Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi

UNITÀ
4
Come si dividono
le cellule:
mitosi e meiosi
Missione di soccorso nelle foreste pluviali
1
lezione
lezione
La divisione cellulare è il processo fondamentale
alla base della riproduzione degli organismi.
La divisione cellulare
e la riproduzione
2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi
Perché in tutti gli organismi
le cellule si dividono?
4.1
Il simile genera (più o meno) il simile
4.2
Una cellula può nascere soltanto
da un’altra cellula
4.3
I procarioti si riproducono
per scissione binaria
Come si riproduce una cellula eucariote?
4.1
UN CONCETTO DOPO L’ALTRO
Il percorso verde fornisce la base
delle conoscenze disciplinari,
che si possono arricchire con
i concetti di livello blu e rosso.
4.4
4.8
I cromosomi degli eucarioti sono
strutture complesse che si duplicano
prima di ogni divisione cellulare
4.5
Il ciclo cellulare è l’insieme degli
eventi tra una divisione cellulare
e la successiva
4.6
esplorando La divisione cellulare
è una serie ininterrotta di
cambiamenti dinamici
4.7
La citodieresi avviene in modo
diverso nelle cellule animali
e in quelle vegetali
4.2
4.4
4.5
4.6
4.9
La divisione cellulare è influenzata
da fattori di crescita, dalla densità
e dall’ancoraggio a una superficie
I fattori di crescita controllano
il ciclo cellulare
scheda salute Una divisione cellulare
incontrollata può portare allo
sviluppo di tumori?
4.10 In sintesi: negli organismi
pluricellulari la mitosi è fondamentale
per la crescita, la sostituzione delle
cellule e la riproduzione asessuata
4.7
4.10
n
4.3
4.8
4.9
scheda
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| LA CELLULA E LE BASI DELL’EREDITARIETÀ | PARTE A |
spermatiche di una pianta coltivata
sul fiore selvatico contenente le cellule
uovo. Se cellula spermatica e cellula uovo
si uniscono nella fecondazione, l’uovo
fecondato può poi dividersi, formare
un embrione e infine un seme. Dopo
la germinazione del seme, l’embrione
può svilupparsi in una giovane pianta
e poi in un esemplare adulto. Purtroppo,
il tentativo di fecondare la campanula
fallì e l’ultimo esemplare selvatico morì
nel 2003. I botanici stanno ora tentando
3 La meiosi e il crossing over
lezione
lezione
m Nel 2002 una missione di soccorso
molto speciale fu tentata nella foresta
pluviale hawaiana. L’obiettivo era salvare
l’ultimo esemplare sopravvissuto allo
stato selvatico di Cyanea kuhihewa,
una pianta appartenente alla famiglia
delle campanule.
Per salvare la pianta dall’estinzione
i botanici della squadra di soccorso
tentarono di favorirne la riproduzione
sessuata. Con un pennellino, trasferirono
il polline contenente le cellule
In che modo, grazie alla riproduzione sessuata,
ogni individuo è diverso da tutti gli altri?
4.11 I cromosomi formano
coppie omologhe
4.12 I gameti hanno un unico corredo
cromosomico
4.13 esplorando La meiosi produce
gameti aploidi
4.14 Mitosi e meiosi: due processi che
presentano importanti analogie
e differenze
4.11
4.12
4.13
di salvare la specie ricorrendo alla
riproduzione asessuata; il loro scopo è
quello di ottenere nuove piante da un solo
genitore utilizzando talee, cioè porzioni
di tessuti, di piante selvatiche raccolte
negli anni novanta del secolo scorso.
Sia nel caso della riproduzione sessuata,
sia in quello della riproduzione asessuata,
i nuovi organismi si sviluppano in seguito
a ripetute divisioni cellulari. Anche uova
e cellule spermatiche derivano da una
divisione cellulare di tipo speciale.
4 Le alterazioni del numero
e della struttura dei cromosomi
Che cosa succede quando la meiosi
non avviene nel modo corretto?
4.15 La variabilità genetica della prole
dipende dalla disposizione
dei cromosomi nella meiosi
e dalla casualità della
fecondazione
4.16 Sui cromosomi omologhi si
trovano versioni diverse dello
stesso gene
4.17 Il crossing over aumenta
ulteriormente la variabilità
genetica nei gameti
4.18 Il cariotipo è la ricostruzione fotografica
del corredo cromosomico di un individuo
scheda salute Quale difetto genetico dà luogo
alla sindrome di Down?
4.19 Un errore nella meiosi può dare origine
a un numero errato di cromosomi
4.20 evoluzione Gli errori nella divisione cellulare
non sono sempre dannosi e possono portare
alla comparsa di nuove specie
4.21 Le alterazioni nella struttura dei cromosomi possono
causare difetti congeniti e tumori
4.14
4.15
4.16
4.17
4.18
4.19
scheda
4.20
4.21
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LEZIONE
1
Perché
in tutti gli
organismi
le cellule si
dividono?
Mentre studi
l’unità, metti
a fuoco il lessico
progressivo
evidenziato
nel testo
4.1
Il simile genera (più o meno)
il simile
La capacità di riprodursi è una delle caratteristiche che meglio distinguono gli esseri viventi dai
non viventi. Per esempio un organismo unicellulare come l’ameba ( Figura 4.1A ) può generare soltanto altre amebe, mentre gli esseri umani possono
generare soltanto altri esseri umani. Questo aspetto così ovvio è noto da migliaia di anni e si può
efficacemente riassumere nella massima «il simile
genera il simile».
In senso stretto, questo è però vero soltanto per gli
individui che compiono una riproduzione asessuata ,
ossia quelli che si riproducono senza ricorrere a cellule uovo e spermatozoi. Per riprodursi, gli organismi
unicellulari come l’ameba duplicano i propri cromosomi (ovvero le strutture contenenti gran parte del
DNA cellulare). Dopo la duplicazione, i cromosomi identici migrano ai poli opposti della cellula
madre che, successivamente, si divide in due. Le
due amebe figlie conterranno gli stessi cromosomi e saranno, quindi, geneticamente identiche tra
loro. Nella riproduzione asessuata il principio di
ereditarietà è semplice: i figli ereditano il DNA di
un solo genitore, di cui sono copie esatte.
La fotografia della famiglia nella Figura 4.1B dimostra che, nelle specie con riproduzione sessuata
come la nostra, il simile non genera esattamente
il simile. I figli nati dalla riproduzione sessuata di
Gli pseudopodi sono
estroflessioni mobili
del citoplasma.
LM 340⫻
saper VEDERE
L’ameba è un
organismo unicellulare che vive tra il
fango degli stagni e
avanza lentamente
espandendo
un pseudopodo
ora in una direzione
ora in un’altra.
La divisione cellulare e la riproduzione
Figura 4.1A L'ameba si riproduce per via asessuata
dividendosi in due cellule geneticamente identiche.
Figura 4.1B Con la riproduzione sessuata ogni individuo
ha una combinazione di geni esclusiva.
solito somigliano ai loro genitori più di quanto
somiglino ad altri individui della stessa specie,
tuttavia non sono identici né ai genitori né tra
loro. Ogni fi glio eredita dai genitori una combinazione esclusiva di geni alla quale corrisponde una combinazione ugualmente esclusiva dei
caratteri somatici. Di conseguenza, la riproduzione sessuata può determinare ampie variazioni nella prole. Ciascuno di noi, probabilmente,
somiglia ai propri genitori molto più che a un
estraneo; d’altra parte, noi non siamo esattamente identici a nessuno dei nostri genitori e a nessuno dei nostri fratelli (con l’eccezione dei gemelli identici).
In passato non si sapeva nulla dei geni e dei cromosomi, né dei principi fondamentali dell’ereditarietà dei caratteri; era noto, però, che gli individui delle specie che si riproducono per via sessuata
presentano una grande varietà di caratteri. Inoltre, gli esseri umani avevano imparato a selezionare varietà di piante e razze di animali domestici,
controllandone la riproduzione. Le razze domestiche, come il cane o la mucca, possiedono alcune caratteristiche che gli allevatori umani hanno
selezionato nei secoli all’interno delle specie che
erano riusciti ad addomesticare. Di conseguenza,
sebbene tutti i cani domestici appartengano a una
stessa specie, ogni razza presenta dei caratteri peculiari, dovuti all’opera selettiva degli allevatori.
Per ottenere le diverse razze, sono stati selezionati
individui con tratti specifici che sono stati poi incrociati tra di loro.
In un certo senso, è possibile dire che l’allevamento selettivo è un tentativo di mettere in pratica
la massima «il simile genera il simile» più di quanto avvenga normalmente in natura.
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
4.2
Una cellula può nascere soltanto
da un’altra cellula
Nel 1858 il medico tedesco Rudolf Virchow formulò un importante principio della biologia: ogni
cellula deriva da una cellula preesistente. Questo
principio è di fondamentale importanza in quanto
afferma che il perpetuarsi della vita, compresi tutti
gli aspetti della riproduzione e dell’ereditarietà, si
basa sempre sulla riproduzione delle cellule, indicata comunemente come divisione cellulare.
Esistono due tipi fondamentali di divisione cellulare : la mitosi e la meiosi. Nella mitosi il numero dei cromosomi rimane inalterato, mentre nella
meiosi viene dimezzato.
La mitosi è la divisione cellulare che permette
l’accrescimento e il mantenimento degli organismi
4.3
pluricellulari: anche nel nostro corpo le cellule si
dividono per mitosi, permettendo la riparazione
dei tessuti danneggiati e il ricambio delle cellule
ormai vecchie.
Diversamente, negli eucarioti unicellulari come le amebe, la mitosi viene utilizzata per la riproduzione: quando una cellula si divide viene
generato un nuovo individuo. Anche alcune specie pluricellulari possono utilizzare la mitosi per
riprodursi; un esempio è la generazione di nuove piante tramite talea. Tuttavia, negli organismi
pluricellulari che si riproducono per via sessuata,
le cellule deputate alla riproduzione (cellula uovo e spermatozoi) vengono generate per meiosi.
Questo fa sì che le cellule sessuali abbiano la metà dei cromosomi di un individuo adulto: il corredo cromosomico caratteristico di un individuo
adulto si riformerà dalla fusione delle due cellule
sessuali durante la fecondazione.
A
1
2
3
Mano a mano che il cromosoma si duplica, le
due copie si separano raggiungendo i poli opposti della cellula.
Mentre la duplicazione del cromosoma procede, la cellula si accresce e si allunga.
Quando la duplicazione del cromosoma è
completa e le dimensioni del batterio sono
circa raddoppiate, la membrana plasmatica si
ripiega verso l’interno dividendo la cellula
madre in due cellule identiche.
Completa.
La riproduzione ...
dei procarioti è
legata a un tipo
di divisione cellulare
chiamato ... .
copie del cromosoma batterico
TEM 32 500⫻
I procarioti si riproducono
per scissione binaria
I procarioti (eubatteri e archebatteri) si riproducono mediante un tipo di divisione cellulare
chiamato scissione binaria . In un procariote, la
maggior parte dei geni è contenuta in una molecola circolare di DNA che, associata ad alcune
proteine, costituisce l’unico cromosoma dell’organismo. Pur essendo molto più piccolo dei cromosomi degli eucarioti, la duplicazione del cromosoma dei procarioti rappresenta comunque
un’impresa complessa per la cellula: basta pensare che quando si prepara per la duplicazione,
il cromosoma del batterio Escherichia coli è circa
500 volte più lungo della cellula stessa!
Nella Figura 4.3A è mostrata una fotografi a al
microscopio elettronico di un batterio in corso di
divisione. La parte chiara rappresenta il cromosoma duplicato: è evidente che esso occupa gran
parte dello spazio all’interno della cellula.
Lo schema della Figura 4.3B rappresenta i diversi passaggi della scissione binaria.
Lavora
con il lessico
progressivo
B
membrana
plasmatica
cromosoma
procariote
parete cellulare
3
1
duplicazione del cromosoma
e separazione delle copie
2
la cellula continua ad allungarsi
e le due copie del cromosoma si allontanano
divisione
in due cellule figlie
Figura 4.3 A Fotografia al microscopio elettronico di un
batterio in fase di divisione. B La scissione binaria è il tipo
di divisione cellulare utilizzato dai procarioti per riprodursi.
Utilizza il lessico
progressivo per
rispondere alla
domanda guida
della lezione 1
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LEZIONE
2
Come si
riproduce
una cellula
eucariote?
