Alessandro Dellachà • Giacomo Olivero
B I O L O G I A A P P L I C ATA
1
BIOTECNOLOGIE
Difesa delle colture
Parte generale
Piante e studio delle avversità, virus, batteri, funghi,
animali e insetti, fitoiatria e strategie di lotta
Direzione editoriale:
Domenico Ugulini
[email protected]
Redazione:
Reda Edizioni e collaboratori
- Gianni D’Arco, Caterina Marcucci
Progetto grafico, impaginazione e copertina:
Studio Ampa – Bologna
Disegni:
Studio Ampa, Marco Cavara – Bologna
Ricerca iconografica:
Reda Edizioni, A. Dellachà, G. Olivero
Referenze iconografiche dell’opera:
(oltre agli Autori e alle citazioni in didascalia)
- Fototeche e archivi iconografici di Reda Edizioni
e Gruppo Editoriale Il Capitello;
- SIPaV-Reda CD_Atlante Fitopatologico;
- Reda-Paolo Liverani CD_Alberi Arbusti in Italia;
- V. Tedeschini, A. Ferré.
Realizzazione lastre CTP:
Fotoincisa EFFEGI, Savigliano (CN)
Stampa:
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Note e Considerazioni
PROPRIETÀ LETTERARIA E ARTISTICA RISERVATA
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non potuti rintracciare.
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compresi microfilm e copie fotostatiche, sono
riservati per tutti i paesi.
1a edizione: gennaio 2010
Ristampa
5
4
2015
2014
3
2013
2
2011
1
2010
© Reda Edizioni
Via Sansovino, 243/22/R - 10151 Torino
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Internet: www.redaedizioni.it
E-mail: [email protected]
Nella stesura e redazione di questa prima edizione abbiamo cercato di limitare riferimenti o citazioni che potessero trasmettere messaggi a diretto contenuto pubblicitario.
Talvolta sono visibili marchi e prodotti commercialmente
riconoscibili. Tuttavia, per la tipologia delle argomentazioni trattate, per il grande numero di fonti iconografiche
utilizzate e fortemente calate nella realtà operativa e per
valorizzare il percorso cognitivo dello studente con riferimenti concreti, in molti casi abbiamo fatto riferimento a
casistiche o esempi tratti dal reale. Inoltre, là dove sono
citati siti internet da poter consultare per approfondire gli
argomenti trattati, per questi non possiamo naturalmente
garantire la permanenza sul web oltre la data di stampa
della presente edizione. Lo stesso dicasi per i riferimenti
normativi e legislativi cui si è fatto riferimento durante la
stesura dell’opera.
Ringraziamenti
Agli Autori che hanno realizzato il presente volume e
a tutti i collaboratori va un sentito ringraziamento. Un
ulteriore e particolare ringraziamento, per il lavoro coredazionale svolto, va esteso ai professori: Maria Nives
Forgiarini (Itas Cesena), e Luigi Damiani (Itas Pesaro).
III
Presentazione
Prima della stesura e realizzazione di questa Opera, di impostazione totalmente nuova rispetto al panorama editoriale di settore, ci siamo proposti di seguire alcune linee guida che potessero trasmettere al lavoro finale quel carattere
di innovazione metodologica, didattico-formativa e tecnica, capace di evolvere
il processo logico e mentale facilitando l’approccio all’intera disciplina. Questo
però senza sminuire il grado d’importanza che la materia riveste, in ambito tecnico e formativo, e senza dimenticare le origini e il lungo percorso che l’hanno
portata a occupare un ruolo di primordine nel suo sviluppo parallelo, e integrato,
alle tecniche agronomico-colturali e ambientali.
Il contesto operativo
Predisporre un Corso in grado di sviluppare una proposta che unisca l’agilità
didattica con l’accuratezza delle informazioni tecnico-scientifiche sulla Difesa
delle piante, è stata un’impresa tutt’altro che semplice, oltre che molto stimolante. Il continuo evolvere delle conoscenze biologiche e scientifiche, delle metodiche di indagine e studio, delle tecniche applicate alla difesa dell’ambiente
naturale e antropizzato, definiscono un coacervo di informazioni da trasmettere
sempre più complesso e articolato. D’altro canto i nuovi contesti formativi prevedono una continua modulazione dei contenuti nel quadro generale di una
riduzione dei tempi a disposizione e nel riflesso di un’utenza sempre meno avvezza allo studio frontale e sempre più abituata a un contesto formativo e mediatico (con l’impatto visivo che tende a sopravanzare il ragionamento mentale)
non sempre adatto a valorizzare apprendimento e approfondimenti nella logica
sequenza dei contenuti.
L’articolazione della proposta
Nel quadro generale del contesto sopra descritto, la proposta realizzata ha
volutamente mediato i due Ambiti strutturali di riferimento, complessità e
contenuti tecnico-scientifici da un lato e organizzazione metodologico-didattica
dall’altro, proponendo una struttura organizzativa del Corso che risulta:
• semplificata nell’accesso ai saperi, grazie al raggruppamento modulare
dei contenuti, favorendo quindi una migliore identificazione delle tematiche sviluppate e il loro diretto allineamento alle pratiche e tecniche operative servite;
• adattata di volta in volta all’argomento specifico trattato, seguendolo nella
sua logica struttura modulare, sia essa monotematica (vite) o di settore (colture
ortive);
• lineare e ricorrente nello sviluppo della metodica d’indagine e nella collocazione propedeutica degli argomenti, in stretto rapporto con le competenze
trasversali e parallele sviluppate dalle discipline agronomico-colturali e chimico-ambientali.
I contenuti dell’intero Corso sono stati quindi suddivisi in 2 Ambiti:
1. le conoscenze generali e propedeutiche alla Difesa delle piante (quelle trattate in questo volume e classicamente definite “Parte Generale”);
esse inquadrano l’intero comparto delineando verticalmente le conoscenze sia
dei rapporti piante/avversità, e le relative metodiche di indagine e studio, sia dei
diversi settori di allocazione delle avversità stesse (virus, batteri, funghi, … ecc.),
sia della sfera fitoiatrica e delle relative strategie di lotta;
2. le conoscenze e le applicazioni specifiche per la Difesa applicata
(“Parte Speciale”, che segue a parte il presente volume); esse sono dirette a problematiche relative o a specifici settori colturali (vite, olivo, melo, … pesco, ecc.)
o a comparti colturali allargati (cereali, ortive, … forestali, derrate, ecc.).
