Michele Rismondo
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Corso di
STRUTTURA E FUNZIONI
DEGLI ORGANISMI VEGETALI
Argomento 09: SISTEMATICA E TASSONOMIA
IL CONCETTO DI
BIODIVERSITÀ
COS'E' LA BIODIVERSITA’…..
La diversità della vita sulla terra è costituita dall’insieme degli organismi viventi,
microrganismi, piante ed animali, di ogni origine e natura, che popolano le terre
emerse, le acque superficiali e gli oceani, i rapporti tra i quali sono regolati dai
cicli biogeochimici e si manifestano attraverso le catene alimentari.
Questa diversità prende il nome di
BIODIVERSITA’, dall’inglese biodiversity
che può essere tradotto con “diversità
della vita”.
La biodiversità riveste un fondamentale
ruolo
ecologico,
garantendo
la
conservazione
della
capacità
di
autoregolazione degli ecosistemi.
Essa è il risultato di lunghi processi
evolutivi, che da oltre tre miliardi di anni
permette alla vita di adattarsi al variare
delle condizioni sulla terra e che deve
continuare ad operare perché questa
possa ancora ospitare forme di vita in
futuro.
COS'E' LA BIODIVERSITA’…..
La biodiversità non è solo il risultato dei processi evolutivi, ma anche il serbatoio
da cui attinge l’evoluzione per attuare nuove modificazioni genetiche e
morfologiche che originano nuove specie viventi. Essa si esprime a diversi livelli:
Biodiversità genetica : le caratteristiche morfologiche (caratteristiche visibili degli esseri
viventi) sono conseguenze della varietà che esiste a livello di geni all’interno di ogni singola
specie.
Biodiversità specifica : la varietà di specie di
insetti, il numero di fiori diversi presenti in
un prato.
Biodiversità ecosistemica : la varietà di
ambienti in un’area naturale.
I progressi scientifici e tecnologici nel
campo della genetica, nelle tecniche di
coltivazione, intervengono sulla selezione
naturale impoverendola: intervengono
infatti sulla diversità genetica a livello di
gene e/o di specie e/o di ecosistema
riducendola.
COS'E' LA BIODIVERSITA’…..
La biodiversità non è solo determinata dal numero delle specie presenti, ma
anche dalle relazioni esistenti fra le specie e le comunità che esse costituiscono
e dall'influenza che queste esercitano sull'intero ecosistema.
La sopravvivenza di ciascuna specie dipende da quella di altre specie, sia microbiche, sia
vegetali, che animali. Dalla complessità delle relazioni (preda-predatore, simbiosi,
parassitismo, mutualismo) intercorrenti tra le specie che formano una comunità dipende
anche l'omeostasi dell'ecosistema.
La biodiversità rappresenta una risorsa
estremamente importante per la specie
umana, al pari delle risorse idriche ed
energetiche e garantisce la conservazione
delle risorse e della produttività agricola
per il futuro.
La biodiversità è l’assicurazione sulla vita
del nostro Pianeta
La conservazione della biodiversità deve
essere perseguita poiché costituisce un
patrimonio universale che può offrire
vantaggi immediati per l’uomo.
Prendendo in esame il mondo vegetale, l’urgenza della conservazione della biodiversità è
motivata dalle seguenti considerazioni:
60.000 specie vegetali sono minacciate di estinzione;
L’uomo dipende, per il 90 % del fabbisogno alimentare, solo da 20 specie vegetali, la cui
diversità genetica sta subendo un forte declino;
Molte specie, come quelle che forniscono legni pregiati e sostanze medicinali vengono
prelevate dagli ambienti naturali a un ritmo non sostenibile;
http://www.botanik.uni-bonn.de/system/globbiod.gif
Non è stato ancora esaminato il potenziale interesse agro-industriale di molte piante
spontanee
BIODIVERSITÀ - NATURALITÀ
alta
BIODIVERSITA’
alta
bassa
NATURALITA’
bassa
APPROCCIO ALLA DEFINIZIONE DI SPECIE
La definizione della specie è una questione discussa
dai filosofi già due millenni prima dell’avvento del
darwinismo, in quanto rappresenta un caso speciale
di un problema filosofico più ampio, quello cioè
della tendenza dell’uomo di classificare tutto ciò che
lo circonda e che ritiene utile per la sua vita.
Guglielmo di Ockham (circa 1280-1347)
Concetto astratto di specie:
Dio crea le cose nella loro individualità; solo gli
individui quindi hanno esistenza reale; non c’è
posto per i generi e le specie che, in quanto
categorie, sono astrazioni prodotte dall’uomo
Sistematica
si occupa concretamente dello studio
degli insiemi naturali di organismi
coerenti, ossia omogenei dal punto di
vista geno-fenotipico, cioè della
valutazione del grado di somiglianza e
della delimitazione tra gruppi uniformi
attuali attraverso il confronto di
informazioni relative al massimo
numero possibile di caratteri (dal livello
microscopico a quello macroscopico,
dall’approccio ecologico-fisiologico a
quello biochimico-molecolare).
Molte sono le cose terribili, ma nulla è più
terribile dell’uomo
(Sofocle: Antigone 332)
Come si può spiegare la graduale somiglianza degli organismi
viventi e da questa trarre conclusioni sulla loro evoluzione?
Quali modalità di riproduzione e moltiplicazione si sono sviluppate negli
organismi viventi?
Quali sono le basi dell’affinità e della variazione nell’ambito delle popolazioni e
come si determinano?
L’origine dei gruppi affini è il risultato della differenziazione parentale nel corso
della storia? Quali processi possono spiegare il fenomeno?
Quali operazioni bisogna effettuare per organizzare i gruppi di
individui affini in modo scientifico e universalmente valido?
Planta L.
hirsuta L.
Cercano di dare una risposta a queste domande
glabra DC.
