie di larve,
secondo
Steinhaus.
Kg. 5
fig.
5
Tubetto
usato
pupe, in
isolamento,
per
ditä costante; in
l'allevamento
in cella
a
di
umi-
basso, a destra, la
griglia metallica.
fig.8
/
Blocco
usato per
l'inclusione in paraffina di serie di 20 larve (negativa: SLA).
fig.9
Microtomo
a
motore usato
nel
corso
del presente studio
(negativa: SLA).
Allevamento delle larve
34
Le larve
nel
usate
di 89-90
mentre
coperchio
come
Diercks
di Petri
e
cartone:
descritti: essi venivano
primi
Data la
dello spessore di 1
I cilindri hanno
mm, aventi
in presenza di
tenuto
in posto da
genbuch (1954)
riale nutritivo
e
cartone
del
foglie
e
di acqua, risultö solo del 5
Segmenti lunghi
di
rosette
%.
% superiore
foglie,
il basso
di rami di due
lungo
(fig.3),
idrofilo inserito
cotone
50 mm,
quets» (Steinhaus, 1953)
verso
di basso
e
il
cotone
temperatura media di 15° C le
volta in
riempito d'acqua.
venivano messi nei
rimanendo
foglie
si
con
un
complicata.
Le
(un cilin¬
leggere
quattro
recipienti
imbevuto
del dia-
vetro
preparati
d'allevamento
cinque
o
rametti di
questi
tubo di
I rametti cosi
costantemente
conservavano
mate-
costo.
anni, ciascuno
a sua
piccolo
un
il rinnovamento del
costituivano il nutrimento della larve. La base di
di 19-20 mm,
metro
cm
g)
quella
a
descritti da Lan¬
facilmente steiilizzabili, assai
pesa solo 28
circa 10
poiche
oppure
la loro costruzione relativamente
e
cartone sono
usato
larice veniva infissa in
i
Per le misurazioni nell'interno del
furono usati per questo studio,
tipo
come
usati solo in casi di emergenza.
abbastanza laborioso
scatole d'allevamento di
dro di
ela-
di scatole
coperchio
igrometro secondo Howell
non
un
tuttavia cosi stabili
non sono
dia-
Bach¬
daEhrenhardt,
e Craig (1939)
igrometro di precisione Lambrecht. I recipienti d'allevamento
un
un
fondo pure di cartone,
inserendo fra il fondo ed il
esterna, misurata nell'intervallo d'umiditä 55-70
cilindro fu usato
Petri,
il metodo descritto
questi recipienti
perciö
un
del cartone, l'umiditä relativa deH'atmosfera nella scatola di
permeabilitä
allevamento,
usato
Vogel (1953).
cilindro di
un
cartone
mm.
il fondo di scatole di
usa
In alcuni casi fu pure
(fig.2).
stico
mann,
si
alti 100
e
mm
delle pupe
venivano allevate secondo il metodo
sperimentazione
cilindrici di
recipienti
Steinhaus21 in
metro esterno
della
corso
e
o
d'acqua.
cosi fresche per quattro
«bou-
l'apice
con
Ad
o
una
cinque
giorni.
I
recipienti d'allevamento
scaffale modello Steinhaus
Appena formata, ogni
messa
in
diante
un
un
tubo di
dischetto di
coperchietto
un'atmosfera
da
21
una
II
vetro
rete
venivano numerati
(fig.4). Ogni
pupa veniva
con
soluzione
73-78
satura
metallica
a
maglie
con
mm
cura
lungo
e
fini
(fig. 5) venivano
o
dal
40
ripiani
su
una
mobili di
recipiente di
mm.
di mussola,
uno
sola larva.
Tali
tenuto
cartone
tubi, chiusi
e
me-
in posto da
un
conservati fino allo sfarfallamento in
% di umiditä relativa. La
costanza
dell'umiditä
era
garantita
di cloruro di sodio.
prof. dott. E. A. Steinhaus
laboratorio, giä
prelevata
del diametro di 10
d'alluminio forato
ordinati
e
scatola conteneva
da vari anni
e
con
si
serve
successo.
di questo metodo dell'allevamento, ideato nel suo
T a n a d a (1953, p. 236) ne da una breve descri-
zione.
381
35
Per l'infezione
Inoculazione delle larve
sperimentale delle
larve furono
l'emocele, perforando la faccia plantare (secondo
addominale destra, oppure
tura
della zampa
sospensione virulenta nel
per
os
penetrando
all'addome;
e,
B
seguiti
due metodi: iniezione nel-
1
d, 1951) della prima zampa
e r
g
o
nella cavitä del corpo nei
piü frequentemente
metodo
pressi dell'attacca-
usato, introduzione della
canale alimentäre attraverso lo stomodeo. La inoculazione
presenta alcuni importanti vantaggi rispetto alla iniezione intraemocelica: a)
Apparecchio
per il
microdosaggio volumetrieo dell'inoculo;
non
A: vite mierometrica;
B: cenüera; C: molla.
si ferisce la larva. evitando
un
trauma
che
(«stress») sul decorso della malattia; b)
potrebbe agire,
direttamente
si opera in condizioni
rali, poiche l'infezione ha luogo normalmente
attraverso
o
indirettamente
piü prossime
lo stomodeo
e non
alle
natu-
per ferite
delFintegumento. Questo metodo d'inoculazione e stato descritto dettagliatamente da
Martignoni (1955). Per il dosaggio volumetrieo dell'inoculo fu usato
appa¬
un
recchio di
propria
Dutky
e
vetro,
stato
orale
22
e
Fest
occorre
costruzione22
non
molto dissimile da
(1942). La capacitä della siringa
descritto da
L'apparecchio fu costruito
p
r
i
e
di 1 cm3.
Martignoni (1955) (fig.7).
passare l'orificio del
signor dipl. tech. T. S
382
(fig. 6)
capillare
alla
fiamma,
quello
L'ago,
un
descritto da
capillare
di
Per le inoculazioni per via
per arrotondarne i
margini
nel laboratorio meccanico dell'Istituto svizzero di ricerche forestali dal
n
g.
fig.7
Ago
usato per
A: capillare
microinooulazioni, secondo Martignoni (1955);
le
metallico, raccorciato,
B:
taglienti;
di
capillare
un
ago
(gage 20)
per iniezioni
ipodermiche;
di vetro; C: ceralacca.
per le iniezioni intraemoceliche invece dev'essere tralasciata questa opera-
zione23.
Per verificare il funzionamento
sono
a)
dell'apparecchio
le
seguenti
misure di controllo si
dimostrate assai efficaci:
Presenza di bollicine d'aria nella
siringa
e
nel
liquido continua ad
stantuffo (Dutky, 1942);
capillare:
il
uscire dall'ago anche dopo arresto del movimento dello
b) Presenza di corpi estranei nel capillare o capillare di diametro troppo piccolo:
un
foglio
di
carta
corrispondenti
rati al
non
assorbente vengono
ad avanzamenti
uguali
microscopio stereoscopico,
Ogni capillare
unico lotto di
capillare
liscia
depositate
con
Formalina
Nitrito
scartato.
la soluzione seguente
(38%)
espulsi
La
dal
ad
una
0,15
0,012
nuova
iniettato
1 mm3. Tale dose vien sopportata
prima
23
1000
inoculazione, circa
un
:
cm3
g
g
cm5
5 mm3 di
liquido
venivano
eliminati.
quantitä di liquido
per via
sospensione ad
(McCull och, 1945)
potassico
q.s.ad
data
inoculazione la punta del
130
Etanolo(95%)
procedere
capillare ed
una
Dopo ogni
Idrossido di sodio
Prima di
liquido,
disuguali.
veniva usato solo per la inoculazione di
veniva disinfettata
su
dello stantuffo; i diametri delle gocce, misu-
sono
larve, di regola 15, indi
dieci gocce di
negli
senza
animali da
esperimento
complicazioni giä
era
generalmente
dalle larve di quarta etä, sia
intraemoceiica, sia per ingestione. E' importante che la larva sia narcotizzata
di
procedere all'inoculazione, poiche
la vivace reazione dell'msetto al contatto
del
nota in «Science» (1955), il dott. K. Maramorosch
Research, New York, ha avuto la cortesia di indicarmi due sue
comunicazioni a me prima non note (M aramorosch, 1951 e 1952) in cui egli descrive un
ago da lui usato per inoculare un virus «Asteryellows» di Callistephtis chinensis N e e s nel lacunoma di Macrosteies divisus U h 1 e r, ago non molto diverso da quello che io uso par le iniezioni
Dopo la pubblicazione della mia
Rockefeller Institute for Medical
intraemoceliche.
383
dell'ago potrebbe portare
Per la narcosi fu scelto
1955). Questo
scoli
etilico,
narcotico determina
per
paralisi
una
conseguente
con
Finizio della narcosi,
(Martignoni,
flaccida totale: il rilassamento dei
qualche
minuto
Sia la narcosi all'etere etilico
gradatamente.
culazione di 1 mm3 di acqua bidistillata sterile
larve di
per setticemia.
morte
durata di 30 secondi
una
ben reversibile ed il ritorno alla normalitä avviene da
e
dopo
lesioni traumatiche
a
etere
non
mezz'ora
a
come
hanno, da sole, effetto
mu-
la ino-
nocivo sulle
E.griseana (tab. 2).
Effetto della narcosi
con
etere etilico
e
di acqua bidistillata sterile
tab. 2
Trattamento
Larve
Narcosi sola
Narcosi
e
inorulo sterile
della inoculazione intraemocelica di 1 mm'
su
E.
griseana (larve
Larve
usate
e
di quarta
etä)
Immagini
pupe morte
13
2
n
13
0
13
corrisponde a 15,5 %
mg) e in larve di
essendo
27,4 mg).
quinta etä
La dose di 1 mm3 inoculata in larve di tortrice di quarta etä
del loro peso
quinta
etä al
(il peso medio delle larve di quarta etä essendo 6,46
peso medio di larve di
3,6 % del loro peso (il
II peso delle larve
espresse anche per
e
importante
gli
per il calcolo delle dosi letali dei
insetti in funzione del loro peso,
Per la titolazione del potere patogeno del virus fu
trovare
anche esaurienti notizie
Ogni
lotto di larve
(1954)
dosaggio
confermata dall'esame
essere
trasto
di fase
e
Se vi
e
obbiettivo Zeiss
raccomandabile
sono
altre
cause
di
di strisci
Opton 40/0,63)
Questo
quando non
e
o
per la presenza di
entomofagi
luce di recenti studi matematico-statistici
il modo di correggere i dati di
cause
di
morte:
non
questi
il dott.
cause
da risultati
dovrebbero
di
compivano
essere
oltre la virosi.
corretti. Allo
ad altre malattie
cui devo
o
si pensa di poter
presentemente interessando del
M.R.Sampford, Aberdeen,
Bergold
morte
per
comprese nei calcoli. Alla
(Sampford, 1952)
stanno
nor-
da
rigorosamente
seguito
con-
usato
dosaggio biologico quando intervengono
alcuni matematici si
do-
sistema ottico per
valutazione, giä
si verifichino altre
il metodo
con
individui che
gli
scopo di evitare risultati viziati, anche le larve morte in
inanizione
(1954), dove egli poträ
granulosi (la diagnosi macroscopica
microscopico
metodo di
morte
di Plus
almeno 15 individui. Per la valutazione statistica
malmente la metamorfosi.
(1947),
e
bibliografiche sulPargomento.
comprendeva
servivano solo le larve morte sicuramente di
veva
384
il metodo del
seguito
a
lettore alle recenti analisi di Schramm
tra
vanno
risposta alternativa. Non potendomi dilungare qui sulle due ipotesi su cui si
questo metodo, nel caso della titolazione del potere patogeno dei virus, rimando il
biologico
vare
virus, dosi che
solo dei loro stadio ed etä.
Titolazione del potere patogeno
36
basa
e non
due
o
tro¬
piü
problema,
preziosi suggerimenti.
piü preciso d'analisi matematico-statistica risulta dalle
Si supponga che di un gruppo di 15 larve inoculate
considerazioni.
semplici
seguenti
di granualla
in
2
muoiano
virus
con
seguito
presenza di parassiti endofagi e 3 muoiano
La necessitä d'un metodo
compiano la metamorfosi normalmente.
losi. Le rimanenti 10
dagli entomofagi
possono morire sia
malattia, sia
volta superato il
in
una
il metodo
questione. Secondo
prima
che
il
trascorra
Le due larve attaccate
periodo
d'incubazione della
di massima durata della vita per la malattia
periodo
in ambedue i casi la mortalitä dovuta
convenzionale,
al virus risulta
p
E' chiaro che in
mente
nel secondo
sopravvissute
ai fini dei
stata
piü alcuna
corretto
sarebbe
cosa
ben 13,4
dunque
pratica,
%
non
meno
puö
essere
parassiti
sono
dosaggio biologico, poiche morte in
vittima dell'infezione sperimentale.
p
In
23,1%.
=
infatti le 2 larve vittime dei
sarebbe
ovvero
3/13
dei due casi questo valore
uno
caso:
=
della
la situazione
3/15
=
=
cause
come
regole
nell'esempio,
ma non
sempre nella
di mortalitä possono infatti
misura; i valori reali si
stessa
intermedia fra i due valori massimo
e
minimo stabiliti
Nei casi in cui vi furono individui morti di
inoculate
(1925)
con
acqua bidistillata
ed il coefficiente
w
furono calcolate secondo
dei
fissazione
modificato secondo
trattamento
al 70
%.
oppure
al bicromato
rimaneva in B
In P
o u
o
1i
i
n
Finney.
anche
agire
dunque
sono
in
con-
una
vi-
posizione
nell'esempio.
(larve
Le
rette
di
regressione probit
Preparati istologici
con
con
la
soluzione
formolo salino di
d il materiale rimaneva fino
a
convenzionali.
nei lotti di controllo
72
di
ore.
a
Duboscq-Brasil
Policard, seguito
potassico secondo Regaud (soluzione
anche per la conservazione dei
tassico variava da 24
troveranno
come
granulosi
alcoolico per circa 48 ore, veniva
ca r
vi
Finney (1952).
materiale avveniva
(o Bouin alcoolico)
non
il valore
la mortalitä fu calcolata secondo Abbott
sterile),
37
La
in cui
caso
come
altrimenti sarebbe
temporaneamente. I valori calcolati secondo il metodo convenzionale
ziati,
precisa-
20,0%
mai cosi chiara
facile correggere i valori. Le
periodo
In questo
determinata secondo le
percentuale
non e
un
corretto. E
da considerare
poi
lavato
4 mesi: il
preparati. La durata dei
e
al 3
%).
liquido
trattamento
serve
con
erano
i
no
da
II materiale
conservato
Per sezioni sottili bastavano di solito 24
I metodi di colorazione usati
oppur
in etanolo
infatti bene
bicromato po¬
ore.
seguenti:
a) Ematossilina secondo Mayer (emallume), seguita
b) Ematossilina secondo Heidenhain,
preceduta
da eosina acidificata;
o no
da trattamento
con
fenolo al
5 %,
Langenbuch (1956);
c) Azan secondo Heidenhai n ;
secondo
385
di bromofenolo secondo
d) Azzurro
Mazia, Brewer
Policard-Regaud
secondo
Materiale fissato
inDuboscq-Brasile
colorati
all'acido cloridrico danno pure ottimi
la colorazione
Le larve
benzoato di metüe
fra 50
53°
e
(con il
passaggio
e
preparato)
staccava solo dopo
numerosi di
larve,
a
possibile
solidificazione della
studiare
portaoggetti,
«Om S» secondo
reostato
potendo
un
con un
II microtomo
un
grande
larve vi si
solidificazione della
blocco di
liquido
un
per la
con
e
(punto
strisciolina di
carta
GatenbyeBeams.
si poteva cosi trasportare
:
infine in «Tissuemat». Prima della
venivano estratti dalle larve. Era cosi
istologiche
in serie di 20 individui per
istologiche
delle sezioni
un motore
elettrico
un
spessore variabile da 3
e
un
Reichert
(220 V, 0,9 A) (fig.9) ed
pedale
cosi variare la velocitä di rotazione del microtomo da
Le sezioni venivano attaccate ai vetrini
von
Apathy
ed infine
montate
a
una
si aziona il reostato,
decina di
giri
6 ju; di solito si
In
generale
il sorgere di
epizoozie
l'allevamento
strumenti
C
u
11
con
o
furono
ch
seguite
fra
gli
le
Misiire
a
110
preferiva
uovo
secondo
Bayer.
igieniche
regole proposte da Steinhaus (1953) per evitare
soggetti a sperimentazione. II materiale usato per
animali
degli insetti veniva sterilizzato in autoclave oppure ad aria calda. Gli
i quali venivano toccati gli insetti erano disinfettati con la soluzione di
(vedi sopra). La preparazione del nutrimento per le larve avveniva in un
locale separate Sia le larve che le pupe
cosi da evitare
fissativo all'albume di
con
in «Caedax» A
38
44
e
di fusione
spessore di 4 tu.
uno
c
alcool etilico
Per preparare sezioni di
paraffina.