IV
Struttura e didattica
La struttura dei contenuti sopra descritta è organizzata in una sequenza modulare (focalizzazione dell’argomento) che nell’ambito 2, la Difesa applicata, prevede una suddivisione (a monte) in 4 Parti, omogenee dal punto di vista della
caratterizzazione generale di ognuna di esse (Colture erbacee estensive, Colture
intensive ortive e floreali, Colture arboree da frutto, Colture arboree ornamentali e
boschive). Si procede con lo schema descrittivo delle avversità (e la relativa lotta)
esaminate con riferimento al soggetto “colture/piante ospiti”, così come ormai è
prassi consolidata da anni.
Didatticamente l’introduzione agli argomenti prevede sia una traccia-riepilogo dei prerequisiti minimi essenziali sia una sintesi-schema dei contenuti e
obiettivi basilari derivabili dalla successiva trattazione. A fine modulo è proposta
una traccia-verifica di base delle competenze acquisite.
Graficamente l’opera si propone validamente organizzata, con tutta una serie
di strumenti (di testo e di immagine) che permettono all’utente un’agevole e
immediata focalizzazione dei concetti basilari, a loro volta egregiamente supportati da un’esauriente apparato iconografico che rappresenta, per l’insieme
dei due ambiti, un vero punto di forza dell’intera proposta.
Nella logica di quanto realizzato in questa prima edizione e con il costante
obiettivo di ricondurre i contenuti di una disciplina così estesa entro limiti dimensionali non eccessivi, consapevoli che didatticamente la qualità metodologica della proposta deve prevalere rispetto alla quantità di nozioni fornite, si è
proceduto a sviluppare un doppio livello di trattazione degli argomenti evidenziando, in prima istanza, le conoscenze legate ad argomenti essenziali e necessari a definire i diversi quadri operativi. A queste fanno seguito altre conoscenze,
circoscritte come approfondimenti (in ambito generale) o come riepiloghi sintetici, ma completi (in ambito speciale), di altri argomenti indagati.
Metodologicamente la proposta garantisce un corretto e invitante accesso
ai contenuti, favorisce un agile e consapevole processo di apprendimento e stimola costantemente alla ricerca e all’approfondimento anche grazie alla disponibilità di idonei materiali, associati al Corso, raggiungibili direttamente dal sito
internet: www.redaedizioni.it (Forum-Biologia e Difesa colture).
Consapevoli della “perfettibilità” di questa proposta, siamo grati sin d’ora a
tutti coloro che con “note” e “appunti” vorranno stimolarci a migliorare il nostro
lavoro nel tempo.
Autori ed Editore ringraziano
V
Struttura dei contenuti
modulo
1
Le piante
e le avversità
Inquadramento generale e obiettivi
Perseguire e consolidare gli obiettivi voluti con lo
sviluppo e la sintesi dei saperi proposti.
Le piante coltivate a scopo
alimentare e ornamentale
appartengono, in generale,
alle Spermatofite.
Gli organismi ostili attaccano
e parassitizzano le piante
causando danni diretti o
indiretti alle produzioni.
Introduzione ai contenuti
Caratteristica galla
su un rametto di
rosa, provocata da un
insetto (Diplolepsis
rosae); è conosciuta
con il nome di origine
persiana Bedeguar.
In passato le erano
ATTRIBUITEPROPRIETË
curative contro i
morsi di animali
velenosi.
I prerequisiti necessari per lo
sviluppo e la comprensione dei
contenuti sono richiamati dalle
seguenti tracce concettuali.
Organismi: autotrofi; eterotrofi
Ecologia generale: organismi (produttori, consumatori, decompositori),
habitat, nicchia ecologica, catena
alimentare, piramide ecologica
Agroecologia: ambiente naturale, antropizzazione, agroambiente
Rapporti trofici: saprofitismo, parassitismo, simbiosi
Le piante si contrappongono
agli attacchi dei parassiti
con vere e proprie reazioni di
autodifesa di varia natura.
Nel tempo, col progredire delle
pratiche agricole, l’uomo ha
provveduto a sviluppare anche
le tecniche di difesa contro i
parassiti di varia natura.
Sin dalla notte dei tempi,
la storia insegna che
spesso le ragioni di grandi
sconvolgimenti e migrazioni
della specie umana sono
riconducibili a problematiche
legate alla distruzione delle
coltivazioni agrarie.
Cellula vegetale-struttura: parete, membrana, plastidi, vacuoli
Cellula vegetale-costituenti: molecole
organiche, genoma, enzimi
Cellula vegetale-funzioni: metabolismo,
osmosi, trasporto attivo e passivo
I contenuti relativi
al Corso di Biologia
e Difesa delle piante
sono stati organizzati
in due Ambiti
strutturali ben definiti:
Piante superiori: morfologia e strutture
Radici funzioni: ancoraggio, assorbimento, accumulo
Frontespizio di un testo d’epoca
DEDICATOALLAlLLOSSERADELLAVITE
TESTIMONIANZADEIGRAVIPROBLEMI
che questo parassita ha provocato
alla viticoltura in Europa e degli
SFORZICOMPIUTIPERDEBELLARLO
Fusto funzioni: trasporto linfa grezza, traslocazione linfa elaborata
Foglia funzioni: fotosintesi, respirazione,
traspirazione
2EAZIONE
causata da
UNAPROFONDA
spaccatura
su tiglio con
produzione
di tessuto
cicatriziale per
rimarginare la
lesione.
Fiore e frutto-funzioni: riproduzione,
moltiplicazione, accumulo
Traccia dei contenuti
La pianta e gli organismi dannosi
4
s3TRUTTURAEHABITATDELLAPIANTA4s2APPORTICONGLI
organismi dannosi 6s'ENERALITËSUIlTOPATOGENI10
Le difese della pianta
12
s-ECCANISMIDIAUTODIFESA12
!PPROFONDIMENTI
A 1 !GRICOLTURAEAVVERSITËDELLEPIANTEASPETTISTORICI13
A 2 )LMALDELCALCINOELASCOPERTADEIFUNGHI
entomopatogeni 16
1. quello generale,
sviluppato in questo
primo Volume;
Mappa concettuale 18t&TFSDJ[J19
I contenuti propedeutici alla
Difesa delle colture sono trattati
in questo Volume e suddivisi in
nove moduli tematici, ognuno
dei quali è aperto dal richiamo ai
prerequisiti essenziali necessari
parte 2
2
3
Un riepilogo dei contenuti
definisce l’insieme degli
argomenti sviluppati.
