Comunità
1a parte
Leonardo Beccarisi
Corso di Ecologia
Università degli Studi di Roma Tre
9 dicembre 2010
12a lezione
Sommario
1
Interazioni interspecifiche
Schema sintetico
2
Competizione interspecifica
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
3
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Schema sintetico
Interazioni interspecifiche
Schema sintetico
• Competizione interspecifica Popolazioni sono in competizione
tra loro quando le loro nicchie ecologiche si sovrappongono e
le risorse sono limitanti. La competizione ha un effetto
negativo sulla fitness delle popolazioni coinvolte.
• Simbiosi Popolazioni simbionti interagiscono tra loro
traendone vantaggio. La simbiosi ha un effetto positivo
sull’accrescimento delle popolazioni coinvolte.
• Commensalismo Solo uno dei partner ottiene un aumento di
fitness dalla relazione; per l’altro la relazione è indifferente.
• Mutualismo Entrambi i partner ottengono un aumento di
fitness dalla relazione.
• Predazione La popolazione predatrice si alimenta degli
individui della popolazione preda.
• Parassitismo La popolazione parassita si alimenta a spese
della popolazione ospite senza ucciderne gli individui.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
Modello di competizione interspecifica
Cosı̀ come nel caso della competizione intraspecifica, anche la
competizione interspecifica è un fattore densità-dipendente di
regolazione dell’accrescimento delle popolazioni.
Nel caso di due popolazioni in competizione:



dN1
dt
dN2
dt
= r1 N1 1 −
= r2 N2 1 −
N1 +α12 N2
K1
N2 +α21 N1
K2
r è il tasso intrinseco di accrescimento
N è la dimensione della popolazione
K è la capacità portante
α è detto coefficiente di competizione.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
Esclusione competitiva
Il coefficiente di competizione α12 misura l’effetto della specie 2
sulla specie 1.
I coefficienti di competizione α12 e α21 dipendono dalla
sovrapposizione della nicchia ecologica delle due specie.
Si ha esclusione competitiva quando la popolazione di una specie
produce abbastanza individui da impedire alla popolazione
dell’altra specie di accrescersi.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
Condizioni di coesistenza
Popolazioni in competizione possono coesistere quando nessuna di
esse è in grado di monopolizzare le risorse, cioè quando le risorse
utilizzate da ciascuna popolazione sono solo una frazione di tutte
quelle disponibili.
Perché ciò si verifichi è necessario che costrizioni ecologiche
agiscano sulle popolazioni determinando soluzioni di compromesso
tra strategie alternative (trade-off). Il principio di esclusione
competitiva si realizza quando tali condizioni non si verificano.
Le principali condizioni di coesistenza sono:
1
Ripartizione delle risorse
2
Lotteria competitiva gerarchica
3
Ripartizione allometrica dell’energia
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
1. Ripartizione delle risorse
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
1. Ripartizione delle risorse
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
2. Lotteria competitiva gerarchica
Nell’ambito di una metapopolazione, una specie r-adattata può
coesistere con una specie competitrice K-adattata negli habitat in
cui quest’ultima costituisce popolazioni instabili,
indipendentemente dal fatto che tale instabilità sia dovuta a cause
intrinseche della popolazione o estrinseche.
Tali condizioni di instabilità rendono disponibile alla specie
r-adattata una porzione di risorse inutilizzate.
Grazie alle sue proprietà (durata di vita breve e elevate capacità di
dispersione), la specie r-adattata partecipa ad una specie di
“lotteria” per andare a colonizzare habitat in cui le risorse sono
temporaneamente sotto-utilizzare.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di competizione interspecifica
Condizioni di coesistenza
3. Ripartizione allometrica dell’energia
Considerando gli sforzi di cattura delle prede e le loro dimensioni, la teoria
del foraggiamento ottimale afferma che il consumatore si concentra su
quelle dimensioni della risorsa per cui il guadagno energetico è ottimale.
La porzione della risorsa non sfruttata da tale consumatore rappresenta la
condizione di coesistenza di popolazioni di altre specie di mole individuale
diversa che possono fare affidamento su tale porzione di risorsa.
La relativa inefficienza nello sfruttamento delle risorse delle specie più
grandi consente la coesistenza con specie competitrici di taglia più
piccola (ripartizione gerarchica dell’energia).