(0,4 A, 900 Q). Premendo
avevano uno
con
di tempo.
risparmio
preparazione
Minot, collegato
al minuto24. Le sezioni
M
attaccava una
piombo (fig. 8)
all'altro
di sezioni
numero
non
trattamento
cosi soddis-
insetti venivano collocati sulle punte di
paraffina gli aghi
considerevole
usato
nucleo anulare
a
benzolo)
singole
disidratazione
(dopo
mediante albume di uovo, secondo
un
ma
in «Tissuemat» Fisher
scopi statistici, gli
fusi in
aghi
simultaneamente le 20 larve da
completa
in
previo
senza
pratica,
Tessuti fissati
Mayer.
venivano incluse
del
serie di 20
una
esse
Assai
preparati.
1'emallume di
Per identificare le
C).
numero
La carta si
gruppi
di
parti
o
con
istologiche.
di bromofenolo
con azzurro
di
all'ematossilina
colorato
e
adatto per lo studio delle alterazioni
piü
Heidenhain eil
e
con o senza
60° C durante 10 minuti,
a
(1953).
secondo Xeros
facente
(1953),
Alfert
e
(soluzione normale)
all'acido cloridrico
trattamento
un
erano
allevate in
numero
di
una
per
reeipiente,
contagio.
II motore elettrico fu
collegato al microtomo mediante un giunto ideato dal signor T. Spring,
dipl. tech. La costruzione del giunto e del sistema d'aecelerazione e pure opera del signor
Spring e fu eseguita nel laboratorio meccanico dell'Istituto svizzero di ricerche forestali.
386
«bouquets»
dei
preparazione
I rametti di larice usati per la
venivano raccolti in
dove
una
non
giovane piantagione, dove la tortrice esiste solo sporadicamente e
mai casi di granulosi. Questa precauzione e assolutamente inevitabile (si veda
anche Steinhaus, 1953), data l'impossibilitä di sterilizzare gli aghi di larice senza
modificarne le proprietä nutritive. L'importanza del nutrimento nella etiologia delle
si consta-
tarono
malattie da virus
corso
degli
del presente
insetti
e
studio, ogni
molto
si
sono
mente
stata
difficile
riscontrata in ognuna delle
l'infezione
produrre
eseguite nel
etä. Le osservazioni furono
dia
giornaliera
Due dei
larva
di
15,5°
primi segni
C nel 1954
in
con
e
meno
quella
violenta di
voluto evitare, nel
qualitä
delle
e
seguire
e
terza
foglie.
una
e
con
quinta
temperatura
me¬
C nel 1955.
Questi
a
estrema-
il decorso della malattia
laboratorio da campo, ad
di 15,1°
Non
E.griseana.
etä, essendo
si dirä vale per le larve della quarta
Finoculazione. Se la larva viene sottoposta
reazione
e
etä larvali di
la malattia si manifesta
quali
la lentezza dei suoi movimenti.
e
cinque
prima, seconda
sperimentale
giovani. Quanto
in larve cosi
si
Sintomatologia
studiati i sintomi nelle larve della
accuratezza
ragione
larvale
granulosi
La
41
e
per questa
che potesse modificare la
trattamento
4
La malattia
grande:
sintomi
sono
stimoli meccanici, si
di larve sane,
mentre
la
appariscono
col
inappetenza della
3
o
nota
progredire
4
giorni dopo
dapprima
una
dell'infezione la
puö anche scomparire completamente. Se la larva si sposta, ciö che avviene di
gli individui sono malati, il movimento e lento, malsicuro e lascia l'impressione
reazione
rado
se
che manchi il
citaria nutrizione ha
vale. Nel
caso
(1952) pote
L'addome
dell'equilibrio.
senso
come
presente
constatare
losi pesavano solo il
conseguenza
non
furono
un
32,6 % di larve
sane
ritardo
o un
arresto
peso,
della medesima etä,
assumono
paio di pseudozampe
mancata
assume,
ingrossa
e
defi-
o
dell'accrescimento lar¬
ma
Martignoni
margaritosa (Haw.) affette da
malattia, l'addome si
addominali, normalmente translucide,
tessuti infetti. L'ultimo
inerte, paralizzato. La
eseguite determinazioni di
che larve di Peridroma
culazione. Con l'avanzare della
tive
e
otto
granu¬
giorni dopo
le membrane
l'ino-
congiun-
il colore biancastro dei sottostanti
particolarmente sulla
faccia
plan¬
tare, la medesima colorazione biancastra.
Poco
un
prima della
rilassamento muscolare simile
(paralisi flaccida).
il
morte, la mobilitä dell'individuo
torace
ed il capo,
La
come
Le larve possono
usati
loro
paralisi
nel
essere
a
cessa
completamente
e
subentra
quello che si ottiene dopo narcosi all'etere etilico
colpire prima l'addome e progredire poi verso
sembra
caso
di Persectania
colte dalla
morte
ewingii Westw. (Lower, 1954).
nell'interno dei fascetti di
foglie
da
esse
come dimora, oppure sugli aghi o sui rametti di larice, dove avevano esplicato la
attivitä, rimanendovi appese per l'ultimo paio di zampe addominali (fig. 10). In
tal caso, seppure
non
cosi
tipici,
si riscontrano post mortem i caratteri del «terzo stadio»
387
descritto da Lo
(1954) nel decorso della granulosi della larva di P.ewingii.
wer
veri delle larve morte di
trario, l'integumento
granulosi
late spesso abbandonano il
sitä del
cartone
con
gono colte dal male
foglie,
gli
uncinetti
nel
ancora
difficilmente si riesce
gliata negli
uncinetti delle
L'integumento
degli
di larice per rimanere
rametto
oppure muoiono attaccate alla parete del
recipiente;
ambulacrali,
sericeo da
sacco
e
scoli d'inclusione del virus
Se la parete intestinale
e
puö lacerare
si
allora
esce
di
e ancora
la tela rimane
tessuto:
paralisi
intatta, il liquido
e
nella
impi-
addominale.
prima della
facilitä anche
disintegrazione
di
ven-
formato all'interno dei fascetti di
leggero
con
del
alle rugo-
il basso. Se le larve
liquido biancastro, denso,
un
prodotti
verso
conseguenza questa della
pseudozampe,
individui infetti. Ne
esse
con¬
amma-
quasi immobili sul fondo
recipiente, aggrappate
il capo
liberarle da questo
a
fragile
assai
e
contratti, raccorciati; al
si presentano mai
non
disteso al massimo. Nelle scatole d'allevamento le larve
e
I cada-
morte
costituito di corpu-
dei tessuti.
maggior parte
dei casi
privo
di flora batterica.
Esaminando
in
poi
sferiche
microscopio
a
appena morte, si
o
granulosi,
teristici della
venute
il
con
di larve morenti
e
delle «boules
tutti i casi di
quasi
si
ancora non
contrasto
nota
sa con
«boules»
dalle cellule infette del
Lo studio della
mente
fissate
e
degli
innumerevoli
dall'emocele
granuli,
(1937)
descritte da Paillot
l'attenzione rivolta
Thompson, 1951).
42
liquido prelevato
carate
rin-
osservati finora. Cosa siano queste vescicole
nonostante
certezza,
(Hughes
escono
hyalines»
granulosi
da vari Studiosi
e
di fase il
la presenza
tessuto
a
questo f enomeno
(1937) afferma che
Paillot
le
adiposo.
Istologia patologica
istologia patologica
eseguito
fu
sezioni di oltre 50
su
colorate. Gli individui furono fissati
a
larve, varia-
sviluppo
vari stadi di
della
ma-
lattia.
Le alterazioni
patologiche
casi, anche cellule dei dischi
ematopoietici
meso- e
sono
limitate
all'epidermide
e
ai
corpi grassi23:
in alcuni
immaginali
gravi alterazioni; gli organi
(Arvy, 1953) presenti anche in E.griseana e cosi
alari subiscono
metatoracici
intimamente connessi ai dischi
immaginali,
non
mostrano
invece alcuna alterazione
patologica.
Una delle
prime
zione dei trofociti
una
reazioni visibili nel tessuto
(«proliferation
leggera ipertrofia
dei nuclei: la presenza di
inoculazione di virus della
Schiff,
25
In
una
mia
precedente
essere
nota
constatate
presentavano, nelle sezioni
troppo
eseguire
388
granulosi
e
stata
figure
giä
uno
certezza»
studiate,
e
la
prolifera-
corpi grassi dopo
nelle larve di Euxoa segetum
1935
e
1936)
osservavo
solo nel tessuto
si
mitotiche nei
notata
(Martignoni, 1954)
«con
di larve infette
Paillot, 1934), accompagnata da
(«pseudograsserie» le2; Paillot, 1934,
potevano
era
adiposo
cellulaire» di
adiposo.
che
e
di Peridroma
alterazioni
mar-
patologiche
Le cellule epidermiche si
leggermente ingrossate, ma il numero di larve esaminate
causa
dell'ingrossamento e comunque di
studio istopatologico completo.
esiguo
per
permettere di
determinare la
fig.
Le larve di E. griseana
sui rametti
di
larice,
morte in
seguito
a
10
granulosi
appese per ['ultimo paio di zampe
di quinta
si
rinvengono
addominah,
si
etä, la distensione deli'integumento
frequentemente
noti,
in
questo
esemplare
fig. lObis
Corpo
di
grasso
griseana;
larva
nucleo
un
e
f reccia;
f issazione
Brasil,
sezione
emallume ed
di
sana
E.
indicato dalla
Duboscqcolorazione
6 jx,
eosina, obbiettivo
per
immersione ad oho C. Zeiss 100/1.25.
fig.
Lobo di
dio
adiposo ad
tessuto
avanzato
troppo
non
11
sta-
uno
della malat-
tia; si noti Faccumulazione di
cro-
matina alla
temente
perifena del nucleo, foripertrofizzato; il medesimo
fenomeno
e
ghes
Thompson
e
stato osservato
da
Hu¬
(1951)
in
Sabulodes caberata Guenee (/. c,
figuralB); fissazione DuboscqBrasil, sezione 5 fi, colorazione
emallume ed eosina, obbiettivo per
immersione ad olio C. Z
e
i
s s
Apo 100/1.32.
fig.
Stadio
avanzato
cellulare in
poso;
un
rottura
12
della
degenerazione
lobo di
delle
tessuto
adi¬
membrane
nu-
cleari; fissazione Duboscq-Brasezione 5 [A,, colorazione azzurs i 1,
di bromofenolo, obbiettivo per
ro
immersione ad olio C. Zeiss
Apo 100/1.32.
fig.
13
Alterazioni patologiche nelle cellule
deH'epidermide; si noti la rilevante
ipertrofia sia del nucleo come della
cellula; fissazione D u b o s c q
-
Brasil, sezione
di
azzurro
colorazione
[ä,
bromofenolo, obbiettivo
immersione
per
5
ad
olio
C. Z
e
i
s s
Apo 100/1.32.
fig.
Due trofociti di
poco
duo; il nucleo
strutto
una
della
prima
ed il
14
e
larva
morte
completamente didelle cellule
contenuto
ricco di inclusioni da
e
zione P
tamento
o
1 i
ammalata,
dell'indivi-
virus; fissa¬
d,
sezione 3 fi, tratal bicromato potassico per
c a r
65 ore, mordenzatura
ematossilina
e
colorazione
Heidenhain,
ob¬
biettivo per immersione ad olio
C. Zeiss Apo 100/1.32.
fig.
15
Invaginazioni dell'epidermide in uno
avanzato della granulosi; fis¬
stadio
sazione
ne
Duboscq-Brasil,
5 fi, colorazione
mofenolo, obbiettivo
ad olio C. Zeiss
azzurro
sezio¬
di bro¬
per immersione
Apo 100/1.32.
fig.
27
di protozoo nel lume
Spore
l'epitelio del
di E.
mesentero
di
nel-
e
larva
una
griseana; fissazione D
u
-
sezione 6 {*, colo¬
razione emallume ed eosina, obbiet-
boscq-Brasil,
tivo per immersione ad olio
C. Zeiss Apo 100/1.32.
fig.
Spore
28
di protozoo in cellule di
ghian-
dola sericipara di E. griseana;
sazione
Duboscq-Brasil,
fis¬
se¬
zione 4 n, colorazione emallume ed
eosina,
obbiettivo
per
ad olio C. Zeiss
fig.
Tela formata da
immersione
Apo 100/1.32.
29
migliaia di fili
ricei lasciati da larve di E.
sul
tronco
di
un
sulla tela le larve
larice;
si
notino
(negativa:
o v e y).
morte
prof. dott. P. B
se-
griseana
garitosa (Haw.) (Marti gnoni, 1952). In E.griseana questa proliferazione
visibile 16
tardi,
dopo l'inoculazione,
ore
almeno 48
l'epidermide
zione)
a
due
questo stadio molte cellule dei
delimitati,
grossi nucleoli,
loro aspetto
cellule
zioni di
margaritosa l'iperplasia
e
giä
compare
piü
dopo la somministrazione del virus. L'ipertrofia delle cellule deldopo quella del tessuto adiposo (circa tre giorni dopo l'inocula¬
alterazioni: i nuclei,
ramente
in P.
ore
inizia
mentre
mentre
chenegli
con
individui sani
numerosi
assumono una
II
granuläre.
granuli
corpi grassi giä presentano profonde
relativamente
sono
piccoli (fig. 10bis),
basofili uniformemente
colorazione
piü
o meno
distribuiti,
chia-
con uno
o
uniforme, intensa, perdendo
il
citoplasma non presenta cambiamenti, a questo stadio. Le
ipertrofizzate ed i loro nuclei subiscono le stesse altera¬
dell'epidermide
quelli dei trofociti.
sono
A quattro
giorni e mezzo dall'inoculazione si pud dire che
patologiche tipiche della granulosi sono ormai palesi nei corpi grassi e
nell'epidermide (fig. 11, 12 e 13). I nuclei dei due tessuti si trovano in uno stato di
le alterazioni
picnosi,
e
nell'emocele compaiono in alcuni casi tubercoli
descritti da Redaelli
(1929)
Folliculi nel corpo grasso
sono, per
in Galleria mellonella
fibroblasti simili
a
(L.)
e
da altri autori
(«nodules folliculeux» di Paillot, 1934
e
a
quelli
piü tardi.
1936) non
contro, visibili in alcun stadio della malattia. Non tutti in trofociti subiscono
le alterazioni
patologiche descritte:
esistono anche
stadi avanzati della
granulosi
probabilmente derivati dalla
proliferazione cellulare che si constata all'inizio della malattia. In generale le altera¬
zioni patologiche sono le medesime nel corpo grasso parietale ed in quello viscerale;
talvolta si notano tuttavia alterazioni piü gravi nei lobi parietali del tessuto adiposo.
Non sembra che intervengano cambiamenti quantitativi o qualitativi degli emociti.
alcuni elementi sani fra le cellule
In
un
esperimento,
primo tempo
tociti
una
e
degenerate,
il sangue di 26 larve
furono
scelte,
regmatocitoidi (Yeager, 1945),
certa
elementi
sane e
per la valutazione
a
infette fu sottoposto ad
numerica,
essendo
esse
cellule del
riconoscibili
sicurezza: stabilire la formula ematica di larve di
e
in
esame:
tipo
un
dei regma-
classificabili
E.griseana sarebbe
con
stato
lavoro di mole eccessiva ed esorbitante dal campo della presente ricerca. Gli animali
furono fissati
a
caldo
colorati secondo
frequenza
sono
i
(acqua
a
60° C per
un
minuto, secondo Y e a
c.)
e
gli
in larve
sane:
in larve infette:
e Giemsa). Nei due lotti la
praticamente identica. I dati statistici
*
=
21,3%
sx
=
2,96 %
z
=
21,4%
J-.