Quadro
??? di riepilogo e presentazione delle avversità, indice
Difesa nel settore ortoflorovivaistico
modulo
Introduzione ai contenuti
Identificazione Pianta
Agente causale di malattia o danno
Azioni sulla pianta
Difesa:
colture orticole
afidi su pittosporo da fronda.
(a.2)
Obiettivi finali
Meteora
danneggiamenti
Batteriosi
Disfacimenti
Moria dei semenzai
Pythium sp., Phytophthora
sp., Botrytis sp., Phoma
sp., Rhizoctonia sp.,
Fusarium sp., Moniliopsis
sp.
Funghi
Necrotossica
Marciumi radicali
Funghi
Sclerotinia sp.,
???????
Thielaviopsis sp.,
Verticillium sp.,
Rhizoctonia solani,
Pythium sp., Pyrenochaeta
sp., Gaeumannomyces sp.
Apertura 1 - Nell’immagine:
campo di patate attaccato dalla
dorifora (Leptinotarsa decemlineata). (a.1)
Apertura 2 - Nell’immagine:
Grandine
Marciume molle
Erwinia carotovora
In alcuni esemplari
di questa colonia di
afidi dell’oleandro,
Aphis nerii, è
visibile l’emissione
di goccioline di
melata dai sifoni
posti in fondo
all’addome.
Marciumi del colletto
Sclerotinia sclerotiorum,
S.minor sp., Botrytis
cinerea, Phytophthora sp.,
Rhizoctonia solani,
Funghi
Trofica
Tracheomicosi o
verticilliosi
Verticillum spp.,
Fusarium oxysporum
ff.sspp
Funghi
???????
Nematodi galligeni
Meloidogyne spp.
Fitofago
????
Grillotalpa
Gryllotalpa gryllotalpa
Fitofago
????
Tripidi
Frankiniella occidentalis
Thrips tabaci
Fitofago
????
Aleurodidi
Bemisia tabaci
Fitofago
Punture
Nottue (varie specie, vd.
Pag. ???)
Lepidoptera – fam.
Noctuidae
Fitofago
Rosure
Bibione degli orti
Bibio hortulanus
Fitofago
Erosioni
Mosche fillominatrici
Liriomyza spp
Fitofago
Minatrice
Tipule degli orti
Tipula oleracea,T.
paludosa
Fitofago
Erosioni
Elateridi o ferretti
Agriotes spp
Fitofago
Erosioni
Rizotrogo
Amphimallon solstitialis
Fitofago
Erosioni
3
Organi Colpiti
Radici
Colletto
Fusto
Rami
modulo 3
Rimando/
segnalibro
Frutti
ORTIVE – AVVERSITÀ E MALATTIE COMUNI A PIÙ COLTURE
Modulo 3 – Colture orticole
Modulo 4 – Piante ornamentali
e floreali
rosa
azalea e rododendro
altre piante da fiore e ornamentali
tappeti erbosi
2. quello speciale,
definito a seguire
nel secondo Volume
e nell’appendice.
e dalla sintesi ragionata degli
obiettivi raggiungibili.
Foglie
Getti
Infior/
fiori
Pag. ???
argomento
VI
modulo 2
22
Lo studio delle malattie
La malattia e il suo manifestarsi
La malattia e il suo manifestarsi
Se è relativamente agevole, anche per chi non
è tecnico del settore, riconoscere lo stato di sofferenza delle piante coltivate, più difficile è rispondere alla domanda che ne consegue: qual è la causa
della malattia?
Le malattie si manifestano all’occhio umano,
nella generalità dei casi, attraverso segni e alterazioni esteriori, i cosiddetti sintomi. Quindi, per
giungere a una esatta determinazione (o quanto
meno indirizzare utilmente successivi esami), è importante raccogliere e misurare razionalmente tutti
i sintomi percepibili.
Pertanto i compiti del fitopatologo sono:
s analizzare tutti quei segnali elementari di malattia che possano condurre all’identificazione e
descrizione della stessa, ovvero collegare il quadro
morboso osservato a uno noto in precedenza: sintomatologia e diagnosi;
s determinare la causa o l’agente responsabile
dell’instaurarsi della malattia: eziologia;
s studiare gli eventi del processo morboso provocato dall’agente eziologico (o agente causale):
patogenesi;
s stabilire la distribuzione sul territorio, l’andamento stagionale, l’incidenza dei fattori che influenzano lo sviluppo della malattia arrivando così
a conoscere il ciclo biologico e le modalità di trasmissione e diffusione delle popolazioni del patogeno: epidemiologia.
Sintomatologia
La patologia vegetale, per approccio generale e per scopi, è analoga a quella medica e veterinaria; tuttavia se ne differenzia per il fatto che, in linea
di massima, l’interesse non è incentrato sul singolo
individuo, ma su una pluralità di soggetti rappresentati da una coltura. Pertanto l’osservazione
non deve essere diretta unicamente su un singolo
campione, ma va estesa all’intera coltivazione effettuando un sopralluogo in campo e procedendo
secondo i criteri esposti di seguito:
s rilevamento dei sintomi sulla pianta/campione;
s distribuzione dei sintomi sulla pianta;
s localizzazione/diffusione della sintomatologia nell’area coltivata;
s indagine tesa a ricostruire, nel tempo e nello
spazio, l’evoluzione dei sintomi, dove possibile.
Il rilevamento in campagna avviene sia attraverso l’osservazione diretta, a occhio nudo e con
lente, sia grazie all’esame macroscopico di sezioni o scalfitture eseguite con coltello. Se capita di
individuare più sintomi distinti, per cui si è incerti
se attribuirli a diversi agenti eziologici oppure a
differenti espressioni di una stessa malattia (associazione di sintomi), conviene di primo acchito assumere a guida i sintomi più ricorrenti e rilevanti;
altre volte sarà l’esperienza, unita alle conoscenze,
a guidare l’esame diagnostico verso la ricerca di
sintomi davvero significativi non di prima immediata evidenza [ 1 ].
a
L’analisi della distribuzione dei sintomi sulla
pianta è facilitata dal fatto che radice, fusto e foglie sono architettonicamente organizzati secondo
condizioni di simmetria (assi, piani, poli). In caso di
distribuzione simmetrica, si parla di distribuzione generalizzata: se poi interessa l’intera pianta,
allora siamo in presenza di una distribuzione totale, mentre se è limitata ad una parte di essa, la
distribuzione si dice parziale. Nel caso invece di
distribuzione asimmetrica, si ha una distribuzione settoriale [ 2 3 ].
