Alessandro Dellachà • Giacomo Olivero B I O L O G I A A P P L I C ATA 1 BIOTECNOLOGIE Difesa delle colture Parte generale Piante e studio delle avversità, virus, batteri, funghi, animali e insetti, fitoiatria e strategie di lotta Direzione editoriale: Domenico Ugulini [email protected] Redazione: Reda Edizioni e collaboratori - Gianni D’Arco, Caterina Marcucci Progetto grafico, impaginazione e copertina: Studio Ampa – Bologna Disegni: Studio Ampa, Marco Cavara – Bologna Ricerca iconografica: Reda Edizioni, A. Dellachà, G. Olivero Referenze iconografiche dell’opera: (oltre agli Autori e alle citazioni in didascalia) - Fototeche e archivi iconografici di Reda Edizioni e Gruppo Editoriale Il Capitello; - SIPaV-Reda CD_Atlante Fitopatologico; - Reda-Paolo Liverani CD_Alberi Arbusti in Italia; - V. Tedeschini, A. Ferré. Realizzazione lastre CTP: Fotoincisa EFFEGI, Savigliano (CN) Stampa: Reda Edizioni-Torino Note e Considerazioni PROPRIETÀ LETTERARIA E ARTISTICA RISERVATA L’Editore, nell’ambito delle leggi internazionali sul copyright, è a disposizione degli aventi diritto non potuti rintracciare. I diritti di traduzione, di riproduzione e di adattamento, totale o parziale, con qualsiasi mezzo compresi microfilm e copie fotostatiche, sono riservati per tutti i paesi. 1a edizione: gennaio 2010 Ristampa 5 4 2015 2014 3 2013 2 2011 1 2010 © Reda Edizioni Via Sansovino, 243/22/R - 10151 Torino Telefono 011/4513611 - fax 011/4513612 Internet: www.redaedizioni.it E-mail: [email protected] Nella stesura e redazione di questa prima edizione abbiamo cercato di limitare riferimenti o citazioni che potessero trasmettere messaggi a diretto contenuto pubblicitario. Talvolta sono visibili marchi e prodotti commercialmente riconoscibili. Tuttavia, per la tipologia delle argomentazioni trattate, per il grande numero di fonti iconografiche utilizzate e fortemente calate nella realtà operativa e per valorizzare il percorso cognitivo dello studente con riferimenti concreti, in molti casi abbiamo fatto riferimento a casistiche o esempi tratti dal reale. Inoltre, là dove sono citati siti internet da poter consultare per approfondire gli argomenti trattati, per questi non possiamo naturalmente garantire la permanenza sul web oltre la data di stampa della presente edizione. Lo stesso dicasi per i riferimenti normativi e legislativi cui si è fatto riferimento durante la stesura dell’opera. Ringraziamenti Agli Autori che hanno realizzato il presente volume e a tutti i collaboratori va un sentito ringraziamento. Un ulteriore e particolare ringraziamento, per il lavoro coredazionale svolto, va esteso ai professori: Maria Nives Forgiarini (Itas Cesena), e Luigi Damiani (Itas Pesaro). III Presentazione Prima della stesura e realizzazione di questa Opera, di impostazione totalmente nuova rispetto al panorama editoriale di settore, ci siamo proposti di seguire alcune linee guida che potessero trasmettere al lavoro finale quel carattere di innovazione metodologica, didattico-formativa e tecnica, capace di evolvere il processo logico e mentale facilitando l’approccio all’intera disciplina. Questo però senza sminuire il grado d’importanza che la materia riveste, in ambito tecnico e formativo, e senza dimenticare le origini e il lungo percorso che l’hanno portata a occupare un ruolo di primordine nel suo sviluppo parallelo, e integrato, alle tecniche agronomico-colturali e ambientali. Il contesto operativo Predisporre un Corso in grado di sviluppare una proposta che unisca l’agilità didattica con l’accuratezza delle informazioni tecnico-scientifiche sulla Difesa delle piante, è stata un’impresa tutt’altro che semplice, oltre che molto stimolante. Il continuo evolvere delle conoscenze biologiche e scientifiche, delle metodiche di indagine e studio, delle tecniche applicate alla difesa dell’ambiente naturale e antropizzato, definiscono un coacervo di informazioni da trasmettere sempre più complesso e articolato. D’altro canto i nuovi contesti formativi prevedono una continua modulazione dei contenuti nel quadro generale di una riduzione dei tempi a disposizione e nel riflesso di un’utenza sempre meno avvezza allo studio frontale e sempre più abituata a un contesto formativo e mediatico (con l’impatto visivo che tende a sopravanzare il ragionamento mentale) non sempre adatto a valorizzare apprendimento e approfondimenti nella logica sequenza dei contenuti. L’articolazione della proposta Nel quadro generale del contesto sopra descritto, la proposta realizzata ha volutamente mediato i due Ambiti strutturali di riferimento, complessità e contenuti tecnico-scientifici da un lato e organizzazione metodologico-didattica dall’altro, proponendo una struttura organizzativa del Corso che risulta: • semplificata nell’accesso ai saperi, grazie al raggruppamento modulare dei contenuti, favorendo quindi una migliore identificazione delle tematiche sviluppate e il loro diretto allineamento alle pratiche e tecniche operative servite; • adattata di volta in volta all’argomento specifico trattato, seguendolo nella sua logica struttura modulare, sia essa monotematica (vite) o di settore (colture ortive); • lineare e ricorrente nello sviluppo della metodica d’indagine e nella collocazione propedeutica degli argomenti, in stretto rapporto con le competenze trasversali e parallele sviluppate dalle discipline agronomico-colturali e chimico-ambientali. I contenuti dell’intero Corso sono stati quindi suddivisi in 2 Ambiti: 1. le conoscenze generali e propedeutiche alla Difesa delle piante (quelle trattate in questo volume e classicamente definite “Parte Generale”); esse inquadrano l’intero comparto delineando verticalmente le conoscenze sia dei rapporti piante/avversità, e le