1. Sistematica e filogenetica
2
a
Tempo
1
b
c
2. Biologia della riproduzione
3. Genetica
4. Teoria dell’evoluzione
5. Classificazione e nomenclatura
0
Divergenza
BIOLOGIA DELLA RIPRODUZIONE:
RIPRODUZIONE E MOLTIPLICAZIONE
Tutti i processi vitali degli organismi sono finalizzati
alla conservazione della specie attraverso 3 tappe
fondamentali
1.
2.
3.
MOLTIPLICAZIONE
CRESCITA
DIFFUSIONE
Modalità
riproduttive
Vegetativa (asessuata)
Duplicazione del genotipo
Mitosi
Divisione cellulare
discendenti con genotipo identico
(cloni)
Generativa (sessuata)
Meiosi
Gametogenesi (cellule germinali n)
Fusione dei gameti
ricombinazione del patrimonio
genetico parentale
GENETICA : AFFINITÀ E VARIAZIONE
La base molecolare dell’ereditarietà è
costituita, in tutti gli esseri viventi, dal DNA
L’informazione ereditaria contenuta nel
DNA diviene attiva mediante la sua
capacità di guidare la sintesi delle proteine
e, di conseguenza, di tutti i processi vitali
L’aspetto di ciascun individuo (fenotipo)
risulta dalla continua interazione tra le
informazioni contenute nel genotipo e
l’ambiente esterno
L’informazione genetica si trasmette
mediante le cellule germinali o la
riproduzione vegetativa
Le basi concrete dell’affinità sono
da ricercare nelle linee germinali a
livello di cellule o di organismi
GENETICA : AFFINITÀ E VARIAZIONE
Il mantenimento del legame genetico fra una generazione e quella successiva è garantito
dalla trasmissione delle cellule germinali e del patrimonio ereditario in esse contenuto
Tutti gli individui fra cui avviene una trasmissione di patrimonio
genetico ereditario sono quindi affini geneticamente e
costituiscono una POPOLAZIONE
La trasmissione del materiale
genetico
passa
attraverso
meccanismi nei quali, per vari
motivi,
possono
avvenire
“cambiamenti” dell’informazione
trasmessa
Questi cambiamenti sono alla base della
variazione presente all’interno di
individui affini appartenenti alla stessa
popolazioni e sono le stesse forze che
guidano la formazione di nuove
“affinità” in popolazioni differenti
Individuo, popolazione
Stoloni di fragola
Fragaria vesca
Ceppaia di castagno
Catanea sativa
Caratteri morfologici
della specie fissati in
rapporto alle diverse
condizioni ambientali
TEORIA DELL’EVOLUZIONE
• Gli organismi sono soggetti a variabilità casuale
che determina il polimorfismo. I cambiamenti
nell’ereditarietà interessano gli individui di una
popolazione e producono una progenie
modificata;
• All’interno delle popolazioni gli individui sono
soggetti alla selezione naturale determinata dalle
competizione con altri individui;
•
Charles Darwin
(1809-1882)
la selezione naturale non è casuale e
determina l’eliminazione di individui
portatori di caratteri svantaggiosi
(fenomeno della sopravvivenza del più
adatto)
TEORIA DELL’EVOLUZIONE
• tutti i caratteri di cui un organismo è portatore sono
trasmessi alla discendenza;
TEORIA DELL’EVOLUZIONE
la visione darwiniana implica che la specie si
trasformi secondo un processo di divergenza
graduale che può essere rappresentata con una
struttura ad albero. La specie originale più antica è
indicata con il numero 1; dei rami susseguenti,
quelli che si sono estinti terminano con il tratto
lineare, mentre quelli che hanno dato origine alle
specie che sopravvivono, terminano con un segno
trasversale. “Io Penso..se A e B sono distanti, allora
anche 1 (il progenitore comune) sarà distante”.
TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Come agisce l’evoluzione
La selezione naturale consiste in un processo puramente passivo in base al
quale, all’interno di una popolazione con caratteri diversi, in media sopravvivono e
arrivano a riprodursi più frequentemente quegli individui che casualmente presentano
caratteri più adatti all’ambiente.
I caratteri di questi individui tendono di conseguenza ad essere trasmessi con più
abbondanza alla discendenza rispetto a quelli degli individui che presentano caratteri
meno adatti. In definitiva, l’evoluzione consiste nell’accumulo graduale e selettivo degli
adattamenti favorevoli a una popolazione in un determinato ambiente e nella graduale
riduzione dei caratteri sfavorevoli.
Le chiavi del processo evolutivo sono:
- la varietà dei caratteri all’interno delle popolazioni
- la possibilità di comparsa di nuovi caratteri
- la trasmissibilità di questi alla discendenza.
Concetto pratico di specie
• Somiglianza – due individui appartengono alla stessa
specie se sono più simili tra di loro che rispetto a tutti
gli altri
• Interfecondità – due individui appartengono alla stessa
specie se sono tra loro interfecondi; la sterilità o la
fertilità ridotta sono indice di appartenenza a specie
diverse
• Somiglianza della discendenza – gli individui che ne
discendono sono simili ai loro genitori
• Interfecondità della discendenza – i discendenti sono a
loro volta interfertili
Variabilità della specie
• cline - si determina per variazione continua di
uno o più caratteri lungo un gradiente. Le
popolazioni distribuite lungo il cline sono
interfeconde;
• razza geografica - si determina quando la specie
ha un areale discontinuo. Le razze geografiche
sono interfertili, ma gli scambi di materiale
genetico
sono
limitati
dall’isolamento
geografico;
Variabilità della specie
• razza ecologica o ecotipo - è tipica delle specie ad
elevata ampiezza ecologica che colonizzano
ambienti
diversi,
originando
popolazioni
morfologicamente distinguibili le une dalle altre o
capaci di produrre diversi metaboliti secondari.