=
3,91 %
Dal quinto giorno alla morte (che puö giä subentrare apartire dal sesto giorno)
integrazione cellulare progredisce rapidamente: alla picnosi segue uno stadio di
lisi; la membrana nucleare evidentemente si lacera
che si possono rinvenire
corpuscoli
poi nel citoplasma, specialmente usando colorazioni
tossilina di Heidenhain
Le cellule
dell'epidermide
accrescersi in
strisci
Pappenheim (May-Grünwald
delle cellule del gruppo eruttivo risultö
seguenti:
ge r, l.
superficie,
si
e
lascia uscire i
la discario-
elementari
all'ema-
dopo fissazione secondo Policard-Regaud (fig. 14).
ingrossano a dismisura; lo Strato epiteliale, non potendo
forma delle
invaginazioni
che permettono al
tessuto
di
accre-
piü liberamente nella cavitä del corpo larvale (fig. 15). Un simile fenomeno di
invaginazione fu descritto da Paillot (1935, 1936) in larve di Euxoa segetum
scersi
389
«pseudograsserie»
Schiff, affette da
mancate
2. La
zati della
malattia,
citoplasma
i
lipidi
dei trofociti
ad inanizione
di riserva
(Heron, 1955);
alla
seguito
le inclusioni vengono liberate nel
che la cuticola, la
quäle
diminuiscono
generalmente
a
sopravvenire
dai trofociti.
quelle
che si
i vacuoli lasciati dal grasso
numerosi che in cellule normali. In
dell'epidermide
adempiute
alterazioni simili
mostra
deve
morte
funzioni di metabolismo intermedio
facilmente si
seguito alle
in
Negli
stadi
rinvengono
in
piü piccoli
sono
avan-
scompaiono, ed il
o
seguito
e
meno
disintegrazione del tessuto adiposo e
sangue; dell'integumento non rimane
lacera, lasciando uscire dai cadaveri delle larve
f luido ricco di virus.
*
Per quanto le
solo 17
e su
specie
pochissime esistano
studi di anatomia
in base alla selettivitä tissurale dei
mare
che,
sono
di due
virus
poliorganotropo.
tipi
granulosi
di insetti suscettibili alla
differenziabili:
nettamente
patologica,
puö giä
si
i vari casi di
virus,
uno
tutt'oggi segnalate
a
siano
sin d'ora affer-
granulosi
a
noi noti
da virus monorganotropo, l'altro da
granulosi hanno sindromi e caratteristiche istopatologiche ben distinte.
granulosi del primo tipo presentano alterazioni patologiche
unicamente nel tessuto adiposo, un tessuto di formazione mesodermica. La presenza di
virus negli emociti non e stata finora accertata. Nei casi di granulosi da virus poli¬
organotropo le alterazioni patologiche sono presenti in tessuti di formazione mesoder¬
mica (corpi grassi) ed ectodermica (epitelio matricale delle trachee ed epidermide). In
un caso
(Cacoecia murinana Hb.) fu osservato virus nel citoplasma degli emociti
(Bergold, 1948). Non esistono, sfortunatamente, altri reperti istologici che permetI due
tipi
di
Gli individui affetti da
tano
di classificare la
da virus
e
negli
di C. murinana. Per ora, la constatazione di inclusioni
granulosi
emociti di larve di
un
insetto affetto da
granulosi
ulteriori ricerche sulla virosi di C. murinana avrebbero
Senza voler fare
legami,
due
ipotesi troppo azzardate,
sulla cui natura
gruppi
bisognerebbe
ed eventualmente ad
una
si
potrebbe
un
fatto isolato
valore.
pensare alla esistenza di certi
indagare,
ulteriormente
rimane
grande
un
fra i virus
d'ognuno
differenziazione tassonomica fra i due
basata sulla localizzazione elettiva dei virus delle
dei
gruppi,
granulosi.
fragilitä dell'integumento ad uno stadio avanzato della malattia e un sintomo che
serve Bene alla diagnosi differenziale dei due tipi di granulosi. La granulosi da virus
poliorganotropo e caratterizzata dalla estrema fragilitä dell'integumento: la causa va
La
ricercata nella distruzione
dermotropismo
senta invece
dell'epidermide
una
o
di
tipi
patologica
«Histopathological
membrana basale, in seguito al
Fintegumento preL'epidermide e inf atti intatta.
istologia patologica ci e nota, attri-
granulosi la cui
possibile che le
studies
granulosi:
di questa
.
disease ...»(Steinhaus
390
sua
all'altro gruppo. E'
suscettibili ad ambedue i
26
della
resistenza normale alla lacerazione.
In tab.3 ho classificato i casi di
buendoli all'uno
sulla anatomia
e
dei virus. Nelle affezioni da virus monorganotropo
.
.
e
larve di Junonia coenia Hb. siano
sfortunatamente
mancano
piü precise notizie
specie d'insetto26.
showed the fat tissue
Thompson, 1949.)
to
be the principal
one
affected
by
the
Specie di
insetti le cui larve
Tipo
suscettibili all'uno
sono
all'altro tipo di
o
granulosi
tob. 3
Fönte delle notizie sulla
Specie affetta
istologia
patologica
Euxoa segetum Schiff,
Paillot (1934
e
1936)
(«pseudo-grasserie» 1)
Virus
Steinhaus
Junonia coenia H b.
e
Thompson
(1949)
monorgano-
Peridroma margaritosa (Haw.)
tropo
Steinhaus (1947)
e
Martignoni (1952)
Sabulodes caberata Guence
Hughes
e
Thompson
(1951)
Eucosma griseana (Hb.)
Martignoni (q.v. ibidem)
Euxoa segetum Schiff,
Paillot
(«pseudo-grasserie» 2
«pseudo-grasserie» 3)
Virus
poliorganotropo
giä 16
ore
dopo
1937)
Smith
Paillot (1926ael926b)
Pieris rapae (L.)
Tanada
Polia persicariae (L.)
Smith
proliferazione
l'inoculazione di virus
nel tessuto
attraverso
essere
adiposo
e
Xeros (1954)
(1953)
Rivers (1956)
di E. griseana in alcuni
lo stomodeo indica che in questo
passate
larve, iniziando la loro azione patogena
L'infezione dei trofociti
e
Patogenesi
di tempo le unitä virulente devono
alimentäre delle
e
Pieris brassicae (L.)
La presenza di fenomeni di
periodo
1936
Natada nararia Moore
43
casi
(1935,
e
attraverso
a
le
pareti
del canale
danno delle cellule elettive.
epidermiche sembra avvenire abbastanza uniformemente, cosi che giä 4 giorni dopo l'ingestione di virus quasi tutte le cellule dei due
tessuti presentano le caratteristiche alterazioni patologiche della granulosi.
Hughes (1952), studiando una granulosi di Sabulodes caberata non ha rinvenuto
nelle cellule del tessuto adiposo «recognizabile forms» di virus fino al quarto giorno
dopo l'inoculazione. Bird e Whalen (1954), studiando una poliedria, non rinvennero unitä virus nelle cellule fino a 33 ore dopo l'inoculazione: in quello stadio della
malattia le cellule presentavano tuttavia giä alterazioni patologiche (leggera ipertrofia nucleare); 48 ore dopo l'inoculazione unitä virus libere e abbozzi di inclusioni poliedriche erano frequenti nei nuclei delle cellule elettive e facilmente riconoscibili nelle
e
delle cellule
sezioni ultrasottili esaminate al
Trascorre
studiati,
affetti:
dunque
da 33
prima
a
72
almeno
ore
ancora
microscopio
un
periodo
elettronico.
di tempo
variabile, secondo le
virosi ed i casi
prima che le unitä virus compaiano nelle cellule dei tessuti
della comparsa di questi elementi riconoscibili, i nuclei delle
391
Probabile
tab
patogenesi della granulosi
di E.
griseana (larve di quarta etä,
°
temperatura media 15,1
4
I empo
trascorso a partire
dall'moculazione per os
0-24
Fenomeni
Liberazione del
ore
Passaggio delle unitä
l'epiteho intestinale
Viremia
seguito
urus m
\irus
distribuzione di
e
patologui
dissoluzione dell'inclusione
a
fraziom
di
o
virus
C)
tutta
in
di
attive
esse
attraverso
la cavitä del corpo
Penetrazione nelle cellule delle sedi elettive
Distruzione
1-4 giorm
mazione
dell'apparato nucleare
moltiphcazione
e
del virus;
for-
delle inclusioni
Rottura della membrana nucleare
e
liberazione delle inclusioni nel
dtoplasma
Disintegrazione delle cellule dei
5-6 giorm
oltre 6 giorm
Morte
cellule elettive hanno
ipertrofia piü
o
segue
un
giä subito
periodo
passaggio
di viremia
l'agente morbigeno
prodotta dagli
ßombyx
mori
di larve infette 7
avanzato
I fatti sopra
delle unitä dello
(senza formazione di
plasma
(L.).Bergold
e
nuove
l'epitelio
intestinale
virus) durante il quäle
unitä
Friedr ich-Freksa
(tab. 4).
cioe in
prive di unitä
Diluzione
bidistillata
Virus
1
Virus
1
Virus
1
Virus
1
.
•
.
prelevarono
il
plasma
stadio relativamente poco
virus libere
sospensioni di granuli
(dose:
1
mm1)
Larve morte
Larve
Pupe
morte
Immagim
inoculate
altre
cause
granulosi
altre
cause
13
0
0
0
0
103
13
0
3
0
0
10
105
12
1
0
0
1
10
107
12
1
0
0
0
11
109
14
0
3
0
1
10
—
sterile
uno
giallume.
granulosi
392
una
del sangue di insetti oltre che derivare dall'evi-
giorni dopo l'inoculazione,
5
Acqua
nelle sezioni
istologia patologica e anche stata verificata direttamente
daBergold e Friedrich-Freksa (1947) in casi di polie-
della malattia del
Trattamenti
mostrano
stesso attraverso
Risultati dell'inoculazione intraemocelica di
tab
e
esposti sembrano indicare che all'inge-
studi di
da alcuni Studiosi: cosi
dna di
patologiche
alterazioni
viene trasportato per via emocelica ai vari tessuti del corpo
La presenza di virus libero nel
denza
elettivi
degli mdividui
meno accentuata.
stione di virus ed al
tessuti
13
La
genesi
dell'infezione proposta in tab.4 sembra
essere
mento
alte
seguenti capitoli)
luogo
aver
Capsula
sua
L'inoculazione per
avendo subito
e
una muta
mai il 100
alterazione
a
di forti dosi di virus
1:10) produce
(tale
1953
|)
e
larve di
il
ciö
non
oppure
se
mm3 di
sospensioni
giorni dopo l'ingestione
%. Alcuni individui s'incrisalidano
istopatologica
caso
(1
etä le stesse dosi di
quinta
ha potuto
sembra
pure di
del virus,
di eopupe di
riescano
a
e
virus, la mortalitä
non
rag-
sfarfallano normalmente. Nes-
individuata nei tessuti di adulti pro-
essere
potuto stabilire
e
tali individui
se
Diprion hercyniae [Htg. j,
non
siano suscetti-
poliedria [Bird,
verso una
superare l'infezione.
Somministrando dosi di virus via via
ma
E.griseana,
avvenire nel
normale.
venienti da larve inoculate. Non si
bili
quindi
infezioni ad esito letale nella totalitä delle
Esse muoiono circa 10
(quarta etä).
Se si inoculano
suna
di
(si veda nei
Durata della vita27
ingestione
alle diluzioni 1:1
larve inoculate
giunge
di
nell'emocele.
44
granuli
caso
esperi-
necessaria la libera-
proteine, liberazione che puö
di
mentre, almeno nel
dell'insetto,
ha fornito
granuli
di individui infetti. E'
percentuali
zione dell'unitä virus dalla
canale alimentäre
di dosi anche minime di
ingestione
un
sospensioni prive
in
negativi (tab.5). All'opposto.
unitä virus libere. Tali inoculazioni hanno dato risultati
la inoculazione per
confermata da
granuli
di inoculazione intraemocelica di forti dosi di
anche la durata media della vita
piü deboli,
(tab.6
non
e
solo la mortalitä diminuisce,
Durata media della vita di larve di E.
griseana
fig. 16),
aumenta
come osservo
Tanada
(1953).
con
dosi diverse di virus
(temperatura
inoculate in quarta etä
°
media 15,5
C)
Durata media della vita,
tab. 6
giorni
Dose di virus
s*
X
1 mm3
1
:
1
10,6
0,3
1 mm3
1
:
10
11,3
0,5
1 mm3
1
:
102
11,8
0,7
1 mm3
1
:
103
13,3
1,2
II destino delle unitä virus
sospensione
27
Secondo
as
virulenta
Tanada
e
negli individui
che hanno ricevuto dosi submortali di
sconosciuto. Non si dovrebbe tralasciare lo studio di questo
(1953)
«period of
infection»:
the interval from the time the host feeds
on
the
«The period of infection may
pathogen until the death of the
frank infection.» L'espressione di lingua italiana «tempo mortale»
per
indicare il Iasso di tempo fra il
non
mi sembra hen indovinata. In
momento
lingua
tedesca
usata
d'ingestione del veleno
«Wirkungszeit».
da certuni in
e
la
morte
be defined
host from
a
tossicologia,
dell'individuo.
393
fig.
16
80
60
L
40
20
0
ss
5
</>
80
60
40
C3
o
20
0
o.
TT
^
~l
80
60
5
40
8
20
5:
0
80
60
40
20
0
4
2
6
DURATA
8
10
12 14 16 18 20
VITA (QIORNI)
DEL LA
Effetto della dose di virus sulla durata della vita di larve di E. griseana
(inoculazione in quarta etä, temperatura media 15,5° C); volume dell'inoculo: 1 mm3;
diluzioni: A 1:1; B 1:10; C 1:102; D 1:103.
fenomeno, di fronte all'importanza che
morbigeno
integrato;
da
generazione
a
esso
generazione
ha da
un
lato per la trasmissione
forma di entitä riconoscibile
sotto
una
specie:
granulosi
di E. griseana fu inoculato28 in lotti di larve delle
seguenti
Exapate
Specificitä
del virus
(20 individui)
duratella H ey d.
Junonia coenia
Peridroma
(Hb n.)
(25 individui)
margaritosa (Haw.)
Sabulodes caberata Guenee
(25 individui)
(20 individui)
Le inoculazioni in Junonia coenia, Peridroma margaritosa
da K. M.
fornia.
394
di virus
popolazione
una
epizoozia.
45
II virus della
o
di insetti
dall'altro per la comparsa di individui resistenti in
decimata da
dell'agente
Hughes,
virologo
del
«Laboratory
of insect
Sabulodes caberata furono eseguite
pathology» della Universitä di Cali¬
e
specie E. duratella
Si noti che la
le
mentre
specie J.coenia, P.margaritosa
tre
L'inoculazione di virus di E.
ogni
risultati
caso
D'altra parte,
negativi,
risultati
escludendo cosi la
granulosi
Casi di trasmissibilitä
granulosi.
a
ha dato in
specie
contagio interspecifico.
griseana (28 individui) furono inoculate sospendi
P.margaritosa (Bergoldia
a
di malattie da virus
interspecifica
suH'argomento
Tanada
un
daboia
Steinhaus),
pure
Sils
nel 1955 nel
e
resto
etä morte di
dell'Engadina
negli
insetti
sono
stati
con-
(1954).
Trasmissione del virus da generazione
46
Nel 1954
di
possibilitä
granulosi,
una
suscettibili
sono
negativi.
statati raramente: si consulti
di
S.caberata
e
in individui di queste quattro
griseana
lotti di larve di E.
a
sioni di virus della
con
risultata finora suscettibile ad
non e
generazione
a
alta furono rinvenute molte larve
granulosi:
microscopico di strisci fu possibile identitipiche inclusioni granulari. Poiche le larve di tortrice di prima etä si cibano
esclusivamente degli aghi di larice appena germogliati e sembra impossibile che questi
prima
all'esame
ficare le
-
siano
giä contaminati
messo
da
con
virus
generazione
una
-
lecito supporre che
e
all'altra via
l'agente morbigeno
Inoltre questa
ovo.
borata dal fatto che nel 1955 la mortalitä di larve di prima
topi dell'Engadina
alta fu assai
piü
elevata che
conteggi eseguiti dal dott. J.K.Maksym
o v
negli
anni
dell'Istituto
supposzione
e
venga tras-
viene
corro-
seconda etä in alcuni bio-
precedenti
e
cid secondo i
del Politecnico
entomologico
federale.