Il ciclo cellulare delle cellule eucariote
e la mitosi
4.4
I cromosomi degli eucarioti sono
strutture complesse che si duplicano
prima di ogni divisione cellulare
Le cellule degli eucarioti sono più complesse e solitamente molto più grandi di quelle dei procarioti
e contengono un numero di geni assai superiore.
Le cellule umane, per esempio, hanno circa 25 000
geni, contro i 3000 di un tipico batterio.
Nelle cellule umane, e in quelle di tutti gli altri
eucarioti, i geni si trovano distribuiti in numerosi cromosomi all’interno del nucleo (fanno eccezione i geni contenuti nelle piccole molecole di DNA
dei cloroplasti e dei mitocondri).
I cromosomi si trovano per la maggior parte
del tempo sotto forma di una massa diffusa di fibre lunghe e sottili. Questo materiale, detto cromatina, è una aggregazione di DNA e molecole
proteiche.
Quando la cellula si prepara per la divisione, la
cromatina si spiralizza, cioè si avvolge su sé stessa,
compattandosi e formando cromosomi ben distinti, chiaramente distinguibili anche al microscopio
ottico. La Figura 4.4A è la microfotografia di una
cellula vegetale sul punto di dividersi; ogni fi lamento scuro è un singolo cromosoma. I cromosomi (dal greco khrôma “colore” e sóma “corpo”) devono il loro nome proprio alla capacità di assorbire
alcuni coloranti usati in microscopia.
Come quelli dei procarioti, i cromosomi degli
eucarioti sono costituiti da una lunga molecola di
A
DNA contenente centinaia o migliaia di geni, associata a un certo numero di molecole proteiche.
Il cromosoma eucariote ha tuttavia una struttura
molto più complessa di un cromosoma procariote; comprende, infatti, un numero molto superiore di molecole proteiche, che contribuiscono
a mantenerne la struttura e a controllare l’attività
dei suoi geni.
Il numero dei cromosomi di una cellula eucariote è caratteristico di ciascuna specie: per esempio, le nostre cellule hanno 46 cromosomi, mentre quelle di un cane ne hanno 78 (con l’eccezione
delle cellule sessuali).
Prima di cominciare a dividersi, la molecola di
DNA di ciascun cromosoma viene duplicata e unita a nuove molecole proteiche. Al termine della
duplicazione ciascun cromosoma appare formato
da due copie, indicate come cromatidi fratelli.
La Figura 4.4B è una fotografia al microscopio elettronico di un cromosoma umano che si è duplicato: i due cromatidi appaiono uniti per un breve
tratto, detto centromero. L’aspetto arruffato del
cromosoma deriva dall’insieme degli avvolgimenti
e dei ripiegamenti delle fibre di cromatina.
Quando la cellula si divide, i cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si separano ( Figura 4.4C );
ognuno dei due nuovi cromosomi si dirige verso
una delle due cellule figlie che, alla fine, riceve un
identico corredo di cromosomi. Negli esseri umani, per esempio, una cellula in corso di divisione
ha due copie di ognuno dei 46 cromosomi, e ciascuna delle due cellule figlie risultanti riceve 46
cromosomi singoli.
B
C
cromatidi fratelli
duplicazione
del cromosoma
Figura 4.4 A Una cellula vegetale subito prima della divisione.
B Un cromosoma umano duplicato, visto al microscopio elettronico.
C La duplicazione di un cromosoma e la distribuzione del materiale
genetico alle cellule figlie.
TEM 36 600
LM 600⫻
centromero
cromatidi
fratelli
distribuzione
dei cromosomi
alle cellule
figlie
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
L’interfase. La maggior parte del ciclo cellulare è
costituita dall’interfase (Figura 4.5), durante la quale l’attività metabolica della cellula è molto elevata. In questa fase la cellula sintetizza una grande
quantità di proteine, fabbrica nuovi organuli (come mitocondri e ribosomi) e accresce le proprie
dimensioni. Nell’interfase, che costituisce il 90%
circa dell’intero ciclo cellulare, ha luogo anche la
duplicazione dei cromosomi.
Nell’interfase si riconoscono tre sottofasi: la
sottofase G 1 (dall’inglese gap “intervallo”), la
sottofase S (“sintesi”) e la sottofase G 2. La cellula si accresce durante queste tre sottofasi, ma i
cromosomi vengono duplicati soltanto durante la
fase S di “sintesi” del DNA. All’inizio della fase S,
ogni cromosoma è singolo; alla fine di questa fase,
dopo la duplicazione del DNA, ogni cromosoma è
formato da una coppia di cromatidi fratelli.
Riassumendo quindi:
durante la sottofase G1 dell’interfase la cellula si
accresce;
nella sottofase S la cellula continua ad accrescersi e duplica i cromosomi;
nella sottofase G2 completa l’accrescimento e si
prepara alla divisione cellulare.
il primo è la mitosi, durante la quale il nucleo
e il suo contenuto, compresi i cromosomi duplicati, si dividono e si distribuiscono in modo
equilibrato ai poli opposti della cellula per formare i due nuclei delle cellule figlie;
il secondo è la citodieresi, durante la quale il
citoplasma si divide in due.
Di solito la citodieresi ha inizio quando la mitosi
non è ancora terminata. La sequenza di mitosi e
citodieresi dà origine a due distinte cellule figlie
geneticamente identiche, ognuna con un singolo
nucleo, circondato dal citoplasma e dalla membrana plasmatica. Ogni nuova cellula figlia può, quindi, passare alla fase G2 e ripetere il ciclo.
Il processo di mitosi è esclusivo degli eucarioti
e, in termini evolutivi, risolve il problema di distribuire a due cellule figlie copie identiche di una
grande quantità di materiale genetico suddiviso in
diversi cromosomi. La mitosi è un meccanismo
molto accurato. Esperimenti con i lieviti (funghi
unicellulari), per esempio, indicano che gli errori nella distribuzione dei cromosomi si verificano
con una frequenza di un solo evento ogni circa
100 000 divisioni cellulari.
Biotunes
bioflix
La mitosi
mp3 tutor
Mitosis
attività
The cell cycle
interfase
(S)
sintesi del DNA
G1
cit
f
a
s
e
mit
otica
(M)
i
es
er
i
od
G2
si
Quando e perché le cellule di un organismo duplicano i propri cromosomi e si dividono? Come
abbiamo visto, la divisione cellulare è un processo fondamentale per gli esseri viventi perché ne
consente la riproduzione e la crescita (nel caso dei
pluricellulari). Inoltre, negli organismi pluricellulari, permette la sostituzione delle cellule logorate
o danneggiate, mantenendo in tal modo costante il
numero delle cellule di ciascun individuo adulto.
Nel nostro corpo, per esempio, milioni di cellule si dividono ogni secondo affinché il loro numero totale si mantenga pari a circa 100 000 miliardi.
Alcune cellule si dividono una volta al giorno, altre più di rado, altre ancora (per esempio le cellule
muscolari o quelle nervose altamente specializzate)
non si dividono mai.
Il processo della divisione cellulare è una fase
fondamentale del ciclo cellulare , ovvero la sequenza ordinata di eventi che va dal momento in cui
la cellula si forma per divisione della cellula madre, fino a quando la cellula stessa si divide in due
cellule figlie.
Il ciclo cellulare comprende due stadi principali: uno stadio di accrescimento, detto interfase,
durante il quale la cellula svolge un’intensa attività metabolica e duplica con grande precisione il
proprio DNA, e uno stadio di effettiva divisione
cellulare, detto fase mitotica.
ito
Il ciclo cellulare è l’insieme
degli eventi tra una divisione
cellulare e la successiva
La fase mitotica. Questa fase, detta anche fase M,
corrisponde al periodo del ciclo cellulare in cui la
cellula effettivamente si divide e costituisce solo il
10% circa dell’intero ciclo. Durante la fase mitotica, una cellula vivente osservata al microscopio
ottico subisce notevoli cambiamenti di forma; in
questa fase i singoli cromosomi della cellula risultano riconoscibili al microscopio, come vedremo nel
prossimo paragrafo.
La fase mitotica si compie in due stadi:
m
4.5
Figura 4.5 Il ciclo della cellula eucariote.
101
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esplorando
4.6
La divisione cellulare è una serie
ininterrotta di cambiamenti dinamici
LM 250
Le fasi del ciclo cellulare possono essere osservate con
il microscopio ottico; le microfotografie di queste pagine mostrano il ciclo cellulare di una cellula animale
(in questo caso, di un tritone). Anche se la sequenza
di immagini include l’interfase, i cambiamenti più
notevoli interessano la cellula nella fase mitotica.
La mitosi è una serie ininterrotta di cambiamenti in cui i biologi distinguono cinque stadi principali: profase, prometafase, metafase, anafase
e telofase. I disegni mostrano dettagli non visibili
nelle microfotografie. Per semplificare, sono stati
interfase
centrosomi (con una
coppia di centrioli)
nucleolo
involucro
nucleare
profase
cromatina
membrana
plasmatica
È lo stadio in cui una cellula si accresce
e sintetizza nuove molecole e organuli.
La figura si riferisce all’ultima parte
dell’interfase (G2). La cellula ha un
aspetto molto simile a quello che la
caratterizza durante tutta l’interfase.
Alla fine della sottofase G2, però:
la cellula ha già duplicato gran parte
degli organuli e compaiono due
centrosomi nel citoplasma;
all’interno del nucleo i cromosomi
sono ormai duplicati, ma non possono
essere distinti perché ancora in
forma di cromatina dispersa, non
spiralizzata;
nel nucleo sono evidenti uno
o più nucleoli perché la cellula sta
attivamente sintetizzando proteine
(nei nucleoli, infatti, vengono
assemblati i ribosomi, che hanno
un ruolo fondamentale nella sintesi
proteica).
fuso mitotico
in formazione
prometafase
centrosoma
cromosoma, costituito
da due cromatidi fratelli
centromero
Durante questo stadio si verificano
cambiamenti sia nel nucleo sia nel
citoplasma.
All’interno del nucleo:
le fibre di cromatina si spiralizzano
e condensano formando cromosomi
distinti, visibili al microscopio ottico;
scompaiono i nucleoli;
ciascun cromosoma duplicato
è formato ora da due cromatidi
identici uniti a livello del centromero.
Nel citoplasma:
incomincia a formarsi il fuso mitotico,
mano a mano che i microtubuli
vengono rapidamente assemblati
a partire dai centrosomi, che
si allontanano l’uno dall’altro.
frammenti
dell’involucro
nucleare
cinetocore
microtubuli
del fuso
Durante la prometafase:
l’involucro nucleare si frammenta;
i microtubuli raggiungono
i cromosomi, ora molto condensati;
ciascun cromatidio è unito a
una struttura proteica chiamata
cinetocore, presente nel centromero;
alcuni microtubuli del fuso
si attaccano ai cinetocori
e incominciano a spostare attivamente
i cromosomi;
altri microtubuli del fuso entrano
in contatto con i microtubuli
provenienti dal polo opposto.
Le forze esercitate dalle proteine
motrici associate ai microtubuli
del fuso spostano i cromosomi verso
il centro della cellula.
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
rappresentati soltanto quattro cromosomi (in realtà, le cellule del corpo di un tritone ne contengono 22, colorati in blu nelle microfotografie).
I protagonisti della mitosi sono i cromosomi,
che si spostano nella cellula muovendosi lungo
il fuso mitotico (in verde nelle microfotografie). Questa struttura di forma ovale è costituita
da microtubuli, le fibre che costituiscono il cito-
metafase
scheletro, e guida la separazione delle due serie di
cromatidi. I microtubuli del fuso si sviluppano a
partire da due centrosomi, che costituiscono i
centri di organizzazione dei microtubuli.
Biotunes
attività
Video sulla divisione cellulare
anafase
solco
di divisione
piano
equatoriale
fuso
È lo stadio più lungo della mitosi:
il fuso mitotico è completamente
formato, con i poli alle estremità
opposte della cellula;
i cromosomi si radunano in
corrispondenza del piano equatoriale
della cellula;
i centromeri di tutti i cromosomi sono
allineati lungo il piano equatoriale;
per ciascun cromosoma, i cinetocori
dei due cromatidi fratelli sono rivolti
verso i poli opposti del fuso.
I microtubuli attaccati a un particolare
cromatidio provengono tutti
da un polo del fuso e quelli attaccati
al cromatidio fratello provengono
dal polo opposto.
telofase e citodieresi
cromosomi figli
È lo stadio più breve della mitosi; inizia
quando i due cromatidi di ciascun
cromosoma si separano a livello del
centromero e si allontanano. Ognuno dei
cromatidi fratelli viene ora considerato un
cromosoma completo.