Le razze geografiche e quelle ecologiche possono
rappresentare possibili stadi iniziali nella genesi di
nuove specie
Livelli tassonomici
•
•
•
•
•
•
•
regno (reg.)
divisione (div.) o phylum
ordine (ord.)
classe (cl.)
famiglia (fam.)
genere (gen.)
specie (sp.) - entità morfologicamente distinguibili, isolate geneticamente e che
occupano aree geografiche diverse;
• sottospecie (ssp.) - entità morfologicamente distinguibili che occupano aree
geografiche diverse;
• varietà (var.) - gruppi distinguibili in modo meno netto, spesso con molte forme
intermedie;
• forma (fo.) - individui che si distinguono per un solo carattere o per pochissimi
caratteri.
Tassonomia infraspecifica
SPECIAZIONE
Origine di nuovi genomi
sterilità/estinzione
Selezione naturale
aumento della
variabilità specifica
Isolamento riproduttivo
FORMAZIONE DI NUOVE SPECIE
Origine di nuovi genomi
Oggi sappiamo che i caratteri trasmissibili sono codificati nel patrimonio genetico di ciascun
individuo. La possibilità che compaiano nuovi caratteri da sottoporre al vaglio della
selezione è legata essenzialmente a fenomeni quali:
Ricombinazione genica collegata alla riproduzione sessuale: al momento della gamia si ha
la formazione di nuove coppie di cromosomi di provenienza materna e paterna,
successivamente durante la divisione (meiosi) si verifica frequentemente lo scambio di
porzioni di cromosomi (crossing over) e il riassortimento indipendente nelle meiospore
dei cromosomi paterni e materni.
Mutazioni spontanee, che possono consistere in cambiamenti di singole basi delle catene
del DNA, di pezzi di cromosomi (inserzioni, duplicazioni, delezioni, inversioni), di
cromosomi, di interi corredi cromosomici (poliploidia).
Ibridazione: unione di gameti di due specie diverse, comunque affini, con formazione di
genomi potenzialmente in grado a loro volta di riprodursi.
Origine di nuovi genomi
I fenomeni che danno origine alla formazione di nuovi genomi avvengono continuamente
all’interno delle popolazioni di specie vegetali, ma perché si formi una nuova specie è
necessario che l’ibrido affronti i passaggi inclusi nel processo di speciazione.
Se ciò non avviene si ha il fenomeno dell’introgressione, che consente la fissazione di
caratteri definiti neutri (non influenti in termini di adattamento alla vita nell’ambiente
biofisico esistente) all’interno della popolazione iniziale (aumento della variabilità
specifica)
Esempio di introgressione
in seguito ad ibridazione
iniziale
e
successivo
reincrocio (dovuto alla
mancanza della fase di
isolamento riproduttivo)
SELEZIONE
• insieme di cause che favoriscono la riproduzione di alcuni
genotipi rispetto ad altri, impedendo o favorendo
l’affermazione di nuovi genomi;
• tipi di selezione:
– Stabilizzatrice
– Direzionale
– Diversificante
(disruptiva)
• selezione artificiale
Selezione
stabilizzatrice
Si verifica quando il fenotipo
medio è favorito rispetto agli
estremi. Questo tipo di
selezione, quindi, si oppone ai
cambiamenti,
mantenendo
stabili le diverse forme
fenotipiche o aumentando la
frequenza
dei
fenotipi
maggiormente adattati ad un
determinato ambiente.
Esempio:
selezione dell’ampiezza delle
spine di cactus in ambiente
desertico
Selezione
direzionale
Si
verifica
quando
un
determinato genotipo presenta
caratteri di adattabilità più
elevata rispetto agli altri e, di
conseguenza, la frequenza del
fenotipo
corrispondente
tenderà
ad
aumentare.
Rispetto alla distribuzione
normale, si assisterà ad uno
spostamento di questa, nel
corso delle generazioni, verso
l’estremità che corrisponde al
fenotipo più adatto.
Esempio:
Adattamento di specie xerofila
ad ambiente arido
Selezione
diversificante
Esempio:
Selezione di ecotipi all’interno di gradienti altitudinali
bassa
detta
anche
disruptiva,
favorisce i fenotipi estremi, a
scapito di quello intermedio.
Questa condizione si viene a
creare quando la popolazione
vive in un ambiente non
uniforme, nel quale un
fenotipo può essere favorito in
una
determinata
nicchia
ecologica, mentre l’altro è più
adatto in un'altra nicchia
(ecotipi). Questo tipo di
selezione
determina
un
aumento della diversità genica
all'interno delle popolazioni e,
di conseguenza, promuove la
speciazione.
Quota
Selezione artificiale
ISOLAMENTO RIPRODUTTIVO
Si realizza quando ostacoli di varia
natura, impedendo la libera
migrazione di geni tra popolazioni
della medesima specie favoriscono
l’affermarsi di ecotipi prima e,
successivamente,
di
specie
differenti.
Tipi di isolamento
Barriere prezigotiche
Barriere postzigotiche
Impediscono la fecondazione
Impediscono lo sviluppo dell’embrione
Barriere esterne: ostacoli insormontabili di
vario tipo ed estensione, in relazione anche ai
meccanismi di impollinazione:
ISOLAMENTO DI HABITAT: le popolazioni vivono in
habitat differenti (barriere geografiche o
ecologiche) e non si incontrano
ISOLAMENTO COMPORTAMENTALE: esiste poca o
nessuna affinità tra una specie e gli agenti
impollinatori di specie differenti
ISOLAMENTO
TEMPORALE: le rispettive fasi
riproduttive avvengono in stagioni o in periodi
diversi
ISOLAMENTO ANATOMICO: Differenze a livello
delle strutture riproduttive impediscono il
trasferimento di materiale genetico
Barriere interne
ISOLAMENTO GAMETICO: i gameti maschili e
femminili sono tra loro incompatibili
RIDOTTA VITALITÀ DEGLI IBRIDI: Gli zigoti
ibridi non si sviluppano oppure gli
individui non raggiungono la maturità
sessuale
RIDOTTA FERTILITÀ DEGLI IBRIDI: Gli ibridi
non producono gameti funzionali
DEGENERAZIONE DEGLI IBRIDI: La progenie
degli ibridi è poco vitale
Esempi di barriere geografiche
Esempi di barriere ecologiche
Variazione della morfologia fiorale
in relazione al tipo di fecondazione
Coevoluzione
fiori-insetti
L’eliminazione
delle
barriere,
soprattutto quelle geografiche,
quando avviene tra specie a lungo
rimaste isolate, può essere
anch’essa all’origine di nuove
specie.