relative metodiche di indagine e studio, sia dei diversi settori di allocazione delle avversità stesse (virus, batteri, funghi, … ecc.), sia della sfera fitoiatrica e delle relative strategie di lotta; 2. le conoscenze e le applicazioni specifiche per la Difesa applicata (“Parte Speciale”, che segue a parte il presente volume); esse sono dirette a problematiche relative o a specifici settori colturali (vite, olivo, melo, … pesco, ecc.) o a comparti colturali allargati (cereali, ortive, … forestali, derrate, ecc.). IV Struttura e didattica La struttura dei contenuti sopra descritta è organizzata in una sequenza modulare (focalizzazione dell’argomento) che nell’ambito 2, la Difesa applicata, prevede una suddivisione (a monte) in 4 Parti, omogenee dal punto di vista della caratterizzazione generale di ognuna di esse (Colture erbacee estensive, Colture intensive ortive e floreali, Colture arboree da frutto, Colture arboree ornamentali e boschive). Si procede con lo schema descrittivo delle avversità (e la relativa lotta) esaminate con riferimento al soggetto “colture/piante ospiti”, così come ormai è prassi consolidata da anni. Didatticamente l’introduzione agli argomenti prevede sia una traccia-riepilogo dei prerequisiti minimi essenziali sia una sintesi-schema dei contenuti e obiettivi basilari derivabili dalla successiva trattazione. A fine modulo è proposta una traccia-verifica di base delle competenze acquisite. Graficamente l’opera si propone validamente organizzata, con tutta una serie di strumenti (di testo e di immagine) che permettono all’utente un’agevole e immediata focalizzazione dei concetti basilari, a loro volta egregiamente supportati da un’esauriente apparato iconografico che rappresenta, per l’insieme dei due ambiti, un vero punto di forza dell’intera proposta. Nella logica di quanto realizzato in questa prima edizione e con il costante obiettivo di ricondurre i contenuti di una disciplina così estesa entro limiti dimensionali non eccessivi, consapevoli che didatticamente la qualità metodologica della proposta deve prevalere rispetto alla quantità di nozioni fornite, si è proceduto a sviluppare un doppio livello di trattazione degli argomenti evidenziando, in prima istanza, le conoscenze legate ad argomenti essenziali e necessari a definire i diversi quadri operativi. A queste fanno seguito altre conoscenze, circoscritte come approfondimenti (in ambito generale) o come riepiloghi sintetici, ma completi (in ambito speciale), di altri argomenti indagati. Metodologicamente la proposta garantisce un corretto e invitante accesso ai contenuti, favorisce un agile e consapevole processo di apprendimento e stimola costantemente alla ricerca e all’approfondimento anche grazie alla disponibilità di idonei materiali, associati al Corso, raggiungibili direttamente dal sito internet: www.redaedizioni.it (Forum-Biologia e Difesa colture). Consapevoli della “perfettibilità” di questa proposta, siamo grati sin d’ora a tutti coloro che con “note” e “appunti” vorranno stimolarci a migliorare il nostro lavoro nel tempo. Autori ed Editore ringraziano V Struttura dei contenuti modulo 1 Le piante e le avversità Inquadramento generale e obiettivi Perseguire e consolidare gli obiettivi voluti con lo sviluppo e la sintesi dei saperi proposti. Le piante coltivate a scopo alimentare e ornamentale appartengono, in generale, alle Spermatofite. Gli organismi ostili attaccano e parassitizzano le piante causando danni diretti o indiretti alle produzioni. Introduzione ai contenuti Caratteristica galla su un rametto di rosa, provocata da un insetto (Diplolepsis rosae); è conosciuta con il nome di origine persiana Bedeguar. In passato le erano ATTRIBUITEPROPRIETË curative contro i morsi di animali velenosi. I prerequisiti necessari per lo sviluppo e la comprensione dei contenuti sono richiamati dalle seguenti tracce concettuali. Organismi: autotrofi; eterotrofi Ecologia generale: organismi (produttori, consumatori, decompositori), habitat, nicchia ecologica, catena alimentare, piramide ecologica Agroecologia: ambiente naturale, antropizzazione, agroambiente Rapporti trofici: saprofitismo, parassitismo, simbiosi Le piante si contrappongono agli attacchi dei parassiti con vere e proprie reazioni di autodifesa di varia natura. Nel tempo, col progredire delle pratiche agricole, l’uomo ha provveduto a sviluppare anche le tecniche di difesa contro i parassiti di varia natura. Sin dalla notte dei tempi, la storia insegna che spesso le ragioni di grandi sconvolgimenti e migrazioni della specie umana sono riconducibili a problematiche legate alla distruzione delle coltivazioni agrarie. Cellula vegetale-struttura: parete, membrana, plastidi, vacuoli Cellula vegetale-costituenti: molecole organiche, genoma, enzimi Cellula vegetale-funzioni: metabolismo, osmosi, trasporto attivo e passivo I contenuti relativi al Corso di Biologia e Difesa delle piante sono stati organizzati in due Ambiti strutturali ben definiti: Piante superiori: morfologia e strutture Radici funzioni: ancoraggio, assorbimento, accumulo Frontespizio di un testo d’epoca DEDICATOALLAlLLOSSERADELLAVITE TESTIMONIANZADEIGRAVIPROBLEMI che questo parassita ha provocato alla viticoltura in Europa e degli SFORZICOMPIUTIPERDEBELLARLO Fusto funzioni: trasporto linfa grezza, traslocazione linfa elaborata Foglia funzioni: fotosintesi, respirazione, traspirazione 2EAZIONE causata da UNAPROFONDA spaccatura su tiglio con produzione di tessuto cicatriziale per rimarginare la lesione. Fiore e frutto-funzioni: riproduzione, moltiplicazione, accumulo Traccia dei contenuti La pianta e gli organismi dannosi 4 s3TRUTTURAEHABITATDELLAPIANTA4s2APPORTICONGLI organismi dannosi 6s'ENERALITËSUIlTOPATOGENI10 