MODULO 1 – B
LA CELLULA PROCARIOTICA
Tutte le cellule possono essere grossolanamente ricondotte a due generici tipi:
- PROCARIATICHE;
- EUCARIOTUCHE.
procarioti
eucarioti
Batteri e archeobatteri
ORGANISMI TIPICI
Protisti, funghi, piante ed animali
Nucleoide: nessun nucleo definito
TIPO DI NUCLEO
CELLULARE
Nucleo racchiuso da doppia membrana
circolare
DNA
Molecole lineari
50S + 30S
RIBOSOMI
Poche strutture
STRUTTURE
CITOPLASMATICHE
60S + 40S
Numerose strutture racchiuse da
membrane e citoscheletro
Flagelli (tubuli formati da un
monomero di proteina)
Nessuno
MOVIMENTO
CELLULARE
Flagelli e ciglia composti da tubulina
MITOCONDRI
Da uno a diverse migliaia
Nessuno
Presente; costituita da
amminozuccheri e proteine
Unicellulare
CLOROPLASTI
ORGANIZZAZIONE
Nelle alghe e nelle piante
Presente nelle piante, formata da
glucosio (cellulosa)
Unicellulare e pluricellulare
Fissione binaria
DIVISIONE
CELLULARE
Mitosi e meiosi
PARETE
CELLULARE
A sua volte vi sono due tipi di cellula procariotica, secondo la proposta
tassonomica del 1990 di Carl Woese. Essi costituiscono due dei tre domini
viventi: gli EUBACTERIA o BACTERIA e gli ARCHAEA.
La cellula batterica è una cellula procariotica; il termine ‘batterio’ è sinonimo
di organismo procariotico.
I batteri in precedenza chiamati anche SCHIZOMICETI, sono organismi
unicellulare di dimensioni microscopiche.
Secondo il sistema tassonomico proposto da Robert Whittaker nel 1959,
insieme alle cosiddette alghe azzurre e cianobatteri, costituiscono il regno
delle monere.
La forma più semplice per un procariote a cellula singola e
quella sferica; gli organismi unicellulari sferici prendono il
nome di COCCHI.
Alcuni cocchi crescono e si dividono lungo un solo asse.
Altri si dividono in modo regolare lungo due assi e prendono il
nome di DIPLOCOCCO; altri cocchi si riproducono in gruppi
di quattro e prendono il nome di TETRACOCCHI; altri
cocchi al gruppo di 8 cellule e prendono il nome di
SARCINA; altri cocchi si riproducono in modo casuale
producendo ammasso (grappolo) il regolare di cellule detto
strafilo cocco.
Tuttavia la forma più comunemente osservabile nel mondo
procariotico non è la sferica, ma un cilindro con estremità
smussate che prende il nome di BASTONCELLO o
BACILLO.
Una forma meno comune fra i batteri unicellulari è quella
aspirale.
Una cellula spiraliforme molte corte è detta BASTONCELLO
RICURVO o VIBRIONE; una cellula spiraliforme più lunga è
detta SPIRILLO se la struttura e rigida e non pieghevole,
oppure grande SPIROCHETA se il microrganismo è flessibile
e capace di modificare la sua forma durante il movimento.
Alcuni batteri producono appendici che sono in realtà
prolungamenti della cellula; detti PROSTECHE, che
conferiscono alla cellula un aspetto a stella.
--Anche le forme dei procarioti pluricellulari sono molte.
Un gruppo è costituito dagli ACTINOBATTERI,
microrganismi bastoncellari che producono lunghi filamenti
contenenti numerose cellule, formando delle vere e proprie
reti di cellule; tale rete è detta MICELIO.
Un’altra forma pluricellulare è il TRICOMA, osservabile fra i
cianobatteri.
I CIANOBATTERI sono quei batteri che sono comparsi sulla
terra primi tra tutti, e che hanno fatto si che si formasse
l’atmosfera.
Oltre che sulla base della forma, la classificazione dei batteri può essere
operata sulla COLORAZIONE DI GRAM, un procedimento di laboratorio
in cui i batteri vengono sottoposti ad alcuni semplici trattamenti. Quelli che
reagiscono positivamente, colorandosi di viola scuro, sono classificati nelle
categorie dei GRAM +, viceversa, quelli che non si colorano (viola chiaro)
vengono chiamati GRAM -. Questa classificazione ha una valenza importante
in campo medico e farmacologico, in quanto GRAM + e – presentano
diversa sensibilità ai vari antibiotici.