Esempio di incrocio tra specie evolute
per isolamento geografico
Speciazione o microevoluzione
Diversificazione e formazione di nuove unità ai
livelli tassonomici inferiori
• in base alla posizione nell’areale:
– simpatrica , allopatrica o parapatrica;
• in base al tempo
– improvvisa o graduale.
Rapporti tra areale e speciazione
Speciazione allopatrica
• La speciazione allopatrica si attua quando incidentalmente un esiguo numero di
individui di una data popolazione viene a trovarsi isolato a causa di una qualche
barriera: pochi semi trasportati accidentalmente in un territorio isolato (per
esempio su un'isola), un gruppetto di animali che si trova improvvisamente
separato dalla popolazione madre da una grossa frana ecc.
• Il pool genico della popolazione fondatrice già inizialmente sarà diversificato per
motivi statistici. La popolazione isolata geograficamente, ancora molto simile
agli individui della specie di provenienza, evolverebbe in una sottospecie
ancora in grado di incrociarsi con altre popolazioni, qualora fosse possibile
infrangere la barriera geografica e incontrare il gruppo madre ai confini dei
rispettivi areali di distribuzione.
• Le nuove condizioni ambientali favoriranno per selezione ulteriori cambiamenti
genetici, per cui, se l'isolamento permane per un periodo sufficientemente
lungo, la specie neoformata non sarà più in grado di incrociarsi con la
popolazione a cui un tempo apparteneva, anche se rientrasse in contatto con
questa.
Speciazione simpatrica
• La speciazione simpatrica è un processo di rapida diversificazione che avviene
quando una nuova specie sorge nello stesso luogo di residenza di quella
genitrice ed in particolare si tratta di un meccanismo che interessa
prevalentemente le popolazioni che vivono nelle zone dell’areale dove le
condizioni ambientali sono maggiormente favorevoli alla specie in questione.
• Questo avviene attraverso la comparsa di qualche tipo di barriera riproduttiva
che isola i pool genetici di un sottogruppo di individui dal resto della
popolazione, con cui rimane però in contatto spaziale.
• In questo caso la nascita di una nuova specie può avvenire anche senza un suo
precedente isolamento geografico o ecologico.
Zona periferica
Zona centrale
Condizioni ambientali gradualmente inospitali Condizioni ambientali ottimali
Speciazione parapatrica
(graduale)
Speciazione simpatrica
(improvvisa)
Rapporti tra areale e speciazione
AREALI E SPECIAZIONE
• Le diverse modalità con le quali nuove specie si formano, si mantengono più o meno stabili
o scompaiono, insieme alla loro diversa ecologia e quindi alla loro specifica distribuzione
attuale sul territorio (areale) determinano le condizioni attraverso le quali si forma, si
mantiene e si evolve la biodiversità vegetale.
• Tali meccanismi sono importanti da conoscere per conservare e possibilmente arricchire il
potenziale di biodiversità del nostro territorio
IL CONCETTO DI SPECIE
Difficoltà di definizione
• Non esiste una definizione univoca di specie applicabile in modo generale e
senza inconvenienti.
• Poiché la specie non è una realtà fissa e rigida, ma fluida e variabile la sua
interpretazione dipende dal contesto scientifico in cui ci si pone.
• Il concetto ha radice biologica ed è anche abbastanza semplice definire la specie
in campo animale, in quanto ci si può basare sul fatto che in questo caso la
riproduzione sessuale è la norma e quindi, al di là delle caratteristiche
morfologiche, è abbastanza semplice stabilire sperimentalmente se due
individui appartengono o meno alla stessa specie: basta incrociarli e verificare
se i figli sono a loro volta fecondi;
• Nel caso delle piante, però, la situazione si fa molto più complessa, in quanto
qui la riproduzione vegetativa è molto frequente, come pure i casi di
ricombinazione genetica e di mutazione, i quali a volte superano facilmente la
barriere che dovrebbero esistere fra specie diverse.
UNA PRIMA CONTRAPPOSIZIONE
• SPECIE
MORFOLOGICA
o
MORFOSPECIE:
l’interpretazione classica principalmente basata sulla
morfologia (somiglianze e differenze dei caratteri
fenotipici più significativi)
• SPECIE BIOLOGICA: Con lo sviluppo delle conoscenze in
campo macromolecolare il criterio viene spostato dalla
morfologia alla genetica, con particolare attenzione al
confronto (anche in senso evolutivo) del materiale
ereditario ed ai meccanismi riproduttivi
Morfospecie
“la specie è un insieme di individui feneticamente simili tra loro più
di quanto non siano simili ad altri individui, per caratteri
geneticamente fissati“ (John Ray, 1625-1707)
Questo concetto è applicabile solo alle specie che sono nettamente
differenziate e quindi mantengono, attraverso le generazioni, una
propria individualità, riconoscibile nonostante il loro continuo
evolversi;
non è invece applicabile alle specie con caratteri variabili o con
caratteri che sfumano gradualmente dall’una all’altra.
Morfospecie
Typha sp.pl.
Infiorescenza
♂
Infiorescenza
♀
Il concetto di specie morfologica si rivela comunque nella maggior parte dei casi
sufficientemente funzionale: la specie viene definita sulla base delle caratteristiche
morfologiche che la distinguono dalle altre.