Le proteine motrici dei cinetocori,
alimentate dall’ATP, accompagnano
i cromosomi lungo i microtubuli,
verso i poli opposti della cellula.
Durante questo movimento,
i microtubuli del fuso attaccati ai
cinetocori si accorciano, mentre
quelli non attaccati ai cromosomi
si allungano. I poli si allontanano
ulteriormente e la cellula si allunga.
L’anafase termina quando due serie
di cromosomi (equivalenti e complete)
hanno raggiunto i poli opposti
della cellula.
nucleolo
in formazione
involucro
nucleare
in formazione
Telofase
È circa il processo inverso della profase:
continua l’allungamento della cellula;
ai due poli della cellula cominciano a
formarsi i due nuovi nuclei;
la cromatina di ciascun cromosoma
si despiralizza e riappaiono i nucleoli;
alla fine della telofase il fuso mitotico
scompare e la mitosi, ovvero la
divisione di un nucleo in due nuclei
figli geneticamente identici,
è terminata.
Citodieresi
Nella citodieresi si compie la separazione
delle due cellule figlie. Di solito,
la divisione del citoplasma avviene
contemporaneamente alla telofase.
Nelle cellule animali la citodieresi
comporta la formazione di un solco
di divisione, che divide in due la cellula.
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10-02-2011 14:00:55
| LEZIONE 2 | Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi |
4.7
Lavora
con il lessico
progressivo
La citodieresi avviene in modo
diverso nelle cellule animali
e in quelle vegetali
Completa.
Al termine del ... ,
dopo che la mitosi
ha equamente
ripartito i ... ,
il processo di ...
porta alla
formazione di due
cellule figlie.
La citodieresi , cioè la divisione in due della cellula madre, inizia generalmente durante la telofase. Nelle cellule animali la citodieresi avviene
grazie a un caratteristico processo di scissione.
Come mostrato nella Figura 4.7A , il primo segno
di tale evento è la comparsa di un solco di divisione, un’invaginazione poco profonda della superficie della cellula. In corrispondenza del
solco, il citoplasma presenta un anello di microfi lamenti costituiti da actina e miosina (le stesse
proteine che intervengono nel meccanismo della contrazione muscolare). Quando i microfi lamenti di actina interagiscono con la miosina,
Biotunes
animazione
La citodieresi
nelle cellule
vegetali
l’anello si contrae, e “strozza” la cellula. Il solco si fa più profondo e divide la cellula in due
permettendo la formazione di due nuove cellule fi glie.
Nelle cellule vegetali, che sono dotate di pareti cellulari rigide, la citodieresi segue un percorso diverso ( Figura 4.7B ). Durante la telofase
al centro della cellula madre si raccolgono alcune vescicole, provenienti dall’apparato di Golgi,
contenenti la cellulosa e gli altri polisaccaridi che
formeranno le future pareti cellulari. Le vescicole si fondono, formando una piastra cellulare,
circondata da membrane. Questa struttura si accresce verso l’esterno aggiungendo via via nuove
vescicole. Alla fi ne, quando i bordi esterni della
piastra cellulare raggiungono la parete della cellula madre, le due cellule fi glie, ognuna circondata da una membrana plasmatica e da una parete cellulare, si separano.
parete della
cellula madre
formazione della nucleo della
piastra cellulare cellula figlia
LM 1050
immagini ingrandite 106%
adattare caption
SEM 140
solco
di divisione
parete cellulare
solco di divisione
nuova parete cellulare
anello di microfilamenti
che si contrae
vescicole contenenti
i materiali della
parete cellulare
piastra cellulare
cellule figlie
cellule figlie
Figura 4.7A La citodieresi di una cellula animale.
Figura 4.7B La citodieresi di una cellula vegetale.
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
4.8
La divisione cellulare è influenzata
da fattori di crescita, dalla densità
e dall’ancoraggio a una superficie
zione. Per esempio, una ferita sulla pelle induce le
piastrine, particolari cellule presenti nel sangue, a
liberare una proteina denominata fattore di crescita di derivazione piastrinica. Questa proteina promuove la rapida crescita delle cellule del tessuto
connettivo che, in tal modo, contribuiscono a cicatrizzare la ferita.
Una pianta o un animale può crescere e svilupparsi
normalmente soltanto se è in grado di controllare
il ritmo delle divisioni cellulari nelle diverse parti
del proprio corpo. In un essere umano adulto, per
esempio, le cellule della pelle e quelle che rivestono l’apparato digerente si dividono in continuazione per sostituire le cellule vecchie e danneggiate
che vengono continuamente eliminate. Al contrario, le cellule del fegato di solito non si dividono, a meno che l’organo non abbia subito danni;
in questo caso, la divisione cellulare serve a riparare le lesioni. Studiando in laboratorio il ritmo di
divisione delle cellule animali, gli scienziati sono
riusciti a identificare molti fattori, fisici e chimici,
che possono influenzare questo processo.
L’inibizione da contatto. La divisione cellulare
può interrompersi quando la densità della popolazione cellulare diventa troppo alta. In base a
questo fenomeno, detto inibizione da contatto, le cellule animali crescono sulla superficie
di una piastra da coltura fi no a formare un singolo strato e generalmente smettono di dividersi quando entrano in contatto reciproco ( Figura
4.8B ). Se alcune cellule vengono rimosse, quelle
che si trovano ai bordi dello spazio così creato
riprendono a dividersi, e continuano a farlo fi nché lo spazio disponibile non viene nuovamente riempito.
L’effetto dei fattori di crescita. Quando le cellule vengono coltivate in laboratorio devono necessariamente crescere in mezzi di coltura contenenti particolari sostanze. La maggior parte delle
cellule dei mammiferi, infatti, si divide in coltura
soltanto in presenza di fattori di crescita specifici
( Figura 4.8A). Un fattore di crescita è una proteina
che stimola la divisione di alcune cellule. Fino a
oggi gli scienziati hanno scoperto almeno 50 diversi fattori di crescita in grado di innescare la divisione cellulare. Diversi tipi di cellule rispondono
a diversi fattori di crescita, o a una loro combina-
La dipendenza dall’ancoraggio. La maggior parte delle cellule animali e vegetali tende a dividersi soltanto se è a contatto con una superficie solida. Questa dipendenza dall’ancoraggio sembra
impedire la crescita anomala delle cellule che, per
qualche motivo, si staccano dal loro normale sito
di crescita.
Nei tessuti degli esseri viventi la regolazione della
divisione cellulare è probabilmente frutto dell’inibizione da contatto mediata dalla disponibilità di fattori di crescita; tale meccanismo consente di mantenere la popolazione cellulare a livelli ottimali.
le cellule si ancorano
alla superficie della piastra
per coltura e si dividono
coltura di cellule
aggiunta
del fattore
di crescita
quando le cellule
hanno formato
un singolo strato completo,
smettono di dividersi
(inibizione da contatto)
se alcune cellule
vengono rimosse,
quelle rimaste riprendono
a dividersi fino a riempire
la piastra per coltura
con un singolo strato;
a quel punto la divisione
si arresta (inibizione
da contatto)
Figura 4.8A L’effetto dei fattori di crescita sulla divisione
di cellule animali in coltura.
Figura 4.8B L’inibizione da contatto, osservata nelle cellule
animali in coltura.
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| LEZIONE 2 | Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi |
4.9
fino a quel punto e che il ciclo può proseguire.
Il sistema di controllo riceve anche messaggi dall’esterno della cellula relativi alle condizioni ambientali generali e all’eventuale presenza di
specifiche molecole segnale provenienti da altre
cellule. Per esempio, quando il sistema di controllo del ciclo cellulare dà il segnale di via libera
per il punto di controllo G1, la cellula entra nella
fase S del ciclo cellulare.
Per molte cellule, il punto di controllo G1 sembra essere il più importante. Se una cellula riceve un segnale di via libera in questo punto (per
esempio, da un fattore di crescita), generalmente può completare il proprio ciclo e si divide. Se
però non riceve quel segnale, la cellula sospende
il ciclo cellulare, entrando in una fase chiamata
G 0, e non si divide più. Le cellule che non si dividono (per esempio le cellule nervose e le cellule
muscolari) sono sempre ferme nella fase G 0.
La Figura 4.9B è uno schema semplificato del
modo in cui un fattore di crescita può influenzare
il sistema di controllo del ciclo cellulare al punto
di controllo G1. Un fattore di crescita ( ) viene
riconosciuto da specifiche proteine inserite nella
membrana plasmatica della cellula. Quando si lega con il recettore specifico, il fattore di crescita
innesca una cascata di reazioni che, in questo caso, conduce alla divisione cellulare. Passando per
una serie di molecole, che svolgono il ruolo di
“ripetitori”, il segnale raggiunge infi ne il sistema
di controllo che viene sbloccato permettendo al
ciclo cellulare di procedere.
L’innesco della cascata di reazioni intracellulari
in seguito al legame tra una proteina extracellulare e un recettore di membrana è chiamato trasduzione del segnale. Il funzionamento di questo meccanismo rappresenta una delle ricerche di
punta in ambito biomedico. Questi studi ci portano a una migliore comprensione dello sviluppo
dei tumori, argomento della prossima scheda.
I fattori di crescita controllano
il ciclo cellulare
Nei tessuti animali la maggior parte delle cellule si trova ancorata in una posizione fi ssa, immersa in una soluzione di sostanze nutritive fornite dal sangue. Di solito la cellula non si divide
a meno che non riceva segnali specifici da parte
di altre cellule, solitamente costituiti da fattori
di crescita.
Il ciclo cellulare è, infatti, fi nemente regolato da un sistema di controllo rappresentato dalla
“manopola” al centro del disegno nello schema
della Figura 4.9A.
Questo sistema di controllo del ciclo cellulare consiste in una serie di molecole proteiche che, ciclicamente, innescano e coordinano gli eventi chiave del ciclo stesso. Quest’ultimo non deve però
essere immaginato come una sequenza di eventi
che si susseguono automaticamente uno dopo l’altro. Nella fase mitotica, per esempio, la metafase
non porta automaticamente all’anafase, ma sono
le proteine del sistema di controllo a dare l’avvio
alla separazione dei cromatidi fratelli, innescando
l’evento che segna l’inizio dell’anafase.
I punti di controllo. All’interno del ciclo cellulare
si possono distinguere tre punti di controllo inseriti nelle sottofasi G1 e G2 dell’interfase, e nella fase
M. In questi particolari momenti, rappresentati dalle
barrette rosse nella Figura 4.9A, il ciclo cellulare può
essere interrotto in base alla necessità.
Generalmente, in corrispondenza dei punti di
controllo, il ciclo cellulare subisce automaticamente un arresto finché la cellula non riceve un segnale di via libera. Questi segnali viaggiano da una
cellula all’altra e informano il sistema di controllo
che i processi cellulari si sono svolti correttamente
Biotunes
inquiry
Do molecular
signals in the
cytoplasm
regulate the
cell cycle?
fattore di crescita
membrana plasmatica
punto di controllo G1
G0
proteine “ripetitrici”
sistema
di controllo
G1
M
proteina
recettrice
S
via di
trasduzione
del segnale
G2
punto di controllo G1
sistema
di
controllo
G1
M
punto di controllo M
punto di controllo G2
Figura 4.9A Schema
del sistema di controllo
del ciclo cellulare.
S
G2
Figura 4.9B L’azione di un
fattore di crescita sul sistema
di controllo del ciclo cellulare.
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
collegamento
salute
COMPETENZE IN AZIONE
Una divisione cellulare incontrollata può portare
allo sviluppo di tumori?
Il cancro è una malattia legata all’errato funzionamento del ciclo cellulare.
Le cellule si dividono in modo eccessivo fino a formare masse cellulari anomale,
dette tumori, che possono invadere altri tessuti dell’organismo.
f Il cancro, che colpisce circa una
persona su cinque nei paesi industrializzati, è una malattia legata all’errato funzionamento del ciclo cellulare.
A volte capita che, in seguito a mutazioni genetiche, alcune cellule non
rispondano più al sistema di controllo
del ciclo cellulare e inizino a dividersi in modo eccessivo. Queste masse
cellulari anomale, chiamate tumori, possono diventare molto grandi e
causare dei gravi malfunzionamenti nell’organo dove si sono formate.
Inoltre, le cellule tumorali possono entrare nel circolo sanguigno o linfatico, invadendo altri tessuti dell’organismo.
In base al sito in cui si
sono generati, i tumori
maligni vengono suddivisi
in quattro categorie.
I carcinomi si sviluppano
da un rivestimento esterno
vasi
linfatici
tumore
vaso
sanguigno
tessuto
ghiandolare
Quando la massa di cellule tumorali rimane
nel sito originale, si parla di tumore benigno.
