Segnali elettrici
Cellula vista
come un circuito
resistenzacondensatore
La membrana si comporta
come un circuito costituito
da un condensatore e una
resistenza in parallelo.
Iniettando un impulso di
corrente nella cellula, la
corrente caricherà il
condensatore creando
una differenza di
potenziale che consentirà
il passaggio di corrente
resistiva
In questo modello
si possono
osservare la vie
permeative
separate
(R=resistenza o
capacità di
permeazione) e in
serie le batterie che
rappresentano i
potenziali di
equilibrio di ogni
singolo ione.
Registrazioni intracellulari (1950)
Utilizzano un elettrodo di vetro (micropipetta) delle dimensioni di
circa 0.5-1 m ad una delle estremità riempito di soluzione salina (KCl 3M)
in cui è immerso il filo conduttore connesso all’oscilloscopio. L’elettrodo
è inserito attraverso la membrana citoplasmatica. Elettrodi difficili da
preparare. Unica configurazione sperimentale possibile all’epoca.
Nell’esperimento di current-clamp (blocco della corrente), l’elettrodo intracellulare
ei inietta nella cellula una corrente ad ampiezza costante, stabilita dallo
sperimentatore, che si dividerà in una parte capacitiva ed una resistiva provocando
una variazione del potenziale di membrana (se resistenza e capacità rimangono
costanti) con andamento esponenziale , registrato dall’elettrodo eV .
Potenziale d’azione
Risposta tutto o nulla
Lo stimolo soglia deve
fornire una quantità minima
di carica alla membrana.
Questa quantità minima può
essere ottenuta aumentando
l’ampiezza della corrente
stimolante o la sua durata
Curva intensità-durata
La quantità di cariche che
fluisce nel tempo è la
grandezza espressa dalla
curva intensità-durata. Se uno
stimolo è intenso depolarizza,
uno meno intenso deve
essere applicato per un tempo
più lungo affinché fluisca lo
stesso n° di cariche.
L’intensità minima di uno stimolo in grado di generare un p.d.a. è detta reobase.
Il tempo di applicazione di uno stimolo che abbia intensità doppia alla reobase,
sufficiente a provocare un p.d.a., è detto cronassia.
Lo stimolo soglia deve fornire una quantità minima di carica alla membrana che
si puo’ ottenere sia aumentando l’ampiezza della corrente stimolante, sia la
durata dello stimolo, essendo la carica il prodotto tra la l’intensità e la durata
accomodazione
Inattivazione dei canali del sodio
La stimolazione
con
impulsi
sottosoglia
comporta
una
diminuzione
dell’eccitabilità
del neurone: si
osserva
un
innalzamento del
potenziale
di
soglia.
È
un
fenomeno tempo
dipendente
Il livello soglia non è una
costante assoluta, ma può
cambiare con le condizioni
di stimolazione
Nella figura le rette a,b, c, d sono stimolazioni costanti a rampa in cui l’intensità della
corrente cresce lentamente nel tempo. In a, b, c il livello di corrente soglia per l’innesco
del potenziale d’azione aumenta con la diminuzione della pendenza della rampa. In d
l’intensità di corrente è bassa e il tempo cosi’ lento che il potenziale d’azione non parte.
I canali per il Na+ sono normalmente chiusi (a) e si aprono (b) sempre per un tempo breve,
meno di 1 msec (c). Se la depolarizzazione permane, una porzione globulare della proteinacanale oscilla verso l'alto e chiude il poro, che allora si dice essere inattivato (d).
Quando la membrana si ripolarizza, il
poro si chiude e la porzione globulare
si sposta, tornando alla porzione
iniziale. Il canale, chiuso, torna così
ad essere attivo (e).
Periodi refrattari:assoluto e relativo
Il doppio cancello dei canali per il Na+ ha
un ruolo fondamentale nei fenomeni di
refrattarietà.
I potenziali d’azione non possono
sovrapporsi a causa dei (o grazie ai)
periodi refrattari.
Nel periodo refrattario assoluto un
nuovo potenziale d’azione non può
partire a causa del fatto che i canali del
Na+ non sono tornati alla conformazione
di partenza.
Nelperiodo refrattario relativo un
potenziale d’azione può essere generato
solo da uno stimolo molto intenso.
Il potenziale d’azione:
•livello soglia
• “tutto o nulla”
• inattivazione da voltaggio
• refrattarietà
• accomodazione
Direzione di un impulso
Diametro dell’assone e resistenza della membrana: il loro effetto sulla
conduzione
Più ampio è il diametro dell’assone e più veloce sarà la conduzione.
Più resistente è la membrana e più veloce sarà la conduzione. Per
questo le cellule nervose hanno sviluppato la guaina mielinica.
Resistenze
La velocità della conduzione dipende dalle proprietà elettriche del
citoplasma e della membrana: più grande è il diametro della fibra > è
la velocità di conduzione, in quanto la resistenza del citoplasma si
riduce all’aumentare del diametro (Rm/Rin aumenta). Maggiore è la
resistenza della membrana plasmatica (Rm), maggiore è la velocità
di conduzione.
Rm
I
Rin
Di norma i fasci nervosi destinati ai muscoli scheletrici
sono composti da fibre di calibro diverso, ciò comporta
una diversa sequenza di contrazione per stimoli soglia:
prima le fibre muscolari innervate da fasci maggiori, poi le
fibre innervate da fasci minori.
Costante di spazio per fibre mieliniche e amieliniche
L’ampiezza del potenziale
nelle membrane non
mielinizzate, decresce
esponenzialmente con
l’aumentare della
distanza dal punto di
applicazione della
corrente.
La distanza a cui il
potenziale raggiunge 1/e
(37%) del valore max è
definita costante di
lunghezza o di spazio ()
Nelle fibre mieliniche la velocità di conduzione
cresce proporzionalmente al crescere del
diamentro dell’assone. Non esistono fibre
mieliniche con diamentro inferiore ad 1 µ.
Classifcazione delle fibre dei nervi spinali di mammifero:
Diametro µ
Velocità m/s
Tipo e funzione
12-20
70-100
Mieliniche. Fibre afferenti
propriocettive ed efferenti
motrici
1-12
5-70
Mieliniche. Fibre afferenti
sensibilità tattile, termica, fine,
dolore puntorio
0.2-1
0.5-5
Amieliniche. Fibre afferenti
dolore profondo (articolare e
viscerale), sensibilità termica.
Fibre efferenti vegetative
La mielinizzazione delle fibre del sistema nervoso periferico è dovuta alle
cellule di Schwann, cellule di tipo gliale.
I potenziali graduati
I potenziali graduati
si registrano nei
dendriti e nel soma e
diminuiscono di
intensità
allontanandosi dal
punto di origine.
Vengono chiamati
graduati perché la
loro ampiezza è
proporzionale
all’intensità del
segnale.
I potenziali possono
essere depolarizzanti
o iperpolarizzanti.
lI neurone rappresenta l’unità
funzionale del sistema nervoso.
La forma delle cellule nervose è
peculiare ed è costituita da un corpo
cellulare (o soma) e da molte
appendici che si dividono in dendriti e
assoni.
Da un punto di vista funzionale i
neuroni possono classificarsi in:
1 - neuroni afferenti o sensitivi
2 - interneuroni
3 - neuroni efferenti
Intensità dello stimolo: il ruolo della frequenza
Tecnica del patch-clamp
2
m
La tecnica del patch clamp consente di isolare il contributo elettrico di poche
centinaia di canali presenti nel lembo di membrana plasmatica a contatto con
la pipetta (patch)
