Comunità 1a parte Leonardo Beccarisi Corso di Ecologia Università degli Studi di Roma Tre 9 dicembre 2010 12a lezione Sommario 1 Interazioni interspecifiche Schema sintetico 2 Competizione interspecifica Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza 3 Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Schema sintetico Interazioni interspecifiche Schema sintetico • Competizione interspecifica Popolazioni sono in competizione tra loro quando le loro nicchie ecologiche si sovrappongono e le risorse sono limitanti. La competizione ha un effetto negativo sulla fitness delle popolazioni coinvolte. • Simbiosi Popolazioni simbionti interagiscono tra loro traendone vantaggio. La simbiosi ha un effetto positivo sull’accrescimento delle popolazioni coinvolte. • Commensalismo Solo uno dei partner ottiene un aumento di fitness dalla relazione; per l’altro la relazione è indifferente. • Mutualismo Entrambi i partner ottengono un aumento di fitness dalla relazione. • Predazione La popolazione predatrice si alimenta degli individui della popolazione preda. • Parassitismo La popolazione parassita si alimenta a spese della popolazione ospite senza ucciderne gli individui. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza Modello di competizione interspecifica Cosı̀ come nel caso della competizione intraspecifica, anche la competizione interspecifica è un fattore densità-dipendente di regolazione dell’accrescimento delle popolazioni. Nel caso di due popolazioni in competizione: dN1 dt dN2 dt = r1 N1 1 − = r2 N2 1 − N1 +α12 N2 K1 N2 +α21 N1 K2 r è il tasso intrinseco di accrescimento N è la dimensione della popolazione K è la capacità portante α è detto coefficiente di competizione. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza Esclusione competitiva Il coefficiente di competizione α12 misura l’effetto della specie 2 sulla specie 1. I coefficienti di competizione α12 e α21 dipendono dalla sovrapposizione della nicchia ecologica delle due specie. Si ha esclusione competitiva quando la popolazione di una specie produce abbastanza individui da impedire alla popolazione dell’altra specie di accrescersi. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza Condizioni di coesistenza Popolazioni in competizione possono coesistere quando nessuna di esse è in grado di monopolizzare le risorse, cioè quando le risorse utilizzate da ciascuna popolazione sono solo una frazione di tutte quelle disponibili. Perché ciò si verifichi è necessario che costrizioni ecologiche agiscano sulle popolazioni determinando soluzioni di compromesso tra strategie alternative (trade-off). Il principio di esclusione competitiva si realizza quando tali condizioni non si verificano. Le principali condizioni di coesistenza sono: 1 Ripartizione delle risorse 2 Lotteria competitiva gerarchica 3 Ripartizione allometrica dell’energia Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi 1. Ripartizione delle risorse Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi 1. Ripartizione delle risorse Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza 2. Lotteria competitiva gerarchica Nell’ambito di una metapopolazione, una specie r-adattata può coesistere con una specie competitrice K-adattata negli habitat in cui quest’ultima costituisce popolazioni instabili, indipendentemente dal fatto che tale instabilità sia dovuta a cause intrinseche della popolazione o estrinseche. Tali condizioni di instabilità rendono disponibile alla specie r-adattata una porzione di risorse inutilizzate. Grazie alle sue proprietà (durata di vita breve e elevate capacità di dispersione), la specie r-adattata partecipa ad una specie di “lotteria” per andare a colonizzare habitat in cui le risorse sono temporaneamente sotto-utilizzare. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di competizione interspecifica Condizioni di coesistenza 3. Ripartizione allometrica dell’energia Considerando gli sforzi di cattura delle prede e le loro dimensioni, la teoria del foraggiamento ottimale afferma che il consumatore si concentra su quelle dimensioni della risorsa per cui il guadagno energetico è ottimale. La porzione della risorsa non sfruttata da tale consumatore rappresenta la condizione di coesistenza di popolazioni di altre specie di mole individuale diversa che possono fare affidamento su tale porzione di risorsa. La relativa inefficienza nello sfruttamento delle risorse delle specie più grandi consente la coesistenza con specie competitrici di taglia più piccola (ripartizione gerarchica dell’energia). Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Modello di simbiosi La simbiosi è un fattore densità-dipendente di regolazione dell’accrescimento delle popolazioni. Nel caso di due popolazioni in simbiosi: dN1 dt dN2 dt = r1 N1 1 − = r2 N2 1 − N1 −α12 N2 K1 N2 −α21 N1 K2 r è il tasso intrinseco di accrescimento N è la dimensione della popolazione K è la capacità portante α è il coefficiente che esprime l’effetto positivo che nella relazione mutualistica una popolazione ha sull’altra. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Relazione tra piante e insetti impollinatori Un’ape su un fiore di borragine (Borago officinalis) I fiori delle piante producono polline (gameti maschili) e nettare (sostanza liquida ad elevato contenuto di zuccheri prodotta con lo scopo di attirare gli insetti). Gli insetti raccolgono questi prodotti per i propri scopi alimentari e, spostandosi da un fiore all’altro, rappresentano un vettore di polline tra individui diversi della specie vegetale (impollinazione entomofila). Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Relazione tra piante e insetti impollinatori Piante erbacee ed insetti (api, bombi, farfalle, . . . ) costituiscono sistemi di impollinazione generalizzati, in cui gruppi di specie di insetti impollinano gruppi di specie di piante. Ogni gruppo di specie di insetti discrimina i fiori delle diverse specie sulla base • dei caratteri anatomici dei fiori • delle sostanze olfattive rilasciate dalle piante • del tipo e della quantità di La farfalla Aglais urticae su fiori di lavanda polline e nettare prodotti dalle piante. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Relazione tra fico e vespa del fico La vespa del fico (Blastophaga psenes) è l’insetto impollinatore specie-specifico del fico (Ficus carica). Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Relazione tra fico e vespa del fico Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Relazione tra formiche e piante erbacee Gli individui di una colonia di formiche (Messor structor) raccolgono calici, frutti e semi di diverse specie erbacee dei generi Cerastium e Veronica e depositano le parti inutilizzate, compresi numerosi semi ancora vitali, presso l’ingresso del nido. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Formiche allevatrici di afidi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Formiche coltivatrici di funghi Alcune specie di formiche tropicali (in figura Atta cephalotes) raccolgono pezzi di foglie che portono nel proprio nido e che vengono impiegati come substrato organico per la coltivazione di funghi, utilizzati come alimento. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Licheni Lichene fruticoso del genere Cladonia Lichene crostoso del genere Rhizocarpon Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Licheni Lichene foglioso del genere Parmelia Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Rizosfera Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Rizosfera Apice radicale Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Rizosfera Essudazione radicale Essudati Composti che fuoriescono passivamente dalla pianta (zuccheri, aminoacidi) Secrezioni Composti rilasciati attivamente dalla pianta Mucillagini Materiale gelatinoso Lisati Materiale cellulare rilasciato dalle cellule morte Funzioni Regolazione del pH Regolazione dell’umidità Agenti chelanti fondamentali nell’assorbimento di alcuni elementi (come il ferro) dal terreno Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Rizosfera Funghi della rizosfera • Funghi liberi • Ectomicorrize • Endomicorrize Amanita sp. Tuber sp. (tartufo) Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Rizosfera Batteri della rizosfera • Batteri liberi • Batteri che colonizzano la superficie delle radici • Endofiti Agrobacterium sp. Rhizobium sp. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Microrganismi azotofissatori simbionti delle leguminose Noduli contenenti il batterio azotofissatore Rhizobium sp., su radici di leguminosa (Lotus sp.) Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Relazione tra felci acquatiche e cianobatteri Azolla è un genere di felci acquatiche relativamente comune nei corpi idrici eutrofici di molte parti del mondo. Azolla vive in simbiosi con un batterio fotosintetico ed azotofissatore1 (Anabaena azollae), che è contenuto in apposite strutture nelle pagine inferiori delle foglie. 