Talvolta i tumori benigni causano problemi
perché crescono all’interno di alcuni organi,
come il cervello o la mammella, disturbandone
il funzionamento, ma spesso possono essere
completamente asportati per via chirurgica.
Un tumore maligno, invece, può diffondersi
nei tessuti vicini e in altre parti del corpo, distruggendo i tessuti sani e impedendo agli organi colpiti di svolgere le loro normali funzioni.
Alcune cellule tumorali possono poi separarsi
o interno del corpo,
come la pelle o le mucose
dell’intestino. I sarcomi
si formano nei tessuti a
funzione meccanica, come le
ossa e i muscoli. I tumori dei
Molti tumori possono essere curati con successo. Un tumore ben circoscritto, per esempio,
può essere rimosso chirurgicamente. Altri vengono trattati con radiazioni ad alta energia (mediante la radioterapia), o con farmaci specifici
(chemioterapia). Questi ultimi, somministrati in
trattamenti periodici, interferiscono con specifi ci passaggi del ciclo cellulare. Per esempio, il taxolo, sostanza scoperta nella corteccia del tasso
della California Taxus brevifolia, ha la capacità di
“congelare” il fuso mitotico impedendo alle cellule di completare la divisione. Gli effetti collaterali della chemioterapia sono riconducibili all’azione dei farmaci
sulle cellule sane: la nausea deriva dagli effetti della chemioterapia sulle cellule intestinali, la perdita dei capelli dai danni
sulle cellule dei follicoli piliferi, la predisposizione alle infezioni dalla distruzione delle cellule del sistema immunitario.
tessuti emopoietici, ossia
dei tessuti dove si formano
le cellule del sangue (come
il midollo osseo, la milza e
i linfonodi), sono chiamati
leucemie e linfomi.
dal tumore originario o secernere molecole segnale che inducono la crescita di vasi sanguigni verso il tumore stesso. A questo punto, le
cellule tumorali possono penetrare anche nel
sangue e nei vasi linfatici e spostarsi in altre
parti del corpo, dove si moltiplicano e formano
nuovi tumori. La propagazione di cellule tumorali lontano dal sito d’origine viene chiamata
metastasi.
Nel linguaggio corrente, quando una persona
ha un tumore maligno, si dice che è malata di
cancro.
f Cellule fuori controllo
Studiando le cellule tumorali in coltura, gli scienziati hanno scoperto che non
obbediscono ai segnali che normalmente regolano il ciclo cellulare. Per esempio non presentano l’inibizione da contatto, ma continuano a dividersi. Molte
hanno un sistema di controllo difettoso
che non arresta il ciclo cellulare nei punti di controllo neppure quando mancano
i fattori di crescita. Inoltre, queste cellule
fuori controllo sembrano “immortali”:
se messe in coltura possono continuare a dividersi all’infinito finché hanno
a disposizione le sostanze nutritive necessarie.
Ricerche e Attività
Oggi conosciamo con certezza le cause di
molti tumori. Il fumo, per esempio, provoca la maggior parte dei tumori polmonari.
Svolgi una ricerca sui tumori polmonari e
poi, assieme ai tuoi compagni, immagina di
dover realizzare una campagna di informazione rivolta ai giovani per sensibilizzarli
sui rischi legati al fumo.
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| LEZIONE 2 | Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi |
Lavora
con il lessico
progressivo
Completa.
Le cellule tumorali
non rispondono più
al ... del ciclo
cellulare, così
possono andare
incontro
a ripetute ... .
In sintesi: negli organismi
pluricellulari la mitosi è fondamentale
per la crescita, la sostituzione delle
cellule e la riproduzione asessuata
Le tre microfotografie riassumono i diversi ruoli
della mitosi nella vita degli organismi pluricellulari. Nei tessuti dell’apice radicale della cipolla ( Figura 4.10A ) l’intensa divisione cellulare produce nuove cellule e determina la crescita della radice.
Il midollo osseo umano ( Figura 4.10B ), contenuto all’interno delle ossa (in particolare costole,
vertebre, sterno e ossa del bacino), dividendosi senza sosta produce nuove cellule del sangue
che sostituiscono quelle ormai vecchie. Processi
simili sono importanti per il rinnovamento del-
le cellule in tutto il corpo, come le cellule della pelle, derivanti dall’intensa divisione cellulare
dell’epidermide.
L’idra ( Figura 4.10C ), un piccolo organismo pluricellulare che vive nelle pozze d’acqua dolce, si
riproduce sia per via sessuata sia per via asessuata.
L’individuo nella microfotografia si sta riproducendo per via asessuata mediante gemmazione. Una
gemma ha inizio come una piccola massa di cellule
che cresce su un lato del genitore. Dalla gemma si
sviluppa poi una piccola idra che si stacca e inizia
una propria vita autonoma.
Nei tre esempi illustrati le nuove cellule hanno esattamente lo stesso numero e lo stesso tipo
di cromosomi delle cellule da cui derivano, grazie alle modalità con cui i cromosomi duplicati si
distribuiscono nelle cellule figlie durante la mitosi.
saper VEDERE
Utilizza il lessico
progressivo per
rispondere alla
domanda guida
della lezione 2
4.10
L’idra è un organismo
pluricellulare che vive
spesso ancorato sul
fondo delle pozze
d’acqua dolce.
Figura 4.10A La divisione delle cellule
in una radice di cipolla in crescita.
LEZIONE
3
Figura 4.10B La divisione di una
cellula del midollo osseo.
LM 20
LM 700
LM 500
Quando si riproduce
è possibile osservare
un’idra figlia prima
che si stacchi dal
corpo del genitore.
Figura 4.10C La riproduzione asessuata
di un’idra.
La meiosi e il crossing over
4.11
In che modo,
grazie alla
I cromosomi formano
riproduzione coppie omologhe
sessuata, ogni
individuo è
Tutte le cellule del corpo umano (escluse le cellule
sessuali) vengono indicate come cellule somatiche
diverso da
e hanno 46 cromosomi. Nel complesso, ogni cellula
tutti gli altri?
somatica umana contiene 23 coppie di cromosomi,
ognuno costituito da due cromatidi fratelli uniti in
corrispondenza del centromero (Figura 4.11).
Anche le cellule somatiche di ogni altra specie,
animale e vegetale, possiedono un numero fi sso
e caratteristico di cromosomi, sempre presenti in
coppie. Quando sono trattati con speciali coloranti, i cromosomi di una stessa coppia mostrano
una identica sequenza di bande colorate, come
evidenziato nella Figura 4.11.
Negli esseri umani 22 coppie di cromosomi
(detti autosomi) sono uguali nei maschi e nelle femmine, mentre l’ultima coppia (costituita dai
cromosomi sessuali) determina se un individuo
è maschio o femmina.
I cromosomi omologhi. I due cromosomi che
compongono ciascuna coppia vengono chiamati cromosomi omologhi perché entrambi contengono i geni che controllano le stesse caratteristiche
ereditarie. Se un gene che determina la presenza
di lentiggini è situato in un punto particolare, o
locus (al plurale, loci), di un cromosoma, anche
il cromosoma omologo avrà una copia del gene
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
per le lentiggini in quel locus. Il gene per le lentiggini, per esempio, potrebbe trovarsi all’interno
della sottile banda arancione nei due cromosomi
omologhi della figura. I due cromosomi peraltro
possono avere versioni differenti dello stesso gene
nel medesimo locus. Nel nostro esempio, la banda
arancione del primo cromosoma potrebbe avere il
gene “lentiggini sì” (che determina la comparsa
di lentiggini) mentre il cromosoma omologo potrebbe avere il gene “lentiggini no”.
cui prendono il nome) e dimensioni differenti; la
maggior parte dei geni presenti sul cromosoma X
non ha corrispondenti sul minuscolo cromosoma
Y e quest’ultimo possiede geni che mancano sul
cromosoma X.
coppia di cromosomi
omologhi
I cromosomi sessuali. Delle 23 coppie di cromosomi degli esseri umani solo una coppia (costituita dai cromosomi sessuali) determina il
sesso di un individuo. Le femmine hanno una
coppia di cromosomi X omologhi (XX); i maschi hanno un cromosoma X e un cromosoma
Y (XY). I cromosomi X e Y hanno forma (da
4.12
I gameti hanno un unico
corredo cromosomico
Il possesso di due insiemi di cromosomi, ciascuno
dei quali ereditato da uno dei genitori, è un fattore chiave nel ciclo vitale della nostra specie (Figura
4.12) e in quello di tutte le altre specie che si riproducono per via sessuata. Il numero complessivo di
cromosomi rappresenta il corredo cromosomico della cellula.
Una cellula con due insiemi di cromosomi
omologhi è detta diploide, e il suo corredo cromosomico diploide è indicato con il numero 2n
(detto numero diploide). Negli esseri umani il
numero diploide è 46 (cioè 2n = 46). La nostra
specie è diploide perché quasi tutte le cellule del
nostro organismo sono diploidi; fanno eccezione le cellule sessuali o gameti , ovvero gli oociti e
gli spermatozoi. Ciascun gamete possiede, infatti, un corredo cromosomico dimezzato: 22 autosomi singoli più un cromosoma sessuale, X o Y.
Una cellula di questo tipo è detta aploide. Nella
specie umana il numero aploide (abbreviato n)
è 23, cioè n = 23.
Nelle specie che si riproducono per via sessuata l’accoppiamento permette a uno spermatozoo aploide, di provenienza paterna, di raggiungere un oocita aploide, di provenienza
materna; con la fecondazione i due gameti si
fondono dando origine a una cellula diploide,
detta zigote.
Il ciclo vitale si completa quando dallo zigote
si sviluppa un adulto sessualmente maturo. Il processo di divisione mitotica permette lo sviluppo e
l’accrescimento del nuovo individuo e assicura che
tutte le sue cellule ricevano una copia di tutti i 46
cromosomi dello zigote.
centromero
Figura 4.11 Una
coppia di cromosomi
omologhi.
cromatidi fratelli
Il ciclo vitale di tutte le specie a riproduzione
sessuata, compresa la nostra, comporta un’alternanza di stadi diploidi e aploidi. Una particolare
divisione cellulare, detta meiosi, consente il dimezzamento del corredo cromosomico durante
la produzione dei gameti.
gameti aploidi (n 23)
aploidi (n)
diploidi (2n)
oocita (n)
spermatozoo
(n)
MEIOSI
ovaie
FECONDAZIONE
testicoli
zigote
diploide
(2n 46)
mitosi
e sviluppo
adulti pluricellulari diploidi (2n 46)
Figura 4.12 Il ciclo
vitale umano.
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esplorando
4.13
La meiosi produce gameti aploidi
La meiosi è la divisione cellulare che produce gameti aploidi (n) a partire da cellule diploidi (2n).
Il processo della meiosi è per molti aspetti si-
mile alla mitosi. Come quest’ultima, è preceduta
da un’interfase (non mostrata in figura), durante la quale i cromosomi si duplicano; al termine
di questa interfase ogni cromosoma è costituito
da due cromatidi fratelli geneticamente identici,
uniti tramite i centromeri. Poi seguono due di-
meiosi i: i cromosomi omologhi si separano
profase i
siti del crossing over
metafase i
anafase i
telofase i
e citodieresi
microtubuli
attaccati
al cinetocore
i cromatidi fratelli
rimangono uniti
solco
di divisione
piano
equatoriale
fuso
cromatidi
fratelli
tetrade
centromero
(con il cinetocore)
i cromosomi
omologhi si separano
I cromosomi omologhi (in colore
rosso e blu) si appaiano e i loro cromatidi si scambiano segmenti.
Le coppie di omologhi si allineano
sul piano equatoriale della cellula.
Le coppie di omologhi si separano; i
cromosomi migrano verso i due poli della cellula.
Si formano due cellule figlie aploidi; ogni cromosoma è ancora costituito da due cromatidi fratelli.
Profase I
È la fase più complessa e lunga
della meiosi.
All’inizio la cromatina
si spiralizza e i cromosomi
diventano visibili
al microscopio.
I cromosomi omologhi
si appaiano dando origine
a strutture chiamate
tetradi. In questa fase
i cromatidi dei cromosomi
omologhi si scambiano
segmenti di DNA in un
processo chiamato crossing
over. Questo processo
contribuisce alla variabilità
genetica delle popolazioni
a riproduzione sessuata.
I cromosomi si condensano
sempre di più e i nucleoli
scompaiono. A questo punto
i centrosomi si allontanano
l’uno dall’altro, e tra di essi
incomincia a formarsi il fuso
mitotico.