A volte l’osservazione della localizzazione/diffusione della sintomatologia nell’area coltivata fornisce più notizie di quante potremmo ottenere da
accurate osservazioni di laboratorio al microscopio. Un classico esempio riportato in manualistica
è la cosiddetta zebratura sulle colture cerealicole
in pieno campo, dovuta sì a carenza di azoto, ma
marciume
marciume
apicale
apicale
3 I frutti hanno in genere
una simmetria radiale e due
poli di riferimento: il punto
di intersezione del peduncolo
e l’estremità calicina. Il
marciume apicale è localizzato
attorno all’estremità stilare,
l’infezione peronosporica si
estende invece tipicamente
a partire dalla zona del
peduncolo, mentre la
maculatura batterica si
localizza a macchie di leopardo
sulla superficie circonferente
del frutto.
a
23
causata da un difetto sistematico di distribuzione
della macchina spandiconcime [ 4 ]. Più in generale l’esame topografico del luogo consente di farci
un’idea dei rapporti intercorrenti tra distribuzione delle piante ammalate e fattori microclimatici,
giacitura del terreno, ecc., e di discriminare abba-
peronospora
peronospora
maculatura
maculatura
batterica
batterica
b
b
1 (a) Nell’escoriosi della vite
sono rilevabili, quali sintomi
secondari, necrosi allungate su
piccioli, nervature e peduncoli
di giovani foglie e grappoli,
ma il sintomo principale e più
grave è rappresentato dalle
lesioni corticali alla base dei
rami. Il quadro sintomatologico
del mal secco degli agrumi
può variare anche molto o
risultare alquanto generico;
(b) tuttavia, esaminando una
sezione di ramo disseccato
o scorticandolo, si osserverà
la tipica alterazione di colore
bruno-aranciato (c) dei vasi
legnosi.
2 Foglia
di palma con
disseccamento
asimmetrico
(a)
(a (one-sidewilt)
wilt da Fusarium
oxysporum f.sp.
canariensis.
canariensis
(b)
(b Fasi iniziali
del dissecamento.
c
4 L’irregolare
distribuzione del concime
in un campo di frumento,
dovuta a un difetto
meccanico, può provocare
La collocazione dei contenuti su due livelli
di trattazione graficamente riconoscibili,
testo base e testo di approfondimento,
conferisce all’opera quel carattere di agilità
didattica che favorisce l’immediatezza nella
messa a fuoco dei saperi e dei relativi percorsi
di approfondimento.
modulo 7
142
La trattazione inizia con la
presentazione dell’argomento e
procede favorita da un linguaggio
piano e conciso inserito in un
contesto grafico-iconografico
che ne facilita ulteriormente la
comprensione visiva e mentale.
Insetti ed elementi di entomologia applicata
La muta è indotta dalla presenza degli ormoni
neotenina ed ecdisone, la metamorfosi dal solo
ecdisone.
Le larve [ 38 ] hanno spesso aspetto cilindricovermiforme, con apparato boccale masticatore e
regime dietetico spesso diverso da quello degli
adulti. In base alle zampe distinguiamo larve:
s apode,, senza zampe, come in molti Ditteri
[ 39 ];
Anatomia e fisiologia
s oligopode, con tre paia di zampe toraciche,
come i Coleotteri Coccinellidi [ 40 ];
s polipode, con tre paia di zampe toraciche e
con pseudozampe addominali, come i bruchi di Lepidotteri e diversi Imenotteri [ 41 ].
Le pupe sono immobili o scarsamente mobili e
non si nutrono; per quanto riguarda le strutture del
futuro adulto (zampe, ali, apparato boccale), esse
possono essere:
melontoide
(di Melolonta)
s strettamente appressate al corpo = pupe obtecte [ 42 ];
s libere e ben evidenti = pupe exarate [ 43 ].
Inoltre possono essere protette entro bozzoli
sericei costruiti dalla larva (pupe evoiche), non
protette (pupe anoiche) oppure variamente legate o sospese al substrato. Nei Ditteri Ciclorafi le
pupe sono chiuse in pupari derivanti dalla cuticola dell’ultima età larvale (pupe coartate [ 44 ]).
143
La fuoriuscita dell’adulto dall’involucro ninfale, o pupale, è detta sfarfallamento. I maschi e
le femmine adulte di una specie possono presentare accentuata diversità di aspetto (dimorfismo
sessuale). In alcune specie si osservano forme differenti nell’ambito dello stesso sesso (polimorfismo), ad esempio le caste operaie, soldati in Formiche e Termiti, oppure le operaie, i maschi e la regina
nelle Api.
vermiforme eucefala di
Coleottero Curculionide
sopra e di Imenottero
Apide a destra
eruciforme
(di Lepidottero)
ciclopiformi
(di Imenotteri
Platigastridi)
campodeiforme
(di Carabide)
38 Varie tipologie di larve.
vermiforme
criptocefala
(di Coleottero
Buprestide)
vermiformi
microcefale
(di Ditteri)
platiforme
(di Coleottero)
43 Pupa exarata di
Coleottero (Saperda
populnea).
A 3 Tanti modi
per diventare adulto
39 Larve apode di Zanzare: si noti il sifone
con cui respirano l’aria atmosferica.
40 Larva
oligopoda di
Coccinella.
41 Larva
polipoda di
Lepidottero.
Gli insetti hanno una grande
capacità di adattamento e di diversificazione che si manifesta anche
nelle modalità di sviluppo postembrionale. Oltre alle due modalità fondamentali (eterometabolia
eterometabolia
e olometabolia),
), assistiamo a
una casistica molto ampia:
s ametabolia (tipica di insetti
molto semplici che non acquisiscono mai le ali): l’individuo nato
dall’uovo non va incontro a nessun
cambiamento di forma;
s anametabolia (tipica di insetti molto semplici che non acquisiscono mai le ali): ad ogni muta
l’individuo acquisisce un nuovo
segmento addominale;
44 Pupario di
Dittero Sirfide,
predatore di Afidi.