La cellula batterica, dall’interno verso l’esterno, è formata da citoplasma,
circondato dalla membrana cellulare al cui esterno si trova la parete cellulare e
la capsula. Infine vi sono i flagelli impiantati sulla membrana.
1) LA CAPSULA. La capside costituisce la barriera polisaccaridica
(polisaccaridi: polimeri degli zuccheri) che protegge la cellula
dall’ambiente esterno. Dunque la maggior parte della capsula è formata
da polisaccaridi, di cui i DESTRANI, polimeri del glucosio, e i
LEVANI, polimeri del fruttosio, rappresentano gli OMOPOLIMERI,
polimeri composti da sub unità identiche; alcuni batteri producono
ETEROPOLIMERI, che contengono più di un tipo di sub unità
monometriche. La capsula ha le seguenti funzioni:
· protezione dall’esterno; protezione da infezioni virali;
· riserva nutrizionale;
· deposito di sostanze di rifiuto;,
· favorisce l’adesione del batterio a determinate superfici o ad altri
batteri;
· ricopre un’importante funzione antifagocitaria e protettiva nei
confronti di sostanze antibatteriche.
È un involucro voluminoso, morbido, gelatinoso ma compatto,
resistente e ben organizzato, costituito essenzialmente da acqua e
mucopolisaccarid i, che gli conferiscono una certa viscosità. La capsula
può favorire l’azione patogena dei batteri opponendo resistenza alla
fagocitosi. Questi batteri che resistono alla fagocitosi sono: lo
STREPTOCOCCUS
ANEUMONIOE;
STAPHILOCOCCUS
AURENS,
BACILLUS
ANTHRECIS,
NEISSERIA
MENINGITIOIS, SALMONELLA TYPHI.
2) LA PARETE CELLULARE. La parete cellulare, e la membrana
cellulare vengono definite INVOLUCRO CELLULARE o
ENVELOPE CELLULARE. La parete cellulare è collocata al di sotto
della capside e al di sopra della membrana citoplasmatica. La parete
cellulare favorisce al batterio rigidità e robustezza, evitando che si
danneggi quando di trova in un ambiente con ridotta pressione
osmotica; inoltre svolge funzioni di difesa contro la fagocitosi e di
regolatrici sullo scambio di nutrienti e metaboliti con il mondo esterno.
La parete cellulare può essere organizzata in maniera diversa in base ai
diversi batteri:
· GRAM - : vi è la MEMBRANA ESTERNA e una struttura
interna, chiamata PEPTIDOGLIC ANO;
· GRAM + : vi è esclusivamente la peptidoglicano.
Dunque, la parete cellulare si differenzia nei gram + e nel gram – per la
sua composizione chimica e strutturale. È costituita da:
· MEMBRANA ESTERNA: lipopolisaccaride e porine (GRAM );
· PEPTIDOGLIC ANO: struttura esterna (GRAM +) e struttura
interna (GRAM -).ù
a) La MEMBRANA ESTERNA: è tipica dei gram – e si associa alla
parete batterica mediante LIPOPROTEINE. Essa delimita uno spazio
contenuto tra la sottoscritta membrana esterna e la membrana
citoplasmatica; tale spazio è chiamato SPAZIO PERIPLASMICO. Nel
caso dei gram +, lo spazio periplasmico è delimitato dalla membrana
citoplasmatica inferiormente, e dal peptidoglicano superiormente. La
differenza che vi è tra lo spazio periplasmico dei gram + e – è che
quello dei gram – contiene tante attività biologiche; quelle dei gram +
non contiene attività biologiche.
Le funzioni della membrana esterna sono:
· protettiva: dalla fagocitosi o da un attività di un agente protetico,
cioè è un attività esplicata da quegli enzimi che sono proteine.
· Permeabilità: cioè per poter passare dalla sostanze, dovranno esserci
dei canali o sistemi di trasporto (trasporto attivo perché la cellula
spende energia).
La membrana esterna è formata da due foglietti, di cui:
· Il più interno è costituito da fosfolipidi;
· Il più esterno è costituito da una molecola liposaccaridica ripetuta,
il cosiddetto LPS o LIPOPOLISACCARIDE.
Il lipopolisaccaride è a sua volta suddivisibile in 3 strati (gli strati sono
detti REGIONI):
· R-III : quello più interno, di natura lipidica, è chiamata LIPIDE A.