Specie biologica
(Mayr, 1904-2005)
il criterio di delimitazione viene spostato dalla morfologia alla
genetica:
Ernst Mayr (1942)
Ernst Mayr (1969, 1982)
“Le specie biologiche sono gruppi di popolazioni naturali
attualmente interfeconde che sono riproduttivamente
isolate da altri”
“La specie è una comunità di popolazioni interfeconde,
riproduttivamente isolate da altre, che occupano una
specifica nicchia in natura”
Una comunità riproduttiva
Nella concezione di Mayr la specie
biologica costituisce pertanto
Una unità genetica
Una unità ecologica
Situazione attuale
• Le informazioni di carattere ereditario, sia di tipo biochimico che
ultrastrutturale, hanno fornito elementi per lo sviluppo di
numerose ipotesi di interpretazione dei rapporti evolutivi
(filogenetica).
• Le informazioni di tipo morfologico, che sono alla base di tutta la
sistematica classica e dei criteri di classificazione attualmente
utilizzati, mantengono il loro significato nella tassonomia
classica.
Situazione attuale
APPROCCIO SISTEMATICO
Insieme di individui morfologicamente simili tra loro più di quanto non siano simili ad altri individui,
per caratteri geneticamente fissati e trasmissibili alla discendenza
APPROCCIO BIOLOGICO
Insieme di popolazioni interfertili fra loro e isolate riproduttivamente dalle altre.
Lo scambio genetico può essere attuale o potenziale
APPROCCIO RIPRODUTTIVO
Insieme di individui che condividono il medesimo sistema riproduttivo ed usano segnali visivi, acustici
o chimici per il mutuo riconoscimento
APPROCCIO ECOLOGICO
Complesso di popolazioni che occupano una specifica nicchia in natura
APPROCCIO FILOGENETICO
Complesso di popolazioni monofiletice che evolvono in modo unitario
Le moderne teorie evoluzioniste sono portate a considerare la specie come un
gruppo di esseri viventi in continuo sviluppo e mutazione
Concetto biosistematico di specie
(Stebbins, 1906-2000)
le “specie” sono ….insiemi di gamodemi* che
sono tra loro separabili per le discontinuità
nella loro variabilità; queste differenze inoltre
devono avere base genica e devono essere
l’espressione di meccanismi di isolamento,
che impediscono totalmente o quasi la
trasmissione di geni da un insieme di
popolazioni ad un altro
*complesso di individui tra i quali vi sia un effettivo ed
intenso scambio di geni
LE SPECIE NELLA BIOSISTEMATICA
Planta L.
hirsuta L.
La specie non è altro che una categoria artificiale,
astratta come gli altri livelli della classificazione,
inventata dall’uomo per schematizzare una realtà che è
in continuo mutamento
2
a
b
c
Tempo
1
glabra DC.
Sorge un problema…
Come distinguo le specie tra di loro?
0
Divergenza
CRONOSPECIE
Insieme di individui che appartengono alla stessa linea filetica in un certo intervallo di tempo.
Si tratta di gruppi di individui affini più o meno chiaramente delimitati l’uno dall’altro. Questi limiti sono
determinati da lacune morfologiche e, quindi, da discontinuità. Individuare queste discontinuità è alla
base dell’individuazione dei gruppi di individui affini.
Formazione dei gruppi di individui affini
Da un punto di vista storico le popolazioni rappresentano delle comunità
parentali fra cui intercorre un nesso spazio-temporale
In queste comunità il genotipo (e il
fenotipo) variano gradualmente in
seguito a modificazioni del patrimonio
ereditario o in seguito alle forze della
selezione naturale
L’insorgere di barriere di varia natura
determina l’interruzione degli incroci e
la disgregazione delle comunità
parentali
Questa teoria conduce ad una visione
dello sviluppo delle popolazioni e
all’interpretazione dell’origine delle
specie secondo linee filetiche (o
filogenetiche)
In altre parole, assumono un ruolo
fondamentale le linee di derivazione
dei differenti taxa
L’impossibilità di effettuare incroci tra
individui della stessa popolazione è la
“driving force” principale ed iniziale che
determina l’insorgere di discontinuità
FILOGENETICA
L’affinità filogenetica più o meno stretta è
determinata dall’interruzione più o meno
antica delle connessioni delle linee germinali
fra le comunità parentali
Le stirpi (o comunità affini) attuali sono riunite
tramite stirpi ancestrali che risalgono ad un
passato remoto in una gerarchia spaziotemporale del tutto concreta
2
1
Divergence
Attraverso la filogenesi è possibile risalire ai momenti di separazione cercando di
comprendere quali siano stati i momenti e le cause dell’interruzione della connessione
delle linee germinali delle comunità parentali
Sistematica e filogenetica – Somiglianza ed
origine dei gruppi affini
Non abbiamo alcuna via di accesso immediata alle relazioni storiche di parentela risalenti al
passato remoto delle stirpi e conseguentemente alla loro formazione e alla filogenesi degli
organismi viventi
Come procedere
?
Somiglianza…
Se si somigliano condividono parte
del patrimonio genetico!!
Affinità
Leguminosae
…??
Somiglianza…
Euphorbia obesa Hook.
Astrophytum asterias (Zucc.)
Lem.
Le somiglianze possono originarsi anche
casualmente o in seguito all’adattamento a
condizioni di vita simili
Se si somigliano e condividono
parte del patrimonio genetico…
…..Affinità
Sistematica e filogenetica – Somiglianza ed
origine dei gruppi affini
Deduzioni circa il grado di parentela ricevono un certo fondamento soltanto mediante
l’analisi di più caratteri contemporaneamente
Caratteristiche morfologiche macro e microscopiche
Caratteristiche fisiologico-ecologiche
Caratteri molecolari (DNA)
Confrontare tutte queste informazioni è il compito della SISTEMATICA
FILOGENETICA grazie alla quale è possibile determinare e delimitare le
somiglianze tra le specie (o, meglio, tra le stirpi) attuali e comprendere (o,
almeno, effettuare ipotesi solide) i rapporti di parentela tra le stesse e le specie
del passato
La SISTEMATICA FILOGENETICA porta, dunque, all’interpretazione storicocausale delle specie attuali e del loro piano costitutivo
QUALI SONO I PROCESSI PER RAGGIUNGERE UN TALE
RISULTATO?