s eterometabolia (tipica di insetti alati che giungono allo stadio
adulto tramite una successione di
età con individui mobili, quali neanide Ia, neanide IIa, neanide IIIa,
ninfa Ia, ninfa IIa, adulto). Distinguendo ancora:
– paurometabolia: quando giovani e adulti vivono nel medesimo
ambiente;
– emimetabolia: quando i giovani
vivono in un ambiente diverso;
– prometabolia: quando anche
l’adulto compie una muta;
– pseudoametabolia: tipica di
specie appartenenti a ordini normalmente alati in cui l’adulto è
senza ali per adattamento a particolari ambienti di vita;
s neometabolia: in cui le nin-
fe sono immobili e inattive come
le pupe degli olometaboli e sono
quindi denominate subpupe;
s olometabolia (tipica di insetti alati che giungono allo stadio
adulto tramite una successione di
età, quali larva Ia, larva IIa, larva
a
III , larva IVa, pupa, adulto). Distinguendo ancora:
s ipermetabolia: con stadi larvali quiescenti;
s criptometabolia: tipica di
Coleotteri cavernicoli che compiono tutto lo sviluppo dentro un
grande uovo ricco di nutrimento;
s catametabolia o metamorfosi involutiva: in cui l’insetto
mano a mano che passano le età,
subisce una regressione delle appendici (boccali, zampe…).
Approfondimenti
42 Pupa obtecta di
Lepidottero (crisalide).
VII
modulo 4
78
Batteri fitopatogeni
Aspetti patogenetici
Aspetti patogenetici
Penetrazione attraverso
Batteriosi vascolari
fiori
lenticella
stoma
idatode
ferita
Moltiplicazione in
spazi intercellulari
di parenchima
maculature fogliari
maculature di frutti
marciumi molli
tessuto
vascolare
iperplasie
avvizzimenti e necrosi
12 Schema illustrativo delle vie di
penetrazione utilizzate dai batteri.
La propagazione alle piante sane, dai focolai di
infezione primaria, può avvenire tramite l’acqua
piovana o di irrigazione, le operazioni colturali e, per
alcune batteriosi, tramite gli insetti. Nella stagione
vegetativa possono verificarsi più cicli infettivi.
Condizione fondamentale per l’inoculazione
batterica è la presenza di sottili film d’acqua sulle
superfici entro cui i patogeni passivamente, o attivamente, giungono alle soluzioni di continuità tramite le quali entrano nel vegetale.
Lo sviluppo epidemico delle batteriosi è favorito
dall’elevata umidità ambientale [ 13 ] (più dell’80%
di U.R.), da temperature elevate e forti dosi di inoculo. Sono maggiormente a rischio gli ambienti di
coltivazione protetta (serre e colture idroponiche).
I batteri fitopatogeni possono sopravvivere:
s sulla superficie dei semi e anche al loro interno;
s nei bulbi, tuberi e rizomi;
s sulla superficie di foglie e rami;
s dentro le gemme e le cicatrici fogliari;
s nei tessuti colpiti;
s nei residui colturali;
s nel terreno e nelle acque di canali o di bacini
di raccolta.
colture, consente ai batteri di avere a disposizione
substrati idonei al loro sviluppo e di generare ferite
nei parenchimi tramite le quali invadere la pianta.
Alcuni batteri, detti criogeni, hanno la capacità di generare nei tessuti vegetali cristalli di ghiaccio. Questa caratteristica, molto pericolosa per le
13 Esito di marciume batterico, da Chamaerops humilis
humilis,
su palma nana. L’elevata piovosità e il relativo ristagno
idrico a livello dell’apice vegetativo compromettono le
foglie a livello dell’inserzione basale.
Il quadro strutturale
grafico, che accoglie i
contenuti della disciplina,
e l’insieme iconografico
(schemi, disegni,
illustrazioni, atlanti), che
correda il testo scritto,
definiscono un percorso
Nelle batteriosi vascolari l’habitat principale del
patogeno è lo xilema e l’esito finale dell’infezione
è rappresentato da avvizzimenti, con distribuzione
settoriale o generalizzata. L’eventuale successiva
colonizzazione di altri tessuti è secondaria, ma dà
luogo a manifestazioni sintomatiche macroscopiche, quali marciumi e cancri; altri sintomi indotti
dai fitobatteri vascolari sono clorosi, epinastie e
nanismo.
La penetrazione entro i vasi xilematici avviene in genere attraverso ferite e lesioni accidentalmente prodotte: l’apertura traumatica, mettendo
in comunicazione i tessuti interni con l’esterno,
determina un gradiente di pressione atmosferica
che spinge le bolle d’aria (che si formano negli intertizi delle ferite) a entrare nei vasi danneggiati;
contestualmente il liquido del vaso danneggiato
viene risucchiato attraverso le punteggiature degli
elementi xilematici rimasti integri, così che i batteri
sono trasportati, più o meno profondamente, entro
i vasi con il richiamo del liquido stesso. La pianta
reagisce cercando di chiudere il lume delle trachee
con gomme e tilli: se essa riconosce la presenza
del batterio dannoso e mette in atto rapidamente
le contromisure necessarie, l’infezione può essere
bloccata; diversamente segue la fase di ancora-
mento. I batteri dapprima sono adsorbiti e vincono le cariche elettrostatiche contrarie disponendosi
con l’apice (che risente meno di tali forze repulsive)
rivolto verso la superficie della cellula ospite, quindi
aderiscono emettendo sostanze fibrillari [ 14 ]. Con
l’adesione, che è stabile e irreversibile, i batteri entrano in stretto contatto con le cellule della pianta e
consolidano in poche ore l’interazione producendo
ulteriori polisaccaridi liganti, i quali svolgono anche la funzione sussidiaria di creare una sorta di
sottilissimo cuscinetto sufficiente a impedire ai sistemi di difesa della pianta di riconoscere l’organismo invasore.
All’ancoramento segue il periodo di incubazione, nel corso del quale i batteri si moltiplicano all’interno del lume dei vasi formando colonie
immerse in una sostanza viscosa, prodotta dai
batteri stessi, che appaiono come ammassi lenticolari lungo le pareti dei vasi; contestualmente liberano tossine che danneggiano irreversibilmente
la membrana delle cellule della pianta, con perdita
di turgore. L’infezione procede sia verso l’alto, in
senso acropeto, sia verso il basso, in senso basipeto, prima lungo il vaso colonizzato, poi invadendo
le trachee adiacenti in quanto i batteri sfondano le
pareti [ 15 ]. L’esito finale consiste nell’avvizzimento generale per compromissione della funzionalità
distante
dagli apici
10
distante
dagli apici
0,4
A
13
3
5
14 Aspetto
morfologico di
Agrobacterium
tumefaciens, batterio
saprofita e fitopageno
che induce formazioni
tumorali nelle piante
(la foto in microscopia
elettronica a scansione
evidenza l’adesione
del microrganismo su
cellula di pianta).
di apprendimento lineare
e di profonda efficacia
in quanto lo stesso è
immediatamente reso
tangibile grazie al
parallelismo iconografico,
un vero e proprio percorso
di apprendimento visivo.
modulo 1
79
18
C
20
15 Diffusione di
Corynebacterium
michiganense nel sistema
vascolare di una pianta di
pomodoro. In neretto i vasi
progressivamente invasi
dal microrganismo. In A il
punto di penetrazione e il
tratto colonizzato nei primi
15 minuti, in B la diffusione
dell’infezione dopo 24 ore e
in C a 5 giorni dall’attacco
(da Pine etal.).