La trasmissione via
caso
di
di E.
un
griseana;
virus via
epizoozie,
L'ultima
di
gli
in
declino,
goli
29
ad
citati,
Engadina
Au
e
er
un
specie
un
di individui della tortrice
e
e
(1949-1953),
un
periodo
1955. La densitä di
periodo
qualche
anno,
caratterizzata
1956)
popolazione
non
prima del 1949,
quiescenza29
nel
da
di culminazione
Sembra
gradazione precedente.
di
nel
anni 1953-1955
Engadina alta
al finire della
sperimentalmente,
(Clark, 1955).
1950; Au er, 1954, 1955
livello basso per
esistere
di insetti
tortrice del larice in
iniziatosi nel
dimostrata
rimane da risolvere. La trasmissione
parte molto importante nella diffusione di
numero
Maksymov,
subito,
non
una
ancora
epizoozia degli
Fluttuazioni del
cominciö
autori
avere
stata
ancora
che
verificato in altre
gradazione della
costantemente
ascesa
La
Kaelin
di
compito
un
della durata di 5 anni
ascesa
periodo
questo
come e stato
51
tuttavia
ovo non e
puö infatti
ovo
5
Linder,
e
caso
ma
un
(A u e
r,
periodo
(1954)
e un
si mantenne
il
periodo
quindi.
di
secondo
della tortrice del larice,
alta.
(1956)
osserva
che
non
vi
e un
completo
accordo di
cicli di fluttuazione nei vari territori della vallata
e
fase,
distingue
nel tempo, fra i sin-
almeno due
tipi domi-
«Latenzperiode» nella terminologia tedesca.
395
nanti di
gradazione:
caratterizzato da
primo tipo,
un
mente alta all'inizio del
periodo
di ascesa,
con
progressione dapprima lenta, poi piü rapida,
di
un anno.
Tuttavia anche questa distinzione
popolazione
culminazione precoce;
densitä iniziale relativamente esigua, il cui
con
densitä di
una
periodo
ha valore
e un
secondo
ritardata,
generale:
in
Enga-
esistono in
seguire
speciali;
stato
di
uno
f uture
sarebbe fuori posto
dilungarsi qui
pubblicazioni
dello
stazioni caratterizzate da
1956). Infatti
Sils,
in queste
si notarono
un numero
per la vallata
gia
Sils
aveva
stazioni, ed
dell'Engadina
raggiunto
che sarä
valore
(1954). II valore medio
per
valore
evidentemente
sulla riva settentrionale del
in
un
lariceto
a
personale).
alta
era
invece di soli
(1956
e
Densitä relativa della
di
20,7%,
Sils, secondo
Le
popolazione
cioe
zato
dubbi
1,03
1951
1,34
5,75
12,58
37,44
1953
207,37
459,80
1954
1000,00
1000,00
logico dunque
numero
deve
puö dedurre che
(stabilita
di larve
aver
avuto
in molte delle passate gra-
in base ad
fin dal 1863
un
una
valutazione del
andamento
particolare
(Auer, 1954).
questo
essere, in
generale,
animale che
riguardo (si
che i focolai
di larve dell'insetto
«Silsersee».
396
numero
(totale)
0,12
1952
popolazione
a
della
(sezioni 24-30)
0,25
larici)
meno
1000)
0,05
epizoozie sembrano
densitä della
Sils
—
1950
di Sils
i
personale)
1949
Dalle annotazioni dei servizi forestali si
comune
di
Sils, sezioni 24—30), secondo
popolazione (1954
Engadina alta (totale)
nel
di
comunicazione
Anni
danno alle chiome dei
lago
Sils.
i dati di Auer
dazioni la fluttuazione del
quelle
% della densitä nel periodo di culminazione
al 46
pari
lago
Nel 1953 la densitä di
gradazione di tipo «Silsersee» (comune
tab. 7
in
vedano, ad esempio, le fluttuazioni numeriche
per la riva settentrionale del
e
l'Engadina
a
sono
Variazioni numeriche delle popolazioni di E. griseana nella Engadina alta
e
trattato
danni sulle chiome dei larici, indice della attivitä
tipici
alta
metä del
corrispondente
e
ritmi
oggetto
primo tipo (tipo «Silsersee» di Auer,
del
particolare
in
comunicazione
un
1956)
genesi della epizoozia
gradazione
una
rilevante di larve. In tab. 7 si
e
e
e
stesso autore.
nel 1953 i
calcoli di Auer (1956
a
questo argomento, che
studio esauriente da parte di Auer (1954, 1955
Particolarmente interessanti per la
di
su
una
generale,
dina alta lariceti dove le fluttuazioni numeriche della tortrice sembrano
ma
tipo.
caratterizzato da
ascesa e
culminazione
con
non
di
relativa-
ne e
consulti
epizootici
un
fattore di mortalitä
affetta, anche
dipendente
dalla
qualche
suH'argomento Steinhaus, 1954).
studioso ha
se
avan-
Era
venissero cercati appunto nei lariceti dove il
progrediva
secondo
una
curva
di
gradazione
del
tipo
52
primi segni di epizoozia furono
I
sezioni forestali 24
prima
di allora si
delle larve
morte
26 del
e
comune
corso
di Sils (Plaun da
necroscopico.
delle
forestali
degli
luglio
raccolti
e
11 comuni della
inoltrato.
Queste
epizootici
Lej
e
La
1953 nelle
luglio
Crappa, fig. 17).
epizootici nella regione studiata,
indagini
Anche nel
esaminati 782 individui morti
rono
dei focolai
constatati nella seconda metä di
rinvenuti focolai
erano
raccolte nel
da virosi aH'esame
al
geografica
Distribuzione
partire
a
dal 1950 fu
ne
alcuna
trovata
affetta
della campagna di ricerche 1953 fu¬
corso
sospetti ammalati, provenienti da 109 sezioni
o
Engadina alta,
larve furono
senza
prelevate
rinvenire casi di
da
granulosi
e
(Auer, 1954). Un
di St.
Moritz, 18 di Samedan
torio,
non aveva
18 di
e
portato alle luce
Km
2
f
3
Focolai epizootici nel 1953;
accurato esame
Zuoz, fatto
nessun caso
5
4
area
di
a
ciö fino
totale di 204 096 individui,
un
contati dalla sezione di statistica, allo scopo di stabilire la densitä di
zione nelle varie stazioni
Mai
popola-
sul posto nelle sezioni 5
complemento
dell'esame di labora-
granulosi.
6
7
8
9
10
quadrettata: lariceti; piccoli cerchi: abitati;
comparve l'epizoozia.
grandi punti neri: stazioni dove
Nel 1954
diagnosi
sezione di
alta
nati
rarsi
l'epizoozia
furono
si
eseguite
statistica, che
estesa
era
su
a
tutti i lariceti
materiale fornitomi,
aveva
contato
dell'Engadina
come
negli
specialmente agli
incompleta,
essendo
per stabilire l'area di
patologia.
stato
(fig. 18).
precedenti,
nel 1954 ben 810 984 larve per la sola
(Auer, 1955). Inoltre furono prelevati direttamente
studi di
anni
alta
nei lariceti
Ovviamente la cartina in
impossibile
esaminare
un
maggior
fig.
Engadina
campioni
18
e
numero
Le
dalla
desti-
da considedi stazioni
espansione del morbo.
397
fig. 18
Diffusione dell'epizoozia nel 1954;
area quadrettata: lariceti; piccoli cerchi: abitati;
grandi punti neri: stazioni dove comparve l'epizoozia.
Nel 1954 la
(1955)
Nel 1955 la
quenza
granulosi
fece la
comparsa anche nella
sua
degli
epizoozia fu di
constatata
nuovo
individui affetti da
e
Jahn
granulosi
era
dovunque, nell'Engadina
alta. La fre-
laboratorio,
senza
speciali
precau-
igieniche.
Mortalitä causata dal virus
53
La
bassa
tale da rendere estremamente aleatoria
la riuscita deH'allevamento di larve della tortrice, in
zioni
Engadina
annunziö la presenza pure in Austria.
ne
percentuale
di individui affetti da
larve in laboratorio. Poiche il
gonato alla densitä di
qui pubblicati
popolazione
con una certa
portanza della malattia
pretendere
parte di
numero
che le cifre
fu determinata allevando lotti di
granulosi
di insetti esaminato
della tortrice nel 1954
e
e
relativamente
nel
1955,
esiguo,
para-
i risultati vengono
riserva. Con essi intendo infatli dare solo un'idea dell'im-
quäle
trovate
fattore di mortalitä in determinate stazioni,
abbiano valore
generale
per la vallata
o
senza
tuttavia
anche per alcuna
essa.
prelevati dai lariceti e le larve allevate in isolaOgni lotto comprendeva 15 larve almeno. I preleva-
Lotti di larve di quarta etä furono
mento, secondo i metodi descritti.
menti furono
siti
come
eseguiti
a
diverse
riprese. Le larve portanti
pure segni della presenza di
visibilmente
determinati
non
attaccate da
potrebbero quindi
endoparassiti
entomofagi
essere
venivano
viziati in
uova o
altri stadi di ectoparas-
venivano scartate
usate
per
gli
seguito all'esclusione
categoria di individui. Tuttavia la percentuale di larve di tortrice
398
e
solo le larve
allevamenti. I valori
sistematica di
attaccate
una
da ectoparas-
19
fig.
19
a
«55
20
granulosi,
GIUGNO
fig.
in alcune sta-
LuaUO
20
nel
linea tratteggiata congiunge i valori per
in due
granulosi,
stazioni,
per Zuoz, sezione 6; la
Samedan, sezione 16.
a
1955; la linea piena congiunge i valori
Variazioni d'intensitä della mortalitä dovuta
fig.
zioni, nel 1954; la linea piena congiunge i valori medi delle tre decadi
16-25 giugno, 26 giugno a 5 luglio e 6-15 luglio; la linea
tratteggiata
congiunge i valori delle stazioni situate in lariceti volti a mezzogiorno.
Variazioni d'intensitä della mortalitä dovuta
fig.
1953
S55
73W
fig.
21
1949 50
»50 5;
ANN!
e
terza
(dati di Auer,
quando
fig.
22
comunicazione
a
avevano
IS54 55
sezione 25
raggiunto la
Sils,
personale).
esse
dell'incrisalidamento,
il seguente
poco prima
etä,
l'ultimo
e
il
t953 54
sione
della
curva
di
gradazione, determinati
zione personale).
da
Auer
(comunica¬
Probabili variazioni d'intensitä della mortalitä di E. griseana (tutti gli
stadi) a Sils, sezioni 24-30, calcolate in base ai coefficienti di progres-
quarta etä
di seconda
successivi,
1952 53
22
1951 52
fig.
tre conteggi
primo eseguito quando la maggior parte delle larve erano
—
-
21
Variazioni della densitä di popolazione di E. griseana in
—
•
fig.
Mortalitä di E.
griseana dovuta a granulosi in 9 biotopi
Engadina alta (1954, larve di quarta etä)
tab. 8
Data del
giugno
Celerina
giugno
Zuoz
6
0
28
giugno
S. Moritz
5
20,0
1
luglio
Samedan
16
35,7
5
luglio
Sils
25
45,4
luglio
Sils
29
86,7
luglio
Sils
16
66,7
10
luglio
Silvaplana
1
40,0
12
luglio
Zuoz
18
42,9
piccola (1,2 %
di larve
nel 1954
i
portanti
fu
3,0 % nel 1955,
e
media, secondo Auer, 1956)
in
della presenza di
segni
insignifioante:
i dati si possono
endoparassiti,
quindi
rinvenute nel
considerare
come
ben
ai valori reali.
Nei mesi di
giugno
e
luglio
1954 la mortalitä dovuta
per poi discendere
il 7
luglio,
(tab. 8 e fig. 19).
inoltrato
0
7
deH'esperimento,
verso
18
9
approssimati
fin
Mortalitä °/o
19
numero
corso
sezione forestale
e
25
siti fu assai
ed il
Comune
prelevamento
della
a
granulosi
a
piü bassi,
valori
Poiche i lotti di larve
prelevati
luglio
a
dalla medesima
provenivano
non
dapprima,
aumentö
nei lotti
fu ripetuto nel 1955, prelevando a tre riprese larve di tortrice da
larice, in due biotopi diversi. I risultati confermarono quelli dell'anno prece-
regione, l'esperimento
un
solo
dente
(fig.20).
Risultati simili
ottenne
Dirks (1944) studiando
Gilpinia hercyniae
anche da altri studiosi in
seguito.
La mortalitä media delle larve di quarta etä nei 9 lotti allevati nel 1954 fu di
34,7 %,
(Htg.),
mentre
ed il fenomeno sembra
nel 1955
(6 lotti)
essa
essere stato
sali
a
constatato
48,0 %.
Maksymov (comunicazione personale) ha determinato la mortalitä dovuta
nulosi in lotti di larve di
essere
elevato del valore
piü
bensi in
quindi
L'epizoozia
la
possibilitä
la
fece la
sua
del 1953. Furono
granulosi,
tutte
le etä
in
quelPanno.
larvali,
percentuale
e
a
specialmente
Nel 1954 si
Sils,
fra
e
non
gli
come
le larve di
constatarono
cosi nel 1955. Non furono
(1956
49,4%. Questo
stato
quinta
a
stadi,
essere
momenti dello
primo dei
tre
sviluppo
metä di
decimate dalla
per stabilire
e
morti in
quäle
campionamenti
veniva
fosse
le stime di densitä della popo-
personale)
confermano numeri-
della tortrice fu determinata da Auer in
dell'insetto
non
recipiente.
stesso
i risultati delle osservazioni nei lariceti della riva settentrionale del
popolazione
gra¬
potrebbe
detto, nella seconda
etä ad
eseguiti conteggi
comunicazione
uno
Sils individui ammalati
ma
a
Maksymov (1954),
individui di
e
valore
furono allevate in isolamento,
sistema descritto da
contagio
di larve affette da virosi nei vari
Sils. La densitä di
400
di
comparsa
lazione eseguite da Auer
camente
reale, poiche le larve
gruppi di 20-25, secondo il
escludendo
luglio
quinta
etä, nel 1955, trovando
tre
lago
di
diversi
(cosiddetti «campionamenti di mortalitä»). II
eseguito quando
la
maggior parte
delle larve
erano
quando esse avevano raggiunto la quarta etä ed il terzo
poco prima deU'incrisalidamento (quintä etä) (Auer, 1954). I risultati sono stati
riportati graficamente in fig. 21. Mentre nel 1953 la diminuzione del numero di larve
avviene f ra il secondo ed il terzo prelevamento, nel 1954 e nel 1955 tale diminuzione ha
di seconda
inizio
giä
in altri
solo
lisi
a
e terza
a
partire
lariceti,
Sils
etä, il secondo
dal
con
un
fenomeno fu
stesso
ritardo; infatti l'epizoozia
certo
nel 1954 nel
e
Lo
primo campionamento.
dell'Engadina
resto
Dopo
alta.
matematico-statistiche, Auer (1956) conclude che solo
potenza d'una virosi
in
era
di provocare
grado
stata constatata
era
aver
eseguito
un
anche
constatato
nel 1953
le opportune
biologico
fattore
ana-
della
mortalitä cosi elevata in cosi breve
una
tempo30.
L'analisi delle
tre curve
riva settentrionale del
tanti di
quelli
lago
del 1953,
fig. 21
in
riesce anche
spiegare
a
mai nei lariceti della
come
di Sils i danni della tortrice nel 1954 furono
nonostante
considerevole
l'apparente
meno
impor-
della densitä di
aumento
popolazione (tab.7). Bisogna premettere che il campionamento in base al quäle viene
ogni anno stabilita dalla sezione di statistica la densitä di popolazione della tortrice ha
luogo quando la maggior parte delle larve nel rispettivo biotopo hanno raggiunto la
terza etä.
