7 - ECDISOZOA: ARTROPODI 2 Porifera Cnidaria Lofotrocozoa Ecdisozoa Arthropoda Deuterostomia Protostomia Radialia Bilateralia Eumetazoa Metazoa L’idea tradizionale secondo cui gli artropodi sarebbero derivati da progenitori anellidi è stata smentita dai dati molecolari. Non vi è accordo sul fatto che il gruppo degli artropodi sia o meno monofiletico. Gli artropodi viventi sono classificati nei seguenti subphyla: - Myriapoda (capo e tronco) - Chelicerata (cefalotorace e addome) - Crustacea (cefalotorace e addome) - Hexapoda (capo, torace e addome). Artropodi estinti: i Trilobiti. Capo, torace e addome distinti (Cambriano-Carbonifero). Subphylum Myriapoda Artropodi terrestri, molto abbondanti nel suolo sia in aree tropicali che temperate, annoverano circa 11000 specie descritte e sono distinti in quattro classi, Chilopoda (centopiedi), Diplopoda (millepiedi), Sinfili e Pauropodi. Il corpo è costituito da un capo e un tronco suddiviso in numerosi segmenti (15-117 nei Chilopodi, max 752 nei Diplopoda). Respirazione tramite trachee Antenne sensoriali Stiletti veleniferi Scolopendra morsitans, un chilopode Diplopoda (Millepiedi) I millepiedi hanno un tronco suddiviso in numerosi segmenti (fino a 752), la maggior parte solo un centinaio. Circa 8000 specie, in larga maggioranza erbivori. Se disturbati si arrotolano in una spirale o una sfera compatta. Nell’adulto ogni anello del corpo è formato da due segmenti fusi e porta due coppie di appendici, da cui il nome Diplopoda dato alla classe. Subphylum Chelicerata (Chelicerati) Il corpo è costituito da cefalotorace e addome. Il cefalotorace è ricoperto da un carapace. Non hanno né antenne né appendici masticatorie. Due classi: Merostomata (limuli), veri fossili viventi affini agli antichi trilobiti fossili rappresentati oggi da quattro specie e Aracnida Delle circa 70000 specie descritte di aracnidi, circa la metà sono ragni (ordine Araneae). Tra gli altri ordini sono da ricordare gli scorpioni (Scorpiones) e gli acari (Acarina). Con l’eccezione di una parte degli acari, gli aracnidi sono predatori. occhi pedipalpi cheliceri Sei paia di appendici – 1° paio: cheliceri ; 2° paio : pedipalpi; 3°, 4°, 5°, 6° paio: appendici ambulacrali Araneae (ragni) Il capo porta di solito otto occhi semplici. Ghiandole della seta, generalmente tre paia. Gli organi respiratori sono polmoni a libro e tubuli tracheali, spesso insieme. Complessi riti di corteggiamento: il maschio introduce la spermatofora nel corpo della femmina (di solito più grossa) tramite i pedipalpi. Sviluppo diretto. 1 cm Latrodectus tredecimguttatus, malmignatta Scorpiones (Scorpioni): Diffusi in zone tropicali o subtropicali, attivi predatori. Facilmente riconoscibili per le grandi chele (pedipalpi chelati) e per il pungiglione all’estremità posteriore dell’addome. Un paio di occhi semplici principali più altri accessori. Le femmine partoriscono piccoli vivi. Respirano tramite polmoni a libro situati nell’addome. Pedipalpi chelati Acarina (acari) Sono gli aracnidi più piccoli (anche microscopici) e più ampiamente diffusi. Numerose specie (30000 note, probabilmente 500.000 ancora da descrivere), in buona parte libere (detritivore), ma anche parassite sia di piante che di animali. Acarina (acari): Tra gli acari parassiti dell’uomo da ricordare le zecche (veicolo di pericolose malattie) e l’acaro della scabbia. Gli acari che vivono nella polvere domestica possono indurre gravi allergie. Zecche, ticks, Ordine Ixodida 2 famiglie: Ixodidae (zecche