CLASSIFICAZIONE
SUBPHYLUM
Proturi
Collemboli
Entognati
Esapodi
Dipluri
Come si classifica una specie
Phylum
Sub-phylum
Classe
Artropodi
Esapodi
Insetti
Ordine
Lepidotteri
Sottordine
Superfamiglia
Heteroneura
Gelechioidea
Famiglia
Genere
Specie
Gelechidae
Tuta
absoluta
categorie subspecifiche (biotipi, razze, etc.)
Collemboli
Specie molto piccole
(pochi mm)
privi di ali
Occhi ridotti
Antenne di
4-6 segmenti
Apparato boccale entognato
C
F
T
Tubo ventrale o colloforo (C) al I
urosternite
Organo di salto posteriore biforcuto
(furcula) (F) che si aggancia ad una sorta
di pinzetta al III urosternite, detta
tenacolo (T) (assente nelle forme ipogee
6 segmenti addominali (talvolta fusi)
Sviluppo ametabolo con mute anche allo
stadio di adulto
Frequenti nei terreni umidi e ricchi di
humus. Alcune specie, comuni nei
semenzai o negli orti (pulci di terra)
praticando erosioni sui vegetali possono
risultare dannose alle plantule emergenti
dal terreno. La specie più comune e più
frequentemente dannosa è Sminthurus
viridis
Sottordine Artropleoni
(Uriti distinti)
Isotomurus
palustris
Sottordine Sinfipleoni
(Primi 4 uriti fusi)
Sminthurus viridis
THYSANOPTERA
THYSANOPTERA
Insetti di piccole dimensioni
(ca 2 mm)
corpo allungato e depresso
capo ipognato
Antenne brevi (4-9 articoli)
Ali strettissime (trasparenti o
colorate) e munite di
una frangia di lunghe setole.
I Tisanotteri sono ripartiti nei due sottordini dei Terebranti, con
femmine munite di ovopositore simile a una terebra e capaci di
ovideporre nei tessuti vegetali, e Tubuliferi, con femmine prive di
ovipositore di tipo terebra e deponenti le uova in superficie per
mezzo di un prolungamento tubulare degli ultimi uriti
Terebranti: ovIpositore
Tubuliferi: tubo terminale
con 2 paia di valve
formato dal X urite.
APPARATO BOCCALE
L'apparato boccale
è di tipo pungente,
costituito di un
numero impari di
pezzi stiliformi (lobi
interni
delle
mascelle associati
alla mandibola
sinistra).
La mandibola ha
un’azione raspante,
mentre gli altri stiletti sono usati per aspirare il contenuto cellulare
(alimentazione parenchimatica) anche di granuli pollinici.
I danni sono di tipo
rugginosità, argentature e
deformazioni delle parti
attaccate (possono essere
confusi con danni da Acari,
freddo, danni meccanici).
SVILUPPO POST-EMBRIONALE
Insetti ovipari
Si riproducono per partenogenesi arrenotoca (maschi aploidi)
Alcune specie presentano partenogenesi telitoca
Sviluppo neometabolico: 2 stadi neanidali attivi seguiti da 2 o 3
stadi di tipo pupale (subpupe), quiescenti, che cercano riparo
sulla pianta, nel terreno, talvolta al riparo di un bozzoletto
HEMIPTERA
HEMIPTERA
Vasto gruppo di insetti (ca.
50.000 specie), eterogeneo per
forme e dimensioni, succhiatori di
liquidi vegetali ed animali
prelevati da un caratteristico
apparato boccale di tipo
Heteroptera
pungente- succhiatore.
Hanno enorme importanza in
agricoltura.
Homoptera Auchenorrhyncha
afide
Homoptera Sternorrhyncha
APPARATO BOCCALE
Caratteristica comune è PUNGENTE SUCCHIATORE, derivato dal
masticatore per trasformazione in stiletti delle mandibole e delle mascelle.
Scomparsa dei palpi e lobi sia mascellari
che labiali.
Mandibole e mascelle stilettiformi, accolte
dal labbro inferiore più o meno cilindrico,
(da 1 a 4 articoli) (rostro o rhyncho). Le
mascelle, che occupano una posizione
interna, accostandosi l’una all’altra
formano 2 canali: uno dorsale (di suzione
o alimentare) ed uno ventrale (salivare).
L’inserzione degli stiletti può essere
facilitata dalla presenza di una pinza
all’estremità del rostro.
L’inoculazione della saliva (spesso
tossica e plasmolitica) e l’aspirazione
dell’alimento avvengono rispettivamente
grazie all’azione della pompetta salivare
e la pompa faringeale.