I danni
piü gravi
perö
vengono
ciale, quintä etä; inoltre, larve di quintä
giorni delle
7-10
determinante per
del danno in
larve di quarta
panza
vera e
etä
non venne
mai determinata
quando
gior defogliazione. L'esempio
nosticare la misura dei danni
provocati dalla
contro
questi
etä,
lariceto
un
l'insetto)
ma
se
si stabilisce
anche la presenza
fattori nella riduzione del
popolazione
non
di
le larve
ottimo
un
tortrice
di
numero
nenti la riduzione del
numero
dell'Engadina alta,
per
einzige
1956,
p.
insegnamento:
popolazione
degli
individui da
griseana
a
i
Sils
(1954,
1953
33
47
1954
69
31
1955
74
71
die
pro-
e
la portata di
e
1956)
i dati
concer-
di mortalitä».
1955
e
1956)
tab. 9
Engadina alta
daher
poträ
etä larvale all'altra.
successivi
10
bleibt
la mag¬
(sezione 25)
",'o
Erklärungsmöglichkeit
si
di larve di deter¬
«campionamenti
determinata da Auer
campionamenti
una
(1954, 1955
con
Sils
«Als
producendo
di fattori biotici di mortalitä
di larve stabilita
Mortalitä larvale di E.
nel resto
stavano
discrc-
(e quindi prevedere misure di
solo la densitä di
o meno
In tab.9 ho riassunto, in base alle stime di Auer
e
la densitä di
e
etä. Non si
di Sils ha fornito
lotta
giorni, rispetto ai
(Maksymov, 1954). Valore
etä
una
puö quindi parlare
e, specialmente, quintä
propria fra la densitä di popolazione ed il danno da essa prodotta, poiche
questa densitä
minata
attive per ben 17
sono
precedenti
larve di ognuna delle
Fimportanza
causati dalle larve di quarta e, in modo spe¬
senza
Sils
Granulosiskrankheit
übrig.»
(Auer,
27.)
401
questi dati risulta il particolare comportamento di Sils anche rispetto
epizoozia si fece notare a Sils giä nel 1954, mentre
Dall'esame di
alla mortalitä larvale. L'effetto della
nel
resto
delPEngadina
alta
si constatö
esso
Considerazioni
54
Secondo
di
Maksymov (1954)
E.griseana
sarebbe
1951-1953. Lo
ad
70,
a
con
fertili; b) depongano
numero
punte massime di 140.
ognuna da 40
negli
deposte da una
uova
Supponendo
c) ogni
e
delle femmine
e
mantenne costante
medio di
70 uova;
a
dei maschi
numero
1:1; questo rapporto si
che il
ritardo, nel 1955.
generali
il rapporto fra il
stesso autore trova
mina oscilla da 40
siano
pari
di
con un anno
che
a)
uovo
le femmine
tutte
dia
anni
fem-
origine ad
un
senza interferenza di fattori di mortalitä, il coefficiente di progressione da una
generazione all'altra dovrebbe variare da 20 a 35. In realtä i coefficienti di progressione
adulto,
hanno valori molto minori,
zione
si vede in tab. 10
come
(dati di Auer, 1956,
Si possono calcolare cosi, confrontando i dati reali
personale).
e
con
comunica-
il modello
singoli anni. Ciö e stato fatto per i lari(fig.22); un quadro simile si ottiene anche
da quello di Sils, dovuta al fatto che l'epi-
matematico sopra costruito, le mortalitä nei
ceti della riva settentrionale del
l'Engadina alta,
per
zoozia si
con
generalizzö
lago
qualche
solo nel
di Sils
differenza
1954,
mentre
Sils la mortalitä in
a
seguito
a
virosi
giä
era
rilevante nel 1953.
Variazioni numericbe delle
E.
griseana nell'Engadina
alla
secondo Auer
tab. 10
Densitä relativa della
(totale)
(1956 e
e
popolazioni di
nel solo
comune
comunicazione
(sezioni 24-30)
di Sils
personale)
Coefficiente di
popolazione
progressione
Anni
Engadina
alta
Sils
(sezioni 24^30)
Engadina
alta
(totale)
Sils
(sezioni 24^30)
1,00
1949
1,00
1950
4,57
8,91
4,57
8,91
1951
24,88
49,60
5,44
5,57
323,14
9,39
6,52
968,09
16,48
12,28
18 568,64
8 630,03
4,82
2,17
082,52
773,63
0,38
0,09
1952
233,60
1953
3 850,59
1954
1955
In
7
fig.22
il limite
costruita
supponendo
inferiore
e
stato
3
superiore
una
402
esempio
per il
periodo
nera e
depongano
feconditä di 40
popolazione
maggior parte delle larve non
bilita ad
della fascia
che le femmine
calcolato per
stima della densitä di
la
(totale)
vengono
hanno
uova.
raggiunto
comprende
uova
Poiche i
eseguiti dalla
ancora
1953-54
costituito della
in media 70
curva
di mortalitä
ciaseuna; il limite
campionamenti
sezione di statistica
la quarta
per la
quando
etä, la mortalitä
anche le larve
morte
sta-
in quarta
e
il
quinta etä, dopo
fino al
campionamento,
successiva riduzione di
1953, ed ogni
nel
nel 1954 (si veda in
prossimo campionamento
proposito
numero
anche quanto
e
stato
detto sopra, al titolo 53).
II decorso della mortalitä
cie
si considera il
se
Sils, rappresentato nella fig. 22,
a
corrispondente
decorso della
curva
assai
e
gradazione
di
eloquente,
in
fig.
spe-
23. Tutta-
possibile che la mortalitä abbia avuto in realtä valori diversi da quelli rappresentati in fig. 22. Ciö per varie ragioni: a) non sappiamo se tutte le femmine siano fertili;
b) non sappiamo se la feconditä delle stesse si modifichi in correlazione con la densitä
di popolazione, e se si, in quäle misura (De Bach e Smith, 1947; Mors,inKlomp,
1956); c) non conosciamo ancora la «carrying capacity» (Errington, in Andrewartha e Birch, 1954) dei singoli lariceti in Engadina. Benche la soluzione di questi
tre problemi richiederä ancora molto lavoro, e lecito fare giä sin d'ora alcune considerazioni di carattere generale: infatti, se pensiamo il nutrimento presente in un dato biotopo nel caso di E. griseana essere un fattore determinante per la rispettiva «carrying
capacity», si deve constatare che questa soglia e stata raggiunta solo in alcuni lariceti,
e precisamente lä dove si sono osservati i sintomi dell'inanizione
(in particolare a
di
fertilitä
alle
variazioni
46
sezioni
e feconditä di
e
S-chanf,
47). Quanto
21, 22,
via
e
-
E.
—
griseana
medio di
si
ben poco: tuttavia, anche
sa
prodotto
uova
massima densitä della
da
una
femmina dai 70
popolazione,
fig. 22.
ipoteticamente decrescere il numero
iniziali a 40 e ancor meno negli anni di
si fa
se
si cambia di molto il decorso della
non
curva
di
mortalitä rappresentata in
puö concludere
Si
oscillato
aver
stinte:
una
come
fig. 22.
fase di media mortalitä nel
bassa mortalitä, nel 1952-53; ed
al 1954. Lo
stesso
si
Sulla variazione
dell'importanza
endoparassiti
il rapporto fra le vittime di
migliaia
endoparassiti fu
alcune
si
dia,
in tre
Quäle
piamo,
nel 1953-54
siti
non
grado
31
ne
stata
che essi
a
-
pochissimo.
fasi difase di
dal 1953
partire
l'Engadina alta.
per
E' certo che
non
prima fase
vi furono
e
epi-
quelle
e
furono in
note:
di
Maksymov (1954)
endoparassiti
e, per
di larve di
un
quinta
appena
trovö che
campione
di
etä vittime di
dell'8,1 %,
in
me¬
alta31.
la parte
degli
non sono
la
curva
secondo i dati
dell'ing.
tre
una
media, nell'Engadina alta,
30,1 °/oo nel 1955 (A u e r, 1956); le percentuali di
a
di modificare sensibilmente la
Secondo nuovi studi
a
fattori di mortalitä nella
41:59. La
dei declino della
sembra tale
curva
percentuale
pari
1955, secondo Maksymov (inedito),
essere
ma certo e
sa
non sono ancora
biotopi dell'Engadina
possa
e
singoli
1949 al 1955 deve
di mortalitä notiamo
1949-50 fino al 1951-52;
ectoparassiti
ectoparassiti
di larve,
nel
periodo
dei
(fino al 1952)
2,4o/oo nel 1953, 12,10/00 nel 1954
da
curva
fase di elevatissima mortalitä
una
zoozie dal 1949 al 1952. Le vittime di
attaccate
Nella
puö affermare della corrispondente
in parte della seconda
larve
generazioni dei
che la mortalitä nelle varie
il modello in
di
entomofagi
insetti
causa
dell'aumento
gradazione.
L'aumento di
nostra conoscenza
curva
di
-
gradazione
W. Baltensweiler
dal 1949 al 1952
non
sap¬
improvviso della mortalitä
da porre
numero
dei paras-
gli entomofagi
della tortrice. Ad
dell'Istituto
in
esempio,
entomologico dei Politecleggermente piu
nico federale i valori reali concernenti Fimportanza dei parassiti sarebbero
elevati di
quelli qui
citati (comunicazione
personale).
403
della
23
fig.
23
fig.
24
24
su
centrazione,
per la
semplificazione
numerica dei dati: 0,47 /ug
N% =
scala arbitraria di misura della
107.
con-
campioni di popolazioni naturali della «forma del
larice» di E. griseana, nel 1954;
della granulosi
Linea di regressione probit per la stima del potere patogeno del virus
fig.
gradazione di E. griseana, secondo Auer (1956 e
comunicazione personale); linea piena: Engadina alta (totale); linea
tratteggiata: Sils, sezioni 24-30.
Decorso
fig.
C0I4CENTRAZIONE
25
fig.
25
LOG DELLA
26
CONCENTRAZ/ONE
fig.
della
su
per
fig.
26
in
fig.
24.
come
in
fig.
24.
nel 1955; scala arbitraria di misura della
centrazione
griseana,
granulosi
cembro» di E.
probit
come
con-
con-
la stima del potere patogeno del virus
campioni di popolazioni naturali della «forma del
Linea di regressione
centrazione
larice» di E. griseana, nel 1955; scala arbitraria di misura della
Linea di regressione probit per la stima del potere patogeno del virus
della granulosi su campioni di popolazioni naturali della «forma del
LOG OELLA
fig.
De Bach
una
Smith
e
dell'80
%
;
vitripennis (Walker),
6,6
che
trovarono
di Musca domestica L.
popolazione
Mormoniella
(1947)
per il 90
a
%
14,3
;
3,3
%
28,6
e
a
mortalitä del 70
una
occorre un numero a
ne occorreranno
per il 98
a
per provocare
se
di individui del
per ottenere
per il 100
a
in
%
parassita
mortalitä
una
%.
granulosi puö spiegare la crisi ed il declino
forte potere epizootico della malattia potrebbe aver provocato l'aunecessario per ridurre la densitä di popolazione della tortrice;
La elevata mortalitä provocata dalla
della
gradazione.
mento
II
di mortalitä
che, secondo le considerazioni teoriche fatte all'inizio, andrebbe dal livello
aumento
al livello
18-53% (1952-53)
98-99% (1954-55) nell'Engadina alta
(1952-53) al 99-100% (1954-55)
a
dal
e
sull'analisi matematico-statistica della fluttuazione numerica della tortrice
dina alta,
II potere patogeno del virus
II potere patogeno del virus della
1955, usando
campioni
metodi descritti nel
LZ?-)0
tico,
del virus in
ma
capitolo
3.
questione33,
anche di stabilire
se
verso
questo valore varia nello
la malattia
Nel 1954 f urono
prelevati
uniformemente
stazioni
mento
(S-chanf,
eseguita
essa
anni 1954
dell'Engadina alta,
secondo i
era non
pure da
spazio
e
lotti di larve
rispecchia
il
10
grado
solo di determinare la
un
punto di vista pra-
nel tempo. Infatti,
prelevate
poiche
in natura
di resistenza delle
e non
rispettive
in 10 stazioni scelte in base ai risul-
campioni di larve
dell'anno 1953
popolazione
sul territorio dell'Engadina
sezione
f u studiato
epizootica.
tati del censimento di
meno
importante
su
negli
griseana
nei lariceti
Scopo degli esperimenti
valore assai
laboratorio,
animali allevati in
popolazioni
di E.
granulosi
prelevati
di larve
la titolazione del potere patogeno fu
su
nell'Enga¬
giunge alle medesime conclusioni32.
6
e
37-65%
Sils (sezioni 24-30). Auer (1956), basandosi
46)
e
distribuite piü
alta. Sfortunatamente in
una
furono trovate, alla data stabilita per il
non
(5 luglio), larve di quarta
(Auer, 1954)
etä in
sufficiente per
numero
inoculazioni. Solo i risultati di 9 stazioni
sono
dunque
eseguire
o
di queste
campiona-
una
serie di
stati usati per la valutazione
matematico-statistica.
Una delle caratteristiche
importanti
delle stazioni
l'insetto: si considerö tale densitä «debole»
1953
era
inferiore
superiore
32
a
a
150 larve per
600 larve.
Questa
e
la densitä di
popolazione
del-
la media dei risultati del censimento del
campione di
tre
larici, «elevata»
altre caratteristiche delle 9 stazioni
se
tale media
sono
era
riassunte in
«Die primäre Ursache der Umkehr in
der Massenbewegung des Lärchenwicklers scheint die
Sekundär, gleichsam auf dem Restbestand der von Gra¬
nuloms verschonten Raupen, Puppen, Faltern und Eiern vermag dann allerdings auch eine
kleinere Parasitenzahl empfindlich mitzuhelfen.» (Auer, 1956, p. 41.)
Viruskrankheit (Granulosis)
33
e
un
se
LD per «lethal
significato
zu
sein.
dose»; il simbolo
e
stato
introdotto da autori di lingua inglese. II medesimo
matematico hanno pure i simboli ED
e
DV.
405
Caratteristiche delle stazioni dalle quali provenivano i campioni di larve
per lo studio del
tab. 11
Sezione forestale
Comune
*
potere patogeno del virus
Densitä di
Esposizione
popolazione
della tortrice nel 1953
Sils
25
a
mezzogiorno
Sils
16
a
settentrione
debole
Sils
29
a
mezzogiorno
elevata
debole
elevata
Silvaplana
1
a
settentrione
S. Moritz
5
a
mezzogiorno
debole
Celerina
18
a
settentrione
debole*
Samedan
16
a
mezzogiorno
elevata
Zuoz
6
a
mezzogiorno
elevata
Zuoz
18
a
settentrione
elevata
stimata
Risultati delle inoculazioni per
(£. griseana,
tab. 12
Anno
os
di sospensioni pure di granuli
larve di quarta
etä)
1954
«Forma»
«
Numero di larve
1955
Forma del larice»
«Forma del larice»
«Forma del cembro
58
23
trattate
Controllo
108
Virus,
1
mm3,
1
10b
Virus,
1
mm3,
1
104
—
—
Virus,
1
mm3,
1
102
109
Virus,
1
mm3,
1
10
120
Virus,
1
mm3,
1
1
110
Totale
447
37
10
48
23
55
27
—
—
—
—
198
83
b
0,463
1,155
1,324
m*
2,1560
3,7328
3,7913
sm
1,7410
0,2514
0,1949
LD50 (N2, [ig x
LD50 (N2, fig/g
Numero di
10-6 per larva)
Peso
granuli
»
6,730
larva)
per
254,035
0,001043
LD00
290,695
0,039375
800-7 800
30 500-295 700
0,045058
35 000-338 400
(per larva)
*
I valori di logaritmo in base 10
regressione nelle figure.
sono
tab. 11. Tutte le sezioni prese in
sono
406
situate sopra i 1800
m
i medesimi di
quelli
usati per il calcolo delle rette di
considerazione, all'infuori
sul Hvello del
mare.
di Samedan
(sezione 16),
Nel 1955 i
furono raccolti
campioni
Pure da Samedan
(sezione 6).
riprese
tre
a
Samedan (sezione 16)
a
Zuoz
e
i lotti di larve della «forma
(sezione 16) provenivano
del cembro».