Le difese della pianta 12 s-ECCANISMIDIAUTODIFESA12 !PPROFONDIMENTI A 1 !GRICOLTURAEAVVERSITËDELLEPIANTEASPETTISTORICI13 A 2 )LMALDELCALCINOELASCOPERTADEIFUNGHI entomopatogeni 16 1. quello generale, sviluppato in questo primo Volume; Mappa concettuale 18t&TFSDJ[J19 I contenuti propedeutici alla Difesa delle colture sono trattati in questo Volume e suddivisi in nove moduli tematici, ognuno dei quali è aperto dal richiamo ai prerequisiti essenziali necessari parte 2 2 3 Un riepilogo dei contenuti definisce l’insieme degli argomenti sviluppati. Quadro ??? di riepilogo e presentazione delle avversità, indice Difesa nel settore ortoflorovivaistico modulo Introduzione ai contenuti Identificazione Pianta Agente causale di malattia o danno Azioni sulla pianta Difesa: colture orticole afidi su pittosporo da fronda. (a.2) Obiettivi finali Meteora danneggiamenti Batteriosi Disfacimenti Moria dei semenzai Pythium sp., Phytophthora sp., Botrytis sp., Phoma sp., Rhizoctonia sp., Fusarium sp., Moniliopsis sp. Funghi Necrotossica Marciumi radicali Funghi Sclerotinia sp., ??????? Thielaviopsis sp., Verticillium sp., Rhizoctonia solani, Pythium sp., Pyrenochaeta sp., Gaeumannomyces sp. Apertura 1 - Nell’immagine: campo di patate attaccato dalla dorifora (Leptinotarsa decemlineata). (a.1) Apertura 2 - Nell’immagine: Grandine Marciume molle Erwinia carotovora In alcuni esemplari di questa colonia di afidi dell’oleandro, Aphis nerii, è visibile l’emissione di goccioline di melata dai sifoni posti in fondo all’addome. Marciumi del colletto Sclerotinia sclerotiorum, S.minor sp., Botrytis cinerea, Phytophthora sp., Rhizoctonia solani, Funghi Trofica Tracheomicosi o verticilliosi Verticillum spp., Fusarium oxysporum ff.sspp Funghi ??????? Nematodi galligeni Meloidogyne spp. Fitofago ???? Grillotalpa Gryllotalpa gryllotalpa Fitofago ???? Tripidi Frankiniella occidentalis Thrips tabaci Fitofago ???? Aleurodidi Bemisia tabaci Fitofago Punture Nottue (varie specie, vd. Pag. ???) Lepidoptera – fam. Noctuidae Fitofago Rosure Bibione degli orti Bibio hortulanus Fitofago Erosioni Mosche fillominatrici Liriomyza spp Fitofago Minatrice Tipule degli orti Tipula oleracea,T. paludosa Fitofago Erosioni Elateridi o ferretti Agriotes spp Fitofago Erosioni Rizotrogo Amphimallon solstitialis Fitofago Erosioni 3 Organi Colpiti Radici Colletto Fusto Rami modulo 3 Rimando/ segnalibro Frutti ORTIVE – AVVERSITÀ E MALATTIE COMUNI A PIÙ COLTURE Modulo 3 – Colture orticole Modulo 4 – Piante ornamentali e floreali rosa azalea e rododendro altre piante da fiore e ornamentali tappeti erbosi 2. quello speciale, definito a seguire nel secondo Volume e nell’appendice. e dalla sintesi ragionata degli obiettivi raggiungibili. Foglie Getti Infior/ fiori Pag. ??? argomento VI modulo 2 22 Lo studio delle malattie La malattia e il suo manifestarsi La malattia e il suo manifestarsi Se è relativamente agevole, anche per chi non è tecnico del settore, riconoscere lo stato di sofferenza delle piante coltivate, più difficile è rispondere alla domanda che ne consegue: qual è la causa della malattia? Le malattie si manifestano all’occhio umano, nella generalità dei casi, attraverso segni e alterazioni esteriori, i cosiddetti sintomi. Quindi, per giungere a una esatta determinazione (o quanto meno indirizzare utilmente successivi esami), è importante raccogliere e misurare razionalmente tutti i sintomi percepibili. Pertanto i compiti del fitopatologo sono: s analizzare tutti quei segnali elementari di malattia che possano condurre all’identificazione e descrizione della stessa, ovvero collegare il quadro morboso osservato a uno noto in precedenza: sintomatologia e diagnosi; s determinare la causa o l’agente responsabile dell’instaurarsi della malattia: eziologia; s studiare gli eventi del processo morboso provocato dall’agente eziologico (o agente causale): patogenesi; s stabilire la distribuzione sul territorio, l’andamento stagionale, l’incidenza dei fattori che influenzano lo sviluppo della malattia arrivando così a conoscere il ciclo biologico e le modalità di trasmissione e diffusione delle popolazioni del patogeno: epidemiologia. Sintomatologia La patologia vegetale, per approccio generale e per scopi, è analoga a quella medica e veterinaria; tuttavia se ne differenzia per il fatto che, in linea di massima, l’interesse non è incentrato sul singolo individuo, ma su una pluralità di soggetti rappresentati da una coltura. Pertanto l’osservazione non deve essere diretta unicamente su un singolo campione, ma va estesa all’intera coltivazione effettuando un sopralluogo in campo e procedendo secondo i criteri esposti di seguito: s rilevamento dei sintomi sulla pianta/campione; s distribuzione dei sintomi sulla pianta; s localizzazione/diffusione della sintomatologia nell’area coltivata; s indagine tesa a ricostruire, nel tempo e nello spazio, l’evoluzione dei sintomi, dove possibile. Il rilevamento in campagna avviene sia attraverso l’osservazione diretta, a occhio nudo e con lente, sia grazie all’esame macroscopico di sezioni o scalfitture eseguite con coltello. Se capita di individuare più sintomi distinti, per cui si è incerti se attribuirli a diversi agenti eziologici oppure a differenti espressioni di una stessa malattia (associazione di sintomi), conviene di primo acchito assumere a guida i sintomi più ricorrenti e rilevanti; altre volte sarà l’esperienza, unita alle conoscenze, a guidare l’esame diagnostico verso la ricerca di sintomi davvero significativi non di prima immediata evidenza [ 1 ]. a L’analisi della distribuzione dei sintomi sulla pianta è facilitata dal fatto che radice, fusto e foglie sono architettonicamente organizzati secondo condizioni di simmetria (assi, piani, poli). In caso di distribuzione simmetrica, si parla di distribuzione generalizzata: se poi interessa l’intera pianta, allora siamo in presenza di una distribuzione totale, mentre se è limitata ad una parte di essa, la distribuzione si dice parziale. Nel caso invece di distribuzione asimmetrica, si ha una distribuzione settoriale [ 2 3 ]. A volte l’osservazione della localizzazione/diffusione della sintomatologia nell’area coltivata fornisce più notizie di quante potremmo ottenere da accurate osservazioni di laboratorio al microscopio. Un classico esempio riportato in manualistica è la cosiddetta zebratura sulle colture cerealicole in pieno campo, dovuta sì a carenza di azoto, ma marciume marciume apicale apicale 3 I frutti hanno in genere una simmetria radiale e due poli di riferimento: il punto di intersezione del peduncolo e l’estremità calicina. Il marciume apicale è localizzato attorno all’estremità stilare, l’infezione peronosporica si estende invece tipicamente a partire dalla zona del peduncolo, mentre la maculatura batterica si localizza a macchie di leopardo sulla superficie circonferente del frutto. a 23 causata da un difetto sistematico di distribuzione della macchina spandiconcime [ 4 ]. Più in generale l’esame topografico del luogo consente di farci un’idea dei rapporti intercorrenti tra distribuzione delle piante ammalate e fattori microclimatici, giacitura del terreno, ecc., e di discriminare abba- peronospora peronospora maculatura maculatura batterica batterica b b 1 (a) Nell’escoriosi della vite sono rilevabili, quali sintomi secondari, necrosi allungate su piccioli, nervature e peduncoli di giovani foglie e grappoli, ma il sintomo principale e più grave è rappresentato dalle lesioni corticali alla base dei rami. Il quadro sintomatologico del mal secco degli agrumi può variare anche molto o risultare alquanto generico; (b) tuttavia, esaminando una sezione di ramo disseccato o scorticandolo, si osserverà la tipica alterazione di colore bruno-aranciato (c) dei vasi legnosi. 2 Foglia di palma con disseccamento asimmetrico (a) (a (one-sidewilt) wilt da Fusarium oxysporum f.sp. canariensis. canariensis (b) (b Fasi iniziali del dissecamento. c 4 L’irregolare distribuzione del concime in un campo di frumento, dovuta a un difetto meccanico, può provocare La collocazione dei contenuti su due livelli di trattazione graficamente riconoscibili, testo base e testo di approfondimento, conferisce all’opera quel carattere di agilità didattica che favorisce l’immediatezza nella messa a fuoco dei saperi e dei relativi percorsi di approfondimento. modulo 7 142 La trattazione inizia con la presentazione dell’argomento e procede favorita da un linguaggio piano e conciso inserito in un contesto grafico-iconografico che ne facilita ulteriormente la comprensione visiva e mentale. Insetti ed elementi di entomologia applicata La muta è indotta dalla presenza degli ormoni neotenina ed ecdisone, la metamorfosi dal solo ecdisone. Le larve [ 38 ] hanno spesso aspetto cilindricovermiforme, con apparato boccale masticatore e regime dietetico spesso diverso da quello degli adulti. In base alle zampe distinguiamo larve: s apode,, senza zampe, come in molti Ditteri [ 39 ]; Anatomia e fisiologia s oligopode, con tre paia di zampe toraciche, come i Coleotteri Coccinellidi [ 40 ]; s polipode, con tre paia di zampe toraciche e con pseudozampe addominali, come i bruchi di Lepidotteri e diversi Imenotteri [ 41 ]. Le pupe sono immobili o scarsamente mobili e non si nutrono; per quanto riguarda le strutture del futuro adulto (zampe, ali, apparato boccale), esse possono essere: melontoide (di Melolonta) s strettamente appressate al corpo = pupe obtecte [ 42 ]; s libere e ben evidenti = pupe exarate [ 43 ]. Inoltre possono essere protette entro bozzoli sericei costruiti dalla larva (pupe evoiche), non protette (pupe anoiche) oppure variamente legate o sospese al substrato. Nei Ditteri Ciclorafi le pupe sono chiuse in pupari derivanti dalla cuticola dell’ultima età larvale (pupe coartate [ 44 ]). 143 La fuoriuscita dell’adulto dall’involucro ninfale, o pupale, è detta sfarfallamento. I maschi e le femmine adulte di una specie possono presentare accentuata diversità di aspetto (dimorfismo sessuale). In alcune specie si osservano forme differenti nell’ambito dello stesso sesso (polimorfismo), ad esempio le caste operaie, soldati in Formiche e Termiti, oppure le operaie, i maschi e la regina nelle Api. vermiforme eucefala di Coleottero Curculionide sopra e di Imenottero Apide a destra eruciforme (di Lepidottero) ciclopiformi (di Imenotteri Platigastridi) campodeiforme (di Carabide) 38 Varie tipologie di larve. vermiforme criptocefala (di Coleottero Buprestide) vermiformi microcefale (di Ditteri) platiforme (di Coleottero) 43 Pupa exarata di Coleottero (Saperda populnea). A 3 Tanti modi per diventare adulto 39 Larve apode di Zanzare: si noti il sifone con cui respirano l’aria atmosferica. 40 Larva oligopoda di Coccinella. 