B
50
50
La finalizzazione del percorso
sviluppato è ulteriormente
rafforzata e chiusa a fine modulo
e per i saperi essenziali da una
mappa di riepilogo dei contenuti
associata a una scheda di esercizi
di verifica delle competenze
acquisite.
Le piante e le avversità
Le piante e le avversità
Mappa concettuale
modulo 1
Esercizi
Una determinata specie è un non-ospite, ossia non ha le caratteristiche per essere
sede di infezione e sviluppo di un dato patogeno.
La pianta è dotata di barriere o sostanze tossiche efficaci contro la maggior parte
dei patogeni, tranne quelli specifici di quella specie botanica.
La pianta è in grado di riconoscere il non compatibile e attivare strategie difensive
contro di esso.
Il processo infettivo si arresta a causa di un mutamento delle condizioni ambientali
necessarie per il suo sviluppo e quindi esso non evolve in malattia.
Contenuti di base
Prova a rispondere in tre righe alle seguenti
domande.
1. Quali sono le caratteristiche delle “sfere” di
interesse fitopatologico?
2. Quali sono i tipi di rapporti che si possono
instaurare tra patogeno e ospite?
3. Sulla base di quali interazioni l’infezione
evolve in malattia?
Difese
Ulteriori materiali
di supporto,
approfondimento
e verifica della
disciplina sviluppata,
sono disponibili sul
sito internet:
www.redaedizioni.it
– FORUM-Biologia
e Difesa colture.
19
4. Descrivi le caratteristiche dei fitoplasmi.
5. Descrivi i caratteri botanici generali dei funghi.
Quiz a scelta multipla complessa (vi possono essere da zero a due risposte giuste sulle
quattro alternative presentate).
Fillosfera
Sfera delle strutture legnose
Rizosfera
1. Tra i fattori intrinseci che influenzano la virulenza dei patogeni ci sono
le condizioni ambientali
l’efficienza e la rapidità di riproduzione
l’alternanza di fase
la suscettibilità dell’ospite
Ospite
2. La pruina è il materiale ceroso che riveste
il fellema
la cutina
gli idatodi
le microferite
3. I patogeni emibiotrofici si caratterizzano per
l’iniziale rapporto biotrofico
l’iniziale rapporto distruttivo
lo stretto contatto con la cellula ospite
la specificità verso un determinato ospite
4. Gli spiroplasmi sono
virus
viroidi
fitoplasmi
funghi
5. Gli Pseudofunghi sono organismi che possono appartenere a
Protozoi
Cromista
Protozoi e Cromista
Ascomiceti e Basiodiomiceti
Contenuti di approfondimento
Triangolo
della malattia
Prova a rispondere in tre righe alle seguenti
domande.
Patogeno
Ambiente
Biotrofico, Necrotrofico, Emibiotrofico
Habitat della pianta
Descritte 30.000 malattie dovute a virus,
fitoplasmi, batteri, funghi, fanerogame:
esse sono una piccola parte delle possibili
interazioni. I patogeni gravemente
pericolosi sono però solo 200.
Atmosfera
Terreno
1. Quali sono le principali gravi malattie delle
piante che a partire dal secolo XIX afflissero
importanti colture e per quali ragioni si diffusero a partire da quel secolo?
2. Quali erano, fino alla II guerra mondiale, gli
antiparassitari disponibili?
3. Descrivi lo sviluppo delle conoscenze e delle
discipline fitopatologiche.
Quiz a scelta multipla complessa (vi possono essere da zero a due risposte giuste sulle
quattro alternative presentate).
1. Il carattere essenziale che contraddistingue
le vere infezioni del “mal dal calcino” dalle
alterazioni indotte con mezzi chimico-fisici è
l’origine per generazione spontanea
la propagazione mediante germi
la contagiosità
l’eccesso di acidità nel baco
2. Qual era lo scopo dell’esperimento di Bassi
eseguito con una spilla immersa nel recipiente agitato (contenente la polvere calcinoria),
ma senza che toccasse le pareti?
Verificare la polarità elettrica della polvere
calcinaria
Verificare che l’infezione era dovuta a germi
che si liberano nell’aria
Verificare il potenziale di inoculo
Verificare l’impossibilità di inoculo senza prelievo diretto dal materiale infetto
3. Il nome originariamente assegnato a Beauveria bassiana era
Botrytis bassiana
Botrytis cinerea
Botrytis calcinaria
Botrytis paradoxa
VIII
Guida alla struttura
e simbologia utilizzata
L’allestimento di un’Opera dai contenuti fortemente scientifici, specie se progettata con finalità formative e per un uso anche scolastico, presenta sempre agli
Autori e all’Editore innumerevoli problemi, come le scelte relative al lessico di base
e alla nomenclatura tecnico-scientifica da utilizzare, ecc. Lo sforzo attuato è stato
quello di sviluppare la trattazione impiegando un linguaggio piano, diretto e graficamente mappato all’uso, sfruttando tutte le possibili tecniche a disposizione:
facilitazione della lettura e comprensione, grazie anche ai rimandi trasversali al
testo; apertura e chiusura attiva degli argomenti (moduli); semplificazione strutturale (testo base o approfondimento o sintesi); quadro-indice (in ambito speciale)
di riepilogo degli argomenti che permette di collegare tra loro (segnalibro) soggetti trattati o citati anche a notevole distanza di pagine; utilizzo di un contesto
iconografico efficace, esauriente e sostanzialmente didascalizzato; disponibilità di
un indice analitico; disponibilità di materiali ipertestuali, glossari e ulteriori prove
di verifica (dal sito www.redaedizioni.it), che ampliano approfondiscono e aiutano
l’autovalutazione alla comprensione degli argomenti. Quanto sopra senza tuttavia
rinunciare alla correttezza linguistico-scientifica per non rischiare di cadere, eccedendo con lo stile divulgativo, nella banalizzazione o nella imprecisione.