L’involucro nucleare
si frammenta e le tetradi,
agganciate dai microtubuli
del fuso, vengono trascinate
verso il centro della cellula.
Metafase I
Le tetradi si allineano
sul piano equatoriale
della cellula.
Ognic romosoma
è condensato e ispessito,
con i cromatidi fratelli uniti
in corrispondenza
del centromero.
I cromosomi omologhi
di ogni tetrade sono uniti
a microtubuli diversi:
in questo modo sono pronti
a migrare verso i poli opposti
della cellula.
Anafase I
I cromosomi migrano verso
i due poli della cellula.
A differenza di quanto
avviene nella mitosi,
i cromatidi fratelli che
costituiscono ciascun
cromosoma duplicato
rimangono uniti a livello
del centromero. Soltanto
le tetradi (le coppie di
cromosomi omologhi)
si dividono.
Telofase I e citodieresi
I cromosomi raggiungono
i poli opposti della cellula.
A questo punto ai due
poli si trova un corredo
cromosomico aploide,
benché ogni cromosoma
sia ancora costituito
da due cromatidi fratelli.
Generalmente, insieme
alla telofase I avviene
la citodieresi, e si formano
le due cellule figlie aploidi.
In alcune specie, dopo
la telofase I, i cromosomi
si despiralizzano, si riforma
l’involucro nucleare e, prima
che inizi la meiosi II, ha
luogo un periodo di stasi.
In altre specie
le cellule figlie prodotte
nella prima divisione
meiotica iniziano
immediatamente
la preparazione per la
seconda divisione meiotica.
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
visioni cellulari consecutive, chiamate meiosi I
e meiosi II: la meiosi II è sostanzialmente una
mitosi, con la fondamentale differenza che inizia con una cellula aploide. Queste due divisioni
successive producono quattro cellule figlie (invece delle due cellule figlie risultanti dalla mitosi),
ciascuna con un corredo cromosomico aploide.
La meiosi produce quindi cellule figlie contenenti soltanto la metà dei cromosomi della cellula
madre. I disegni della figura illustrano le due divisioni meiotiche in una cellula animale con un
numero diploide pari a 6 (2n = 6).
Biotunes
bioflix
La meiosi
mp3 tutor
Meiosis
meiosi ii: i cromatidi fratelli si separano
profase ii
metafase ii
anafase ii
i cromatidi fratelli
si separano
telofase ii
e citodieresi
formazione di quattro
cellule figlie aploidi
Nel corso di una nuova divisione cellulare, i cromatidi fratelli alla fine si separano; si formano così quattro cellule figlie,
ognuna con un corredo cromosomico aploide.
Profase II
Negli organismi in cui
la meiosi I è seguita da una
stasi, i cromosomi tornano
a condensarsi e durante
la profase II l’involucro
nucleare si frammenta.
Durante la profase II
si forma un fuso che sposta
i cromosomi verso il centro
della cellula.
Metafase II
I cromosomi si allineano
sul piano equatoriale
della cellula (come avviene
nella mitosi) con i cinetocori
dei cromatidi fratelli rivolti
verso i poli opposti
della cellula.
A causa del crossing
over, che si è verificato
nella metafase I, i due
cromatidi fratelli di ciascun
cromosoma non sono
identici.
Anafase II
I centromeri dei cromatidi
fratelli si separano;
i cromatidi fratelli di ogni
coppia si spostano verso poli
opposti della cellula.
Telofase II e citodieresi
Nella telofase II ai poli
opposti della cellula
si riformano i nuclei
con le loro membrane e,
nello stesso tempo,
si verifica la citodieresi.
Al termine del processo vi
sono quattro cellule figlie,
geneticamente diverse
l’una dall’altra, ognuna
con un corredo
cromosomico aploide.
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| LEZIONE 3 | La meiosi e il crossing over |
4.14
Lavora
con il lessico
progressivo
Completa.
A differenza delle
cellule somatiche,
i ... possiedono
un corredo
cromosomico
aploide, poiché con
la meiosi i ...
vengono separati.
Figura 4.14
Confronto tra mitosi
e meiosi.
Mitosi e meiosi: due processi che
presentano importanti analogie
e differenze
Nei paragrafi precedenti abbiamo esaminato le due
modalità con cui si dividono le cellule degli eucarioti.
1. La mitosi (che provvede alla crescita dell’organismo, alla riparazione dei tessuti e alla riproduzione asessuata) produce cellule figlie diploidi, geneticamente identiche alla cellula madre.
2. La meiosi, necessaria per la riproduzione sessuata,
produce invece cellule figlie aploidi, contenenti un
solo cromosoma per ogni coppia di omologhi.
Tanto nella mitosi quanto nella meiosi, i cromosomi
si duplicano una sola volta, nell’interfase che precede la divisione. La mitosi prevede una sola divisione
del nucleo ed è generalmente accompagnata da citodieresi, dando così origine a due cellule identiche. La
meiosi comporta due divisioni del nucleo e del cito-
plasma, e produce quindi quattro cellule aploidi.
La Figura 4.14 mette a confronto la mitosi e la meiosi a partire da una cellula madre diploide con quattro cromosomi (2n = 4). I cromosomi omologhi si
riconoscono perché hanno uguali dimensioni.
Tutti gli eventi distintivi della meiosi avvengono durante la meiosi I. Nella profase I, i cromosomi
omologhi duplicati si appaiano formando le tetradi,
costituite da quattro cromatidi uniti a coppie a livello del centromero; tra cromatidi omologhi (non fratelli) avviene il crossing over. Nella metafase I, le tetradi (non i singoli cromosomi) si allineano sul piano
equatoriale della cellula. Durante l’anafase I, le coppie di cromosomi omologhi si separano ma i cromatidi fratelli di ciascun cromosoma restano uniti. Alla
fine della meiosi I si formano, di conseguenza, due
cellule aploidi, nelle quali ciascun cromosoma è ancora costituito da due cromatidi fratelli.
La meiosi II è pressoché identica a una mitosi e separa i cromatidi fratelli. Diversamente dalla mitosi,
però, ciascuna cellula figlia prodotta dalla meiosi II
possiede un corredo cromosomico aploide (n).
MITOSI
MEIOSI
cellula madre
(prima della duplicazione
dei cromosomi)
sito del
crossing over
MEIOSI I
profase I
profase
duplicazione
dei cromosomi
cromosoma duplicato
(due cromatidi fratelli)
duplicazione
dei cromosomi
tetrade formata
in seguito alla sinapsi
dei cromosomi omologhi
2n 4
metafase
anafase
telofase
i cromosomi
si allineano
sul piano equatoriale
le tetradi
si allineano
sul piano equatoriale
durante l’anafase
i cromatidi fratelli
si separano
durante l’anafase I
i cromosomi omologhi
si separano
ma i cromatidi
fratelli rimangono
uniti
metafase II
anafase I
telofase I
aploide
n2
cellule figlie
prodotte
con la meiosi I
2n
Biotunes
mp3 tutor
Mitosis-meiosis
comparison
2n
cellule prodotte
con la mitosi
non avvengono altre
duplicazioni
cromosomiche;
durante
l’anafase II
n
n
n
i cromatidi fratelli
cellule figlie prodotte con la meiosi II
si separano
MEIOSI II
n
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
4.15
La variabilità genetica della prole
dipende dalla disposizione
dei cromosomi nella meiosi
e dalla casualità della fecondazione
Come abbiamo visto nel paragrafo 4.1, i figli generati con la riproduzione sessuata presentano un’ampia variabilità perché sono geneticamente diversi
dai genitori e tra loro. Questa variabilità genetica dipende da alcuni fenomeni che si verificano durante la meiosi e la fecondazione ed è la materia prima
su cui opera la selezione naturale, il processo alla
base dell’evoluzione dei viventi.
La Figura 4.15 illustra uno dei meccanismi con
cui la meiosi contribuisce all’insorgere delle differenze genetiche nei gameti, le cellule sessuali. La
disposizione delle coppie di cromosomi omologhi
nella metafase I influisce infatti sulla variabilità risultante nei gameti.
Nella figura sono utilizzati colori diversi per distinguere i cromosomi di provenienza materna (in
rosso) e paterna (in azzurro). I colori diversi evidenziano un aspetto importante: seppure apparentemente identici al microscopio, i cromosomi di
origine materna sono geneticamente diversi dai rispettivi omologhi di origine paterna, perché possono contenere versioni diverse dei geni che codificano per lo stesso carattere.
La casualità della disposizione dei cromosomi.
La disposizione delle coppie dei cromosomi omologhi (tetradi) nella metafase I è casuale, come l’esito del lancio di una moneta. Esiste, di conseguenza,
il 50% di probabilità che una particolare cellula figlia riceva il cromosoma materno (rosso) di una certa
coppia omologa e il 50% che riceva il cromosoma paterno (azzurro). Nel nostro esempio, durane la metafase I le tetradi possono allinearsi in due modi diversi:
nel primo caso (a sinistra nella figura), le tetradi sono
disposte con entrambi i cromosomi rossi sullo stesso
lato del piano equatoriale; quindi i gameti prodotti
possono avere soltanto cromosomi rossi oppure soltanto cromosomi azzurri (combinazioni 1 e 2).
Nel secondo caso (a destra), le tetradi sono disposte in modo diverso, con un cromosoma rosso
e uno azzurro su ogni lato del piano equatoriale.
Questa disposizione produce gameti che hanno un
cromosoma rosso e uno azzurro ciascuno.
Inoltre, metà dei gameti riceverà un cromosoma
grande azzurro e uno piccolo rosso (combinazione 3), e metà ne riceverà uno grande rosso e uno
piccolo azzurro (combinazione 4).
Questo esempio mostra dunque che, partendo da
una cellula con numero diploide 4 (2n = 4), nei gameti sono possibili quattro combinazioni diverse di
cromosomi. In tutte le specie, il numero totale di
combinazioni di cromosomi che la meiosi può produrre nei gameti è 2n, dove n corrisponde al numero
aploide. Nell’esempio della figura, n = 2; quindi il
numero delle combinazioni cromosomiche è 22, cioè
4. Per un essere umano (n = 23) esistono 223 (circa 8
milioni) di possibili combinazioni cromosomiche.
La variabilità prodotta dalla fecondazione. La
variabilità aumenta ulteriormente quando i due gameti aploidi si uniscono durante la fecondazione.
Negli esseri umani le combinazioni cromosomiche
possibili quando un singolo spermatozoo si unisce
con un singolo oocita sono circa 64 000 miliardi;
infatti, ogni gamete contiene una delle 8 milioni
(8 ⫻ 106) di combinazioni possibili e dalla fecondazione di due gameti si otterranno quindi (8 ⫻ 106)
⫻ (8 ⫻ 10 6 ) combinazioni possibili nello zigote.
Sebbene la natura casuale della fecondazione garantisca un’enorme variabilità potenziale alla prole
derivante dalla riproduzione sessuata, la variabilità
prodotta dalla meiosi è ancora maggiore, come vedremo nei prossimi paragrafi.
caso 1
Biotunes
animazione
L’assortimento
indipendente
animazione
La fusione
dei gameti
caso 2
due configurazioni
cromosomiche ugualmente probabili
(metafase I)
metafase II
gameti
combinazione 1
combinazione 2
combinazione 3
combinazione 4
Figura 4.15
Il risultato della
disposizione casuale
dei cromosomi nella
metafase I.
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| LEZIONE 3 | La meiosi e il crossing over |
4.16
Sui cromosomi omologhi si trovano
versioni diverse dello stesso gene
Finora ci siamo concentrati sulla variabilità genetica che caratterizza i gameti e gli zigoti a livello
dell’intero cromosoma. Ora ci soffermeremo, invece, sui geni, cioè sull’informazione genetica vera
e propria contenuta nei cromosomi. In particolare,
cercheremo di capire che cosa comporta, a livello
dei geni, la disposizione casuale e indipendente dei
cromosomi durante la metafase I.
Consideriamo, per semplicità, una singola tetrade ( Figura 4.16). Le lettere sui cromosomi omologhi rappresentano singoli geni. Nel paragrafo
4.11 abbiamo visto che i cromosomi omologhi
contengono nella stessa posizione geni che codificano per lo stesso carattere. Il nostro esempio riguarda due ipotetici geni che controllano l’aspetto fi sico dei topi. Supponiamo che C e c siano
geni per il
colore del pelo
Figura 4.16
I cromosomi
omologhi possono
essere portatori
di informazioni
genetiche diverse
per la stessa
caratteristica.
geni per il
colore degli occhi
marrone
nero
C
E
meiosi
c
bianco
diverse versioni, chiamate alleli , di un gene che
determina il colore del pelo nei topi. In particolare, C determina la colorazione marrone (il topo
in alto nella Figura 4.16) mentre c è responsabile
della colorazione bianca (il topo in basso). Allo
stesso modo E determina gli occhi neri, mentre
e gli occhi rossi.