RIPRODUZIONE E SVILUPPO POST-EMBRIONALE
La riproduzione è normalmente anfigonica, con
due sessi separati.
Comune è la riproduzione partenogenetica
Presente l’Ermafroditismo autosufficiente (i due
organi sessuali presenti nel medesimo individuo)
Sviluppo
eterometabolo
Neometabolia
(stadi intermedi
quiescenti)
Aleirodidi
Catametabolia
(metamorfosi involutiva
perdita di antenne e zampe)
Femmina di cocciniglie
Sottordine Eterotteri
La caratteristica del gruppo sono le ali anteriori
trasformate in emielitre, mentre quelle posteriori sono
membranose. Hanno in genere il corpo alquanto
depresso. Includono le comuni cimici (Pentatomidi)) e
cimicette (Miridi)
I Pentatomidi (es. Nezara viridula), noti per lo
sgradevole odore emesso dalle loro ghiandole
repugnatorie. Hanno corpo a contorno
subpentagonale e livree frequentemente vistose.
Nezara
Depongono uova a forma di barilotto
in ovature con forma e numero di
elementi abbastanza costante per la
specie
I Miridi (es.
Calocoris, Halticus)
comprendono specie di piccole
dimensioni, abbastanza veloci,
talvolta a regime alimentare misto.
Calocoris
Halticus
DANNI
Sui frutti in corrispondenza delle punture di alimentazione dei
Pentatomidi si formano aree di ingiallimento e necrosi. Agli stessi
viene trasmesso un odore sgradevole (cimiciato) e possono
instaurasi marciumi da batteri
I Miridi causano necrosi e di foglie e
germogli, caduta di fiori e deformazioni
dei frutti
Sottordine Omotteri
Ali anteriori e posteriori simili, di tipo
membranoso; le ali anteriori possono
essere uniformemente sclerificate
(tegmine) (es. Cercopoidea e Jassoidea)
e sono quasi sempre tenute a tetto allo
stato di riposo.
Esistono molte forme attere per effetto
del polimorfismo stagionale (afidi) o di
tipo involutivo (cocciniglie)
Vi appartengono specie fitomize per
eccellenza, che sottraggono grandi
quantità di linfa vegetale,
producendo notevoli quantità di
melata con conseguente sviluppo
di fumaggini. Importanti agenti
vettori di virus. Presenza di
endosimbionti e camere filtranti
Gli Homoptera sono divisi, soprattutto sulla base della posizione del
rostro, in due grandi gruppi: Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha. In
quest’ultima sezione il rostro è molto spostato all'indietro e negli
adulti di alcuni gruppi o negli stadi giovanili di altri finisce incassato
nel
. torace emergendo da esso a livello del prosterno
Auchenorrhyncha
Le specie di maggior interesse agrario si ritrovano in alcune
famiglie (es. Cercopidae, Cicadellidae, Membracidae) che
comprendono specie di piccole o medie dimensioni, con zampe
posteriori saltatorie. L’almentazione è prevalentemente di tipo
floematica, con danni che si manifestano a distanza dalle punture
(ingiallimenti o arrossamenti, deformazioni), ma talvolta è
parenchimatica (picchiettature e necrosi localizzate).
Danni indiretti sono causati dalla trasmissione di
virus e fitoplasmi e dall’imbrattamento da melata
o dalla schiuma di alcuni stadi giovanili. Danni
sono arrecati anche con le ferite di ovideposizione
Cercopidae
Cicadellidae
Empoasca
Membracidae
Sternorrhyncha
Insetti fitomizi di notevole
importanza agraria che
manifestano un elevato
adattamento alla fitofagia:
spiccata sedentarietà degli
stadi giovanili (psille, aleirodi)
o degli adulti (femmine di
cocciniglie), con conseguente
involuzione morfologica.
Posizione del rostro che può
essere incassato nel prosterno
(Psille, Cocciniglie).
Enorme sviluppo degli stiletti,
che in posizione di riposo,
possono essere alloggiati in
una tasca interna (crumena).
Sviluppo di camere filtranti.
Psille Afidi
Aleirodidi
Cocciniglie
PSYLLOIDEA
(Psille)
Insetti di piccole dimensioni. Gli adulti,
capaci di compiere salti, sono
caratterizzati da due processi cefalici
più o meno sviluppati (coni), ali con
nervature ridotte, tenute a tetto allo
stato di riposo.
Le uova sono deposte sui tessuti
vegetali grazie ad un peduncolo
attraverso il quale assorbono umidità.
Gli stadi giovanili, fortemente appiattiti,
mostrano per trasparenza un unico
grosso micetoma di color arancione
che ospita i simbionti del genere
Carsonella.