I risultati delle inoculazioni
sione rappresentate nelle
Si
puö stabilire
riassunti in tab. 12
sono
fig. 24,
25
variano da
sembrano esistere differenze
significative
alla medesima
anche
generazione,
nel 1954
e
se
rispettive
di regres-
rette
generazione all'altra,
una
fra le
dei
risposte
mentre
non
campioni appartenenti
provenienti da biotopi diversi (esperimenti
1955);
b) le risposte delle due «forme» di E.griseana
di loro
le
che:
a) le risposte al dosaggio biologico
eseguiti
e
26.
e
(esperimenti eseguiti
non
differiscono
LDr0Ü nel 1954 e
dosaggio biologico nel 1954
fra
1955).
nel
La LDm determinata nel 1954 («forma del larice»)
corrispondente valore nel 1955. Va tuttavia notato che
ritmo della
significativamente
e
di circa 38 volte inferiore al
l'errore Standard sm del
rilevante. Sfortunatamente infatti le dosi
prescelte
risultarono troppo elevate ai fini dell'analisi
logaper il
probit,
dato
anche il verificarsi di un'alta mortailtä naturale: la titolazione del 1954 dovette servire
nel medesimo tempo da
il virus solo
verso
esperimento pilota, essendo
la fine del 1953. Le
risposte
stato
possibile
nei due anni
non
isolare
dose letale media; anche i rispettivi coefficienti di regressione
disuguali.
la
La
struttura
marcata assenza
dei
di
parallelismo
campioni (e quindi delle popolazioni da
medesima nei due anni, per quanto
tati
dell'esperimento
del
verificatosi nel 1955 ha
d'animali inoculati
con
avuto
non
come
e
1952),
sono
i
e cosa
seguenti,
la
granulosi
essere
rilevante.
solito livello di
nelle
popolazioni
una
fase
1954-1955,
stata
una
una
aumento
mortalitä molto
della
LD50
nei lotti
esigua
reagito
in modo
quasi uguale,
e
709,4 fig
x
10—6
N2
per
e
714,2 fig
x
10—6
N2
per larva.
se
dosaggio biologico esposti
le differenze fra le
significativitä
del 5
LDM
%),
particolare
della
con
-
nel 1954
e
gradazione.
aumentare
E'
non sono
da
una
probabile che,
popolazione di ogni biotopo
particolarmehte
sopra, al pre-
1955
sembra che la resistenza
esaminate abbia tendenza ad
-
larva;
52,3
selezione
generalizzazione dell'epizoozia
maggiore precisione
106,9
poraneamente alla riduzione di densitä della
vi sia
con
Tuttavia, l'inatteso
conseguenza
facile interpretare i risultati del
zione alla seguente, in
determinata
per t0 05:
stadio delle ricerche. Anche
significative (al
sono
regressione indica che
provenivano) non fu la
fiduciale, calcolati secondo la formola di Fiel ler (in
«forma del cembro»:
Non
le varianze
di diluzione 10—6.
«forma del larice»:
sente
e
di
rette
cui essi
la «forma del cembro» hanno
nel 1955. I limiti dell'intervallo
y,
e
sospensioni
La «forma del larice»
n n e
riguarda
purificare
la reazione all'inoculazione. Grazie ai risul¬
1954, la LD-M pote
nel 1955: l'errore Standard sm
Fi
fra le due
e
differiscono solo nella
rilevante nel
conseguente spostamento della
verso
genera¬
contem-
verificatasi nel
primo
anno
di
LD-M.
407
Ci si
domandare
puö
due anni di
tali
la
sospensione di granuli
sperimentazione,
sospensioni
sospensioni
oppure
se
escludere che si sia
puö
geno. Non si
che le
se
contenevano
si
e
ha avuto la medesima virulenza nei
verificata
avverata
inclusioni sole
una
diminuziome del potere pato-
questa seconda ipotesi: tuttavia si noti
e non
menti nella virulenza della
sospensione
di
E.griseana (una popolazione
standardizzato: si
si dovrebbe
laboratorio)
potrebbe eseguire
e
libere; la virulenza di
unitä virus
di solito assai stabile. Per poter verificare
e
avere una
conoscere
vi
se
sono
stati cambia-
linea abbastanza pura di
un
metodo d'allevamento
allora le titolazioni necessarie. Anche per questo
motivo l'Istituto svizzero di ricerche forestali intende dedicarsi in avvenire
nutrizione di E.
cercando
I risultati del
dosaggio biologico,
terreno
anche
a
studi sulla
nutritivo standardizzato per le larve del
griseana,
microlepidottero (Martignoni, 1956).
un
se
definitivi,
non
mi
sono
sembrati suffi-
infatti le occasioni
qui: troppo
gradazione dell'insetto e di troppo lunga
durata, o perche il fattore principale del declino della curva di gradazione non si presta
a ricerche di questo tipo. Indubbia rimane l'importanza del problema e la urgenza di
cientemente interessanti per
menzionati
essere
favorevoli per esperimenti simili,
o
perche
la
studi in questa direzione34. I metodi usati nel
particolarmente
considerata
adatti per lo studio della
sotto
1955
sono State
microsporidiosi.
proporzione
da
e
protozoi
In
un
Una
struttura
indagine sembrano
popolazione naturale d'insetti,
microsporidiosi
alcune larve di E.
Engadina
trovate in
grosso lotto di larve esaminate nel 1955
di individui ammalati
non
della presente
d'una
Alcuni altri fattori di mortalitä
71
Nel 1954
corso
l'aspetto epizooziologico.
7
una
rare sono
(quarta
e
quinta etä)
fu del
griseana
affette da
(568 individui) la
5,28 %. Questa malattia
comparve mai in forma
epizootica.
distinguono da quelle sane. Sintomi specifici della
generale pero le larve infette sono piü piccole del
Le larve ammalate difficilmente si
malattia
non
normale,
ma
dei
furono constatati: in
ciö
e vero
anche di larve
preparati istologici
sporidio
in
quasi
tutti i tessuti. In modo
telio del mesentero, i tubi
simpatico ventrale (fig.27
34
perfettamente
sane,
solamente denutrite. Lo studio
ha rivelato la presenza intracellulare di spore di
particolare
malpighiani,
e
28). In
un
le
sono
affetti il
ghiandole sericipare
solo
caso
sono
tessuto
e
micro-
adiposo, l'epi-
gangli del
pansporoblasti
persino
stati rinvenuti
un
i
Steinhaus (1954) scrive: «The number of survivors varies with each epizootic, but in
general it would appear to be determined largely by chance or by factors not yet ascertained or
understood, as well as by the variable original susceptibility of the insects mafcing up the Po¬
pulation. The role of acquired immunity, important in epizootics among vertebrates, is not well
enough known in natural epizootics among insects to permit generalization. The degree of
dispersion of the survivors among fresh hoste and the effect of this on the Proportion of subsequent survivors
408
are
likewise
not
well known in the
epizootiology
ot insect diseases.» (I. c, p. 201.)
nelle cellule del
questi sporoblasti
vanti da
di
os
mente,
4,48
s-
=
fi
0,0471
diametro:
xzz/ulß9
s-
=
/u
0,0258
i 11
a
ha potuto
non
non era
diosi da Thelohania mesnili P
E'
probabile
che la
a
riuscito trasmettere per inoculazione
i 11
o
e
intensa
di larve della
filo sericeo
e
mulatisi sul
tronco f ormavano
risalivano
i larici
verificö, dove
si
larve di
Nosematidae
E.griseana
appar-
Labbe).
S-chanf nelle sezioni forestali 21,
a
erano
completamente defogliati,
etä. Esse si lasciavano calare
quinta
sulla chioma dei larici
poi
microspori-
una
L'inanizione
dell'Engadina (in particolare
47, nel 1954)
migrazione
osservata in
Henneguy (famiglia
72
22, 46
inoculazioni
negativi. Simil-
t.
specie di microsporidio
tenga al genere Thelohania
In alcuni lariceti
riprodotta sperimentalmente:
essere
spore in larve di quarta etä hanno dato risultati
(1933)
o t
/i
=
Le spore deri-
seguenti dimensioni:
oviformi ed hanno le
sono
sporoblasti.
x
sospensioni di
P
a
essi contengono sempre 8
lunghezza:
Finora la malattia
per
adiposo;
tessuto
col tempo
specie
una
lungo
a terra
una
lungo
il tronco; i fili sericei
un
accu-
di tela resistente, che nascondeva la
e sulla quäle gran numero di larve finivano
per morire (fig. 29).
ragioni di questa migrazione, che si avvera pure nel caso di forti infestazioni di
corteccia
Le
Choristoneura
ricercare in
fumiferana
una
Clemens nell'America del
inversione della fototassi
nord,
fonti di luce
verso
probabilmente
sono
da
diretta, fototassi che
secondo
Wellington (1948) da positiva diventa nulla o negativa. Secondo Wel¬
lington, Finversione della fototassi deriva principalmente dall'inedia e sarebbe
quindi
tuto
una
anche
conseguenza naturale del
riprodurre
pullulamento
positiva
immutata anche in
gior
sua
dispersione
scorte
verso
assenza
di larve in
numero
Nella
che 1'81
sorgenti
moto
sul
tronco
analisi, Wel lington
di larve affamate
necroscopico
su
su
% degli individui (quasi
un
maggior
prelevate
sericeo. Per quanto
virosi
degli
insetti
e
non
ancora
Falto.
verso
di
piante
e
raggiunga
la
lo sfruttamento di
S-chanf
(sezione 21) nel 1954 ha rivelato
erano
morti
con
sintomi di granu-
attaccati alla spessa tela tessuta dalle larve
percentuale
essere
una
di individui morti di
una
granulosi
conseguenza del l'inanizione
e
in
della
dalla eccessiva secrezione di materiale
dimostrato, la granulosi potrebbe
generale,
constatare, il mag-
nulla infestati.
a
all'organismo larvale
le virosi in
(1955) pote
questo fenomeno si
numero
quinta etä)
tutti in
generale,
biotopi completamente defogliati puö
derivante
o
tassi che le larve mantengono
procedevano
mostra come con
stesse, il capo rivolto in basso. L'elevata
fisiologica
ha po¬
sempre secondo Fautore nominato.
diffusa,
dei larici
alberi poco
di larve
losi. I cadaveri rimanevano, in
crisi
dovuto,
di luce
di nutrimento. Come Auer
di materiale nutritivo
L'esame
Wellington
in laboratorio questa inversione.
II ritorno sulla chioma sarebbe invece
alla fototassi
dell'insetto.
essere,
come
malattia infettiva condizionata
o
altre
ad etio-
409
logia complessa (Schwetzova, 1950; Shope, 1950; Jacob, 1954; Vago, 1956);
spiegherebbe pure il rapido dilagare dell'epizoozia nel 1954, anno in cui in Engadina alta fu raggiunto il punto culminante della curva di gradazione.
ciö
Conclusioni
8
La
larvale da virus
granulosi
fattori di mortalitä
zione che
via
ovo
va
in
dal 1953 al 1955. L'elevato potere patogeno
e
la
probabile
conferiscono al virus
generazione,
per
(Clark, 1955)
zoozia in
tutta
«primi
trasmissibilitä
un grande Potenziale epizootico; tuttavia,
generazione a generazione e fra individui della medesima
quanto importante per la diffusione della malattia in un dato biotopo
dell'agente morbigeno
di
di E.griseana fu senza dubbio uno dei
Engadina alta, nella fase della curva di grada¬
poliorganotropo
piü importanti,
la trasmissione
da
sufficiente per
non e
spiegare l'improvvisa generalizzazione dell'epi¬
essere stato, in quell'anno, un numero elevato
la vallata nel 1954. Vi deve
casi» distribuiti in
possibilitä
di
i lariceti
quasi tutti
Sulla simultanea comparsa di
contagio
granulosi
«primi
dell'Engadina
casi» di virosi in
diretto esistono
alta.
punti lontani
uno
däll'altro
oggi alcuni studi illativi
ecologiche, derivanti dall'aumento
(Shope, 1950):
non specifico
in cambiamenti delle condizioni ecologiche e microdella densitä di popolazione. Si puö forse parlare
di
Jacob, Lwoff, Siminovitch
e senza
escluso che la
non e
ancora
sconosciuto
induzione,
da ricercare
ma
intesa nel
(in Jacob, 1954),
si sia
per
di
senso
analogia
forse porre la domanda
se
sviluppata
alla
esiste
produzione
meno, nel
o
in
seguito
di
ad
uno
«stress»
e
Wollman
fagi in batteri lisigeni; ci si poträ
di E.griseana un virus «integre»
caso
(L'Heritier, 1955).
I dati raccolti in questo breve
in
dove la
biotopi
delle
chiome);
periodo d'indagini
defogliazione e rilevante ed
all'inizio dell'epizoozia la
indicano che
l'epizoozia
il danno ai larici visibile
ha inizio
(arrossamento
densitä di
popolazione nei vari biotopi
non e necessariamente la stessa, in valore assoluto. Nel caso di
E.griseana il fattore
determinante sembra dunque essere la densitä relativa a quella della massima popola¬
zione cui un dato lariceto puö offrire possibilitä di vita, alla «carrying capacity».
ma
I risultati della presente ricerca potranno
sarä fatta
mento
base ai
su
alcuni
piü opportuno
della
per l'inizio della lotta
avere
genesi
anche
e
biologica
una
portata pratica
del decorso
con
dell'epizoozia.
il virus dovrä
essere
se
II
luce
mo-
scelto in
del virus,
recettivitä della
popolazione,
c) danno al lariceto
Questo
momento
zooziologici
Oggi non
popolazioni
410
tuttora oscuri
seguenti fattori:
a) induzione
b)
punti
e
o
densitä di
dovrä
popolazione.
essere
determinato contemporaneamente secondo criteri
epi-
criteri forestali.
v'e
piü dubbio che
d'insetti anche ad
una
epizoozia
una
possa
essere
debole densitä
provocata artificialmente in
(Thompson
e
Steinhaus,
1950); tuttavia,
un
ad
un
basso livello di
fattore di mortalitä
dipendente
di
E.griseana
aleatorio35. Nel
probabilitä
di
caso
successo se
eseguita
ceti: il momento opportuno, nel
popolazione
il risultato della lotta
(quäle
dalla densitä
un
la distribuzione di virus dovrebbe
anno
un
prima
dell'arrossamento
essere
avere
la
generale
con
molto
miglior
dei lari-
gradazione, nell'Engadina alta,
della passata
corso
biologica
virus) puö
sarebbe stato nel 1953.
Le
Bacillus»,
far luce
nuovi
ricerche hanno confermato Fesattezza della
presenti
precisi dopo
sessant'anni
il virus della
su
pubblicazione
granulosi
del
suo
non
meno
ardui
della tortrice del larice. Tuttavia,
oggi
di Coaz
ipotesi
lavoro fu isolato il
importanti aspetti della genesi dell'epizoozia
alcuni
problemi,
la
di quanto fosse
(1894);
«verderblichen
perche
devono
quello proposto
si possa
essere
ora
risolti
dal Coaz nel
1894.
9
Riassunti
Eine Granulosis als Sterblichkeitsursache
bei einer Gradation
von
EUCOSMA
(Tortricidae, Lepidoptera)
GRISEANA
im
(Hübner)
Oberengadin
Arbeitsgemeinschaft zur Erforschung des Lärchenwicklers im Engapathologische Untersuchungen durchgeführt. An
zwei Standorten des Oberengadins wurden 1953 die ersten Anzeichen einer sich epizootisch ausbreitenden Viruskrankheit der Lärchenwicklerraupen, einer Granulosis, beob¬
achtet. Schon im Jahre 1954 war die Krankheit auf das ganze Oberengadin verbreitet
Im Rahmen der
din wurden
von
1950 bis 1956 auch
und ein hoher Prozentsatz
Beziehungen
zum
von
Lärchenwicklerraupen
Wirt wurden mit teilweise
neuen
starb daran. Das Virus und seine
Methoden untersucht.