Il fatto che cromosomi omologhi possano essere
portatori di informazioni genetiche diverse per la
stessa caratteristica (per esempio il colore del pelo)
rende i gameti diversi gli uni dagli altri.
Nel nostro esempio, un gamete con un cromosoma rosso avrà i geni che codificano per il colore
marrone del pelo e per gli occhi neri, mentre un
gamete con il cromosoma omologo azzurro avrà
i geni per il colore bianco del pelo e per gli occhi
rosa. Una tetrade può, quindi, produrre due tipi di gameti geneticamente diversi. Nel prossimo
paragrafo faremo un passo avanti e vedremo come la stessa tetrade possa in realtà portare a quattro tipi di gameti.
e
rosa
tetrade nella cellula madre
(coppia di cromosomi
omologhi duplicati)
C
E
C
E
c
e
c
e
i
ios
me
pelo marrone (C ); occhi neri (E)
me
ios
i
cromosomi nei 4 gameti
pelo bianco (c ); occhi rosa (e)
4.17
Durante la profase I della meiosi può avvenire
uno scambio di materiale genetico tra i cromosomi omologhi che aumenta ulteriormente la variabilità genetica presente nei gameti.
Questo scambio, detto crossing over, avviene
quando i cromosomi sono appaiati a formare una
tetrade composta da quattro cromatidi, nella quale
i due cromatidi di uno stesso cromosoma sono attaccati a livello del centromero ( Figura 4.17A).
I siti in cui ha luogo il crossing over appaiono come regioni a forma di X al microscopio e sono, per
questo, chiamati chiasmi (dal greco khiasmós “a croce”). Un chiasma è un punto in cui due cromatidi
omologhi (non fratelli) aderiscono l’uno all’altro.
TEM
Il crossing over aumenta
ulteriormente la variabilità
genetica nei gameti
chiasma, punto in cui
avviene il crossing over
centromero
Figura 4.17A La formazione di chiasmi durante la meiosi.
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
Le tappe del crossing over. La Figura 4.17B fa riferimento agli stessi geni del topo considerati nel
paragrafo precedente per dimostrare come il crossing over possa produrre nuove combinazioni degli
stessi geni. Nella parte alta della figura è schematizzata una tetrade sulla quale sono indicati i geni
per il colore del pelo (C, c) e quelli per il colore
degli occhi (E, e).
1
2
3
4
geni per il
colore del pelo
C
Le fonti della variabilità genetica. Abbiamo dunque preso in esame tre importanti processi che generano la variabilità genetica nella riproduzione sessuata: la disposizione casuale dei cromosomi nel
corso della metafase I, la casualità della fecondazione e il crossing over durante la profase I della
Lavora
con il lessico
progressivo
E
tetrade
(coppia di cromosomi
omologhi)
c
e
1
Due cromatidi non fratelli (uno di origine materna, rosso, e uno di origine paterna, azzurro)
si spezzano nello stesso punto;
i due cromatidi spezzati si risaldano immediatamente formando un chiasma e scambiandosi i
segmenti (il rosso con l’azzurro e l’azzurro con
il rosso);
quando i cromosomi omologhi si separano nel
corso dell’anafase I, ciascuno di essi contiene un
nuovo segmento proveniente dal suo omologo e
rappresenta perciò un cromosoma ibrido (rosso/
azzurro e azzurro/rosso) con nuove combinazioni di geni materni e paterni;
infi ne, nella meiosi II, i cromatidi fratelli si separano, dirigendosi ognuno in un gamete diverso.
In questo esempio, se non fosse avvenuto un crossing over, la meiosi avrebbe potuto produrre soltanto due tipi di gameti diversi: gameti portatori
dei geni C ed E, oppure gameti con i geni c ed
e (gli stessi due tipi di gameti che abbiamo visto
nella Figura 4.16). Dal processo di crossing over
possono invece derivare altri due tipi di gameti: uno di questi contiene i geni C ed e, e l’altro
i geni c ed E. I cromosomi con combinazioni di
geni prodotte dal crossing over sono chiamati ricombinanti, perché risultano dalla ricombinazione genetica , cioè la produzione di combinazioni
di geni diverse da quelle presenti sui cromosomi
dei genitori.
Nel nostro esempio abbiamo considerato soltanto due geni ma nella realtà i segmenti scambiati
tra cromatidi portano numerosi geni: ogni evento
di crossing over, perciò, ha effetto su molti geni.
Inoltre, bisogna pensare che nelle specie come la
nostra nel corso di una meiosi avvengono in media da uno a tre eventi di crossing over per ogni
coppia di cromosomi.
Quindi, se esaminassimo un cromosoma di
uno dei nostri gameti, molto probabilmente scopriremmo che non è esattamente identico ad alcuno dei cromosomi presenti nelle altre nostre
cellule.
geni per il
colore degli occhi
i cromatidi omologhi si spezzano
C
E
c
e
2
C
Completa.
Durante la profase I
della ... ,
i cromosomi
omologhi vanno
incontro a ... ,
generando nuove
combinazioni
di geni.
i cromatidi omologhi
si saldano nuovamente
E
chiasma
c
e
3
i cromosomi omologhi si separano
(anafase I)
C
E
C
e
c
E
c
e
4
Biotunes
attività
Le origini
della
variabilità
genetica
i cromosomi si separano
(anafase II)
e la meiosi si completa
C
E
C
e
c
E
c
e
cromosoma parentale
cromosoma ricombinante
cromosoma ricombinante Figura 4.17B
cromosoma parentale
gameti di quattro tipi genetici diversi
meiosi. Fino a questo punto, il nostro esame della
meiosi si è concentrato sul processo nel suo svolgimento normale e “corretto”. Nei prossimi paragrafi
prenderemo in considerazione alcune conseguenze
degli errori che possono verificarsi nel corso della
meiosi.
Il crossing over
è un meccanismo
che causa la
ricombinazione
genetica.
Utilizza il lessico
progressivo per
rispondere alla
domanda guida
della lezione 3
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LEZIONE
4
Le alterazioni del numero
e della struttura dei cromosomi
4.18
Che cosa
succede
Il cariotipo è la ricostruzione
quando la
fotografica del corredo cromosomico
meiosi non
di un individuo
avviene nel
modo corretto? È possibile che durante la meiosi si verifichino de-
gli errori. Quando questo avviene, i gameti possono contenere un numero sbagliato di cromosomi o
presentare gravi alterazioni strutturali. Partecipando alla fecondazione gameti di questo tipo possono dare origine a discendenti che presentano delle
anomalie cromosomiche.
Queste condizioni possono facilmente essere scoperte preparando un cariotipo , ovvero fotografando
i singoli cromosomi al microscopio durante la metafase della mitosi e quindi disponendo le immagini
ottenute in base alle dimensioni e alla forma.
Per realizzare il cariotipo di un individuo, i
biologi utilizzano di solito il DNA estratto dai
linfociti (un tipo particolare di globuli bianchi).
globuli rossi
e globuli bianchi
si separano dal plasma
Un campione di sangue viene trattato con una
sostanza chimica che stimola la mitosi. Dopo essere state coltivate in laboratorio per diversi giorni, le cellule vengono trattate con un’altra sostanza chimica che blocca la mitosi alla metafase, lo
stadio in cui i cromosomi sono maggiormente
condensati ( Figura 4.18). Nella figura potete vedere
il cariotipo di un essere umano sano di sesso maschile: i 46 cromosomi sono disposti in 23 coppie omologhe (gli autosomi numerati da 1 a 22,
più una coppia di cromosomi sessuali, X e Y). I
cromosomi sono stati colorati in modo da evidenziare il bandeggio su cui i biologi si basano
per distinguere le diverse coppie cromosomiche
e rilevarne le eventuali anomalie strutturali. Una
delle più note alterazioni del
numero dei cromosomi è la Biotunes
trisomia 21, cioè la presenresearch
method
za di tre cromosomi 21, una
Preparing
condizione che affronterea karyotype
mo nella scheda a fianco.
soluzione
ipotonica
fissatore
colorante
campione
di sangue
centrifuga
plasma
1 Il campione di sangue
viene centrifugato per separare
le cellule ematiche
dalla parte fluida.
globuli
bianchi
2 Il plasma viene eliminato
e le cellule vengono immerse
in una soluzione ipotonica.
Questo provoca la lisi dei globuli rossi.
I globuli bianchi, invece, si gonfiano
senza rompersi, e i loro cromosomi
si separano.
3 Con una seconda centrifugazione
si separano i globuli bianchi
dal fluido rimanente, che viene eliminato
insieme ai resti dei globuli rossi.
Viene quindi aggiunto un fissatore
e si prepara il vetrino.
centromero
cromatidi
fratelli
2600
coppia
di cromosomi omologhi
Figura 4.18
La preparazione
di un cariotipo
a partire da un
campione di sangue.
4 Il vetrino viene esaminato
con un microscopio cui è collegata
una macchina fotografica digitale.
La fotografia di ognuno dei cromosomi
viene inserita nel computer; un programma ordina
i cromosomi in base alla dimensione e alla forma.
5 Si ottiene una rappresentazione ordinata
dei cromosomi che costituisce il cariotipo.
I 46 cromosomi rappresentati comprendono
22 coppie di autosomi e 2 cromosomi sessuali, X e Y.
Ognuno dei cromosomi comprende due cromatidi
fratelli molto vicini l’uno all’altro.
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
collegamento
salute
La trisomia 21, o sindrome di Down, è una delle più comuni alterazioni a carico del numero dei cromosomi
e interessa circa un bambino su 700. Il 21 è uno dei nostri cromosomi più piccoli; tuttavia la presenza
di una copia in più di questo cromosoma determina numerosi effetti sull’aspetto dell’individuo.
f Nella maggior parte dei casi, un embrione umano con un numero
sbagliato di cromosomi viene abortito spontaneamente molto prima della nascita. Alcune anomalie nel numero di cromosomi, però, compresa
la trisomia 21, sembrano non avere effetti letali e consentono la nascita
e la sopravvivenza degli individui che ne sono portatori. Questi individui, di solito, manifestano una serie di sintomi caratteristici indicati, nel
complesso, come sindrome. Una persona con una copia in più del cromosoma 21, per esempio, presenta una condizione chiamata sindrome di
Down (dal nome di John Langdon Down, il medico che per primo la descrisse nel 1866).
5000
Gli individui affetti da
sindrome di Down mostrano dei tratti caratteristici: volto arrotondato,
occhi leggermente
“a mandorla”, setto nasale appiattito e denti piccoli e irregolari; chi
è affetto da trisomia 21
di solito è anche basso di
statura, può presentare
difetti cardiaci e particolare predisposizione a
infezioni dell’apparato
respiratorio, alla leucemia
e al morbo di Alzheimer.
Ricerche e Attività
L’associazione tra sindrome di Down e malattie come
la leucemia e l’Alzheimer è dovuta al fatto che alcuni
geni legati a queste malattie sono presenti sul cromosoma 21. I biologi stanno svolgendo ricerche per scoprire quali sono le altre caratteristiche correlate ai geni
del cromosoma 21. Cerca informazioni su questo argomento e scopri quali sono le nostre attuali conoscenze
al riguardo.
Neonati con sindrome di Down
(su 1000 nati)
La ragione del nome “trisomia 21” è evidente osservando
il cariotipo di una persona affetta da questa sindrome:
le copie del cromosoma 21 sono tre, anziché due.
f Le persone affette da questa patologia hanno generalmente un’aspettativa di vita più bassa della media e presentano un ritardo mentale di livello più o meno grave.
Se seguite fin dall’infanzia, però, le persone con sindrome di Down possono vivere fino alla mezza età, o anche più a lungo, e svolgere una vita normale integrandosi nella società. Anche se la maggior parte delle persone
con trisomia 21 non completa pienamente lo sviluppo
sessuale e risulta sterile, sono noti vari casi di donne con
sindrome di Down che hanno avuto figli. Poiché metà
degli oociti prodotti da una donna con la sindrome di
Down possiede un cromosoma 21 in più, la probabilità
che la sindrome sia trasmessa ai figli è del 50%.
COMPETENZE IN AZIONE
Quale difetto genetico dà luogo alla sindrome di Down?