41 Larva polipoda di Lepidottero. Gli insetti hanno una grande capacità di adattamento e di diversificazione che si manifesta anche nelle modalità di sviluppo postembrionale. Oltre alle due modalità fondamentali (eterometabolia eterometabolia e olometabolia), ), assistiamo a una casistica molto ampia: s ametabolia (tipica di insetti molto semplici che non acquisiscono mai le ali): l’individuo nato dall’uovo non va incontro a nessun cambiamento di forma; s anametabolia (tipica di insetti molto semplici che non acquisiscono mai le ali): ad ogni muta l’individuo acquisisce un nuovo segmento addominale; 44 Pupario di Dittero Sirfide, predatore di Afidi. s eterometabolia (tipica di insetti alati che giungono allo stadio adulto tramite una successione di età con individui mobili, quali neanide Ia, neanide IIa, neanide IIIa, ninfa Ia, ninfa IIa, adulto). Distinguendo ancora: – paurometabolia: quando giovani e adulti vivono nel medesimo ambiente; – emimetabolia: quando i giovani vivono in un ambiente diverso; – prometabolia: quando anche l’adulto compie una muta; – pseudoametabolia: tipica di specie appartenenti a ordini normalmente alati in cui l’adulto è senza ali per adattamento a particolari ambienti di vita; s neometabolia: in cui le nin- fe sono immobili e inattive come le pupe degli olometaboli e sono quindi denominate subpupe; s olometabolia (tipica di insetti alati che giungono allo stadio adulto tramite una successione di età, quali larva Ia, larva IIa, larva a III , larva IVa, pupa, adulto). Distinguendo ancora: s ipermetabolia: con stadi larvali quiescenti; s criptometabolia: tipica di Coleotteri cavernicoli che compiono tutto lo sviluppo dentro un grande uovo ricco di nutrimento; s catametabolia o metamorfosi involutiva: in cui l’insetto mano a mano che passano le età, subisce una regressione delle appendici (boccali, zampe…). Approfondimenti 42 Pupa obtecta di Lepidottero (crisalide). VII modulo 4 78 Batteri fitopatogeni Aspetti patogenetici Aspetti patogenetici Penetrazione attraverso Batteriosi vascolari fiori lenticella stoma idatode ferita Moltiplicazione in spazi intercellulari di parenchima maculature fogliari maculature di frutti marciumi molli tessuto vascolare iperplasie avvizzimenti e necrosi 12 Schema illustrativo delle vie di penetrazione utilizzate dai batteri. La propagazione alle piante sane, dai focolai di infezione primaria, può avvenire tramite l’acqua piovana o di irrigazione, le operazioni colturali e, per alcune batteriosi, tramite gli insetti. Nella stagione vegetativa possono verificarsi più cicli infettivi. Condizione fondamentale per l’inoculazione batterica è la presenza di sottili film d’acqua sulle superfici entro cui i patogeni passivamente, o attivamente, giungono alle soluzioni di continuità tramite le quali entrano nel vegetale. Lo sviluppo epidemico delle batteriosi è favorito dall’elevata umidità ambientale [ 13 ] (più dell’80% di U.R.), da temperature elevate e forti dosi di inoculo. Sono maggiormente a rischio gli ambienti di coltivazione protetta (serre e colture idroponiche). I batteri fitopatogeni possono sopravvivere: s sulla superficie dei semi e anche al loro interno; s nei bulbi, tuberi e rizomi; s sulla superficie di foglie e rami; s dentro le gemme e le cicatrici fogliari; s nei tessuti colpiti; s nei residui colturali; s nel terreno e nelle acque di canali o di bacini di raccolta. colture, consente ai batteri di avere a disposizione substrati idonei al loro sviluppo e di generare ferite nei parenchimi tramite le quali invadere la pianta. Alcuni batteri, detti criogeni, hanno la capacità di generare nei tessuti vegetali cristalli di ghiaccio. Questa caratteristica, molto pericolosa per le 13 Esito di marciume batterico, da Chamaerops humilis humilis, su palma nana. L’elevata piovosità e il relativo ristagno idrico a livello dell’apice vegetativo compromettono le foglie a livello dell’inserzione basale. Il quadro strutturale grafico, che accoglie i contenuti della disciplina, e l’insieme iconografico (schemi, disegni, illustrazioni, atlanti), che correda il testo scritto, definiscono un percorso Nelle batteriosi vascolari l’habitat principale del patogeno è lo xilema e l’esito finale dell’infezione è rappresentato da avvizzimenti, con distribuzione settoriale o generalizzata. L’eventuale successiva colonizzazione di altri tessuti è secondaria, ma dà luogo a manifestazioni sintomatiche macroscopiche, quali marciumi e cancri; altri sintomi indotti dai fitobatteri vascolari sono clorosi, epinastie e nanismo. La penetrazione entro i vasi xilematici avviene in genere attraverso ferite e lesioni accidentalmente prodotte: l’apertura traumatica, mettendo in comunicazione i tessuti interni con l’esterno, determina un gradiente di pressione atmosferica che spinge le bolle d’aria (che si formano negli intertizi delle ferite) a entrare nei vasi danneggiati; contestualmente il liquido del vaso danneggiato viene risucchiato attraverso le punteggiature degli elementi xilematici rimasti integri, così che i batteri sono trasportati, più o meno profondamente, entro i vasi con il richiamo del liquido stesso. La pianta reagisce cercando di chiudere il lume delle trachee con gomme e tilli: se essa riconosce la presenza del batterio dannoso e mette in atto rapidamente le contromisure necessarie, l’infezione può essere bloccata; diversamente segue la fase di ancora- mento. I batteri dapprima sono adsorbiti e vincono le cariche elettrostatiche contrarie disponendosi con l’apice (che risente meno di tali forze repulsive) rivolto verso la superficie della cellula ospite, quindi aderiscono emettendo sostanze fibrillari [ 14 ]. Con l’adesione, che è stabile e irreversibile, i batteri entrano in stretto contatto con le cellule della pianta e consolidano in poche ore l’interazione producendo ulteriori polisaccaridi liganti, i quali svolgono anche la funzione sussidiaria di creare una sorta di sottilissimo cuscinetto sufficiente a impedire ai sistemi di difesa della pianta di riconoscere l’organismo invasore. All’ancoramento segue il periodo di incubazione, nel corso del quale i batteri si moltiplicano all’interno del lume dei vasi formando colonie immerse in una sostanza viscosa, prodotta dai batteri stessi, che appaiono come ammassi lenticolari lungo le pareti dei vasi; contestualmente liberano tossine che danneggiano irreversibilmente la membrana delle cellule della pianta, con perdita di