Indice generale Sezione I 1 Orientamento, sviluppo, anatomia macroscopica, vascolarizzazione e meningi ..................................................1 Orientamento ....................................................................................................3 Bibliografia ......................................................................................................... 3 2 Sviluppo .................................................................................................... 7 Fasi precoci della morfogenesi ........................................................................... 7 Formazione delle regioni encefaliche ................................................................ 9 Istogenesi.............................................................................................................16 Struttura morfologica fondamentale ...............................................................24 Midollo spinale ...................................................................................................26 Rombencefalo .....................................................................................................29 Cervelletto ...........................................................................................................32 Mesencefalo.........................................................................................................39 Prosencefalo ........................................................................................................41 Diencefalo............................................................................................................44 Telencefalo ..........................................................................................................48 Recenti conoscenze relative allo sviluppo del prosencefalo .........................53 Bibliografia .......................................................................................................59 3 Anatomia macroscopica ..............................................................................67 Bibliografia .......................................................................................................71 4 Vascolarizzazione, meningi e circolazione del fluido cerebrospinale ........................................................................................95 Introduzione .......................................................................................................95 Arterie dell’encefalo ...........................................................................................95 Meningi, cisterne e circolazione del fluido cerebrospinale ..........................97 Organi circumventricolari ................................................................................99 Vene dell’encefalo ..............................................................................................99 Vasi e meningi del midollo spinale................................................................100 Bibliografia .....................................................................................................101 5 Sezioni dell’encefalo....................................................................................137 Introduzione .....................................................................................................137 Sezioni coronali ................................................................................................138 Sezioni perpendicolari all’asse del tronco encefalico ..................................153 Sezioni sagittali .................................................................................................158 Sezioni orizzontali............................................................................................165 X Indice generale Sezione II 6 Struttura del midollo spinale e delle strutture encefaliche .............................................................. 175 Topografia del midollo spinale, tronco encefalico e cervelletto .................................................................................................... 177 Midollo spinale................................................................................................. 177 Introduzione................................................................................................ 177 Sostanza grigia del midollo spinale .......................................................... 178 Afferenze primarie...................................................................................... 180 Sostanza bianca del midollo spinale......................................................... 182 Topografia del tronco encefalico e del cervelletto....................................... 190 Introduzione................................................................................................ 190 Nuclei dei nervi cranici nel tronco encefalico ........................................ 190 Bulbo (midollo allungato) ......................................................................... 191 Metencefalo e cervelletto ........................................................................... 198 Mesencefalo ................................................................................................. 204 Appendice: diencefalo e corpo striato........................................................... 209 Bibliografia........................................................................................................ 210 7 Diencefalo: introduzione ed epitalamo ............................................... 247 Introduzione..................................................................................................... 247 Epitalamo.......................................................................................................... 247 Bibliografia........................................................................................................ 250 8 Diencefalo: talamo dorsale ...................................................................... 253 Note introduttive ............................................................................................. 253 Divisione del talamo........................................................................................ 255 Circuiti talamici e talamocorticali ................................................................. 259 Gruppo nucleare ventrale ............................................................................... 262 Gruppo nucleare anteriore e nucleo laterale dorsale .................................. 263 Nucleo mediodorsale....................................................................................... 264 Corpo genicolato mediale............................................................................... 264 Corpo genicolato laterale................................................................................ 265 Gruppo nucleare laterale ................................................................................ 265 Complesso nucleare posteriore...................................................................... 266 Nuclei intralaminari e della linea mediana .................................................. 266 Aspetti funzionali ............................................................................................ 268 Bibliografia........................................................................................................ 271 9 Diencefalo: talamo ventrale o subtalamo .................................. 281 Note introduttive ............................................................................................. 281 Nuclei subtalamici ........................................................................................... 281 Sistemi di fibre subtalamiche ......................................................................... 284 Bibliografia........................................................................................................ 