I danni sono diretti (sottrazione di linfa,
immissione di saliva tossica con
formazione di galle e deformazioni).
La melata prodotta è in genere abbondante con formazione di
fumaggine e causticazione delle foglie.
ALEYEROIDEA
(Aleirodidi)
Gli Aleirodoidei, noti come "mosche bianche"
per la candida cera che riveste le loro ali,
sono più piccoli (mm 1-3) delle Psille.
Le uova sono deposte spesso in cerchio,
normalmente alla pagina inferiore delle
foglie. Gli Aleirodidi possono emettere
abbondante cera soprattutto allo stato
giovanile e, come gran parte degli
Sternorrinchi, emettono abbondante melata.
Importante il ruolo svolto da microrganismi
del genere
Portiera che
pemettono di
integrare il regime dietetico sbilanciato. Tali
microrganismi sono alloggiati in grossi
micetomi pari arancioni ed il trasferimento
alla discendenza avviene per il passaggio di
intere cellule infette (micetociti) nell’uovo
L’intestino va incontro ad un
notevole adattamento alla fitofagia,
sviluppando le camere filtranti che
hanno lo scopo di avviare gran parte
della linfa e sostanze zuccherine in
essa contenuta direttamente
all’intestino posteriore, dal quale poi
verrà espulsa sotto forma di melata
attraverso la depressione vasiforme.
Nell’intestino medio sono invece
trattenute
e digerite le molecole
proteiche.
depressione vasiforme
Sulla melata si
stratificano fumaggini
contribuendo così ad
aggravare il danno
diretto costituito dalla
sottrazione di linfa
La riproduzione è normalmente biparentale, ma sono spesso presenti
razze partenogenetiche (arrenotoche o telitoche).
Lo sviluppo è neometabolico: dall’uovo fuoriescono le neanidi che
rapidamente si fissano e dopo altri due stadi neanidali produconouna
sorta di involucro (pupario) in cui si forma una subpupa. Questa darà
l'adulto che fuoriuscirà attraverso una fenditura a T.
Il pupario, a forma di
scatoletta più o meno
rilevata, è utile, più degli
stessi adulti, per il
riconoscimento delle
specie.
APHIDOIDEA
(Afidi)
Gli Afidoidei, noti come "afidi o
pidocchi delle piante", sono piccoli
insetti dal tegumento delicato, ma
spesso ricoperto di cera. Le ali, se
presenti, sono membranose e con
nervatura molto ridotta. L’addome è
caratterizzato dalla presenza di un
processo caudale (codicola) che
permette l’allontanamento della
melata, ed in moltissime specie di
due processi addominali laterali
(sifoni), dai quali viene emessa,
come difesa, una sostanza cerosa
sotto forma di sferule liquide che
passa rapidamente allo sato solido.
Molte specie secernono dai sifoni
feromoni di allarme (trans-ß
farnesene).
ALIMENTAZIONE E SIMBIOSI
Gli afidi hanno una nutrizione sia
parenchimatica che, più spesso,
floematica. In genere mancano di una
vera e propra camera filtrante, ma
sono comunque dei grandi produttori
di melata.
Gli Afidi accolgono il loro simbionte specifico
(Buchnera aphidicola) in un grosso micetoma a
V. Tale simbionte è implicato anche nella
detossificazione dell’ammoniaca, derivante
dalla digestione proteica, che non può essere
escreta per mancanza dei tubi malpighiani.
L’ammoniaca viene utilizzata dal batterio per
produrre glutammina e da questa Aminoacidi
essenziali per l’Afide
RIPRODUZIONE
Negli Afidi la partenogenesi telitoca è
frequentemente associata in alternanza alla
riproduzione sessuata in cicli eterogonici. In
aggiunta, molti gruppi di Afidi comprendono
specie che alternano viviparità ed oviparità.
La partenogenesi abbinata alla viviparità è alla
base del fenomeno dell’inscatolamento delle
generazioni. Il numero di generazioni annue
può quindi essere elevato (30), grazie anche
alla brevità del ciclo (7-10 gg).
Gli afidi presentano un notevole polimorfismo,
in quanto, come adattamento a cicli biologici
complessi, spesso compiuti su piante diverse,
si alterna la presenza di individui alati ed atteri
(o neotenici) per la superproduzione di
ormone giovanile. Tanto le alate quanto le
attere possono presentare varie forme
CICLI
I cicli degli afidi vengono definiti:
Olociclo (completo) quando ad una serie di generazioni
partenogenetiche (primaverili-estive), portate avanti dalle cosiddette
virginopare, succede una generazione anfigonica (autunnale) con
diapausa invernale sotto forma di uovo durevole
Anolociclo costitutita da sole generazioni partenogenetiche con
scomparsa della generazione anfigonica
I cicli inoltre sono definiti :
monoici se svolti sulla stessa specie vegetale
eteroici se svolti su due o più specie di piante.
