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La nutrizione minerale Ovvero gli ioni inorganici necessari alla pianta e loro modalità di assorbimento e assimilazione Assorbimento degli elementi minerali: riguarda il loro prelievo dal suolo tramite le radici Assimilazione degli elementi minerali: riguarda l’incorporazione degli elementi minerali nei composti organici quali pigmenti, cofattori di enzimi, lipidi, acidi nucleici o amminoacidi Come vengono assorbiti gli elementi minerali? NH4NO3 NH4+ NO3- Cellula radicale Movimento delle sostanze attraverso la membrana plasmatica Sostanze in grado di attraversare la membrana plasmatica Grandi Piccole molecole molecole Molecole Gas Molecole polari idrofobiche polari cariche Trasporto passivo e trasporto attivo •Il trasporto dei soluti attraverso una membrana può essere sia passivo che attivo •trasporto passivo: il movimento della sostanza avviene nella direzione del suo gradiente di concentrazione Alta concentrazione Bassa concentrazione •trasporto attivo: il movimento della sostanza avviene contro il suo gradiente di concentrazione, necessita di consumo di energia (es. ATP). Bassa concentrazione Alta concentrazione Trasporto passivo • Diffusione semplice • Diffusione facilitata Trasporto passivo: diffusione semplice Alta concentrazione Membrana plasmatica Bassa concentrazione Piccole molecole non polari All’equilibrio Trasporto passivo: diffusione facilitata La membrana plasmatica contiene diversi tipi di proteine che mediano l’interazione tra la cellula e l’ambiente esterno Proteine recettori Proteine di riconoscimento Proteine di trasporto Proteine di trasporto della membrana Diffusione facilitata Alta Bassa Diffusione facilitata Canali •Funzionano da pori selettivi della membrana •108 molecole/sec •La sua apertura è regolata; quando è aperto le molecole tendono a disporsi secondo il loro gradiente di concentrazione Es. canale del Potassio voltaggio dipendente (Determina la specificità) Es. acquaporine Carriers •La sostanza trasportata si lega ad un sito attivo del carrier, questo determina un cambiamento conformazionale che porta la sostanza trasportata dalla parte opposta della membrana •102-103 molecole/sec •le molecole si spostano secondo il loro gradiente di concentrazione Trasporto attivo il movimento della sostanza avviene contro il suo gradiente di concentrazione, necessita di consumo di energia (es. ATP). Bassa concentrazione Alta concentrazione Pompe •Responsabili del trasporto attivo primario •La molecola trasportata va contro il gradiente di concentrazione Pompa H+ ATPasi della memebrana plasmatica Predizione della topologia della H+-ATPasi della membrana plasmatica H+ H+ H+ H+ Parete cellulare Citoplasma H+ ATP P H+ H+ H+ H+ H+ Pompe ioniche Elettrogeniche Movimento netto di carica attraverso la membrana H+-ATPasi del p.m. (V-ATPasi) H+-PPasi Elettroneutre Non coinvolge movimento netto di carica attraverso la membrana H+/K+-ATPasi (mucosa gastrica) Proteine di trasporto di membrana Es. Canale K+ •Canali •Carrier •Pompe Trasporto passivo Trasporto attivo Es. H+-ATPasi Attività della pompa H+-ATPasi H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ Alta H+ concentrazione Parete cellulare Gradiente Citoplasma ATP P H+ H+ H+ H+ Bassa concentrazione Questo gradiente, detto gradiente protonico, racchiude una energia potenziale che può essere utilizzata per compiere del lavoro biologico. La forza motrice protonica è utilizzata per trasportare diversi tipi di molecole contro i loro gradienti di concentrazione per mezzo di «carrier specifici». Questo meccanismo di trasporto è detto trasporto attivo secondario Trasporto attivo secondario Esempio: trasporto del saccarosio Fig. 4.13 Raven Due tipi di trasportatori (carrier): simportatori e antiportatori Gradiente di A Gradiente di B Antiporter Il movimento delle sostanze attraverso la membrana plasmatica e’ importante per: •Nutrizione minerale: a livello delle cellule radicali •Omeostasi cellulare: controllo della concentrazione intracellulare dei soluti •Compartimentazione intracellulare: ridistribuzione nei diversi organuli •Ripartizione degli assimilati fotosintetici: dalle cellule dei tessuti sorgente a quelle pozzo Hops……scusate, dimenticavo un’ultima «piccola» precisazione…. Precisazione sul processo di diffusione attraverso la membrana plasmatica Potenziale di membrana Differenza di voltaggio attraverso una membrana dovuta alla distribuzione differenziale di ioni H+ H+ H+ H+ Parete cellulare H+ H+ H+ H+ H+ + Citoplasma H+ ATP P DIREZIONE DI MOVIMENTO PER DIFFUSIONE DI UNA SOSTANZA ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA 1. Per una molecola non carica (es. H2O, CO2, O2) •Differenza della sua concentrazione ai due lati della membrana (gradiente di concentrazione) 2. Per una molecola carica (es. H+, K+, Cl-, Ca2+) •Differenza della sua concentrazione ai due lati della membrana (gradiente di concentrazione) •Gradiente elettrico totale o voltaggio elettrico attraverso la membrana (potenziale di membrana) Quando i due comparti presentano una carica differente Esterno Interno più negativo = ione positivo Direzione di flusso in base alla concentrazione Direzione di flusso in base alla carica All’equilibrio All’equilibrio A una differenza di potenziale elettrico a cavallo della membrana corrisponde una distribuzione diseguale di cariche DIREZIONE DI MOVIMENTO PER DIFFUSIONE DI UNA MOLECOLA CARICA ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA DIPENDE DAL SUO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE E DAL POTENZIALE DI MEMBRANA CHE VIENE DEFINITO GRADIENTE ELETTROCHIMICO DI QUELLA MOLECOLA Quindi, per diffusione le molecole non cariche si spostano secondo il loro gradiente di concentrazione, mentre le molecole cariche si spostano in base al gradiente elettrochimico Equazione di Nernst Definisce la differenza di voltaggio che equilibra la differenza di concentrazione tra due scomparti (es. o ed i) Ci Co 10 DPE i o z 59 Esempi Ci Co 10 DPE = -110 mV Ca+2 out = 1 mM i Ca 2 C 1 10 ( 110)( 2 ) 59 i Ca2 C 110 220 59 Ca+2 int DPE i o z 59 =? i 3, 73 CCa 10 5370mM 2 L’equazione di Nernst può essere utilizzata per distinguere il trasporto passivo da quello attivo Misurazione dei potenziali di membrana con l’eq. Di Nernst Equazione di Goldman Tutti i potenziali di diffusione attraverso la membrana sono descritti da: RT DE F P ln K P K C Ko PNa C Ki PNa o i C Na P C Cl Cl i o C Na P C Cl Cl L’equazione di Goldman mette in relazione i gradienti ionici esistenti attraverso una membrana con il potenziale di diffusione che si sviluppa