ANALISI COMPARATA DEI CARATTERI
I caratteri sistematici sono fondamentalmente dei concetti relativi ad organi omologhi, strutture, modalità di
comportamento. Il valore sistematico dipende dal loro grado di fissazione genetica così come dalla loro funzione (i
caratteri adattativi, ad esempio, hanno minor valore in quanto fortemente modificati dalla selezione naturale). I
caratteri che dipendono meno dalla selezione o dall’ambiente avranno un maggior valore sistematico
GRADO DI AFFINITA’
E’ determinato dai rapporti genealogici e filogenetici più o
meno stretti, cioè dalla più o meno tarda separazione dei
collegamenti fra linee germinali in seguito alla costituzione
di barriere alla riproduzione
VALUTAZIONE FILOGENETICA DEI CARATTERI
I caratteri selle specie possono essere primitivi o
PLESIOMORFI, cioè propri delle stirpi originali, oppure
possono essere derivati o APOMORFI, cioè caratteri
acquisiti dalle stirpi figlie. Le ramificazioni dell’albero
genealogico si possono descrivere in base a divergenze di
caratteri primitivi e derivati (plesiomorfismi ed
apomorfismi)
FILOGENESI DELLE STIRPI
Disegnare un albero filogenetico…
Divergence
Sistematica e filogenetica
difficoltà di applicazione:
• in caso di diversi livelli di infertilità nel corso dell’evoluzione a
quale livello bisogna far corrispondere il limite tra specie?
• esistenza di specie che si riproducono esclusivamente per via
vegetativa;
• impossibilità di confronto tra organismi attuali e organismi vissuti
nel passato (es. Ginkgo biloba)
Classificare (le piante) perché - come
Classificazione per categorie d’interesse
(modalità d’uso)
Le piante entrano nella nostra vita in
innumerevoli modi:
Come fonte di cibo
Per le fibre
Per il legno per mobili, edilizia o energia
Carta per i libri
Spezie aromatiche
Farmaci
OSSIGENO
Rappresentano la componente più importante del paesaggio e dell’ambiente
in cui viviamo
Appagano anche i nostri sensi e migliorano la qualità della nostra vita: bellezza
di parchi, giardini, riserve naturali
Classificazione
per categorie
tassonomiche
(famiglie)
Sistematica e tassonomia
I due termini si riferiscono all’organizzazione e alla classificazione
degli organismi viventi e, anche se da alcuni autori vengono usati
come sinonimi, possiedono significati diversi.
La SISTEMATICA fornisce gli elementi per individuare le
discontinuità e “delimitare” le specie
La TASSONOMIA, invece, al fine di costruire un sistema
gerarchico di classificazione, deve unire in base alle somiglianze
Tassonomia
Deriva dal termine taxon con il quale viene definito ogni gruppo
sistematico, indipendentemente dal suo rango
Definisce i principi e le regole della classificazione; studia
teoricamente i modi di classificare gli esseri viventi, cercando di
interpretare la diversità della natura attraverso la formulazione di
modelli strutturali-comportamentali che si fondano e tentano
convenzionalmente di rappresentare gli insiemi naturali analizzati
dalla sistematica.
Classificazione
• Quella di classificare è un’esigenza naturale nell’uomo ed è anche il modo con
cui nella tradizione occidentale si studia la varietà del mondo naturale.
Classificare significa fare ordine all’interno di un insieme eterogeneo,
raggruppando gli elementi in categorie più o meno omogenee al loro interno.
• Il primo passo nell’ordinare un insieme caotico è quello di individuare l’unità
elementare (il singolo oggetto). In botanica e in zoologia questa unità è
tuttora la specie.
• Classificazione, per la maggior parte degli autori, è il riconoscimento
(denominazione) di un dato individuo e la sua successiva collocazione in uno
schema già esistente (classificazione tassonomica), messo a punto dalla
tassonomia.
• Nel linguaggio comune spesso viene usato il termine classificazione anche al
posto di identificazione o determinazione.
Classificazione
Chiamiamo sistema una struttura logica di cui ci serviamo per organizzare in classi un
qualsiasi insieme di oggetti
Nel sistema di classificazione delle piante gli individui sono riuniti in specie, le specie in
generi, i generi in famiglie ecc.
I sistemi di classificazione usati
comunemente nella biologia moderna
sono sistemi gerarchici
Con questo termine si intende dire che in
tali sistemi gli insiemi sono stratificati, da
un livello elementare a livelli via via più
alti e più comprensivi
Classificazione
Dato un insieme di specie esistono infiniti modi di organizzarle in un sistema
La struttura del sistema dipende in primo luogo dalla logica seguita, ma dipende
anche dallo scopo che il sistema si prefigge
SISTEMI ARTIFICIALI: sistemi che
riuniscono le piante seguendo un
criterio “di comodo”, scelto
arbitrariamente dal classificatore
per uno scopo applicativo
SISTEMI
NATURALI:
ogni
sistema che si prefigga di
individuare rapporti di affinità
intrinseca tra le specie,
prendendo in considerazione un
grande numero di caratteri e
dando a ciascuno un valore
relativo
Classificare le specie
• Il concetto di specie è oggi più controverso che mai, sia a causa
del profondo allontanamento del suo significato tassonomico da
quello biosistematico, sia per la esasperata ed ineguale
suddivisione che l'unità tassonomica ha subito nell'ambito delle
diverse discipline che si occupano delle indagini sistematiche.
