Il potenziale di riposo - Server elearning UniCh
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Segnali elettrici Cellula vista come un circuito resistenzacondensatore La membrana si comporta come un circuito costituito da un condensatore e una resistenza in parallelo. Iniettando un impulso di corrente nella cellula, la corrente caricherà il condensatore creando una differenza di potenziale che consentirà il passaggio di corrente resistiva In questo modello si possono osservare la vie permeative separate (R=resistenza o capacità di permeazione) e in serie le batterie che rappresentano i potenziali di equilibrio di ogni singolo ione. Registrazioni intracellulari (1950) Utilizzano un elettrodo di vetro (micropipetta) delle dimensioni di circa 0.5-1 m ad una delle estremità riempito di soluzione salina (KCl 3M) in cui è immerso il filo conduttore connesso all’oscilloscopio. L’elettrodo è inserito attraverso la membrana citoplasmatica. Elettrodi difficili da preparare. Unica configurazione sperimentale possibile all’epoca. Nell’esperimento di current-clamp (blocco della corrente), l’elettrodo intracellulare ei inietta nella cellula una corrente ad ampiezza costante, stabilita dallo sperimentatore, che si dividerà in una parte capacitiva ed una resistiva provocando una variazione del potenziale di membrana (se resistenza e capacità rimangono costanti) con andamento esponenziale , registrato dall’elettrodo eV . Potenziale d’azione Risposta tutto o nulla Lo stimolo soglia deve fornire una quantità minima di carica alla membrana. Questa quantità minima può essere ottenuta aumentando l’ampiezza della corrente stimolante o la sua durata Curva intensità-durata La quantità di cariche che fluisce nel tempo è la grandezza espressa dalla curva intensità-durata. Se uno stimolo è intenso depolarizza, uno meno intenso deve essere applicato per un tempo più lungo affinché fluisca lo stesso n° di cariche. L’intensità minima di uno stimolo in grado di generare un p.d.a. è detta reobase. Il tempo di applicazione di uno stimolo che abbia intensità doppia alla reobase, sufficiente a provocare un p.d.a., è detto cronassia. Lo stimolo soglia deve fornire una quantità minima di carica alla membrana che si puo’ ottenere sia aumentando l’ampiezza della corrente stimolante, sia la durata dello stimolo, essendo la carica il prodotto tra la l’intensità e la durata accomodazione Inattivazione dei canali del sodio La stimolazione con impulsi sottosoglia comporta una diminuzione dell’eccitabilità del neurone: si osserva un innalzamento del potenziale di soglia. È un fenomeno tempo dipendente Il livello soglia non è una costante assoluta, ma può cambiare con le condizioni di stimolazione Nella figura le rette a,b, c, d sono stimolazioni costanti a rampa in cui l’intensità della corrente cresce lentamente nel tempo. In a, b, c il livello di corrente soglia per l’innesco del potenziale d’azione aumenta con la diminuzione della pendenza della rampa. In d l’intensità di corrente è bassa e il tempo cosi’ lento che il potenziale d’azione non parte. I canali per il Na+ sono normalmente chiusi (a) e si aprono (b) sempre per un tempo breve, meno di 1 msec (c). Se la depolarizzazione permane, una porzione globulare della proteinacanale oscilla verso l'alto e chiude il poro, che allora si dice essere inattivato (d). Quando la membrana si ripolarizza, il poro si chiude e la porzione globulare si sposta, tornando alla porzione iniziale. Il canale, chiuso, torna così ad essere attivo (e). Periodi refrattari:assoluto e relativo Il doppio cancello dei canali per il Na+ ha un ruolo fondamentale nei fenomeni di refrattarietà. I potenziali d’azione non possono sovrapporsi a causa dei (o grazie ai) periodi refrattari. Nel periodo refrattario assoluto un nuovo potenziale d’azione non può partire a causa del fatto che i canali del Na+ non sono tornati alla conformazione di partenza. Nelperiodo refrattario relativo un potenziale d’azione può essere generato solo da uno stimolo molto intenso. Il potenziale d’azione: •livello soglia • “tutto o nulla” • inattivazione da voltaggio • refrattarietà • accomodazione Direzione di un impulso Diametro dell’assone e resistenza della membrana: il loro effetto sulla conduzione Più ampio è il diametro dell’assone e più veloce sarà la conduzione. Più resistente è la membrana e più veloce sarà la conduzione. Per questo le cellule nervose hanno sviluppato la guaina mielinica. Resistenze La velocità della conduzione dipende dalle proprietà elettriche del citoplasma e della membrana: più grande è il diametro della fibra > è la velocità di conduzione, in quanto la resistenza del citoplasma si riduce all’aumentare del diametro (Rm/Rin aumenta). Maggiore è la resistenza della membrana plasmatica (Rm), maggiore è la velocità di conduzione. Rm I Rin Di norma i fasci nervosi destinati ai muscoli scheletrici sono composti da fibre di calibro diverso, ciò comporta una diversa sequenza di contrazione per stimoli soglia: prima le fibre muscolari innervate da fasci maggiori, poi le fibre innervate da fasci minori. Costante di spazio per fibre mieliniche e amieliniche L’ampiezza del potenziale nelle membrane non mielinizzate, decresce esponenzialmente con l’aumentare della distanza dal punto di applicazione della corrente. La distanza a cui il potenziale raggiunge 1/e (37%) del valore max è definita costante di lunghezza o di spazio () Nelle fibre mieliniche la velocità di conduzione cresce proporzionalmente al crescere del diamentro dell’assone. Non esistono fibre mieliniche con diamentro inferiore ad 1 µ. Classifcazione delle fibre dei nervi spinali di mammifero: Diametro µ Velocità m/s Tipo e funzione 12-20 70-100 Mieliniche. Fibre afferenti propriocettive ed efferenti motrici 1-12 5-70 Mieliniche. Fibre afferenti sensibilità tattile, termica, fine, dolore puntorio 0.2-1 0.5-5 Amieliniche. Fibre afferenti dolore profondo (articolare e viscerale), sensibilità termica. Fibre efferenti vegetative La mielinizzazione delle fibre del sistema nervoso periferico è dovuta alle cellule di Schwann, cellule di tipo gliale. I potenziali graduati I potenziali graduati si registrano nei dendriti e nel soma e diminuiscono di intensità allontanandosi dal punto di origine. Vengono chiamati graduati perché la loro ampiezza è proporzionale all’intensità del segnale. I potenziali possono essere depolarizzanti o iperpolarizzanti. lI neurone rappresenta l’unità funzionale del sistema nervoso. La forma delle cellule nervose è peculiare ed è costituita da un corpo cellulare (o soma) e da molte appendici che si dividono in dendriti e assoni. Da un punto di vista funzionale i neuroni possono classificarsi in: 1 - neuroni afferenti o sensitivi 2 - interneuroni 3 - neuroni efferenti Intensità dello stimolo: il ruolo della frequenza Tecnica del patch-clamp 2 m La tecnica del patch clamp consente di isolare il contributo elettrico di poche centinaia di canali presenti nel lembo di membrana plasmatica a contatto con la pipetta (patch)