286 Indice generale 10 XI Diencefalo: ipotalamo ................................................................................289 Note introduttive..............................................................................................289 Topografia e divisione .....................................................................................289 Principali canali di conduzione......................................................................290 Aspetti funzionali 1: note introduttive ..........................................................293 Aspetti funzionali 2: organizzazione di specifici sistemi funzionali ipotalamici.........................................................................298 Ritmi circadiani ...........................................................................................298 Ciclo sonno veglia .......................................................................................301 Risposta allo stress.......................................................................................305 Termoregolazione .......................................................................................307 Assunzione di cibo ......................................................................................308 Sete ................................................................................................................311 Comportamento sessuale ...........................................................................314 Comportamento difensivo.........................................................................320 Aspetti funzionali 3: riepilogo e conclusioni ................................................322 Bibliografia ........................................................................................................323 11 Telencefalo: introduzione e sistema olfattorio .................................337 Introduzione .....................................................................................................337 Sistema olfattorio .............................................................................................341 Aspetti macroscopici ..................................................................................341 Recettori olfattori ........................................................................................341 Bulbo olfattorio............................................................................................343 Proiezioni olfattorie secondarie e loro sedi di terminazione.................347 Ulteriori proiezioni dell’informazione olfattoria....................................353 Sistema olfattorio accessorio e nervo terminale......................................355 Bibliografia ........................................................................................................357 12 Telencefalo: ippocampo e strutture relative ......................................361 Introduzione .....................................................................................................361 Topografia e struttura dell’ippocampo..........................................................366 Microcircuiti del corno di Ammone .............................................................372 Connessioni intrinseche dell’ippocampo......................................................375 Principali sistemi di connessione della formazione ippocampale e delle sue dipendenze con le altre regioni dell’encefalo.............................378 Afferenze all’ipocampo....................................................................................379 Efferenze dell’ippocampo................................................................................383 Circuito di Papez ..............................................................................................386 Sinossi dei dati anatomici: aspetti funzionali e clinici.................................386 Bibliografia ........................................................................................................391 13 Telencefalo: amigdala e claustro ............................................................401 Amigdala ...........................................................................................................401 Topografia, suddivisione e struttura.........................................................401 Sviluppo........................................................................................................403 Sistemi di connessione relativi all’amigdala ............................................404 Afferenze all’amigdala ................................................................................404 XII Indice generale Connessioni intra-amigdaloidee............................................................... 409 Efferenze dell’amigdala .............................................................................. 409 Nucleo del letto della stria terminalis e concetto di “extended amygdala” ............................................................................. 414 Connessioni del BST .................................................................................. 415 Aspetti funzionali e clinici......................................................................... 415 Claustro............................................................................................................. 417 Topografia, suddivisione e struttura ........................................................ 417 Connessioni ................................................................................................. 417 Circuiti e funzione ...................................................................................... 419 Bibliografia........................................................................................................ 420 14 Telencefalo: gangli della base ............................................................ 427 Introduzione..................................................................................................... 427 Nuclei ................................................................................................................ 429 Connessioni ...................................................................................................... 439 Note introduttive ........................................................................................ 439 Circuito diretto: cortex cerebrale – striato – globo pallido – talamo – cortex cerebrale; o: cortex cerebrale – striato – substantia nigra, pars reticulata – talamo – cortex................................. 439 Suddivisione del circuito striatale diretto................................................ 444 Breve riferimento al cervelletto................................................................. 447 Proiezioni talamostriate............................................................................. 448 Circuito indiretto: cortex cerebrale – striato – segmento esterno del globo pallido – nucleo subtalamico – segmento interno del globo pallido e substantia nigra, pars reticulata – talamo – cortex cerebrale ...................................................... 449 Circuito strio-nigro-striato........................................................................ 451 Connessioni striatali accessorie ................................................................ 454 Sistemi afferenti .......................................................................................... 454 Vie efferenti ................................................................................................. 454 Connessioni dello striato ventrale ............................................................ 456 Connessioni della substantia innominata, del nucleo basale di Meynert e relativi nuclei ............................................................ 460 Aspetti clinici.................................................................................................... 468 Note introduttive ........................................................................................ 468 Riepilogo dei circuiti dei gangli della base .............................................. 468 Disordini dei gangli della base .................................................................. 