turgore. L’infezione procede sia verso l’alto, in senso acropeto, sia verso il basso, in senso basipeto, prima lungo il vaso colonizzato, poi invadendo le trachee adiacenti in quanto i batteri sfondano le pareti [ 15 ]. L’esito finale consiste nell’avvizzimento generale per compromissione della funzionalità distante dagli apici 10 distante dagli apici 0,4 A 13 3 5 14 Aspetto morfologico di Agrobacterium tumefaciens, batterio saprofita e fitopageno che induce formazioni tumorali nelle piante (la foto in microscopia elettronica a scansione evidenza l’adesione del microrganismo su cellula di pianta). di apprendimento lineare e di profonda efficacia in quanto lo stesso è immediatamente reso tangibile grazie al parallelismo iconografico, un vero e proprio percorso di apprendimento visivo. modulo 1 79 18 C 20 15 Diffusione di Corynebacterium michiganense nel sistema vascolare di una pianta di pomodoro. In neretto i vasi progressivamente invasi dal microrganismo. In A il punto di penetrazione e il tratto colonizzato nei primi 15 minuti, in B la diffusione dell’infezione dopo 24 ore e in C a 5 giorni dall’attacco (da Pine etal.). B 50 50 La finalizzazione del percorso sviluppato è ulteriormente rafforzata e chiusa a fine modulo e per i saperi essenziali da una mappa di riepilogo dei contenuti associata a una scheda di esercizi di verifica delle competenze acquisite. Le piante e le avversità Le piante e le avversità Mappa concettuale modulo 1 Esercizi Una determinata specie è un non-ospite, ossia non ha le caratteristiche per essere sede di infezione e sviluppo di un dato patogeno. La pianta è dotata di barriere o sostanze tossiche efficaci contro la maggior parte dei patogeni, tranne quelli specifici di quella specie botanica. La pianta è in grado di riconoscere il non compatibile e attivare strategie difensive contro di esso. Il processo infettivo si arresta a causa di un mutamento delle condizioni ambientali necessarie per il suo sviluppo e quindi esso non evolve in malattia. Contenuti di base Prova a rispondere in tre righe alle seguenti domande. 1. Quali sono le caratteristiche delle “sfere” di interesse fitopatologico? 2. Quali sono i tipi di rapporti che si possono instaurare tra patogeno e ospite? 3. Sulla base di quali interazioni l’infezione evolve in malattia? Difese Ulteriori materiali di supporto, approfondimento e verifica della disciplina sviluppata, sono disponibili sul sito internet: www.redaedizioni.it – FORUM-Biologia e Difesa colture. 19 4. Descrivi le caratteristiche dei fitoplasmi. 5. Descrivi i caratteri botanici generali dei funghi. Quiz a scelta multipla complessa (vi possono essere da zero a due risposte giuste sulle quattro alternative presentate). Fillosfera Sfera delle strutture legnose Rizosfera 1. Tra i fattori intrinseci che influenzano la virulenza dei patogeni ci sono le condizioni ambientali l’efficienza e la rapidità di riproduzione l’alternanza di fase la suscettibilità dell’ospite Ospite 2. La pruina è il materiale ceroso che riveste il fellema la cutina gli idatodi le microferite 3. I patogeni emibiotrofici si caratterizzano per l’iniziale rapporto biotrofico l’iniziale rapporto distruttivo lo stretto contatto con la cellula ospite la specificità verso un determinato ospite 4. Gli spiroplasmi sono virus viroidi fitoplasmi funghi 5. Gli Pseudofunghi sono organismi che possono appartenere a Protozoi Cromista Protozoi e Cromista Ascomiceti e Basiodiomiceti Contenuti di approfondimento Triangolo della malattia Prova a rispondere in tre righe alle seguenti domande. Patogeno Ambiente Biotrofico, Necrotrofico, Emibiotrofico Habitat della pianta Descritte 30.000 malattie dovute a virus, fitoplasmi, batteri, funghi, fanerogame: esse sono una piccola parte delle possibili interazioni. I patogeni gravemente pericolosi sono però solo 200. Atmosfera Terreno 1. Quali sono le principali gravi malattie delle piante che a partire dal secolo XIX afflissero importanti colture e per quali ragioni si diffusero a partire da quel secolo? 2. Quali erano, fino alla II guerra mondiale, gli antiparassitari disponibili? 3. Descrivi lo sviluppo delle conoscenze e delle discipline fitopatologiche. Quiz a scelta multipla complessa (vi possono essere da zero a due risposte giuste sulle quattro alternative presentate). 1. Il carattere essenziale che contraddistingue le vere infezioni del “mal dal calcino” dalle alterazioni indotte con mezzi chimico-fisici è l’origine per generazione spontanea la propagazione mediante germi la contagiosità l’eccesso di acidità nel baco 2. Qual era lo scopo dell’esperimento di Bassi eseguito con una spilla immersa nel recipiente agitato (contenente la polvere calcinoria), ma senza che toccasse le pareti? Verificare la polarità elettrica della polvere calcinaria Verificare che l’infezione era dovuta a germi che si liberano nell’aria Verificare il potenziale di inoculo Verificare l’impossibilità di inoculo senza prelievo diretto dal materiale infetto 3. Il nome originariamente assegnato a Beauveria bassiana era Botrytis bassiana Botrytis cinerea Botrytis calcinaria Botrytis paradoxa VIII Guida alla struttura e simbologia utilizzata L’allestimento di un’Opera dai contenuti fortemente scientifici, specie se progettata con finalità formative e per un uso anche scolastico, presenta sempre agli Autori e all’Editore innumerevoli problemi, come le scelte relative al lessico di base e alla nomenclatura tecnico-scientifica da utilizzare, ecc. Lo sforzo attuato è stato quello di sviluppare la trattazione impiegando un linguaggio piano, diretto e graficamente mappato all’uso, sfruttando tutte le possibili tecniche a disposizione: facilitazione della lettura e comprensione, grazie anche ai rimandi