Verlaufe der letzten Gradation zu den wichtigsten To¬
populationsdynamische Faktor beim Lärchen¬
wickler im Oberengadin zu betrachten. Durch die Übertragung des Krankheitserregers
von Wirt zu Wirt und von Generation zu Generation lässt sich indessen das plötzliche
und gleichzeitige Auftreten von Krankheitsfällen im ganzen Oberengadin im Jahre
1954 nicht genügend erklären. In diesem Zusammenhang wird die Frage der «inducDie Viruskrankheit zählte im
desursachen und ist als der bedeutendste
tion» des Virus
aufgeworfen.
Von besonderem Interesse ist die
quantitative Bestimmung
der Viruswirksamkeit.
vorangehenden Jahre; dies deutet auf
LD50 lag
eine Selektion bei den Lärchenwicklerpopulationen. Im Jahre 1955 war die Populations¬
dichte nach Au er bedeutend geringer als im Kulminationsjahre 1954.
im Jahre 1955 etwas höher als im
Die
35
«..
.
we
may
enhanced
or
not so much as dependent upon a population
by the high density.» (Steinhaus, 1954.)
consider disease
accelerated
of high
density
as
411
und
Mikrosporidiose
Es wird auch über eine
Nahrungsmangel,
zwei weitere Mortali¬
tätsursachen, berichtet.
Hypothese
die kühne
Untersuchungen bestätigen
Die
von
(1894), dass
Coaz
eine
populationsdynamischer Faktor mit¬
Probleme aufgeworfen, deren Lösung die nicht
unbekannte Krankheit eine bedeutende Rolle als
spiele.
Diese Studie hat anderseits
leichte
Aufgabe für
die
sein wird.
Zukunft
granulöse
Une
neue
gradation
munaute
(Hübner) (Tortricidae, Lepidoptera)
Haute
en
pathologiques
Des recherches
ont ete
de travail pour l'etude de la
tömes d'une maladie due ä
chez des chenilles de la
dine. En 1954
dejä,
tage de chenilles de
selon des methodes
virus,
un
pyrale
de 1950 ä 1956 dans le cadre de la
faites
pyrale
qui s'est
et
en
en
Les
Engadine.
propagee
en
epizootie,
premiers
ont ete
com-
symp-
observes
1953, dans deux stations de la Haute Enga¬
repandue
mourut.
en
Engadine
du meleze
du meleze
la maladie etait
pyrale
de mortalite lors d'une
comme cause
d'EUCOSMA GRISEANA
dans
Le virus
et
toute cette
ses
rapports
region;
avec
un
l'höte
fort
pourcen-
furent
etudies
partie nouvelles.
en
gradation parmi les principales
facteur principal dans le dynafaut
misme de population de la pyrale du meleze en Haute Engadine. Cependant la transmission de l'agent pathogene d'höte en hote et de generation en generation ne suffit pas ä
expliquer l'apparition subite et simultanee de cas de maladie dans toute la Haute Enga¬
La maladie due
virus compta
au
raisons de mort; il
dine,
en
1954. A
ce
propos, la
question
La determination
La
LDS0 fut
en
selection s'est
quantitative
1955 un peu plus
faite chez
au cours
la considerer
les
de la derniere
comme
le
de V«induction» du virus
de l'activite du virus presente
elevee que Vannee
est
soulevee.
un
precedente;
interet
cela
particulier.
indique
quune
pyrale. En 1955, la densite de population fut,
selon Au er, considerablement plus faible qu'en 1954, annee de culmination.
Deux autres causes de mortalite sont aussi traitees, une microsporidiose et le manque
populations
de
de nourriture.
Ces recherches
maladie inconnue
L'etude
reserve
confirment
joue
un
röle
hypothese de Coaz (1894), ä savoir qu'une
important dans le dynamisme de population de la pyrale.
l'audacieuse
entreprise fait d'autre part surgir
des
difficultes
pour le
de
nouveaux
problemes,
dont la Solution
futur.
E. Badoux
412
granulosis of
(Hübner) (Tortricidae, Lepidoptera),
A
EVCOSMA
a
GRISEANA
factor influencing the population density
of the insect in the Upper Engadine
pathology was conducted from 1950 to 1956 as part of the team work
undertaken to investigate the larch bud moth in the Engadine. The first signs of a virus
disease affecting the larvae of this moth were detected in 1953 at two stations in the Upper
Engadine. This disease, a granulosis, was later to extend to epizootic proportions. In
1954 the virus disease had already spread itself over the whole Upper Engadine and a
Research
on
high percentage of larvae died from
insect host were investigated, partly
this sickness. The virus and its interaction with the
with
new
methods
of research.
the larch bud moth the virus disease
course of
proved
gradation of
During
itself an important cause of mortality, and can be considered the most significant biotic
factor in the decline of populations of the insect in the Upper Engadine. Transmission
from diseased to healthy individuals and transovarial passage of the infectious agent
do not fully explain the sudden and simultaneous appearance of the disease throughout
the whole Upper Engadine. Therefore the question of virus «induction» must be taken
the
the last
into consideration.
The results
of
of
measurements
the virus
activity
are
particularly interesting.
In
year. This may denote selec-
preceding
higher
populations. In 1955, according to A uer, the population
density was noticeably lower than in the peak year 1954.
Also two additional mortality factors, a microsporidiosis and starvation, are dis1955 the
LD50
was
than in the
somewhat
tion among larch bud moth
cussed.
farsighted hypothesis made by Coaz in 1894 that an
in the population dynamics of the larch bud
has
study
brought new problems to light, and it will be no
The research substantiates the
unknown disease
plays
an
important role
moth. On the other hand, this
slight undertaking for
the
future
to
solve them.
Marie Louise
Marltgnoni
413
10
Bibliografia36
Abbott, W. S. 1925. A method of Computing the effectiveness of
insecticide.
an
J.
econ.
Ent. 18,
265-267.
Allee, W. C, A. E. Emerson, 0. Park, T. Park
of animal
ecology.
W. B. Saunders
A
n
A
n o n
i
m o.
A
n o n
i
m o.
A
n o n
i
m o.
1866
A
n o n
i
m o.
1866 b. Aus dem Jahresbericht des
d
t
r e w a r
h
a
,
University
H.
of
G.,
e
L. C. B i
r c
e
K. P. Schmidt. 1949. Principles
Company, Philadelphia
and
London, 837
p.
h. 1954. The distribution and abundance of animals. The
Chicago Press, Chicago,
782 p.
1857. Die Waldkrankheit im Wallis. Schweiz. Forst-J. 8, 151^156.
1865. Aus dem Jahresbericht des Forstinspektors des Kantons Graubünden für das Jahr
1864/65. Schweiz. Z. Forstw. 16, 201-205.
A
a.
Die Krankheit der Lärchenwälder. Schweiz. Z. Forstw. 17, 45-46.
Forstinspektors des Kantons
1865. Schweiz. Z. Forstw. 17, 101-110.
i m o. 1909. Über das Auftreten des grauen
n o n
Graubünden
Lärchenwicklers, Steganoptycha
vom
Jahre
diniana Gn.
(pinicolana Z.). Schweiz. Z. Forstw. 60, 121-122.
A
n o n
i
m o.
1911. Grauer Lärchenwickler. Schweiz. Z. Forstw. 62, 278.
A
n o n
i
m o.
1913. Der Lärchenwickler im
A
r v
y, Lucie. 1953. Donnees
Oberengadin. Schweiz. Z. Forstw. 64, 48-53.
histologiques sur la leucopoiese chez quelques lepidopteres. Bull.
Soc.
zool. Fr. 78, 45-59.
A
u e r
A
u e
C. 1950. Instruktion für die Lärchenwicklersammler. Inedito, 1 p.
C. 1954. Ergebnisse der populationsstatistischen Untersuchungen über den eisernen Bestand
,
r,
des grauen Lärchenwicklers im
Engadin 1953. Inedito, 52 p.
Ergebnisse der populationsstatistischen Untersuchungen über den grauen Lärchen¬
wickler 1954. Inedito, 56 p.
A u e r C. 1956. Ergebnisse der populationsstatistischen Untersuchungen über den grauen Lärchen¬
wickler 1955. Inedito, 65 p.
Auer,C, A. Linder, A. Kaelin e J. K. Maksymov. 1950 Untersuchungen über den eiser¬
nen Bestand des grauen Lärchenwicklers (Semasia diniana Gn.)
im Oberengadin: Som¬
mer 1949. Inedito, 40 p.
B a d o u x
E. 1952. Notes sur la production du meleze. Mitt. Schweiz. Anst. forstl. Versuchsw. 28,
A
u e r
C. 1955.
,
,
,
209-270.
B
a
d
o u x
B
a
d
o u
H. 1919. Protection des forets. J. for. suisse
,
H. 1922.
x,
Quelques observations
sur
70, 180-182.
les degäts
causes
recemment par
la
pyrale grise
du
meleze. J. for. suisse 73, 1—6.
Badoux, H. 1937-1938. La pyrale grise du meleze (Semasia diniana Guenee). Ses apparitions
et degäts dans la foret suisse. J. for. suisse 88, 193-196, 232-237; 89, 1-6, 25-28.
Baltens weiler, W. 1955. Beobachtungen über die Parasiten des
grauen Lärchenwicklers im
Engadin.
B
b
Mitt. Schweiz,
ent.
Ges. 28, 296-297.
A. 1927. La
pyrale grise du meleze est polyphage. J. for. suisse 78, 247-248.
B a r b e y, A. 1933. Oü la pyrale grise du meleze devient nocive. J. for. suisse 84, 279-281.
Bergold, G. H. 1947. Die Isolierung des Polyeder-Virus und die Natur der Polyeder. Z. Naturf.
a r
e
y
,
2
b,
122-143.
B
e r
g
o
1 d
,
G. H. 1948. Über die
Bergold, G.
Clem.
Bergold,
G.
Kapselvirus-Krankheit.
polyhedral disease of the
For. Insect Invest., Ottawa, 5 (3), 2.
H. 1951. The polyhedral disease of the
H. 1949. The
Z. Naturf. 3 b, 338-342.
spruce
budworm, Choristoneura
fumiferana
spruce
budworm, Choristoneura
fumiferana
(Clem.) (Lepidoptera: Tortricidae). Canad. J. Zool. 29, 17-23.
B
e r
g
o
1 d
,
G. H. 1953. Insect viruses. Advanc. Virus Res. 1, 91-139.
Bergold, G.H.,e H. Friedrich-Freksa.
Polyedervirus. Z. Naturf. 2 b, 410-414.
36
1947. Zur Grösse und
Serologie des Bombyx-mori-
Le abbreviazioni dei titoli dei periodici sono quelle usate da Smith, W. A., F. L. Kent e G. B. Stratton, dir. 1952. World list of scientific periodicals published in the years 1900-1950. 3 a ed. Butterworths Scientific Publications, London, 1058 p.
414
B i
d
r
F. T. 1953. The effect of
,
metamorphosis
on
multiplication
the
of
an
insect virus. Canad. J. Zool.
31, 300-303.
B i
d
r
F.
,
T.,
Mary M. W h
e
1
a
e n.
1954.
Stages
in the
development of
two
insect viruses. Canad.
J. Microbiol. 1, 170-174.
Bodenheimer.F. S. 1938. Problems of animal ecology. Oxford University Press, London, 183
B
h
u c
e
G. E. 1953. Biotic factors of control of the European fir
r,
R. W. Glaser. 1915. A preliminary list of insects which have wilt, with
e
comparative study of their polyhedra. J.
k
a r
Malacosoma fragilis.
C
o a z
on the ecology of
Ecology 36, 373-376.
a
a
Ent. 8,140-150.
econ.
E. C. 1955. Observations
,
p.
muri-
(Hbn.) (n. comb.), in Europe. Canad. J. agric. Sei. 33, 448-469.
nana
Chapman, J. W.,
C 1
budworm, Choristoneura
polyhedrosis of the Great Basin
tent
caterpillar
J. 1880. Über das Auftreten des grauen Lärchenwicklers (Tortrix pinicolana) in Graubünden.
,
Bern,
Mitt. naturf. Ges.
76-90.
Coaz, J. 1894. Über das Auftreten des
als
Schädling
(Steganoptycha pinicolana Zell.)
angrenzenden Staaten. Karl Stämpfli und Co., Bern,
grauen Lärchenwicklers
in der Schweiz und den
21 p.
Coaz, J. 1912. Das Auftreten des
grauen
Lärchenwicklers in Graubünden. Schweiz. Z. Forstw. 63,
250-251.
C
o a z
J. 1917. Über das Auftreten des grauen Lärchenwicklers (Steganoptycha pinicolana Zell.) als
,
in den
dins, und
im Kanton Tessin
Bekämpfung
D
a v
a
Lärchenwaldungen
Schädling
11,
desselben. Schweiz. Z. Forstw. 68, 73-82, 123-131.
1857. Tortrix
A.
pinicolana.
lingua
197^204 (Traduzione in
D
e
B
h
a c
,
P.,
H. S. S
e
m
host and parasite
DelGuercio,G.
gelli, negli
Graubünden, insbesondere des Oberenga1911, 1912 und 1913, und Massnahmen zur
im Kanton
in den Jahren
i
t
phalene
Zeller. Nouvelle
tedesca in
Allg.
Forst-
h. 1947. Effects of parasite
populations. Ecology 28,
1929. II male del
giallume (o
u.
du meleze. Schweiz.
Forst-J. 8,
Jagdztg 34, 74-76 [1858].
population density
on
rate
of
change
of
290-298.
dei microbi
insetti delle piante forestali ed
agrarie
poliedrici) negli allevamenti dei filunelle
e
zanzare
della malaria. Redia 17,
1-296, 313-315.
Dirks, CO. 1944. Population studies of the European
tural enemies. J.
econ.
spruce
sawfly
in Maine
as
affected
by
na¬
Ent. 37, 238-242.
D
o
1
f, T. 1950. Der Einfluss des Lärchenwicklers auf den Zuwachs der Lärche im Oberengadin.
D
u
t
k y
,
D
u
t
k y
,
Bündner Wald 3, 88-94.
S. R. 1942. Method for the preparation of spore-dust mixture of type A milky disease of
Japanese beetle larvae for field inoculation. U. S. Dep. Agric. Bureau Ent. PI. Quar.
ET-192, 10 p.
S. R.,
e
W. C. F
e s
t.
1942.
Microinjector. U. S. Pat.
2 270 804. Off. Gaz. U. S. Pat. Off. 534,
673.
Ehrenhardt, H., F. Bachmann, R. Diercks e W. Vogel. 1953. Beiträge zur Biologie
und Bekämpfung von Hyphantria eunea auf Grund von Beobachtungen und experimentellen
Untersuchungen am internationalen Laboratorium zum Studium von Hyphantria eunea in
(Jugoslawien). Zastita bilja (16-17), 19-57.
Oberengadin. Schweiz. Z. Forstw. 64, 48—53.
Escherich, K. 1931. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Vol. 3°. P. Parey, Berlin, 825 p.
Escherich, K., e W. Baer. 1909. Einiges über den «grauen Lärchenwickler», Steganoptycha
diniana Gn. (pinicolana Z.). In Tharandter zoologische Miszellen. Zweite Reihe. Naturw. Z.
Palic
E
n
d
e r
1 i
n
,
F. 1913. Der Lärchenwickler im
Forst-
u.
Landw. 7, 188-194.
Finney, D. J. 1952. Probit analysis, a Statistical treatment of the sigmoid response curve. 2a ed.
University Press, Cambridge, 318 p.
F i n n e y
G. L., S. E. F 1 a n d e r s e H. S. S m i t h. 1947. Mass eulture of Macrocentrus ancylivorus and its host, the potato tuber moth. Hilgardia 17, 437-483.
Fuchs, G. 1913. Der graue Lärchenwickler Tortrix (Grapholytha) diniana Gn. Ind. (pinicolana
Zell.). In Forstzoologische Ergebnisse einer Sommerreise ins Engadin. Naturw. Z. Forst,
u. Landw. 11,8-12.
Heinrich, C. 1923. Revision of the North American moths of the subfamily Eucosminae of the
family Olethreutidae. Smithson. Bull, U. S. Nat. Mus., 123, 298 p.
415
Heron, R. J. 1955. Studies on the starvation of last-instar lanae of the larch sawfly, Pristiphora
erichsonii (Htg.) (Hymenoptera: Tenthredinidae). Canad. Ent. 87, 417-427.