• Esasperando l'attenzione formale al linguaggio sarebbe lecito
parlare di una specie biologica in sistematica e di una specie
tipologica in tassonomia (cioè di una specie reale contrapposta ad
una specie ideale), mentre non apparirebbe giustificato usare il
termine di specie tout court rivolto indifferentemente ad una
collettività di individui e al loro modello rappresentativo.
Classificare le specie
• Il concetto di specie fondato su basi riproduttivo-ereditarie
legate al carattere dell'interfecondità individuale è oggi
universalmente accolto, ma il modello è più teorico che non
oggettivamente recepibile, infatti una specie che debba essere
definita solo a posteriori in base alla sperimentazione delle
caratteristiche riproduttivo-ereditarie finisce per diventare
irraggiungibile.
• La realtà è che le prove di incrocio sono ancor oggi
eccezionalmente scarse in relazione alle esigenze che derivano da
un rigoroso metodo sperimentale.
• E’ quindi sulla base di precise valutazioni morfologiche (che
possono investire il fenotipo esterno, come pure l'immagine
sensibile del patrimonio genetico) che noi costruiamo il nostro
modello specifico qualificandolo come fondato su criteri
riproduttivi.
Caratteri primitivi e caratteri evoluti
• riveste grande importanza per entrambi i tipi della sistematica
moderna, ma in particolare per
quella filogenetica,
l’individuazione dei caratteri primitivi ed evoluti;
• nel mondo vegetale l’evoluzione è andata molte volte in direzione
non di una maggiore complessità, ma piuttosto di una
semplificazione, che tra l’altro significa risparmio energetico.
• alcuni caratteri che un tempo erano considerati primitivi per la
loro semplicità sono oggi considerati evoluti in quanto derivano
da un processo evolutivo, non è quindi sempre vero che
“semplice” equivale a “primitivo” e “complesso” equivale ad
“evoluto” . Tutte le forme di vita attualmente viventi sono evolute,
cioè sono il risultato di un percorso evolutivo durato milioni di
anni e sono adatte all’ambiente in cui vivono.
Caratteri primitivi e caratteri evoluti
• I grandi schemi tassonomici rispecchiano in qualche modo un ordine evolutivo:
in tutti i testi di sistematica vengono trattati prima i procarioti (batteri), poi i
funghi, le alghe, le briofite, le pteridofite e infine le piante a seme o
spermatofite: prima le gimnosperme e poi le angiosperme.
• Questo significa che si ritiene che le prime forme di vita comparse sulla terra
fossero procarioti, che in un’epoca successiva si siano evolute forme del tipo
delle alghe, e così via, fino alle angiosperme, che sono il grande gruppo di
vegetali di origine più recente.
• In realtà le prime piante terrestri furono erbacee di piccola taglia, poi si
svilupparono forme perenni arboree, ma in seguito in più gruppi tassonomici
(cioè in più linee evolutive) si ebbe un ritorno secondario alla forma erbacea.
Non si può dire che il portamento erbaceo sia in sé più o meno evoluto di quello
arboreo: è semplicemente risultato a seconda delle situazioni ambientali più o
meno adatto.
Dunque chi ha vinto la competizione evolutiva?
Per oltre metà della sua storia, prima
che comparissero le prime forme
eucariote, la vita sulla Terra è stata
rappresentata esclusivamente da
batteri. Anche nel mondo vivente
attuale i procarioti sono di gran lunga i
dominatori.
• come numero e varietà di forme e di
tipi di metabolismo
• come diffusione nei più diversi
habitat, compresi tutti quelli in cui
moltissimi altri esseri viventi non
possono vivere
• come numero di individui
Teoria dei 5 regni
la suddivisione in 5 regni si basa su una serie di differenze che riguardano
forme e funzioni e si concretizzano in differenti stili di vita e geometrie
differenti
Plantae (piante)
Animalia (animali)
Fungi (funghi)
Protista (protisti)
EUCARIOTI
PROCARIOTI
Monera
archibatteri - eubatteri
Schema semplificato di
classificazione dei vegetali
Tallofite
• comprendono sia forme unicellulari delimitate da parete rigida,
che aggregati pluricellulari in cui la separazione delle cellule
può porta anche alla morte;
• il “vero tallo” è pluricellulare e deriva dalla divisione di una o più
cellule iniziali (può essere di tipo filamentoso o laminare);
Diversi tipi di tallo filamentoso nelle alghe
Cormofite
• il corpo delle cormofite è costituito da tre
parti fondamentali:
foglie
apparato disperdente
fusto
sistema conduttore
radice
apparato assorbente
Classificazione tassonomica
Definito il concetto di specie diviene necessario elaborare un
sistema nomenclaturale che permetta la massima precisione nella
trasmissione delle nozioni tecnico-scientifiche
Trasmettere le informazioni agli altri, ad esempio, i risultati di una ricerca
Accedere a una serie di informazioni sulle caratteristiche specifiche dell’entità in
studio
Nel linguaggio comune ogni pianta può essere individuata con un nome più o
meno preciso: ad esempio "un albero", oppure "un'erba che si mangia", "un
arbusto che fa dei fiori rosa", "un faggio” ecc.,.
- erba = migliaia specie appartenenti alla famiglia delle Poaceae (Graminaceae)
- quercia = genere Quercus sp. pl.
- erba di S. Giovanni = Achillea millefolium L., Hypericum perforatum L.
-faggio = Fagus sylvatica L.
Allora come definire distinguere le specie tra di loro?
Classificazione tassonomica
Verso la metà del Settecento una pietra miliare fu posta
dal naturalista svedese Carl von Linné (1707-1778), che
fu il primo teorico della biologia sistematica sia animale
che vegetale.
• Linneo considerava “il sistema” soprattutto come uno
strumento per giungere alla identificazione degli
organismi.