trasversali al testo; apertura e chiusura attiva degli argomenti (moduli); semplificazione strutturale (testo base o approfondimento o sintesi); quadro-indice (in ambito speciale) di riepilogo degli argomenti che permette di collegare tra loro (segnalibro) soggetti trattati o citati anche a notevole distanza di pagine; utilizzo di un contesto iconografico efficace, esauriente e sostanzialmente didascalizzato; disponibilità di un indice analitico; disponibilità di materiali ipertestuali, glossari e ulteriori prove di verifica (dal sito www.redaedizioni.it), che ampliano approfondiscono e aiutano l’autovalutazione alla comprensione degli argomenti. Quanto sopra senza tuttavia rinunciare alla correttezza linguistico-scientifica per non rischiare di cadere, eccedendo con lo stile divulgativo, nella banalizzazione o nella imprecisione. Per gli aspetti tassonomici si è fatto riferimento essenzialmente alle fonti specializzate (ad esempio, per i funghi all’Index Fungorum del CBS e del CABI Bioscience; al database Anamorfo-Teleomorfo dell’Università di Alberta; alla EPPO dove sono segnalati in generale molti degli organismi dannosi alle piante) oltre che alla manualistica più aggiornata in lingua italiana e perciò reperibile con maggiore facilità nelle biblioteche di settore. I riferimenti all’Incertae sedis sono utilizzati qualora vi sia una non ben definita assegnazione tassonometrica all’aspetto considerato. Per altre questioni di nomenclatura scientifica comune abbiamo talvolta motivato la scelta all’interno del testo stesso: ad esempio il termine “propagulo” è utilizzato per indicare genericamente gli elementi di riproduzione/diffusione dei funghi, in accordo con suggestioni in tal senso presenti in testi di carattere universitario. Tendenzialmente abbiamo optato per le scelte lessicali oggi più ricorrenti o consolidate nella letteratura scientifica: ad esempio si usano sempre meno le espressioni “forma conidica” o “forma imperfetta” e “forma sessuata” o “forma perfetta”, per i funghi, sostituite dalle dizioni “anamorfo” e “teleomorfo”; analogamente, sempre per i funghi, sta scomparendo l’uso della doppia denominazione “perfetta” e “imperfetta”, in quanto il vecchio gruppo dei Funghi imperfetti non ha più un riscontro tassonomico; viceversa qualche volta abbiamo impiegato, perché ancora in uso in ambito discorsivo, termini come “ascomiceti”, che corrisponde all’italianizzazione del nome sistematico Ascomycetes, quando invece l’attuale classificazione utilizza il termine Ascomycota. Spesso abbiamo segnalato le espressioni e la terminologia in lingua inglese, che sono ormai un dato di fatto e peraltro non hanno sempre un corrispondente termine italiano (ad esempio detection, avoidance). IX Per quanto riguarda la simbologia grafica e iconografica utilizzata segnaliamo quanto di seguito riepilogato: • i termini in grassetto segnalano la mappatura del testo, che in molti casi coincide con le voci di rimando dell’indice analitico (es. Agente patogeno pag. 7); • i termini in corsivo segnalano normalmente (al di là di citazioni e usi particolari del testo) la presenza della terminologia scientifica di nomenclatura e identificazione tassonomica (es. Mycosphaerella macrospora) oppure la presenza di terminologia in lingua inglese (es. leaf spot); • il simbolo freccia, di colore rosso o blu ({, {), è usato per i rimandi, con indicazione o meno della collocazione (es. { Mod. 2, pag. 33, { A 1); • • il simbolo (finestre di dialogo) rimanda al collegamento internet dell’opera www.redaedizioni.it, (Forum-Biologia e Difesa colture) per l’accesso ai materiali disponibili sul sito; A1 A2 A 3 , ecc. approfondimento disponibile; • [ 1 ] segnalazione di rimando all’immagine numerata nel testo. X Indice Modulo 1 Le piante e le avversità La pianta e gli organismi dannosi Struttura e habitat della pianta La fillosfera La rizosfera La sfera legnosa Rapporti con gli organismi dannosi L’attacco alla pianta Il triangolo della malattia Generalità sui fitopatogeni I virus I fitoplasmi I batteri I funghi o miceti Le fanerogame Le difese della pianta 2 4 4 4 5 5 6 7 9 10 10 11 11 11 11 12 12 12 Meccanismi di autodifesa L’autodifesa biologica Approfondimento 1 Agricoltura e avversità delle piante: aspetti storici 13 Approfondimento 2 Il mal del calcino e la scoperta dei funghi entomopatogeni 16 Mappa concettuale 18 Modulo • Esercizi 19 2 Lo studio delle malattie La malattia e il suo manifestarsi Sintomatologia Approfondimento 1 Termini più ricorrenti in sintomatologia fitopatologica Metodica diagnostica Diagnosi biologica Approfondimento 2 La diagnostica molecolare e le nanotecnologie Processo infettivo e diffusione della malattia Patogenesi delle crittogame Contatto e colonizzazione Penetrazione Incubazione, manifestazione dei sintomi, evasione del patogeno Epidemiologia 20 22 22 25 28 28 29 30 30 30 30 32 33 XI Resistenza alla malattia 34 34 35 36 37 Difese passive Difese attive Riconoscimento del patogeno Resistenza indotta Tipi di malattia Stress abiotici Danni Stress idrici Stress termici Squilibri nutrizionali Ferite, infezioni e compartimentazione Approfondimento 3 Modulo 46 La diagnostica PCR Mappa concettuale 48 • Esercizi 49 3 Fitovirus 50 I virus: aspetti generali 52 52 53 Caratteri specifici Morfologia e struttura Approfondimento 1 38 38 38 40 40 42 44 Morfologia architettonica Biologia Aspetti fitopatologici Patogenesi e danni Risposte della pianta all’infezione Trasmissione e diffusione dell’infezione Modalità di trasmissione per vettore Metodi diagnostici Piante indicatrici Detection methods: rilevamento e identificazione Strategie di lotta Terapia e produzione di materiale sano Prevenzione e lotta ai vettori 54 55 55 56 56 57 58 60 