dure), Argasidae (zecche molli) Subphylum Crustacea (Crostacei) Per la maggior parte acquatici, circa 40.000 specie, sia marine che d’acqua dolce. Alcune forme terrestri. Il corpo è costituito da un ampio cefalotorace e un addome. Il cefalotorace è rivestito dorsalmente e lateralmente da una grande placca cuticolare, il carapace. La cuticola è impregnata di carbonato di calcio, eccetto che nelle giunture. Le appendici sono costituite da un pezzo prossimale e due pezzi distali (appendici biramose). Malacostraca, la maggiore classe di Crostacei Il capo porta 2 paia di antenne, 1 paio di mandibole, 2 paia di mascelle. Torace di 8 segmenti, ciascuno con 1 paio di appendici: 3 massilipedi, 1 chelipedi e 4 appendici ambulacrali. Addome di 6 segmenti, con 5 paia di appendici natatorie (pleopodi) e un paio di uropodi. Telson terminale. Ordine più importante: Decapoda (gamberi, aragoste, granchi) Il primo paio di appendici addominali nel maschio hanno funzione copulatoria Tipico ciclo vitale di un crostaceo Alcuni crostacei si sono adattati anche all’ambiente terrestre: gli Isopodi Sono i crostacei più fortemente adattati alla vita in ambiente terrestre. Vivono in suoli umidi, nutrendosi di foglie e altro materiale organico in decomposizione. Anilacra sp., un isopode parassita di pesci Altri crostacei: i Copedodi Piccoli crostacei marini e d’acqua dolce, annoverano circa 3500 specie. In termini di numero di individui sono molto abbondanti e costituiscono buona parte del krill, zooplankton da cui dipendono numerosi invertebrati e vertebrati, tra cui le balene. Altri crostacei: Cirripedi Crostacei marini filtratori, secernono un robusto esoscheletro calcareo che viene saldamente ancorato a supporti solidi. Appendici ambulacrali toraciche convertite in organi filtratori. La larva è un tipico nauplio. Balani e lepadi lepade Balano Il corpo degli Esapodi presenta tre tagmata (capo, torace e addome) e tre paia di appendici ambulacrali. Essi si suddividono in due classi: Entognata: pezzi basali dell’apparato boccale in profonde tasche del capo; primariamente privi di ali (apteri). Ectognata (Insecta): pezzi dell’apparato boccale interamente esterni al capo. Capo, torace e addome separati da profondi solchi. Sulla base del tipo di sviluppo, gli esapodi sono anche distinti come: Ametaboli, insetti a sviluppo diretto. Giovani e adulti hanno lo stesso habitat. Emimetaboli, insetti a sviluppo indiretto nei quali però l’uovo si schiude in un giovane (ninfa) che somiglia all’adulto ma non è ancora completo (es. è privo di ali). Giovani e adulti hanno lo stesso habitat. Olometaboli, insetti a sviluppo indiretto nei quali l’uovo si schiude in una larva che si accresce e poi si trasforma in adulto attraverso una radicale metamorfosi. Forme immature e adulti occupano habitat diversi. Sviluppo emimetabolo del Plecottero Perla sp. Sviluppo olometabolo nel Lepidottero Danaus plexippus Gli esapodi sono animali essenzialmente terrestri, ma alcune forme si sono riadattate alla vita acquatica, talora continuando a respirare aria tramite trachee, talaltra utilizzando come branchie appendici modificate. La maggior parte dei coinquilini (più o meno tollerati) delle abitazioni umane sono insetti Gli esapodi si nutrono praticamente di tutto: foglie, frutti, semi, legno, nettare, linfa estratta dal floema (afidi), materiale in decompo-sizione. Non mancano forme carnivore (vespe, mantidi) e parassite di animali (pidocchi, ditteri ematofagi). L’apparato boccale si è modificato in