H o w e 11, D. E., e R. C r a i g. 1939. A small hygrometer. Science 89, 544.
H
g h
u
e s
,
a granulosis virus. J. Bact. 64, 375-380.
C.G.Thompson. 1951. A granulosis of the omnivorous looper, Sabulodes
K. M. 1952. Development of the inclusion bodies of
Hughes, K.M.,
e
caberata Guenee. J. infect. Dis. 89, 173-179.
J
a c o
b
F. 1954. Les bacteries
,
Cie., Paris, 176
lysogenes
et
la notion de
provirus. Monogr. Inst. Pasteur. Masson
et
p.
Jahn, Else. 1948a. Das Massenauftreten des
Grapholitha (Semasia) diSchädlingsk. 21, 49-51.
im Zusammenhang mit dem Massen¬
grauen Lärchenwicklers
niana in Österreich in den Jahren 1946 und 1947. Anz.
Jahn, Else. 1948 b. Beobachtungen über Parasitenauftreten
auftreten des grauen Lärchenwicklers, Grapholitha (Semasia) diniana,
in Tirol im Jahre
1947. PflSchBer. 2,176-182.
Else. 1949 a. Die Polyederkrankheit und andere Ursachen des Massensterbens des grauen
Jahn,
Lärchenwicklers im Jahre 1948. 12. Sonderheft der Carinthia II, 22 p.
Jahn, Else. 1949b. Die Polyederkrankheit des grauen Lärchenwicklers. PflSchBer. 3, 33-41.
Jahn, Else. 1949 c. Die Polyederkrankheit des grauen Lärchenwicklers Grapholitha (Semasia)
diniana. Mikroskopie 4, 346-354.
Jahn, Else. 1955. Bericht über die stattgefundenen populationsstatistischen Untersuchungen des
grauen Lärchenwicklers Grapholitha (Semasia) diniana und seiner Begleitinsekten in Tirol
und Westkärnten im Jahre 1954. Inedito, 10 p.
K a e 1 i n A., e C. A u e r. 1954. Statistische Methoden zur Untersuchung von Insektenpopulationen,
Semasia
dargestellt am Beispiel des grauen Lärchenwicklers (Eucosma griseana Hb.
,
=
diniana Gn.). Z. angew. Ent. 36,
K 1
o m
p
H. 1956. On the theories
,
tion24, (10),
Krieg,
A.
on
241-282, 423-461.
host-parasite interaction. 12e Congr. Un. int. Rech, for., Sec-
8 p.
1955. Zur
Differentialdiagnose
von
Viruskrankheiten bei Insekten.
Mikroskopie 10,
258-262.
R. 1954. Zwei sterilisierbare
Zuchtgefässe für insektenpathologische Untersuchun¬
Stuttgart 6, 56-57.
Langenbuch, R. 1956. Eine verbesserte und zeitsparende Methode zur Färbung von Virus¬
einschlusskörpern (Polyedern) in Schnittpräparaten mit Eisenhämatoxylin. Mikroskopie 10,
Langenbuch,
gen. NachrBl. dtsch. PflSchDienst
344-348.
L'Heritier, P. 1955. Les virus integres et l'unite cellulaire. Annee biol. 31, 481^196.
L o w e r H. F. 1954. A. granulosis virus attacking the larvae of Persectania ewingii Westw. (Lepi,
doptera: Agrotidae) in South Australia. Aust. J. biol. Sei. 7, 161—167.
Maksymov, J. K. 1954. Untersuchungen über die Epidemiologie des grauen Lärchenwicklers
Eucosma griseana Hb. (= Semasia diniana Gn.) im Engadin. Inedito, 40' p.
Eucosma griseana Hb.)
Maksymov, J. K. 1955. Der graue Lärchenwickler (Semasia diniana Gn.
=
Biologie im Engadin. Mitt. Schweiz, ent. Ges. 28, 295-296.
J. K., e C. A u e r. 1955. Versuch zur Bekämpfung des grauen Lärchenwicklers (Eu¬
Semasia diniana Gn.) mit einer DDT-Gamma-Lösung im Nebelver¬
griseana Hb.
und seine
M
a
k
s
y
m o v
,
cosma
=
fahren. Z. angew. Ent. 37, 472-491.
Maramorosch,K. 1951. A simple needle for micro-injeetions. Nature, Lond., 167, 734.
Maramorosch,K. 1952. Direct evidence for the multiplication of Aster-yellows virus in
vector.
Maresch,
-.
Phytopathology 42,
its insect
59-64.
1881. Auftreten des grauen Lärchenwicklers
(Steganoptycha pinicolana ZU.)
in Ti¬
rol. Zbl. ges. Forstw. 7, 41-42.
Martignoni, M. E. 1952. Report
en
research work done in insect pathology, 1951-1952. Inedito,
4 p.
Martignoni, M. E. 1954. Über
Schweiz,
ent.
zwei
Viruskrankheiten
von
Forstinsekten im Engadin. Mitt.
Ges. 27, 147-152.
Martignoni, M. E. 1955. Microinjector needle for determination of
per
0S-LD50 of
insect viruses.
Science 122, 764.
Martignoni, M. E. 1956. Untersuchungen zur Mass'enzucht von Lärchenwicklerraupen, Eu¬
cosma griseana
(Hb.), und zur Massenproduktion von Granulosis-Virus. Versuchsakten zu
Untersuchungsprogramm Nr. 12, Schweiz. Anst. forstl. Versuchsw. Inedito, 4 p.
416
M
a z
i
a
D., P. A. Bre» er e M. A 1 f e r t. 1953. The cytochemical staining and measurement of
protein with mercuric bromphenol blue, Biol. Bull., Woods Hole, 104, 57-67.
,
McCulloch,E. C. 1945. Desinfection and Sterilisation. Lea and Febiger, Philadelphia, 472
Meyer,
M
über die Bekämpfung des grauen Lärchenwicklers (Semasia diniana Gn.) in den Wäldern des Ober-Engadins. Mitt. Schweiz, ent. Ges. 20, 452^74.
i 11
o r e
p.
Untersuchungen
A. 1947.
o n
M. 1912.
,
Nägeli, W.
192l9.
Steganoptycha pinicolana. J. for. suisse 63, 209.
Eiablage des grauen Lärchenwicklers (Grapholitha diniana Gn.). Mitt.
Die
Schweiz. Anst. forstl. Versuchw. 15, 293-304.
P
a
i 11
t, A. 1926
o
et
P
a
i 11
un
veau
P
a
i 11
o
P
a
i 11
o
o
Sur
une
ou grasserie des chenilles de P. brassicae
microorganismes parasites. C. R. Acad. Sei., Paris, 182, 180-182.
nouvelle maladie du noyau
groupe de
t, A. 1926 b. Contribution ä Fetude des maladies ä virus filtrant chez les insectes. Un
o
Pa i 11
a.
nouveau
groupe de
t, A. 1933. L'infection chez les insectes; immunite
a
i 11
symbiose.
et
G. Patissier. Trevoux, 535 p.
t, A. 1934. Un nouveau type de maladie ä ultravirus chez les insectes. C. R. Acad. Sei.,
Paris, 198, 204-205.
t, A. 1935. Nouvel ultravirus parasite
tissus infectes. C. R. Acad. Sei.,
P
nou¬
parasites ultramicrobiens: les Borrellina. Ann. Inst. Pasteur 40, 314-353.
t, A. 1936.
o
d'Agrotis segetum provoquant
Paris, 201, 1062-1064.
une
proliferation des
Contribution ä Fetude des maladies ä ultravirus des insectes. (Deuxieme
me¬
moire). Ann. Epiphyt. 2, 341-379.
pseudo-grasserie observe chez lies chenilles d'Euxoa segetum.
Sei., Paris, 205, 1264-1266.
Plus, Nadine. 1954. Etüde de la multiplication du virus de la sensibilite au gaz carbonique chez la
drosophile. Bull. biol. 88, 248-293.
Prell, H. 1930. Der graue Lärchenwickler (Enarmonia diniana Z.) als Grossschädling im Sächsi¬
P
a
i 11
t, A. 1937. Nouveau type de
o
C. R. Acad.
schen Fichtenwald. Tharandt. forstl. Jb. 81, 49-92.
Ratzeburg, J. T. C. 1868. Die Waldverderbniss. Vol. 2°. Nicolaische Verlagsbuchhandlung, Ber¬
lin, 464 p.
R
e
d
a e
11 i, P. 1929.
refrattari
e
Istopatologia della tuberculosi e natura della immunitä naturale negli
semplicemente resistenti, con particolare riguardo a quella della larva
animali
di Gal¬
leria mellonella. Boll. Ist. sieroter. Milano 8, 33—48.
Sampford,
M. R. 1952. The estimation of response-time distributions. IL Multistimulus distribu-
tions. Biometrics 8, 307-369.
1892. Über
Schernthaner, A.
das Vorkommen
(Steganoptycha pinicolana)
in
uijd
Auftreten des grauen Lärchenwicklers
Forstver. Tirol u. Vorarlberg 10,
Windischmatrei. Mitt.
24-35.
Schimitschek, E., e Else Jahn. 1952. Die Massenvermehrung des grauen Lärchenwicklers,
Grapholitha (Semasia) diniana Gn. in Nordtirol in den Jahren 1946 und 1947. Zbl. ges.
Forst-
u.
Holzw. 71, 238-249.
Schneider-Orelli, O.
1945. Der Lärchenwickler als Urheber des
periodischen
Kahlfrasses
an
Lärchen. Leben und Umwelt 2, 17-22.
Schramm, G. 1954. Die Biochemie der Viren. Springer-Verlag, Berlin, Göttingen
e
Heidelberg,
276 p.
S
c
h
t
w e
z o w a
,
O. J. 1950. Die Polyederkrankheit der grossen Wachsmotte (Galleria mellonella L.)
Nahrungsfaktors bei den Viruskrankheiten der Insekten. Microbiology,
und die Rolle des
Moscow, 19, 532-542 (in lingua russa).
S h
o
p
e
,
R. E. 1950. The
spread of
viruses from infected to
susceptible hosts.
In The
pathogenesis
and pathology of viral diseases. Columbia University Press, New York, 235 p.
Smith,
K.
M.,
e
C. F. Rivers.
Parasitology 46,
Smith,
K. M., e
capsules
N. X
e r o s.
in the
1956. Some viruses affecting insects of economic importance.
235-242.
1954. A comparative study of different types of viruses and their
and granulöses of insects. Parasitology 44, 400-406.
polyhedroses
Standfuss,M. 1894. Bemerkungen über Steganoptycha pinicolana Z. und einige gleichzeitig mit
dieser an Lärche und Arve beobachtete Insekten. Buchdruckerei Michel und Buchler,
Bern, 20' p.
Standfuss,M. 1917. Mitteilungen
zur
Lepidopteren-Fauna
des
Oberengadins
und der
anstossen-
den Gebiete. Mitt. Ent. Zürich 3, 171-186.
417
Steinhaus,
E. A. 1947. A
neu
disease of the variegated cutworm, Peridroma margaritosa (Haw.).
Science 106, 323.
Steinhaus, E. A. 1949. Principles of insect pathology. McGraw-Hill Book Co., New York, 757 p.
Steinhaus, E. A. 1953. Diseases of insects reared in the laboratory or insectary. Calif. agric. Exp.
Sta., Extension Service, Berkeley, 26 p.
Steinhaus, E. A. 1954. The effects of disease on insect populations. Hilgardia 23, 197-261.
Steinhaus, E. A., e C. G. Thompson. 1949. Granulosis disease in the buckeye caterpillar,
Junonia coenia Hübner. Science 110, 276-278.
Sweetman, H. L. 1936. The biological control of insects. Comstock Pub. Co., Ithaca, 461 p.
T a n a d a Y. 1953. Description and characteristics of a granulosis virus of the imported cabbageworm. Proc. Hawaii, ent. Soc. 15, 235-260.
T a n a d a Y. 1954. A polyhedrosis virus of the imported cabbageworm and its relation to a polyhedrosis virus of the alfalfa caterpillar. Ann. ent. Soc. Amer. 47, 553-574.
,
,
T
a n a
d
a
,
Y. 1955. Virus disease of armyworm. Hawaii Fm Sei. 4,5, 7.
Thomann,H. 1929. Der graue Lärchenwickler (Semasia diniana Gn.). Jber. naturf. Ges. Graubün¬
den, n. s. 67, 3-45.
Thompson, CG. 1951. A granulosis of the imported cabbageworm. J. econ. Ent. 44, 255.
Thompson, C. G., eE. A. Steinhaus. 1950. Further tests using a polyhedrosis virus to control
the alfalfa caterpillar. Hilgardia 19, 411-445.
V
a
g
o
,
C. 1956. L'enchainement des maladies chez les insectes. Revue du
ver
ä soie 8, 39-47
(Riassunto).
vonEtzel,-.
1880. Über das Auftreten des grauen Lärchenwicklers (Tortrix
bünden. Z. Forst-
Jagdw. 12, 485-488.
Weiser, J. 1956. Die Krankheiten des Tannentriebwicklers, Cacoecia
pinicolana)
in Grau¬
u.
murinana Hb. in der Mittel¬
slowakei (CSR). Z. PflKrankh. 63, 193-197.
Wellington, W. G. 1948. The light reactions of the spruce budworm, Choristoneura fumiferana
Clemens (Lepidoptera Tortricidae). Canad. Ent. 80, 56-82 A.
X
e r o
s,
N. 1953. Development of intranuclear inclusions in virus-diseased eells of lepidopterous
larvae.
Yeager,
F.
Nature, Lond., 172,
1945.
Res. 71, 1-40.
418
309.
The blood picture of the southern armyworm
(Prodenia eridania). J. agric.
Curriculum vitae
Nacqui
a
Lugano,
Angiolo Martignoni
ginnasio
il 30 ottobre
di Lucia nata Rava.
1926, figlio dell'avvocato dott.
le scuole elementari
Frequentai
comunali, il
ed il liceo cantonali nella mia cittä natale, ottenendo nel 1945 l'attestato di
licenza liceale del
nel 1945
Ticino,
nel Cantone
e
corso
filosofico
1946 in varie aziende
e
(maturitä federale di tipo B). Dopo
del Cantone Ticino
agricole
compiuto
aver
della Svizzera interna il
e
periodo d'istruzione pratica richiesto dalla Sezione d'agricoltura del Politecnico fede¬
rale, iniziai nel 1946
Zurigo gli
a
studi
d'agricoltura.
Nel
1949, in
un
intervallo fra due
semestri, ebbi occasione di condurre alcune ricerche entomologiche nel mio Cantone,
per incarico del
prof.L.P.
Nel 1950 ottenni il
Biological Control.
Mesnil del Commonwealth Institute of
diploma
di
ingegnere
agronomo del Politecnico federale
e
venni
as-
come assistente nell'Istituto entomologico, prima sotto la direzione del prof. dott.
Schneider-Orelli, poi del prof. dott.P. Bovey. Lasciai il Politecnico alla fine del 1950,
sunto
0.
per
un
della
alla
soggiorno all'Universitä
patologia degli
morte
l'Istituto
di mio
padre,
entomologico
direzione del
di California
ritornai in
patria
del Politecnico, in
prof. Bovey eseguii
Agriculture Organization dell'ONU,
lettive per combattere la
Nel
stesso anno
maggio
mosca
1953
dove mi dedicai allo studio
prof.dott.E.A.Steinhaus.
all'inizio del 1952
qualitä
e
fui di
a
impiegato
sotto
su
dal-
alcuni insetti nocivi
primavera
Roma, di Studiare le possibilitä di ricerche col-
regioni olivicole del
Marie Louise di Suvero. Nel
ladirezione del
seguito
nuovo assunto
1953 fui incaricato dalla Food and
olearia nelle
sposai
In
di collaboratore scientifico. Sotto la
iniziai la mia attivitä all'Istituto svizzero di ricerche
entomologo, prima
Fui
Berkeley,
nel Cantone Ticino ricerche
alle castagne. Dall'autunno 1952 alla
terraneo.
a
insetti nel Laboratorio del
prof.dott.H.Burger, poi
di questo Istituto sino alla fine di
luglio
bacino del Medi-
mese
di
forestali,
del
giugno
in
dello
qualitä
di
prof.dott. A.Kurth.
del 1956.
Mauro E.
Martignoni