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Modello di simbiosi
La simbiosi è un fattore densità-dipendente di regolazione
dell’accrescimento delle popolazioni.
Nel caso di due popolazioni in simbiosi:



dN1
dt
dN2
dt
= r1 N1 1 −
= r2 N2 1 −
N1 −α12 N2
K1
N2 −α21 N1
K2
r è il tasso intrinseco di accrescimento
N è la dimensione della popolazione
K è la capacità portante
α è il coefficiente che esprime l’effetto positivo che nella relazione
mutualistica una popolazione ha sull’altra.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Relazione tra piante e insetti impollinatori
Un’ape su un fiore di borragine
(Borago officinalis)
I fiori delle piante producono
polline (gameti maschili) e nettare
(sostanza liquida ad elevato
contenuto di zuccheri prodotta con
lo scopo di attirare gli insetti).
Gli insetti raccolgono questi
prodotti per i propri scopi
alimentari e, spostandosi da un
fiore all’altro, rappresentano un
vettore di polline tra individui
diversi della specie vegetale
(impollinazione entomofila).
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Relazione tra piante e insetti impollinatori
Piante erbacee ed insetti (api,
bombi, farfalle, . . . ) costituiscono
sistemi di impollinazione
generalizzati, in cui gruppi di
specie di insetti impollinano gruppi
di specie di piante.
Ogni gruppo di specie di insetti
discrimina i fiori delle diverse specie
sulla base
• dei caratteri anatomici dei fiori
• delle sostanze olfattive
rilasciate dalle piante
• del tipo e della quantità di
La farfalla Aglais urticae su fiori di
lavanda
polline e nettare prodotti dalle
piante.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Relazione tra fico e vespa del fico
La vespa del fico (Blastophaga
psenes) è l’insetto impollinatore
specie-specifico del fico (Ficus
carica).
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Relazione tra fico e vespa del fico
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Relazione tra formiche e piante erbacee
Gli individui di una colonia di formiche (Messor structor) raccolgono calici, frutti e
semi di diverse specie erbacee dei generi Cerastium e Veronica e depositano le parti
inutilizzate, compresi numerosi semi ancora vitali, presso l’ingresso del nido.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Formiche allevatrici di afidi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Formiche coltivatrici di funghi
Alcune specie di formiche tropicali (in figura Atta cephalotes) raccolgono pezzi di
foglie che portono nel proprio nido e che vengono impiegati come substrato organico
per la coltivazione di funghi, utilizzati come alimento.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Licheni
Lichene fruticoso del genere Cladonia
Lichene crostoso del genere Rhizocarpon
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Licheni
Lichene foglioso del genere Parmelia
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Rizosfera
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Rizosfera
Apice radicale
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Rizosfera
Essudazione radicale
Essudati Composti che fuoriescono passivamente dalla pianta
(zuccheri, aminoacidi)
Secrezioni Composti rilasciati attivamente dalla pianta
Mucillagini Materiale gelatinoso
Lisati Materiale cellulare rilasciato dalle cellule morte
Funzioni
Regolazione del pH
Regolazione dell’umidità
Agenti chelanti fondamentali nell’assorbimento di alcuni elementi
(come il ferro) dal terreno
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Rizosfera
Funghi della rizosfera
• Funghi liberi
• Ectomicorrize
• Endomicorrize
Amanita sp.
Tuber sp. (tartufo)
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Rizosfera
Batteri della rizosfera
• Batteri liberi
• Batteri che colonizzano la superficie delle radici
• Endofiti
Agrobacterium sp.
Rhizobium sp.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Microrganismi azotofissatori simbionti delle leguminose
Noduli contenenti il batterio azotofissatore Rhizobium sp., su radici di
leguminosa (Lotus sp.)
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Relazione tra felci acquatiche e cianobatteri
Azolla è un genere di felci acquatiche relativamente comune nei
corpi idrici eutrofici di molte parti del mondo.
Azolla vive in simbiosi con un batterio fotosintetico ed
azotofissatore1 (Anabaena azollae), che è contenuto in apposite
strutture nelle pagine inferiori delle foglie.
1
Cianobatterio o alga azzurra
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Relazione tra termiti e protozoi
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Microrganismi simbionti dei mammiferi
Prima della nascita i mammiferi sono di norma completamente
liberi da microrganismi. La loro pelle si copre di batteri quando
passano attraverso il canale del parto. Nei giorni successivi alla
nascita i microrganismi invadono le vie respiratorie superiori e
l’apparato gastrointestinale.