relazione al tipo di dieta cavalletta zanzara farfalla mosca Subphylum Hexapoda Classe Entognata: Sono la linea più primitiva di Esapodi. Tre ordini: Protera, Diplura, Collembola. I collemboli sono tra i principali componenti della fauna del suolo (2000 specie). Abbondanti anche nella zona marina intertidale (pulci d’acqua). Furculo saltatorio. Ametaboli Acerentomon, un proturo del suolo Campodea staphylinus, un dipluro Collembolo del suolo Classe Ectognata (Insecta) Thysanura, ordine basale primariamente aptero. Es. Lepisma, lepisme o pesciolini d’argento, si nutrono di cellulosa (compresa la carta) e colla. Ametaboli. Lepisma saccharina Classe Ectognata (Insecta) Tutti gli altri insetti sono primariamente alati. Essi sono distinti in due gruppi: i Paleoptera e i Neoptera. I paleoptera comprendono due ordini basali, Odonata e Ephemeroptera, distinti dal fatto che le ali non sono ripiegabili sul corpo quando l’insetto non vola. I Paleoptera sono probabilmente un gruppo parafiletico (vedi slide 32). Ephemera danica (Ephemeroptera) Libellula sp. (Odonata) Insecta Neoptera: ali ripiegabili sul corpo quando l’animale è fermo. Il clado dei Neoptera, probabilmente monofiletico, comprende numerosi ordini sia emimetaboli (più primitivi) che olometaboli (più avanzati). Tra gli emimetaboli i più importanti sono: Blattodea (blatte), Isoptera (termiti), Orthoptera (cavallette, grilli, locuste), Homoptera (cicale, afidi), Hemiptera (cimici), Insecta Neoptera I principali ordini di Neoptera con metamorfosi completa (olometaboli) sono: Coleoptera (coleotteri), Diptera (mosche, zanzare), Lepidoptera (farfalle, falene), Hymenoptera (api, vespe, formiche). Fra gli insetti Neoptera, alcuni ordini hanno perso secondariamente le ali. Un esempio è dato dagli Anoplura (pidocchi) e i Siphonaptera (pulci) Albero filetico degli Hexapoda Insetti sociali: società complesse con caste sterili si sono evolute negli Isoptera (termiti) e Imenoptera (formiche, api, vespe). Nelle termiti di solito solo una coppia si riproduce e tutti gli altri membri della colonia, sia maschi che femmine cooperano alla colonia ma sono sterili. Vero altruismo? No. Il segreto è nel successo riproduttivo che la colonia assicura. Tutti i membri della colonia condividono fra loro il 50% dei geni (sono fratelli). E’ perciò conveniente rinunciare a riprodursi e cooperare alla nascita di fratelli quando il successo assicurato dalla colonia è superiore al successo possibile agendo da soli. Questa strategia riproduttiva è ulteriormente perfezionata negli imenotteri (formiche, api, vespe). Insetti sociali: Società complesse con caste sterili si sono evolute negli Imenottteri almeno 11 volte. Un alto grado di parentela è la chiave della socialità degli imenotteri. I maschi nascono da uova non fecondate e sono aploidi. Le operaie sterili condividono con le sorelle il 75% del genoma e non solo il 50%, come accade normalmente fra fratelli. Questo perché ciascun maschio produce, per mitosi, spermi tutti geneticamente uguali. E’ perciò interesse delle femmine (o meglio, dei loro geni) rinunciare alla procreazione e cooperare per favorire la nascita di altre sorelle (comprese le nuove regine) INSECTA Le specie attualmente note di insetti ammontano a circa un milione e mezzo; si ritiene tuttavia che questa sia solo una parte minore del numero totale di specie esistenti. Dal punto di vista del numero di specie, perciò, il subphylum Insecta è sicuramente il gruppo più grosso e diversificato tra tutti i viventi.