1 Cianobatterio o alga azzurra Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Relazione tra termiti e protozoi Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Microrganismi simbionti dei mammiferi Prima della nascita i mammiferi sono di norma completamente liberi da microrganismi. La loro pelle si copre di batteri quando passano attraverso il canale del parto. Nei giorni successivi alla nascita i microrganismi invadono le vie respiratorie superiori e l’apparato gastrointestinale. Tali microrganismi costituiscono la cosiddetta microflora normale, cioè comunità, prevalentemente costituite da batteri, che hanno caratteristiche differenti a seconda del distretto corporeo in cui si trovano. Tali microrganismi della flora normale competono per lo spazio e per i nutrienti, limitano la crescita delle singole specie di microrganismi e rendono difficile la colonizzazione da parte di nuove specie, comprese quelle patogene. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Microrganismi del rumine Ruminanti Bovini, pecore, capre, cammelli, giraffe. I ruminanti sono erbivori in grado di digerire la cellulosa grazie alla relazione simbiontica con microrganismi che vivono nel rumine. Rumine L’apparato digerente dei ruminanti comprende quattro stomaci; i primi due costituiscono il rumine che è essenzialmente una grande camera di fermentazione pullulante di batteri e protozoi. Nelle mucche il rumine ha una capacità di circa 100 litri. Microrganismi simbionti La microflora del rumine è costituita da comunità di numerose specie di batteri e protozoi, che demoliscono la cellulosa e producono acidi grassi e gas (anidride carbonica e metano). La densità di tali microrganismi è elevatissima (10 miliardi di cellule/millilitro). Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Microrganismi dell’uomo La microflora normale della pelle La pelle umana fornisce ai microrganismi due tipi di habitat diversi. 1. Superficie cutanea È l’ambiente più accessibile, ma anche il più ostile per i microrganismi, a causa della sua asciuttezza e l’elevata concentrazione di sali. Tra le specie che qui si rinvengono si citano alcune specie del genere Micrococcus e lo Staphylococcus epidermidis. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Microrganismi dell’uomo La microflora normale della pelle 2. Ghiandole sudoripare e ghiandole sebacee A differenza della superficie cutanea, il lume delle ghiandole sudoripare e sebacee ha un elevato contenuto di acqua ed una bassa concentrazione di ossigeno. Le specie più comuni appartengono al genere Propionobacterium. Sono inoltre presenti un gran numero di specie di funghi (lieviti) del genere Physosporium. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Microrganismi dell’uomo La microflora normale della bocca e delle vie respiratorie superiori I polmoni degli individui sani sono quasi completamente privi di batteri, in quanto vengono ripuliti continuamente da un film di muco che risale i bronchi e la trachea finché arriva nell’esofago dove viene ingerito. Invece numerosi sono i batteri che vivono nella bocca e nella parte superiore delle vie aeree. Streptococcus mutans colonizza i denti e vi produce una capsula friabile di destrano (placca dentaria) all’interno della quale questa specie cresce in associazione con altri batteri. Interazioni interspecifiche Competizione interspecifica Simbiosi Modello di simbiosi Simbiosi tra piante ed animali Simbiosi tra vegetali e microrganismi Simbiosi tra animali e microrganismi Microrganismi dell’uomo La microflora normale dell’intestino Il numero di specie batteriche cresce passando dallo stomaco al tratto terminale del colon. La composizione della microflora del colon è determinata in gran parte dalla dieta dell’ospite. Il colon dei neonati lattanti è colonizzato quasi esclusivamente da specie del genere Bifidobacterium. Dopo lo svezzamento il numero di batteri aumenta enormemente. Collegamenti con il libro di testo Capitolo 7 pp. 184-190 Letture consigliate Wilson E. O. & Bossert W. H., 1974 Introduzione alla Biologia delle popolazioni. Piccin Editore. Fonti delle immagini Wikipedia (pp. 21, 22, 25, 24, 15); Fanghong (p. 14); Danny Perez (p. 12); Luc Viatour (p. pagereffarfalla); Museum of Cape Town (p. 14); böhringer friedrich (p. 17; Ellmist (p. 18); Greatpatton (p. 19); Tigerente (p. 19; Farbenfreude (p.20); Althepal (p. 28); http://www.dr-ralf-wagner.de/Blaualgen-englisch.html (p. 27); Frank Vincentz (p. 26). Presentazione realizzata con il sistema Beamer 3.07.