Per gli aspetti tassonomici si è fatto riferimento essenzialmente alle fonti specializzate (ad esempio, per i funghi all’Index Fungorum del CBS e del CABI Bioscience;
al database Anamorfo-Teleomorfo dell’Università di Alberta; alla EPPO dove sono
segnalati in generale molti degli organismi dannosi alle piante) oltre che alla manualistica più aggiornata in lingua italiana e perciò reperibile con maggiore facilità
nelle biblioteche di settore. I riferimenti all’Incertae sedis sono utilizzati qualora vi
sia una non ben definita assegnazione tassonometrica all’aspetto considerato.
Per altre questioni di nomenclatura scientifica comune abbiamo talvolta motivato la scelta all’interno del testo stesso: ad esempio il termine “propagulo” è utilizzato per indicare genericamente gli elementi di riproduzione/diffusione dei funghi,
in accordo con suggestioni in tal senso presenti in testi di carattere universitario.
Tendenzialmente abbiamo optato per le scelte lessicali oggi più ricorrenti o consolidate nella letteratura scientifica: ad esempio si usano sempre meno le espressioni
“forma conidica” o “forma imperfetta” e “forma sessuata” o “forma perfetta”, per i
funghi, sostituite dalle dizioni “anamorfo” e “teleomorfo”; analogamente, sempre
per i funghi, sta scomparendo l’uso della doppia denominazione “perfetta” e “imperfetta”, in quanto il vecchio gruppo dei Funghi imperfetti non ha più un riscontro
tassonomico; viceversa qualche volta abbiamo impiegato, perché ancora in uso in
ambito discorsivo, termini come “ascomiceti”, che corrisponde all’italianizzazione
del nome sistematico Ascomycetes, quando invece l’attuale classificazione utilizza
il termine Ascomycota. Spesso abbiamo segnalato le espressioni e la terminologia
in lingua inglese, che sono ormai un dato di fatto e peraltro non hanno sempre un
corrispondente termine italiano (ad esempio detection, avoidance).
IX
Per quanto riguarda la simbologia grafica e iconografica utilizzata segnaliamo
quanto di seguito riepilogato:
• i termini in grassetto segnalano la mappatura del testo, che in molti casi
coincide con le voci di rimando dell’indice analitico (es. Agente patogeno
pag. 7);
• i termini in corsivo segnalano normalmente (al di là di citazioni e usi particolari
del testo) la presenza della terminologia scientifica di nomenclatura e identificazione tassonomica (es. Mycosphaerella macrospora) oppure la presenza di
terminologia in lingua inglese (es. leaf spot);
• il simbolo freccia, di colore rosso o blu ({, {), è usato per i rimandi, con indicazione o meno della collocazione (es. { Mod. 2, pag. 33, { A 1);
•
•
il simbolo (finestre di dialogo) rimanda al collegamento internet
dell’opera www.redaedizioni.it, (Forum-Biologia e Difesa colture) per l’accesso
ai materiali disponibili sul sito;
A1
A2
A 3 , ecc.
approfondimento disponibile;
• [ 1 ] segnalazione di rimando all’immagine numerata nel testo.
X
Indice
Modulo
1 Le piante e le avversità
La pianta e gli organismi dannosi
Struttura e habitat della pianta
La fillosfera
La rizosfera
La sfera legnosa
Rapporti con gli organismi dannosi
L’attacco alla pianta
Il triangolo della malattia
Generalità sui fitopatogeni
I virus
I fitoplasmi
I batteri
I funghi o miceti
Le fanerogame
Le difese della pianta
2
4
4
4
5
5
6
7
9
10
10
11
11
11
11
12
12
12
Meccanismi di autodifesa
L’autodifesa biologica
Approfondimento 1
Agricoltura e avversità delle piante:
aspetti storici
13
Approfondimento 2
Il mal del calcino e la scoperta
dei funghi entomopatogeni
16
Mappa concettuale 18
Modulo
•
Esercizi 19
2 Lo studio
delle malattie
La malattia e il suo manifestarsi
Sintomatologia
Approfondimento 1
Termini più ricorrenti in sintomatologia
fitopatologica
Metodica diagnostica
Diagnosi biologica
Approfondimento 2
La diagnostica molecolare
e le nanotecnologie
Processo infettivo e diffusione della malattia
Patogenesi delle crittogame
Contatto e colonizzazione
Penetrazione
Incubazione, manifestazione dei sintomi,
evasione del patogeno
Epidemiologia
20
22
22
25
28
28
29
30
30
30
30
32
33
XI
Resistenza alla malattia
34
34
35
36
37
Difese passive
Difese attive
Riconoscimento del patogeno
Resistenza indotta
Tipi di malattia
Stress abiotici
Danni
Stress idrici
Stress termici
Squilibri nutrizionali
Ferite, infezioni e compartimentazione
Approfondimento 3
Modulo
46
La diagnostica PCR
Mappa concettuale 48
•
Esercizi 49
3 Fitovirus
50
I virus: aspetti generali
52
52
53
Caratteri specifici
Morfologia e struttura
Approfondimento 1
38
38
38
40
40
42
44
Morfologia architettonica
Biologia
Aspetti fitopatologici
Patogenesi e danni
Risposte della pianta all’infezione
Trasmissione e diffusione dell’infezione
Modalità di trasmissione per vettore
Metodi diagnostici
Piante indicatrici
Detection methods: rilevamento e identificazione
Strategie di lotta
Terapia e produzione di materiale sano
Prevenzione e lotta ai vettori
54
55
55
56
56
57
58
60
60
60
61
61
61
Approfondimento 2
Inquadramento tassonomico
62
Approfondimento 3
Moderne tecniche diagnostiche
64
Mappa concettuale 68
Modulo
•
Esercizi 69
4 Batteri fitopatogeni
I batteri: aspetti generali
Caratteristiche
Approfondimento 1
Habitat
La colorazione di Gram
70
72
72
73
74
XII
Sintomatologia
Processo infettivo
74
77
Aspetti patogenetici
79
79
80
80
Batteriosi vascolari
Batteriosi parenchimatiche
Fitoplasmosi