• Il suo sistema di classificazione è strutturato secondo
uno schema gerarchico, divisivo e monotetico in
quanto ogni suddivisione è basata su un unico
carattere. Secondo tale sistema le piante vengono
divise in classi in base alla parte sessuata del fiore
Il sistema di classificazione linneano trova la sua definitiva codifica nell’opera
“Species plantarum” (1753)
E’ all’interno di questa opera che troviamo la prima codifica del “Nome
Scientifico”
Classificazione tassonomica
• il sistema linneano, al pari di quelli proposti dai primi
tassonomi, è considerato “artificiale” in quanto basato
su un solo carattere morfologico;
• importanza del sistema linneano:
- è tra i più validi per completezza e genialità;
- ha il grande merito di aver portato l’attenzione sul
valore sistematico degli apparati riproduttori;
• è stato abbandonato a causa della sua artificialità, ma
la sua struttura logica è ancora largamente utilizzata.
Classificazione e nomenclatura
Per la classificazione viene adottato un sistema astratto di categorie. Nel sistema delle piante
vengono impiegati livelli gerarchici o categorie tassonomiche obbligatorie. Si tratta di concetti
vuoti ed “astratti”, ai quali vengono assegnate determinate collocazioni nell’ambito di una
gerarchia.
I taxa e la loro gerarchia, che assieme costituiscono il sistema tassonomico, devono esprimere
in un certo qual modo la delimitazione e l’affinità delle stirpi
A seconda della loro collocazione
gerarchica le stirpi concrete vengono
associate ad un determinato livello
gerarchico
In tal modo divengono TAXA e
ricevono nomi scientifici latini
secondo determinate regole
Ogni specie è designata da un BINOMIO LATINO
Il binomio è composto da un sostantivo che designa il GENERE e da un epiteto che
indica la SPECIE
L’epiteto specifico può essere
utilizzato per piante diverse
Il nome generico è unico: ad ogni nome
corrisponde uno ed un solo genere
Di conseguenza ogni specie deve essere sempre
indicata con l’intero binomio latino e non con il solo
epiteto specifico
Lettera maiuscola!!!
Epiteto specifico
Genere
Hibiscus palustris L.
Corsivo!!!
Autore
E’ accaduto che
diversi autori utilizzassero lo
stesso binomio per indicare
specie diverse
la stessa specie fosse descritta da due
autori diversi con nomi diversi
Per ovviare a questo “inconveniente” è stato adottato il
principio di priorità in base al quale per ogni specie è valido
solo il primo nome attribuito e, parallelamente, per ogni nome
è valido solo il primo uso che ne è stato fatto
Per ovviare a confusioni ogni volta che si cita un binomio latino è bene
accompagnarlo con il nome dell’autore da cui è stato introdotto
Hibiscus palustris L.
“Intesa nel senso che a questo binomio ha dato Linneo”
PRINCIPALI CATEGORIE TASSONOMICHE
ranghi
superiori
regno
divisione (o phylum)
classe
ordine
famiglia
genere
specie
ranghi
sottospecifici
sottospecie
varietà
forma
PRINCIPALI CATEGORIE TASSONOMICHE
Nomenclatura dei taxa superiori
I nomi dei taxa superiori al genere derivano dal nome di un genere
(scelto tra i più rappresentativi) che vi è compreso, al quale viene
apposto un suffisso, secondo lo schema seguente, costruito
sull’esempio del genere Rosa :
DIVISIONE
SOTTODIVISIONE
CLASSE
SOTTOCLASSE
SUPERORDINE
ORDINE
FAMIGLIA
SOTTOFAMIGLIA
Magnoli-ophyta
Magnoli-ophytina
Magnoli-opsida (atae)
Ros-idae
Ros-iflorae (anae)
Ros-ales
Ros-aceae
Ros-oideae
Nomenclatura dei taxa
sottospecifici
i nomi di sottospecie e varietà vengono indicati sempre e solo in
aggiunta al binomio specifico e seguiti dal nome dell’autore che li ha
descritti.
Es.:
Populus nigra L. var. italica Duroi
Carex flacca Schreber subsp. serrulata (Biv.) Greuter
Nomenclatura
• si occupa delle modalità di applicazione di etichette distintive ai modelli
tassonomici, secondo le regole stabilite dal Codice Internazionale di
Nomenclatura (ICBN), che viene aggiornato ogni 6 anni, per la descrizione e la
denominazione dei taxa vegetali
DENOMINAZIONE o TIPIFICAZIONE
• si realizza attraverso la diagnosi (descrizione), anche comparativa, del campione
tipo, completo di illustrazioni di parti o dell’intera pianta, delle informazioni
stazionali (località, data, ambiente ecc), e del riferimento degli erbari presso cui
sono stati depositati i campioni.
• L’ attribuzione di un binomio specifico al suddetto campione specifico ne fa
assume il valore di olotypus.
• l’olotipo (o tipo nomenclaturale) è quindi un punto di riferimento terminologico
della tassonomia.
Nomenclatura
Olotipo: il campione o altro elemento usato dall'autore o designato da lui come tipo
nomenclaturale; mentre l'olotipo esiste regola automaticamente l'applicazione
del nome corrispondente.
Isotipo: un duplicato dell'olotipo, che forma parte della collezione originale.
Lectotipo: campione o elemento selezionato a partire dal materiale originale per servire
come tipo nomenclaturale quando non è stato assegnato un olotipo con la
pubblicazione o per la perdida dello stesso. Il lectotipo si deve scegliere fra gli
isotipi; se non esistono isotipi si deve scegliere fra i sintipi; se nemmeno vi sono
sintipi si dovrà scegliere un neotipo.
Sintipo: è uno dei campioni citati originalmente dall'autore che non ha designato l'olotipo
o che ha enumerato simultaneamente vari esemplari come tipi.
Neotipo: è un campione o qualsiasi altro elemento scelto per servire da tipo
nomenclaturale quando manchi tutto il materiale sopra il quale viene a basarsi il
nome del taxon.
Lectotipo di Mentha arvensis L.
Linnean Herbarium
Swedish Museum of Natural History (S)