è uguale per tutti i batteri GRAM – e ne costituisce la
componente tossica (ENDOTOSSINA) ; il lipide A è a sua volta
costituito da 2 strutture: acidi grassi e disaccaridi di fosfati.
· R-II : la parte centrale, di natura polisaccaridica, è chiamata C o
CORE ed è uguale per tutti i batteri;
· R-I : la parte esterna è chiamata ANTIGENE O, di natura
polisaccaridica, ma è diversa da batterio a batterio.
Tutti i batteri GRAM – ad eccezione della NEISSERIA, hanno il
lipopolisaccaride; la neisseria ha invece il LIPODIGOSACCARIDE o LOS,
che ha le stesse funzioni del LPS, ma una composizione chimica differente.
b) Nella membrana esterna si riconoscono anche piccolissime proteine,
chiamate PORINE, che regolano l’assunzione di nutrienti, ma anche di
altre sostanze come gli stessi antibiotici.
Le porine sono le principali proteine della membrana esterna, le più
abbondanti. Sono proteine organizzate in triplette, ciascuna sub unità è
formata da 16 domini in disposizione parallela che danno origine ad una
struttura cilindrica cava. La struttura permette il passaggio di piccole
molecole idrofile con dimensione come il glicerolo o più piccolo. Vi
sono canali di passaggio di vario tipo: canale a imbuto tripartito; canale
con struttura a clessidra che determina la selettività ionica. Tuttavia,
sono pressoché tutti uguali.
Le porine interagiscono sia con la membrana esterna, sia con la
struttura interna, cioè il PETIDOGLICANO. Alcune porine hanno una
scarsa selettività, altre sono molto selettive.
È molto importante sottolineare quello che le porine potrebbero
rappresentare per l’attività degli antibiotici; ad esempio la mutazione di
una porina che veniva prima attraversata da un antibiotico, potrebbe
determinare la resistenza di una specie batterica.
c) Il PEPTIDOGLICANO o MUREINA è una struttura polimerizzata
durante il processo di sintesi di un batterio, i cui geni preposti alla sua
formazione esistono solo nei procarioti, in particolare solo negli
Eubatteri. È una struttura rigida, costituita da catene polisaccaridi che
legate a degli amminoacidi, ognuno dei quali ha una funzione ben
precisa. Dei 5 amminoacidi, il 1° e il 2° possono variare, il 3° deve avere
due gruppi amminici per poter fare ramificazioni (perché i gruppi
amminici e carbossilici formano legami peptidici).
Il peptidoglicano è una struttura a rete (cioè i piani superiori e quelli
inferiori sono tutti colleati tra di loro) che ha la funzione di, in
mancanza defli steroli, far resistere la cellula alla pressione interna.
Il primo amminoacido con cui più frequentemente cominciano le
catene è la GLICINA, oppure LENO-ALANINA o la LEVOSTERINA.
Il secondo amminoacido potrebbe essere l’ ACIDO DGLUTAMMICO, o la D-ALANINA, o altre forme come la glimica
NH2.
In terza posizione non vi è sempre l’ ACIDO MESODIAMINODIMELICO o la LISINA, ma può esserci la LEVO
ORNITINA, e cosi via.
Quindi è un pentapeptide esternamente variabile, ognuno di questi
peptidi nella sua forma definita è peculiare di una specie.
Inoltre nel mondo dei batteri vi è la presenza degli amminoacidi
DESTROGIRI, i quali non esistono nel mondo degli Eucarioti.
Il peptidoglicano è una struttura di contenimento, in cui il legame che si
viene a formare tra la posizione 3 e 4 della catena adiacente serve a
creare una struttura rigida.
Se a uno dei saccaridi è attaccato un peptide di 5 amminoacidi, per
rendere la struttura molto più rigida, le catene amminoacidi che legate al
saccaride (in questo caso all’acido muramico), formano un legame che
prende il nome di PONTE; ed è quindi un ponte peptidico che si forma
tra il gruppo amminico - secondario dell’amminoacido in posizione 3 e
il gruppo carbossilico dell’amminoacido in posizione 4. Questo ponte
può essere costruito da altri amminoacidi, ed ogni ponte è generalmente
specifico. L’amminoacido in posizione 3 deve avere due gruppi
amminici, perché uno è impegnato a fare il legame peptidico con
l’amminoacido che gli sta sotto, l’altro invece è libero per fare il ponte.