Tipicamente le maggiori pullulazioni afidiche si hanno
precocemente nel periodo primaverile, per poi declinare durante
l’estate per fattori climatici (eccesso di temperatura e scarsa
umidità) e biologici (sovraffollameto, azione dei nemici naturali)
Olociclo
fondatrigenie
virginopare
fondatrice
uovo
durevole
anfigonici
sessupare
Anolociclo
virginopare
virginopare
virginopare
virginopare
FATTORI AMBIENTALI INFLUENZANTI IL CICLO
Comparsa delle virginogenie alate: L’affollamento
della colonia e la riduzione della qualità nutritiva del
germoglio (riduzione
in contenuto aminoacidico,
lignificazione), induce
la comparsa di alate che
contribuiscono alla diffusione dell’infestazione sugli
ospiti secondari. Le formiche che accudiscono la
colonia ritarda la comparsa delle alate, forse per un
meccanismo di stimolo ormonale che conduce alla
persistenza della neotenina.
Comparsa dei sessuali o anfigonici: La riduzione del
fotoperiodo in associazione all’abbassamento delle
temperature induce la comparsa della generazione
delle sessupare. Esiste un effetto fondatrice per cui la
comparsa di tale generazione non può essere indotta
sperimentalmente nella generazione della fondatrice e
nelle 3-4 successive.
DANNI
Danni diretti: forte sottrazione di linfa, con riduzione
del peso fresco e secco tanto della parte aerea che
radicale, accorciamento degli internodi e riduzione
della superficie fogliare: le interferenze fisiologiche
con la pianta riguardano immissione di saliva che
determina un aumento della respirazione della pianta,
nonché interferenza con l’Acido Indolacetico
endogeno, con conseguente deformazioni più o meno
intense.
Danni Indiretti: Produzione di
abbondante melata e trasmissioni di
virosi. La melata attira le formiche
che con molte specie afidiche
instaurano un rapporto simbiotico
molto intenso (trasporto su
germogli più teneri, rallentamento
della comparsa delle alate,
protezione da nemici naturali), che
possono aggravare l’infestazione
afidica
Rapporto mutualistico afidi - virus
L’infezione virale determina un
aumento di amminoacidi liberi
nella pianta, con conseguente
aumento della fecondità della
popolazione afidica e di
conseguenza della densità della
colonia. Il numero delle alate
quindi aumenta e con la loro
migrazione il virus può essere
ulteriormente diffuso.
Il fenomeno è influenzato anche
dalla tendenza a formare aggregati
molto densi (Aphis fabe) o più radi
(Myzus persicae).
Va inoltre ricordato che le alate nel
volo di discesa sono attirate dalle
lunghezze d’onda intorno al gialloverde tipiche di piante virosate
COCCOIDEA
(Cocciniglie)
Forte dimorfismo sessuale;
neotenia e/o
catametabolia nella linea femminile;
corpo protetto da secreti vari
(lacca, cera, follicoli sericei);
Caratteri morfologici
Riduzione progressiva lungo la linea
evolutiva di numerose strutture
quali occhi, antenne, zampe, stigmi
e segmentazione addominale.
Icerya
I maschi mantengono
i caratteri dell’insetto tipico, tuttavia
presentano le sole ali anteriori e
mancano di apparato boccale.
Orthezoidi
Lecanoidi
Dispidioidi
Grandi produttori di melata, eccetto i diaspini.
Presenza di camere filtranti ed endosimbionti.
Particolarmente sviluppati sono i rapporti
con le formiche.
Pseudococcidae
Planococcus
cocciniglie farinose
o cotonelli
ovisacco
Specie dal corpo molle e globoso,
ricoperto da una polvere cerosa e
circondato da raggi cerosi. A
maturità le femmine producono
ovisacchi cerosi in cui sono protette
le uova. Grandi produttori di melata.