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
20
25
30
35
40
45
50
Età della madre
L’incidenza della sindrome di Down nella prole di genitori sani
aumenta in modo evidente con l’età della madre: meno dello 0,05%
nei bambini nati da donne di età inferiore ai trent’anni (meno
di 1 su 2000) e l’1% nelle donne di quarant’anni (circa 10 bambini
su 1000). Il rischio è ancora maggiore per le donne più anziane;
per questo le donne in gravidanza di età superiore ai 35 anni sono
invitate a sottoporsi a esami di laboratorio specifici al fine di rilevare questa e altre anomalie cromosomiche.
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| LEZIONE 4 | Le alterazioni del numero e della struttura dei cromosomi |
4.19
Un errore nella meiosi può dare
origine a un numero errato
di cromosomi
Nel corso della vita di un essere umano, la meiosi
si verifica ripetutamente, ogni volta che i testicoli o le ovaie producono i gameti. Quasi sempre il
fuso meiotico ripartisce i cromosomi tra le cellule figlie senza commettere errori; qualche volta,
però, può verificarsi una non disgiunzione , cioè la
mancata separazione dei cromosomi omologhi o
dei cromatidi fratelli.
Gli effetti della non disgiunzione. Le Figure 4.19A
e B illustrano due casi in cui può verificarsi la non
disgiunzione. In entrambe le figure, la cellula iniziale si trova nello stadio di anafase della meiosi I. Quando la mancata separazione dei cromosomi omologhi avviene in questo stadio (Figura
4.19A), anche se tutti gli altri processi della meiosi
si svolgono normalmente, i gameti che ne risultano hanno un numero anomalo di cromosomi (nel
nostro esempio due gameti hanno tre cromosomi
Figura 4.19
A Esempio di non
disgiunzione nella
meiosi I. B Esempio
di non disgiunzione
nella meiosi II.
A
e gli altri due soltanto uno). Nella Figura 4.19B, la
meiosi I avviene in modo regolare, ma si verifica
la non disgiunzione dei cromatidi fratelli durante
la meiosi II: si formano così due gameti normali
e due anomali.
Quando nella fecondazione un gamete anomalo
si unisce con un gamete normale dà origine a uno
zigote con numero errato di cromosomi: con le
successive divisioni cellulari l’anomalia viene trasmessa a tutte le cellule dell’embrione.
Le cause della non disgiunzione. Non conosciamo ancora le cause esatte dei fenomeni di non disgiunzione, né l’origine della correlazione tra età
della donna e incidenza della trisomia 21. Negli
esseri umani la meiosi inizia nelle ovaie prima della nascita, ma si completa molti anni dopo, al momento dell’ovulazione. Poiché generalmente ogni
mese matura soltanto un oocita, una cellula può
rimanere per decenni bloccata a metà della meiosi. Alcune ricerche indicano che, con l’aumentare
dell’età della madre, aumenta anche la probabilità
di errori a livello di uno dei punti di controllo (vedi paragrafo 4.9) che coordinano il processo della
meiosi.
B
non disgiunzione
nella meiosi I
meiosi I normale
meiosi II
normale
non disgiunzione
nella meiosi II
gameti
gameti
n1
n1
n1
n1
numero di cromosomi
n1
n1
n
n
numero di cromosomi
alla luce dell’ evoluzione
4.20
Gli errori nella divisione cellulare
non sono sempre dannosi e possono
portare alla comparsa di nuove specie
La non disgiunzione al momento della meiosi non
interessa soltanto gli autosomi, come il cromosoma
21, ma può anche portare a un numero anomalo
di cromosomi sessuali, nel caso della nostra specie
X e Y. La Tabella 4.20 elenca le più comuni ano-
malie nel numero dei cromosomi sessuali umani.
Di solito la presenza di un numero inferiore di cromosomi rispetto alla condizione normale risulta incompatibile con la sopravvivenza. Le donne con un
solo cromosoma X (vedi l’ultima riga della tabella)
rappresentano l’unico caso nella nostra specie in cui
il possesso di 45 cromosomi non è fatale.
La poliploidia. Studiando le modificazioni degli organismi legate alle alterazioni del numero dei cromosomi, i biologi sono giunti a ipo-
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| Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi | UNITÀ 4 |
Tabella 4.20 Anomalie nel numero dei cromosomi sessuali nella specie umana
tizzare che questi errori abbiano avuto
cromosomi
sindrome
origine della
frequenza
un ruolo importante nell’evoluzione
sessuali
non disgiunzione
nella popolazione
di molte specie. In particolare, sembra
XXY
sindrome di Klinefelter nella meiosi, durante
1/2000
che molte specie vegetali abbiano avu(maschi con testicoli
la formazione dei gameti
to origine da incidenti avvenuti duranpiccoli e sterili)
maschili e femminili
te la divisione cellulare, e dalla conseXYY
nessuna (maschio
nella meiosi, durante la for- 1/2000
guente produzione di cellule poliploidi ,
normale)
mazione degli spermatozoi
con un numero di cromosomi supeXXX
nessuna (femmina
nella meiosi, durante
1/1000
riore rispetto al corredo cromosominormale)
la formazione degli oociti
co diploide.
XO (mancanza sindrome di Turner
nella meiosi, durante
1/5000
Sembra che circa la metà delle
di un cromo(femmine di bassa
la formazione dei gameti
specie di angiosperme sia poliploisoma X)
statura e sterili)
maschili e femminili
de (comprese piante come il frumento e la patata). Consideriamo ora in
che modo una specie vegetale diploide (2n) può lupparsi in una pianta tetraploide matura, la qua Lavora
generare una pianta tetraploide (4n). Imma- le si riprodurrà anch’essa per autofecondazione.
con il lessico
giniamo che, come avviene in molti organismi Le piante tetraploidi così originate costituiscoprogressivo
vegetali, la pianta diploide originaria produca no una nuova specie, che si è evoluta in una sogameti maschili e femminili e possa autofecon- la generazione. Le specie poliploidi sono meno
Completa.
darsi. Se, per un errore, negli organi riprodutti- comuni tra gli animali; tuttavia gli studiosi hanAnalizzando il ... di
vi della pianta non avviene la meiosi e si forma- no già individuato casi di poliploidia in alcune
un individuo affetto
no gameti diploidi, l’unione di uno spermatozoo specie di pesci e di anfibi. In Argentina è stato
da ... è possibile
diploide (2n) con una cellula uovo diploide (2n) inoltre identificato il primo caso di poliploidia
osservare tre copie
del cromosoma 21,
al momento dell’autofecondazione produrrà uno tra i mammiferi: si tratta di un roditore con celdeterminate dalla
zigote tetraploide (4n). Questo zigote potrà svi- lule tetraploidi.
... durante la meiosi.
4.21
Le alterazioni nella struttura
dei cromosomi possono causare
difetti congeniti e tumori
Anche quando i cromosomi sono in numero normale, la presenza di anomalie nella loro struttura può
causare problemi. La rottura di un
cromosoma, per esempio, determina
delle modificazioni che spesso hanno
effetti negativi sui geni. Nella Figura 4.21 sono illustrate tre diverse al-
si inserisce in un altro cromosoma non omologo.
Alcune traslocazioni non hanno effetto, mentre
altre risultano molto dannose, come quella associata alla leucemia mieloide cronica (LMC), una
tipologia di cancro che affl igge le cellule del midollo osseo. In questa mutazione una parte del cromosoma 22 si è scambiata di posto con un piccolo
frammento del cromosoma 9.
delezione
terazioni della struttura dei cromosomi
Figura 4.21
Le possibili
alterazioni
della struttura
cromosomica.
(le frecce indicano i punti di rottura
del cromosoma):
1. se il cromosoma perde un frammento, si verifica una delezione
(cioè l’eliminazione di informazione genetica); questo tipo di mutazione è sempre grave;
2. se il frammento di un cromosoma
si unisce a un cromatidio fratello
o a un cromosoma omologo, si
verifica una duplicazione;
3. se il frammento si riattacca al
cromosoma originario dopo aver
compiuto una rotazione di 180°,
si ha un’inversione;
4. la traslocazione avviene quando
un frammento di un cromosoma
duplicazione
cromosomi
omologhi
inversione
traslocazione
reciproca
cromosomi
non omologhi
Utilizza il lessico
progressivo per
rispondere alla
domanda guida
della lezione 4
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palestra di biologia
Costruisci le tue conoscenze
Biotunes
sintesi e
glossario
lezione 1
lezione 2
La divisione cellulare
e la riproduzione
Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi
Perché in tutti gli organismi
le cellule si dividono?
Come si riproduce una cellula eucariote?
La divisione cellulare è una fase del ciclo
che comprende l’interfase, suddivisa nelle sottofasi G ₁ S e G ₂, e la fase
mitotica, divisa, a sua volta, in due stadi:
mitosi e citodieresi. Durante la sottofase S, ciascun cromosoma si duplica dando
origine a due cromatidi fratelli uniti a livello del centromero.
cellulare,
La divisione cellulare è il processo alla
base della riproduzione degli organismi.
Nella riproduzione asessuata i figli ereditano il DNA di un solo genitore, di
cui sono copie esatte. Nella riproduzione sessuata, invece, i figli sono il frutto
di una combinazione esclusiva di geni
provenienti metà dal padre e metà dalla
madre. Negli organismi unicellulari, la
divisione cellulare coincide con la riproduzione dell’intero organismo; lo stesso processo permette ai pluricellulari di
crescere e di rinnovare le proprie cellule.
I procarioti si riproducono mediante
scissione binaria.
Durante la mitosi, i cromosomi duplicati si spostano lungo il fuso mitotico raggiungendo il centro della cellula; da qui i
cromatidi fratelli si separano e migrano ai
poli opposti della cellula, dove si formano
i nuclei delle due nuove cellule. Con la citodieresi la cellula si divide in due.
La maggior parte delle cellule si divide solo in presenza di specifici fattori di
crescita. La divisione cellulare, inoltre,
può interrompersi quando la densità delle
cellule è troppo alta (inibizione da contatto), e sembra dipendere dalla presenza
di una superficie solida, come la matrice
extracellulare di un tessuto (dipendenza
dall’ancoraggio).
Il ciclo cellulare è regolato da un sisteLungo il ciclo esistono tre
punti di controllo in cui il processo può
essere interrotto.
ma di controllo.
Le cellule tumorali non rispondono normalmente ai segnali che regolano il ciclo
cellulare.
lezione 3
lezione 4
La meiosi e il crossing over
Le alterazioni del numero
e della struttura dei cromosomi
In che modo, grazie alla riproduzione sessuata,
ogni individuo è diverso da tutti gli altri?
Che cosa succede quando la
meiosi non avviene nel modo
corretto?
Tutte le cellule somatiche del corpo
umano hanno 23 coppie di cromosomi
omologhi (22 coppie di autosomi e una
coppia di cromosomi sessuali, X e Y), e
sono pertanto diploidi (2n). I gameti sono
invece aploidi (n) perché possiedono soltanto un cromosoma per ogni coppia di
omologhi. Durante la fecondazione, due
cellule sessuali aploidi si uniscono e danno
origine a uno zigote diploide da cui deriveranno tutte le cellule dell’embrione.
Il processo che permette il dimezzamento del corredo cromosomico e la formazione dei gameti è la meiosi. Nella meiosi
I, gli omologhi di ciascuna coppia si separano e si formano due cellule figlie aploi-
caso 1
di. Durante la meiosi II, in ognuna delle
due cellule, i cromatidi fratelli di ciascun
cromosoma si separano.
Mentre con la mitosi una cellula madre genera due cellule figlie geneticamente identiche a se stessa, con la meiosi, una
cellula madre diploide dà origine a quattro gameti aploidi geneticamente diversi.
Durante la meiosi infatti avviene una ricombinazione genetica grazie al fenomeno
del crossing over, che permette lo scambio di porzioni di DNA tra cromosomi
omologhi.
I cromosomi omologhi contengono geni che codificano per gli stessi caratteri, ma
possono avere versioni alternative dello stesso gene, chiamate alleli.
caso 2
due configurazioni
cromosomiche ugualmente probabili
(metafase I)
metafase II
gameti
combinazione 1
combinazione 2
combinazione 3
combinazione 4
La grande variabilità genetica della progenie che
deriva dalla riproduzione
sessuata dipende da tre
processi: la disposizione casuale delle coppie
di cromosomi omologhi nella metafase I della meiosi; l’assortimento
casuale dei gameti che si
fondono nella fecondazione; la ricombinazione
genetica che risulta dal
crossing over.