Tali microrganismi costituiscono la cosiddetta microflora normale,
cioè comunità, prevalentemente costituite da batteri, che hanno
caratteristiche differenti a seconda del distretto corporeo in cui si
trovano.
Tali microrganismi della flora normale competono per lo spazio e
per i nutrienti, limitano la crescita delle singole specie di
microrganismi e rendono difficile la colonizzazione da parte di
nuove specie, comprese quelle patogene.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Microrganismi del rumine
Ruminanti Bovini, pecore, capre, cammelli, giraffe. I ruminanti
sono erbivori in grado di digerire la cellulosa grazie
alla relazione simbiontica con microrganismi che
vivono nel rumine.
Rumine L’apparato digerente dei ruminanti comprende
quattro stomaci; i primi due costituiscono il rumine
che è essenzialmente una grande camera di
fermentazione pullulante di batteri e protozoi. Nelle
mucche il rumine ha una capacità di circa 100 litri.
Microrganismi simbionti La microflora del rumine è costituita da
comunità di numerose specie di batteri e protozoi,
che demoliscono la cellulosa e producono acidi grassi
e gas (anidride carbonica e metano). La densità di
tali microrganismi è elevatissima (10 miliardi di
cellule/millilitro).
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Microrganismi dell’uomo
La microflora normale della pelle
La pelle umana fornisce ai microrganismi due tipi di habitat diversi.
1. Superficie cutanea
È l’ambiente più accessibile, ma anche il più ostile per i
microrganismi, a causa della sua asciuttezza e l’elevata
concentrazione di sali. Tra le specie che qui si rinvengono si citano
alcune specie del genere Micrococcus e lo Staphylococcus
epidermidis.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Microrganismi dell’uomo
La microflora normale della pelle
2. Ghiandole sudoripare e ghiandole sebacee
A differenza della superficie cutanea, il lume delle ghiandole
sudoripare e sebacee ha un elevato contenuto di acqua ed una
bassa concentrazione di ossigeno.
Le specie più comuni appartengono al genere Propionobacterium.
Sono inoltre presenti un gran numero di specie di funghi (lieviti)
del genere Physosporium.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Microrganismi dell’uomo
La microflora normale della bocca e delle vie respiratorie superiori
I polmoni degli individui sani sono quasi completamente privi di batteri,
in quanto vengono ripuliti continuamente da un film di muco che risale i
bronchi e la trachea finché arriva nell’esofago dove viene ingerito.
Invece numerosi sono i batteri che vivono nella bocca e nella parte
superiore delle vie aeree.
Streptococcus mutans colonizza i denti e vi produce una capsula friabile
di destrano (placca dentaria) all’interno della quale questa specie cresce
in associazione con altri batteri.
Interazioni interspecifiche
Competizione interspecifica
Simbiosi
Modello di simbiosi
Simbiosi tra piante ed animali
Simbiosi tra vegetali e microrganismi
Simbiosi tra animali e microrganismi
Microrganismi dell’uomo
La microflora normale dell’intestino
Il numero di specie batteriche cresce passando dallo stomaco al
tratto terminale del colon. La composizione della microflora del
colon è determinata in gran parte dalla dieta dell’ospite.
Il colon dei neonati lattanti è colonizzato quasi esclusivamente da
specie del genere Bifidobacterium. Dopo lo svezzamento il numero
di batteri aumenta enormemente.
Collegamenti con il libro di testo
Capitolo 7 pp. 184-190
Letture consigliate
Wilson E. O. & Bossert W. H., 1974 Introduzione alla Biologia delle
popolazioni. Piccin Editore.
Fonti delle immagini Wikipedia (pp. 21, 22, 25, 24, 15); Fanghong (p. 14); Danny Perez (p. 12); Luc Viatour
(p. pagereffarfalla); Museum of Cape Town (p. 14); böhringer friedrich (p. 17; Ellmist (p. 18); Greatpatton (p. 19);
Tigerente (p. 19; Farbenfreude (p.20); Althepal (p. 28);
http://www.dr-ralf-wagner.de/Blaualgen-englisch.html (p. 27); Frank Vincentz (p. 26).
Presentazione realizzata con il sistema Beamer 3.07.