Occasionalmente colonie di questa
cocciniglia possono svilupparsi
nella zona di contatto fra le bacche
di solanacee formando vistosi
ammassi fioccosi
FITOMIZI E TRASMISSIONE DI VIRUS
VEGETALI
I Fitomizi (Rincoti e Tisanotteri), insieme ai Coleotteri,
sono gli unici fra gli insetti fitofagi a trasmettere Virus alle
piante
Gli Afidi e gli Aleirodidi sono gli agenti vettori più efficienti
TRASMISSIONE NON PERSISTENTE: VIROSI STILETTARI
V
S
Tipica degli afidi, che sono sprovvisti di sensilli
gustativi sugli apici delle appendici boccali ed
effettuano punture di assaggio sulle potenziali piante
ospiti. Il contenuto delle cellule epidermiche viene
inviato in prossimità della pompetta salivare dove è
analizzato dai sensilli. Se il succo non contiene i
fagostimolanti adatti viene stravasato nelle cellule
punte e l’afide riprende la ricerca di una pianta
idonea. Nel caso in cui la pianta sia infettata da un
virus a localizzazione epidermica, l’afide lo assume
immediatamente in quanto i virioni aderiscono nella
porzione distale degli stiletti. In questa fase alcuni
virus (es. Potyvirus) aderiscono agli stiletti a mezzo
di una proteina-colla (helper) che la pianta è indotta a
produrre dall’RNA virale. Le particelle virali si
distaccano grazie probabilmente all’azione di una
proteasi. Il virus non ha periodo di incubazione, ma
l’infettività viene presto perduta per disattivazione
od in seguito alla muta
ALCUNE VIROSI NON PERSISTENTI
Virus Y della Patata
Virus A della Patata
TRASMISSIONE SEMI-PERSISTENTE
Questo tipo di trasmissione è anche detta stomodeale, poiché i virioni
aderiscono a mezzo della proteina helper all’intima dell’intestino anteriore
(stomodeo). L’afide, dopo aver accettato la pianta come ospite, raggiunge
con gli stiletti i fasci floematici dove il virus è localizzato e da qui
successivamente acquisito. Anche in questo caso non c’è periodo di latenza,
ma il periodo infettivo è superiore rispetto ai Virus non persistenti. Anche
in questo caso con la muta le particelle virali sono allontanate insieme alla
cuticola dello stomodeo.
VIRUS PERSISTENTI
I virus persistenti sono divisi in due categorie: i virus persistenti circolativi
(che non si moltiplicano nel vettore) ed i virus persistenti propagativi (che si
moltiplicano nel vettore e possono essere trasmessi alla discendenza). I virus
si muovono all’interno del vettore dal lume intestinale all’emolinfa o ad altri
tessuti, per giungere infine alle ghiandole salivari, da cui sono nuovamente
inoculate nella pianta durante l’alimentazione dell’insetto vettore. I virus
persistenti possono essere trasmessi alla pianta anche dopo essere stati
inoculati sperimentalmente nell’emocele dell’insetto vettore.
TRASMISSIONE PERSISTENTE DI
VIRUS CIRCOLATIVI
Il virus dopo essere stato
assunto dal floema raggiunge
l’intestino e da quest’ultimo (in
particolare il medio) passa
nell’emocele,
raggiungendo
infine le ghiandole salivari.
All’adesione e veicolazione
attraverso i tessuti dell’ospite
partecipa il capside virale.
Sebbene l’adattamento al vettore sia elevato, non vi è replicazione virale al
suo interno. I tempi di latenza vanno da qualche ora a 1-2 giorni, ma
l’infettività, una volta raggiunta, può durare molto a lungo
Virus
dell’accartocciamento
VIRUS CIRCOLATIVI
Luteoviridae, Geminiviridae e Nanoviridae sono le famiglie di virus trasmesse
in maniera circolativa. Luteovirus e nanovirus sono tramessi esclusivamente
da afidi, mentre i geminivirus sono trasmessi da aleirodidi e cicadellidi.
TRASMISSIONE PERSISTENTE DI
VIRUS PROPAGATIVI
Queste virosi sono tipiche dei Cicadellidi ed altri Auchenorrinchi, Tripidi ed in
misura minore Afidi. Il virus dopo l’acquisizione ed un lungo periodo di latenza
(da qualche giorno a settimane) si moltiplica nel vettore e può essere trasmesso
alla discendenza per via transovarica. Questi virus possono perpetuarsi nel
vettore anche in assenza di piante ospiti per molte generazioni (fino a 40)
conservando un’elevata infettività. In alcuni casi i virus propagativi possono
essere dannosi anche ai loro vettori.
TRIPIDI
I tripidi trasmettono virus ad RNA
(Tospovirus). Questa associazione è
unica nel suo genere, perché i tripidi
adulti possono trasmettere il virus solo
se lo hanno acquisito durante gli stadi
giovanili. Frankliniella occidentalis fra le
specie di tripidi è il più efficiente vettore
di virus, potendone trasmettere 5 delle
14 specie note.
Tomato spotted wilt Frankliniella occidentalis