Approfondimento 2
Inquadramento tassonomico
Mappa concettuale 82
Modulo
•
Esercizi 83
5 Funghi fitopatogeni
Caratteri generali dei funghi
Pseudofunghi
92
93
93
Protozoa
Chromista
Funghi veri
95
95
96
96
99
Chytidriomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
101
102
Le varianti del ciclo
Funghi Mitosporici
Aspetti di lotta alle malattie fungine
Patogeni monociclici e policiclici
Strategie anti-resistenza ai fungicidi
Approfondimento 2
Inquadramento tassonomico
dei gruppi fitopatogeni
Mappa concettuale 106
Modulo
84
86
86
87
88
Introduzione
Morfologia
Biologia
Approfondimento 1
81
•
102
102
103
104
Esercizi 107
6 Animali di interesse
agrario
Nematodi
108
110
110
Generalità
111
Approfondimento 1
Nematodi di interesse agrario
Approfondimento 2
Classificazione dei Nematodi fitoparassiti 112
Molluschi
Generalità
113
113
XIII
Approfondimento 3
114
Molluschi fitofagi
Artropodi
114
Generalità
114
Aracnidi (classe Arachnida)
114
Ordine Araneae: ragni
114
Ordine Opiliones: opilioni
115
Ordine Acarina Acari
115
Classi Chilopoda (centopiedi) e Diplopoda (millepiedi) 116
Approfondimento 4
Acari di interesse agrario
Crostacei
Uccelli e mammiferi
116
117
118
118
119
Uccelli
Mammiferi
Approfondimento 5
La varroasi delle api: un esempio
di globalizzazione biologica
120
Approfondimento 6
Le società nel mondo animale: l’ape
121
Mappa concettuale 122
Modulo
7
•
Esercizi 123
Insetti ed elementi di
entomologia applicata 124
Anatomia e fisiologia
Generalità e caratteristiche
Morfologia esterna
Capo
Occhi composti e ocelli
Antenne
Torace
Addome
Approfondimento 1
Produzione e percezione di suoni
Anatomia interna
Sistema nervoso
Sistema muscolare
Sistema digerente
Sistema circolatorio
Sistema respiratorio
Sistema escretore
Sistema secretore e secrezione interna
Sistema escretore e secrezione esterna
Sistema riproduttore
Tipologie riproduttive
Ovideposizione
Sviluppo embrionale e postembrionale
Sviluppo embrionale
Approfondimento 2
Ovature e nidi pedotrofici
Sviluppo postembrionale
Approfondimento 3
Tanti modi per diventare adulto
126
126
127
128
131
131
131
132
133
133
133
134
134
134
134
135
135
136
137
138
138
138
138
139
141
143
XIV
Insetti, ambiente e agricoltura
Ecologia
Ruolo degli insetti in agricoltura
144
144
144
La sistematica
145
Generalità
145
Apterygota
145
Esopterygota
146
Efemerotteri (Ephemeroptera)
146
Odonati (Odonata)
146
Blattoidei (Blattodea)
146
Mantoidei (Mantodea)
146
Isotteri (Isoptera = ali uguali)
146
Plecotteri (Plecoptera)
147
Dermatteri (Dermaptera)
147
Ortotteri (Orthoptera = ali ortogonali al corpo in volo) 147
Psocotteri (Corrodentia)
148
Mallofagi (Mallophaga = mangia lana)
148
Sifunculati (Anoplura)
148
Tisanotteri (Thysanoptera = ali frangiate)
148
Rincoti o Emitteri (Rhynchota = con rostro)
148
Endopterygota
150
Neurotteri (Neuroptera = ali con nervature)
150
Tricotteri (Tricoptera = ali ricoperte di peli)
150
Lepidotteri (Lepidoptera = ali coperte da squame)
150
Ditteri (Diptera = due ali)
151
Sifonatteri (Siphonaptera)
152
Coleotteri (Coleoptera = ali ad astuccio)
152
Imenotteri (Hymenoptera = ali membranose)
153
Approfondimento 4
Cicli biologici negli Afidi
154
Approfondimento 5
Comportamenti degli Insetti
155
Mappa concettuale 156
Modulo
•
Esercizi 157
8 Fitoiatria
Fitoiatria: da pratica empirica
a scienza e tecnica
Introduzione
Aspetti teorici
Mezzi di lotta
Generalità
Mezzi di lotta legislativi
Mezzi di lotta agronomici
Approfondimento 1
La flavescenza dorata in Piemonte
Mezzi di lotta fisici e meccanici
Mezzi di lotta genetici
Mezzi di lotta chimici
158
160
160
160
164
164
164
164
165
166
167
168
1
Mezzi di lotta biologici e biotecnologici
Norme generali e impiego dei prodotti fitosanitari
Caratteristiche degli agrofarmaci
Tossicità di un p.a. o di una sostanza
Norme pratiche per l’uso degli agrofarmaci
Efficacia dell’agrofarmaco
169
170
171
172
172
173
Approfondimento 2
Agrofarmaci: cosa è necessario sapere
174
Approfondimento 3
Cooperazione internazionale
175
Approfondimento 4
Agrofarmaci: aspetti tecnici
177
Approfondimento 5
Agrofarmaci: impatto ambientale e rischi 180
Approfondimento 6
Repertorio agrofarmaci
182
Approfondimento 7
Endoterapia
186
Approfondimento 8
Piante infestanti e diserbo
188
Le infestanti più comuni e dannose
192
Approfondimento 9
La meccanica distributiva
dei trattamenti con agrofarmaci
205
Approfondimento 10
Questionario per il conseguimento
del Patentino Fitofarmaci
208
Mappa concettuale 212
•
Verifiche sull’uso dei fitofarmaci 214
Modulo
Esercizi 213
9 Le strategie di lotta
La difesa dai parassiti
216
218
218
Evoluzione delle strategie di lotta
Approfondimento 1
La scuola italiana di entomologia
218
Approfondimento 2
La coscienza ambientalista
220
220
Lotta guidata e lotta integrata
Approfondimento 3
I modelli previsionali
Lotta biologica
Agroecosistema
Principi, metodi e limiti della lotta biologica
Parassitoidi e predatori
Agenti di lotta microbiologica
Lotta biologica contro le malattie fungine
Produzioni integrate e biologiche
Tecniche di produzione integrata
Tecniche di agricoltura biologica
221
223
223
225
226
230
232
233
234
234
Approfondimento 4
I Disciplinari di Produzione Integrata
234
Approfondimento 5
Modelli previsionali
237
Approfondimento 6
Feromoni, trappole e tecniche di impiego 240
Mappa concettuale 242
•
Esercizi 243