471 Bibliografia........................................................................................................ 474 15 Telencefalo: neocortex........................................................................ 491 Introduzione..................................................................................................... 491 Schema dei solchi............................................................................................. 498 Suddivisione strutturale e funzionale della neocortex................................ 498 Suddivisione strutturale 1: citoarchitettonica......................................... 498 Suddivisione strutturale 2: mieloarchitettonica...................................... 506 Suddivisione strutturale 3: mielogenesi ................................................... 510 Indice generale XIII Suddivisione strutturale 4: connessioni ...................................................510 Suddivisione funzionale .............................................................................516 Suddivisione strutturale e funzionale: visione d’insieme.......................528 Localizzazione strutturale e funzionale nella neocortex: attuali ricerche e prospettive......................................................................530 Afferenze neocorticali......................................................................................536 Neuroni neocorticali e loro rapporti sinaptici .............................................544 Note introduttive.........................................................................................544 Cellule piramidali tipiche...........................................................................544 Cellule piramidali atipiche .........................................................................559 Neuroni dei circuiti locali ..........................................................................560 Microcircuiti della neocortex .........................................................................569 Introduzione ................................................................................................569 Reti dei neuroni piramidali........................................................................570 Sistemi interneuronali ................................................................................571 Colonne e moduli neocorticali .......................................................................575 Introduzione ................................................................................................575 Ricerche di Lorente de Nó: unità elementari e glomeruli......................576 Organizzazione colonnare della cortex somatosensoriale.....................576 Organizzazione colonnare della cortex visiva .........................................578 Cortex uditiva ..............................................................................................579 Cortex motrice.............................................................................................579 Struttura colonnare composta dalle cellule di origine e dai terminali delle connessioni cortico-corticali .................................................................579 Minicolonne e ipotesi dell’unità radiale dello sviluppo corticale .........581 Gruppi dendritici, fasci assonali e corde di cellule radiali come (possibili) costituenti delle minicolonne neocorticali............................582 Microcircuiti delle colonne neocorticali ..................................................586 Colonne e moduli neocorticali: un commento critico ...........................586 Aspetti comparativi..........................................................................................591 Sinossi delle principali regioni neocorticali..................................................592 Introduzione ................................................................................................592 Associazione e connessioni commissurali ...............................................592 Asimmetria funzionale e strutturale dei due emisferi............................599 Lobo occipitale.............................................................................................600 Lobo parietale ..............................................................................................605 Lobo temporale............................................................................................611 Lobo limbico e cingolo paralimbico .........................................................617 Lobo frontale................................................................................................620 Insula.............................................................................................................649 Bibliografia ........................................................................................................653 Sezione III Sistemi funzionali ....................................................................681 16 Sistemi sensoriali generali e gusto .........................................................683 Introduzione .....................................................................................................683 Recettori periferici e afferenze sensoriali ......................................................684 Architettura del corno dorsale del midollo spinale .....................................687 XIV Indice generale Sistema delle colonne dorsali-lemnisco mediale ......................................... 693 Nuclei sensoriali di relè del talamo e cortex somatosensoriale ................. 694 Controllo discendente della cortex somatosensoriale ................................ 697 Vie ascendenti del midollo spinale: fascicolo anterolaterale e tratto spinotalamico, conduzione del dolore, prurito e temperatura .................................................................. 697 Meccanismi di controllo della trasmissione nocicettiva............................. 701 Sistema trigeminale ......................................................................................... 702 Sistema viscerale afferente .............................................................................. 705 Bibliografia........................................................................................................ 709 17 Sistema vestibolare ............................................................................. 715 Introduzione..................................................................................................... 715 Labirinto vestibolare, nervo vestibolare e nuclei vestibolari...................... 715 Afferenze non-vestibolari, connessioni intrinseche e commissurali dei nuclei vestibolari........................................................................................ 720 Efferenze dei nuclei vestibolari ...................................................................... 721 Proiezioni vestibolari al cervelletto ............................................................... 721 Proiezioni al midollo spinale e ai centri oculomotori................................. 725 Vie dei riflessi vestibolo-oculari..................................................................... 728 Vie dei riflessi vestibolo-collici ...................................................................... 729 Proiezioni dai nuclei vestibolari al talamo e alla cortex cerebrale............. 729 Bibliografia........................................................................................................ 730 18 Sistema uditivo........................................................................... 733 Centri uditivi .................................................................................................... 733 Vie uditive......................................................................................................... 736 Proiezione uditiva ascendente........................................................................ 737 Nuclei del lemnisco laterale e del collicolo inferiore .................................. 741 Corpo genicolato mediale e cortex uditiva................................................... 