60 60 61 61 61 Approfondimento 2 Inquadramento tassonomico 62 Approfondimento 3 Moderne tecniche diagnostiche 64 Mappa concettuale 68 Modulo • Esercizi 69 4 Batteri fitopatogeni I batteri: aspetti generali Caratteristiche Approfondimento 1 Habitat La colorazione di Gram 70 72 72 73 74 XII Sintomatologia Processo infettivo 74 77 Aspetti patogenetici 79 79 80 80 Batteriosi vascolari Batteriosi parenchimatiche Fitoplasmosi Approfondimento 2 Inquadramento tassonomico Mappa concettuale 82 Modulo • Esercizi 83 5 Funghi fitopatogeni Caratteri generali dei funghi Pseudofunghi 92 93 93 Protozoa Chromista Funghi veri 95 95 96 96 99 Chytidriomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota 101 102 Le varianti del ciclo Funghi Mitosporici Aspetti di lotta alle malattie fungine Patogeni monociclici e policiclici Strategie anti-resistenza ai fungicidi Approfondimento 2 Inquadramento tassonomico dei gruppi fitopatogeni Mappa concettuale 106 Modulo 84 86 86 87 88 Introduzione Morfologia Biologia Approfondimento 1 81 • 102 102 103 104 Esercizi 107 6 Animali di interesse agrario Nematodi 108 110 110 Generalità 111 Approfondimento 1 Nematodi di interesse agrario Approfondimento 2 Classificazione dei Nematodi fitoparassiti 112 Molluschi Generalità 113 113 XIII Approfondimento 3 114 Molluschi fitofagi Artropodi 114 Generalità 114 Aracnidi (classe Arachnida) 114 Ordine Araneae: ragni 114 Ordine Opiliones: opilioni 115 Ordine Acarina Acari 115 Classi Chilopoda (centopiedi) e Diplopoda (millepiedi) 116 Approfondimento 4 Acari di interesse agrario Crostacei Uccelli e mammiferi 116 117 118 118 119 Uccelli Mammiferi Approfondimento 5 La varroasi delle api: un esempio di globalizzazione biologica 120 Approfondimento 6 Le società nel mondo animale: l’ape 121 Mappa concettuale 122 Modulo 7 • Esercizi 123 Insetti ed elementi di entomologia applicata 124 Anatomia e fisiologia Generalità e caratteristiche Morfologia esterna Capo Occhi composti e ocelli Antenne Torace Addome Approfondimento 1 Produzione e percezione di suoni Anatomia interna Sistema nervoso Sistema muscolare Sistema digerente Sistema circolatorio Sistema respiratorio Sistema escretore Sistema secretore e secrezione interna Sistema escretore e secrezione esterna Sistema riproduttore Tipologie riproduttive Ovideposizione Sviluppo embrionale e postembrionale Sviluppo embrionale Approfondimento 2 Ovature e nidi pedotrofici Sviluppo postembrionale Approfondimento 3 Tanti modi per diventare adulto 126 126 127 128 131 131 131 132 133 133 133 134 134 134 134 135 135 136 137 138 138 138 138 139 141 143 XIV Insetti, ambiente e agricoltura Ecologia Ruolo degli insetti in agricoltura 144 144 144 La sistematica 145 Generalità 145 Apterygota 145 Esopterygota 146 Efemerotteri (Ephemeroptera) 146 Odonati (Odonata) 146 Blattoidei (Blattodea) 146 Mantoidei (Mantodea) 146 Isotteri (Isoptera = ali uguali) 146 Plecotteri (Plecoptera) 147 Dermatteri (Dermaptera) 147 Ortotteri (Orthoptera = ali ortogonali al corpo in volo) 147 Psocotteri (Corrodentia) 148 Mallofagi (Mallophaga = mangia lana) 148 Sifunculati (Anoplura) 148 Tisanotteri (Thysanoptera = ali frangiate) 148 Rincoti o Emitteri (Rhynchota = con rostro) 148 Endopterygota 150 Neurotteri (Neuroptera = ali con nervature) 150 Tricotteri (Tricoptera = ali ricoperte di peli) 150 Lepidotteri (Lepidoptera = ali coperte da squame) 150 Ditteri (Diptera = due ali) 151 Sifonatteri (Siphonaptera) 152 Coleotteri (Coleoptera = ali ad astuccio) 152 Imenotteri (Hymenoptera = ali membranose) 153 Approfondimento 4 Cicli biologici negli Afidi 154 Approfondimento 5 Comportamenti degli Insetti 155 Mappa concettuale 156 Modulo • Esercizi 157 8 Fitoiatria Fitoiatria: da pratica empirica a scienza e tecnica Introduzione Aspetti teorici Mezzi di lotta Generalità Mezzi di lotta legislativi Mezzi di lotta agronomici Approfondimento 1 La flavescenza dorata in Piemonte Mezzi di lotta fisici e meccanici Mezzi di lotta genetici Mezzi di lotta chimici 158 160 160 160 164 164 164 164 165 166 167 168 1 Mezzi di lotta biologici e biotecnologici Norme generali e impiego dei prodotti fitosanitari Caratteristiche degli agrofarmaci Tossicità di un p.a. o di una sostanza Norme pratiche per l’uso degli agrofarmaci Efficacia dell’agrofarmaco 169 170 171 172 172 173 Approfondimento 2 Agrofarmaci: cosa è necessario sapere 174 Approfondimento 3 Cooperazione internazionale 175 Approfondimento 4 Agrofarmaci: aspetti tecnici 177 Approfondimento 5 Agrofarmaci: impatto ambientale e rischi 180 Approfondimento 6 Repertorio agrofarmaci 182 Approfondimento 7 Endoterapia 186 Approfondimento 8 Piante infestanti e diserbo 188 Le infestanti più comuni e dannose 192 Approfondimento 9 La meccanica distributiva dei trattamenti con agrofarmaci 205 Approfondimento 10 Questionario per il conseguimento del Patentino Fitofarmaci 208 Mappa concettuale 212 • Verifiche sull’uso dei fitofarmaci 214 Modulo Esercizi 213 9 Le strategie di lotta La difesa dai parassiti 216 218 218 Evoluzione delle strategie di lotta Approfondimento 1 La scuola italiana di entomologia 218 Approfondimento 2 La coscienza ambientalista 220 220 Lotta guidata e lotta integrata Approfondimento 3 I modelli previsionali Lotta biologica Agroecosistema Principi, metodi e limiti della lotta biologica Parassitoidi e predatori Agenti di lotta microbiologica Lotta biologica contro le malattie fungine Produzioni integrate e biologiche Tecniche di produzione integrata Tecniche di agricoltura biologica 221 223 223 225 226 230 232 233 234 234 Approfondimento 4 I Disciplinari di Produzione Integrata 234 Approfondimento 5 Modelli previsionali 237 Approfondimento 6 Feromoni, trappole e tecniche di impiego 240 Mappa concettuale 242 • Esercizi 243