Errori durante la meiosi possono originare gameti con alterazioni del numero o della struttura dei cromosomi. Per
individuare queste alterazioni si esamina il cariotipo, cioè la rappresentazione
fotografica di tutti i cromosomi di un
individuo.
Una delle più note alterazioni del numero dei cromosomi è la trisomia 21,
che causa la sindrome di Down.
Le anomalie nel numero dei cromosomi possono essere causate dalla non
disgiunzione, cioè dalla mancata separazione dei cromosomi omologhi o dei
cromatidi durante la meiosi.
In alcuni casi, gli individui con un
corredo cromosomico superiore al numero diploide (poliploidia) sopravvivono
e possono dare origine a nuove specie.
La comparsa di alterazioni della struttura
(dovuta a fenomeni di delezione, duplicazione, inversione o traslocazione) può causare malattie genetiche o
contribuire allo sviluppo del cancro.
dei cromosomi
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Verifica le tue competenze
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| UNITÀ 4 |
test
interattivo
CONOSCENZE
ABILITÀ
Completa le frasi con i termini corretti.
Completa le frasi con i termini corretti, scegliendo tra i due
proposti in neretto.
1
2
I cromatidi fratelli sono prodotti durante la fase S tra due
.
9
Durante la
della meiosi ciascuna coppia
di cromosomi omologhi si appaia dando origine a una tetrade
e permettendo il
.
10 Osservando un cariotipo, è difficile distinguere un cromosoma
in cui è presente una parte duplicata / invertita.
Per ciascuno dei seguenti termini (lettere), scrivi nella tabella
il numero della definizione o dell’esempio corrispondente.
3
A piano equatoriale
1
centro di organizzazione
dei microtubuli del fuso
2
posizione in cui giacciono
i cromosomi durante la metafase
3
punto in cui avviene il crossing over
4
struttura proteica a cui si attaccano
i microtubuli del fuso
5
punto in cui sono uniti due
cromatidi fratelli
B cinetocore
C centrosoma
D centromero
E chiasma
A
B
C
D
I due cromosomi di una coppia di omologhi contengono informazioni genetiche identiche / per gli stessi caratteri in posizioni
corrispondenti.
11 La microfotografia di una cellula di topo che si sta dividendo ha
rilevato 19 cromosomi, ciascuno dei quali costituito da due cromatidi fratelli: l’immagine si riferisce alla anafase della mitosi /
profase II della meiosi.
Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F].
12 Negli organismi eucarioti unicellulari, la mitosi aumenta il
numero di individui, senza modificarne i caratteri genetici.
V
F
13 Se una cellula intestinale di cavalletta contiene 24 cromosomi,
una cellula spermatica dello stesso insetto ne conterrà 48.
E
Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F].
Se è falsa, falla diventare vera cambiando i termini evidenziati
in neretto.
V
F
14 I cromosomi umani X e Y portano le stesse informazioni genetiche.
V
F
Barra la risposta o il completamento corretti.
4
I fattori di crescita inibiscono la divisione delle cellule cui sono
diretti.
V
5
F
Tutte le cellule somatiche degli animali sono aploidi.
V
F
15 Un biochimico ha misurato la quantità di DNA in un campione di
cellule coltivate in vitro e ha rilevato che essa raddoppia:
A fra la profase e l’anafase della mitosi.
B fra le fasi G1 e G2 del ciclo cellulare.
C durante la fase M del ciclo cellulare.
6
Nella metafase I della meiosi avviene la separazione dei centromeri dei cromatidi fratelli.
V
F
Barra la risposta o il completamento corretti.
7
Tra la scissione binaria di un batterio e la divisione di una cellula
umana ci sono numerose differenze. Quale non è corretta?
D fra la profase I e la profase II della meiosi.
16 In una coppia di omologhi, uno dei cromosomi porta i geni J e K,
e l’altro, nei loci corrispondenti, gli alleli j e k degli stessi geni.
Se avviene il crossing over, quali tipi di cromosomi ricombinanti
si possono ottenere? [due risposte corrette]
A jek
A Una cellula umana va incontro a mitosi e citodieresi.
B JeK
B I cromosomi umani sono più grandi e complessi di quelli
di un batterio.
C Jek
C Un batterio deve duplicare un solo cromosoma, una cellula
umana 46.
D jeK
E Jej
8
COMPETENZE IN AZIONE
D Un batterio deve duplicare il suo DNA prima di dividersi,
una cellula umana no.
Perché è difficile osservare i singoli cromosomi durante l’interfase?
A Perché il DNA non è stato ancora duplicato.
B Perché sono sotto forma di filamenti lunghi e sottili.
C Perché gli omologhi non si appaiano finché non ha inizio
la divisione.
D Perché, per essere visibili, il fuso deve prima portarli
sul piano equatoriale.
Campus
Area di esercizi per allenarsi ad affrontare
le prove di ammissione alle facoltà scientifiche
» alla fine della parte A
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palestra di biologia
Mettiti alla prova
Biotunes
OSSERVA E RISPONDI
1
COLLEGA
5
La seguente fotografia, eseguita al microscopio ottico, mostra
alcune cellule dell’apice di una radice di cipolla, un tessuto le cui
cellule sono in rapida divisione.
Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
fa parte del
4
1
mappa
interattiva
che regolano il
punti di controllo
5
2
agenti su
6
LA
DIVISIONE
CELLULARE
3
è regolata da
A. In quale stadio della mitosi si trovano le cellule numerate?
B. Tra quelle numerate, quale cellula subirà per prima la citodieresi?
è alla base della
C. Le cellule raffigurate andranno mai incontro a meiosi?
DESCRIVI, CONFRONTA, SPIEGA
Rispondi alle domande che seguono.
2
3
Descrivi la citodieresi nelle cellule vegetali e in quelle animali,
confrontando i due processi.
che richiede la
Metti a confronto la mitosi e la meiosi. Quali sono le loro
funzioni? Quale dei due processi produce cellule aploidi e quale
diploidi? Quali tipi di cellule vanno incontro a mitosi e quali a
meiosi? Che tipo di cellule viene prodotto da ognuno? Quante
cellule vengono prodotte nei due processi?
Descrivi brevemente in che modo i tre diversi processi che
hanno luogo durante un ciclo vitale con riproduzione sessuale
aumentano la variabilità genetica della prole.
COMPETENZE IN AZIONE
4
sessuata
Read Write Listen and Speak Biology
Area di letture e attività in lingua inglese;
leggi la scheda Cell Growth and Division
» alla fine della parte A
una cellula madre
diploide (2n)
in cui da
meiosi
si formano
A PROVA DI BIOLOGO
6
Formula ipotesi I batteri sono in grado di dividersi molto più
velocemente delle cellule eucariote. Alcuni batteri, per esempio,
possono dividersi ogni 20 minuti, mentre per le cellule eucariote,
anche in un embrione in rapido sviluppo, il tempo minimo richiesto è di circa un’ora; la maggior parte delle cellule, comunque,
si divide molto meno spesso. Formula alcune ipotesi verificabili
che spieghino perché i batteri possono dividersi a una velocità
maggiore rispetto alle cellule eucariote.
7
Formula ipotesi Il mulo deriva dall’incrocio fra una femmina di
cavallo e un maschio di asino. Uno spermatozoo di asino contiene 31 cromosomi e una cellula uovo di cavallo ne contiene 32; lo
zigote contiene pertanto un totale di 63 cromosomi. Lo zigote si
sviluppa normalmente. Il possesso di un corredo cromosomico
derivante dalla combinazione di due corredi diversi (cavallo e
asino) non costituisce un problema nella mitosi e il mulo presenta alcune delle caratteristiche migliori delle due specie. Il mulo,
tuttavia, è sterile; la meiosi non può avvenire normalmente nei
testicoli e nelle ovaie. Spiega perché il patrimonio genetico delle
cellule del mulo permette la normale divisione mitotica mentre
interferisce con il processo di meiosi.
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Entra nell’esperimento
Biotunes
| UNITÀ 4 |
guida
all’analisi
Quanto dura la sottofase S del ciclo cellulare?
IPOTESI Nessuna ipotesi esplicita: l’esperimento ha lo scopo di osservare
Grazie a una tecnica che
permette di individuare le cellule marcate, i ricercatori ne
seguono il ciclo vitale per le
successive 2, 4, 6, … 16 ore.
T*
T*
C
ANALIZZA L’ESPERIMENTO
Le cellule che sintetizzano DNA utilizzando timina radioattiva (1) si
trovano nella sottofase S del ciclo cellulare. Al termine della marcatura
(2), quando inizia l’osservazione dei ricercatori (3), alcune di esse hanno appena iniziato la sottofase S, altre ci si trovano già da un po’, alcune addirittura l’hanno già terminata, ma da non più di 30 minuti.
1. Tutte le cellule della coltura vengono marcate
con la timina radioattiva.
V
F
2. Tra tutte le cellule della coltura, vengono marcate
solo quelle che sintetizzano DNA durante i 30 minuti
di esposizione alla timina radioattiva.
V
F
3. Non tutte le cellule figlie generate da cellule madri
marcate saranno a loro volta marcate.
V
F
B
ESAMINA I RISULTATI
Il grafico ottenuto dai ricercatori (4) mostra la percentuale di cellule
marcate che giungono alla fase M nel corso del tempo. La curva rappresentata può essere chiaramente suddivisa in due porzioni, a) e b).
4. Che cosa possono dedurre i ricercatori osservando l’intervallo a)
nel grafico dei risultati?
A Le cellule marcate entrano nella fase M subito dopo la
sottofase S.
B Tra la fine della sottofase S e l’inizio della fase M passano
circa 8 ore.
C Tra la fine della sottofase S e l’inizio della fase M passano
circa 4 ore.
D Non possono dedurre alcuna informazione utile.
5. Che cosa possono dedurre i ricercatori osservando l’intervallo b)
nel grafico dei risultati? [due risposte corrette]
50
0
b)
a)
100
0
4
12
16
Tempo dal termine
della marcatura (ore)
TRAI LE CONCLUSIONI
6. Quanto dura la sottofase S del ciclo cellulare?
A Poiché tutte le cellule in fase M hanno dovuto superare la
sottofase S, si può concludere che questa duri, in media, circa
8 ore.
B Poiché tutte le cellule in fase M hanno dovuto superare la
sottofase S, si può concludere che questa duri, in media, circa
4 ore.
C Poiché solo alcune delle cellule in fase M hanno dovuto
superare la fase S, si può concludere che questa duri,
in media, circa 12 ore.
7. Esiste una sottofase G2 interposta tra la sottofase S e la fase M?
A No, la sottofase S è seguita immediatamente dalla fase M.
B Dipende dal tipo di cellula, poiché solo in alcune è trascorso
un intervallo di circa 4 ore tra la sottofase S e la fase M.
C Sì, tra la sottofase S e la fase M, infatti, trascorre un intervallo
di circa 4 ore.
Nota di metodo per biologi in erba
Una delle tecniche più importanti in biologia molecolare è la marcatura degli acidi nucleici, che permette di determinare la posizione di
una particolare molecola di DNA (o di RNA). La marcatura può essere
realizzata in vari modi, per esempio utilizzando isotopi radioattivi.
Infatti, è possibile sintetizzare nucleotidi contenenti fosforo, zolfo
o idrogeno radioattivi e incorporare questi nucleotidi in una molecola di DNA. A questo punto, la posizione della molecola può essere individuata grazie alle radiazioni rilevate con appositi strumenti.
COMPETENZE IN AZIONE
A
nelle ore successive alla marcatura, i ricercatori elaborano il grafico qui sotto.
le prime cellule marcate
iniziano la mitosi
3
Dopo 30 minuti i ricercatori interrompono la marcatura eliminando la timina radioattiva che non è stata
prelevata dalle cellule.
fine della marcatura
2
le
cellule della coltura aggiungendo timina radioattiva (T*).
Questa base azotata viene incorporata solo dalle cellule
che sintetizzano DNA.
B I RISULTATI
4 Seguendo il ciclo vitale delle cellule
Percentuale di cellule marcate
che vanno incontro a mitosi
A L’ESPERIMENTO
1 I ricercatori marcano
A Nessuna delle cellule marcate impiega più di 8 ore per iniziare
la fase M.
B Nessuna delle cellule marcate giunge alla fase M nel periodo
di osservazione.
C Tutte le cellule marcate giungono alla fase M entro 4 ore
dall’inizio dell’osservazione.
D Tutte le cellule marcate giungono alla fase M entro 12 ore
dall’inizio dell’osservazione.
Vita da LAB
Area di introduzione all’attività di laboratorio
(schede di metodo e di lavoro)
» in Appendice al volume
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