742 Proiezione uditiva discendente ...................................................................... 744 Vie dei riflessi uditivi....................................................................................... 745 Bibliografia........................................................................................................ 747 19 Sistema visivo ...................................................................................... 751 Retina................................................................................................................. 751 Nervo, chiasma e tratto ottico........................................................................ 757 Corpo genicolato laterale e cortex visiva: proiezioni retinotopiche al corpo genicolato laterale e alla cortex visiva primaria (V1)......................................................................................... 757 Aree visive: localizzazione ......................................................................... 760 Aree visive: proiezioni talamocorticali del corpo genicolato laterale ....................................................................................... 765 Aree visive: correnti funzionali. Connessioni intrinseche e interarea di V1 e V2................................................................................. 766 Aree visive: correnti di elaborazione dorsale e ventrale ........................ 767 Indice generale XV Vie visuomotorie ..............................................................................................769 Sistema che genera i saccadi ......................................................................770 Collicolo superiore......................................................................................772 Connessioni afferenti degli strati superficiali del collicolo superiore.................................................................................772 Connessioni afferenti degli strati intermedi e profondi del collicolo superiore.................................................................................777 Connessioni efferenti del collicolo superiore ..........................................778 Sistema ottico accessorio e nucleo del tratto ottico ................................781 Campi oculari frontale e parietale.............................................................784 Pretetto e riflessi visivi ................................................................................787 Sistema visivo e cervelletto.........................................................................790 Bibliografia ........................................................................................................796 20 Cervelletto ......................................................................................................807 Introduzione .....................................................................................................807 Anatomia macroscopica..................................................................................808 Struttura reticolare della cortex cerebellare e microcircuiti del cervelletto .........................................................................812 Nuclei cerebellari, organizzazione modulare delle efferenze cerebellari e connessioni efferenti del cervelletto ........................................820 Localizzazione nel cervelletto .........................................................................826 Funzioni e disfunzioni del cervelletto ...........................................................833 Bibliografia ........................................................................................................834 21 Sistemi motori ..............................................................................................841 Introduzione .....................................................................................................841 Concetto di Kuypers del sistema motorio: sistemi mediali e laterali del tronco encefalico e proiezione della cortex motrice....................................841 Cortex motrice..................................................................................................849 Cortex motrice primaria e aree premotrici..............................................849 Origine dei tratti corticospinale e corticobulbare...................................851 Connessioni corticorticali, cerebellari e pallidali della cortex motrice primaria e delle aree premotrici .....................................855 Proprietà delle aree motrice primaria e premotrice ...............................859 Area motrice primaria ................................................................................859 Aree corticali premotrici ............................................................................859 Nuclei motori cranici.......................................................................................862 Nucleo motore del nervo trigemino .........................................................863 Nucleo del nervo faciale .............................................................................865 Nucleo ambiguo e nucleo del nervo ipoglosso: deglutizione e vocalizzazione.....................................................................867 Controllo del tronco encefalico dei sistemi motori spinali ........................872 Locomozione ...............................................................................................872 Controllo della minzione e dell’eiaculazione da parte del tronco encefalico......................................................................................................878 Bibliografia ........................................................................................................880 XVI 22 Indice generale Formazione reticolare e gruppi cellulari monoaminergici e colinergici ................................................................. 889 Introduzione..................................................................................................... 889 Suddivisioni della formazione reticolare ...................................................... 889 Gruppi cellulari e vie monoaminergiche...................................................... 893 Gruppi cellulari serotoninergici................................................................ 893 Gruppi cellulari adrenergici e noradrenergici ........................................ 898 Gruppi cellulari dopaminergici ................................................................ 901 Gruppi cellulari colinergici............................................................................. 902 Connessioni della formazione reticolare e gruppi cellulari associati .............................................................................................. 903 Bibliografia........................................................................................................ 908 23 Grande sistema limbico ............................................................................ 917 Cenni storici: dal lobo limbico al sistema limbico ...................................... 917 Concetto di grande sistema limbico (GLS ) ................................................. 923 Caratteristiche funzionali, strutturali e chimiche del GLS......................... 925 Breve guida alla descrizione delle strutture limbiche nei precedenti capitoli..................................................................... 930 Afferenze ai territori limbici........................................................................... 930 Sistema motore limbico .................................................................................. 934 Note conclusive................................................................................................ 941 Bibliografia........................................................................................................ 942 Indice analitico .................................................................................................. 947 http://www.springer.com/978-88-470-1139-7