Organizzazione strutturale del peptidoglicano. Inizialmente si pensava fosse
simile ad un foglio messo su un piano che formasse legami tra l’una e
l’altra catena glicanica (attraverso tali ponti per giustificare la resistenza
del peptidoglicano); ma in realtà successivamente non si riuscì a
spiegare come mai la tipologia di struttura fosse notevolmente più
resistente alla pressione che vi è all’interno di una catena batterica.
L’ipotesi conformazionale più plausibile per garantire che il
peptidoglicano non facesse esplodere la cellula batterica è quella di
possedere un sistema formato da peptidi posizionati in modo da
formare una struttura ad esagono che consenta di formare legami su
tutti i piani e consenta, inoltre, legami dove vi è un gruppo peptidico
con legato; ciò spiegherebbe l’estrema resistenza del peptidoglicano dei
gram -, dal punto di vista fisico-chimico questa è la struttura ottimale.
Nei gram + la struttura ottimale è stata meno intenzionata in quanto il
peptidoglicano è più spesso (80% del peso totale di una cellula
batterica); tuttavia in essi non è presente la membrana esterna; può
esserci la capsula, ma ciò che è importante è che nel peptidoglicano dei
gram + ci sono delle STRUTTURE ACCESSORIE, ovvero dei
componenti quantitativamente minori della parete dei gram + e sono:
· ACIDI TEICOICI: strutture formate da vari zuccheri, di solito
glicerolo e ribitolo; questi zuccheri sono ancorati all’OH del C6
dell’acido muramico.
· ACIDI LIPOTEICOICI: prendono origine dalla membrana
citoplasmatica. Essendo carichi – potrebbero influenzare il
passaggio preferenziale di ioni +.
3. LA MEMBRANA CITOPLASMATICA. È la componente più
cospicua della parete dei gram -. È una membrana a doppio strato,
costituito da fosfolipidi.
La membrana costituisce una prima barriera del passaggio di sostante.
Essa regola il trasporto dei nutrienti. Regola il trasporto dei rifiuti.
Percepisce il segnali chimici che vengono dell’ambiente. Nella cellula
batterica, la membrana citoplasmatica serve per la sintesi dei lipidi e per
assemblare le proteine. Nella membrana citoplasmatica avviene la
sintesi del peptidoglicano.
4. PILLI o FIMBRIE. Sono appendici proteiche filamentose che si
trovano sulla superficie delle cellule batteriche. Originano nella
membrana citoplasmatica. Ne esistono di 4 tipi:
· Pili di tipo I: assomigliano a dei capelli. Possono agglutinarsi cioè
legarsi su di essi.
· Pili di tipo II: assomigliano a quelli di tipo I. non sono capaci di
agglutinarsi, per una differenza sulla parte superiore.
· Pili di tipo III: sono più sottili hanno gli amminoacidi idrofobi.
· Pili di tipo IV: hanno un ruolo nella patogenesi di molti batteri.
La cellula batterica può trovarsi in uno stato di vita privo di pilli e in
uno stato con elevata produzione di pili. La presenza di pili è
controllata geneticamente.
I pili crescono con una sintesi bado-laterale e con una sintesi apicale:
man mano che si formano i pili fuoriescono verso l’esterno con un
accrescimento che avviene dal basso.
5. FLAGELLI. Sono delle strutture mobili, a differenza dei pili, deputato
al movimento batterico. I flagelli della cellula eucaristica sono
organizzati in 9+2 fibre di flagellina ricoperta da un tubulo, mentre
quella della cellula procariote hanno un unico tubo costituito da
flagellina.
La crescita dei flagelli avviene per aggiunta di proteine sulla parte
apicale; tali proteine vengono portate dall’interno della cellula.
I flagelli hanno un corpo basale, un uncino ed un filamento. In una
sistema dove si ha più di un filamento il movimento è più complicato.
Quando il batterio muove più flagelli in modo antiorario commina,
viceversa no. Il cambiamento di movimento orario-antiorario serve al
batterio per cambiare direzione.
Il movimento avviene attraverso un sistema di percezione chimica,
detto CHEMIOTATTICO.
6. NUCLEOIDE. I batteri sono organizzati con un cromosoma, che è
diviso in più pezzi di forma circolare, lineare, ecc..
Il nucleoide è strutturale in alcune zone particolari, cioè zone con
ribosomi, e DNA; zone con solo DNA; zone con DNA, ribosomi e
proteine.
Il nucleo batterico non è costituito da unità omogenea, ma da due
strutture nucleari di tipo differente:
· RNA, proteine, lipidi;
· quantità diverse per tipo di composizione.
