Lezione 5 I perossisomi Il nucleo Le membrane biologiche [modalità
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PEROSSISOMI Organuli delimitati da una sola membrana, non derivano dal RE quindi non fanno parte del sistema di endomembrane. Diametro 0,2-2 micron. Abbondanti nelle cellule renali e negli epatociti dei mammiferi, nelle cellule fotosintetiche e nelle pianticelle germoglianti che accumulano grasso nei semi. Scoperti da C. De Duve. Funzioni: • Metabolismo del perossido di idrogeno • Metabolismo dei composti contenenti azoto • Catabolismo di sostanze insolite • Detossificazione di composti nocivi • Ossidazione degli acidi grassi Malattie a base perossisomale: Adrenoleucodistrofia legata al cromosoma X Le cellule vegetali contengono tipi di perossisomi non presenti nelle cellule animali come i perossisomi fogliari coinvolti nella via del glicolato e i gliossisomi dove avviene il ciclo del gliossilato al momento della germinazione Nuclei cristallini di catalasi Nucleo: luogo di deposito delle informazioni genetiche della cellula e centro di controllo per l’espressione di tale informazione Spazio perinucleare 20-40 nm Ogni membrana è spessa circa 7-8 nm COMPLESSO DEL PORO NUCLEARE costituito da più di 30 nucleoporine Una cellula di mammifero in attiva crescita può sintetizzare 20000 subunità ribosomiali al minuto! Quando i cromosomi sono in corso di dupicazione vengono richieste 300000 molecole di istone al minuto! Il poro contiene 8 canali acquosi di 9 nm di diametro che creano barriere per molecole superiori ai 30000 dalton. Sono liberamente permeabili a piccole molecole (es nucleosidi trifosfato) ed istoni 21 KDa TRASPORTO ATTIVO DI GROSSE PROTEINE E RNA ATTRAVERSO I PORI NUCLEARI Max diametro 26 nm SEGNALI DI LOCALIZZAZIONE NUCLEARE (NLS) (circa 8-30 aa che contengono lys, arg, pro) riconosciute da importine SEGNALI DI ESPORTAZIONE NUCLEARE (NES) riconosciute da esportine Matrice nucleare o nucleoscheletro Lamina nucleare sottile e densa rete di fibre che tappezza la superficie interna della membrana nucleare e serve da sostegno all’involucro. È spessa 10-40 nm ed è costituita da filamenti intermedi costituiti da proteine chiamate lamìne «Territori cromosomici» l’involucro nucleare aiuta ad organizzare la cromatina Nucleolo: la fabbrica dei ribosomi Le fibrille contengono DNA che viene trascritto in rRNA. I granuli rappresentano molecole di rRNA associate con proteine. Il nucleolo contiene la regione dell’organizzatore nucleolare (NOR), un blocco di DNA che contiene copie multiple di geni per l’rRNA. Nell’uomo ci sono 10 NOR per assetto diploide in un unico grande nucleolo che contiene anse di cromatina derivate da 10 cromosomi separati. Nelle piante e negli animali il nucleolo scompare durante la mitosi. Ruolo del nucleolo in esportazione nucleare, modificazione chimica di RNA e controllo della divisione cellulare Le membrane cellulari MODELLO A MOSAICO FLUIDO Singer e Nicolson Funzioni: • • • • • Compartimentalizzazione Regolare scambi esterno /interno Informazioni e segnali intracellulari e fra cellule Energia Reazioni enzimatiche catalizzate da enzimi inseriti nella membrana stessa • Composti reattivi separati dal resto della cellula • Concentrazione reagenti Cronologia dello sviluppo del modello a mosaico fluido (1972) • Spessore 6-8 nm, troppo piccolo per ospitare proteine globulari con ampie regioni ad alfa-elica • Rapporto proteine-lipidi varia molto a seconda del tipo di membrana • Proteine di membrana insolubili in acqua Aspetto trilaminare delle membrane cellulari Membrane colorate con osmio dimostrano di possedere strutture a «binario ferroviario» MODELLO A MOSAICO FLUIDO MODELLO A MOSAICO FLUIDO I lipidi di membrana : la parte fluida del modello Le membrane dei funghi contengono uno sterolo chiamato ergosterolo che è bersaglio di farmaci antifungini Strutture di fosfogliceridi comuni COMPATTAMENTO DEI LIPIDI IN AMBIENTE ACQUOSO Forma della molecola lipidica Impacchettamento delle molecole lipidiche Micella lipidica acqua Doppio strato lipidico ENERGETICAMENTE SFAVORITO Doppio strato fosfolipidico con margini esposti verso l’acqua Compartimento chiuso formato dal doppio strato fosfolipidico ENERGETICAMENTE FAVORITO Asimmetria delle membrane • determinata durante la biogenesi • Glicolipidi nel versante esterno; fosfatidilserina, fosfatidiletanolammina e fosfatidilinositolo nel versante interno «FLIPPASI» del RE Diffusione laterale raro Code idrofobiche degli acidi grassi Teste polari dei lipidi Molecole di acqua Acidi grassi presenti in natura: struttura, proprietà, nomenclatura Scheletro carbonioso struttura Nome sistematico Nome comune T di fusione (°C) 12:0 CH3(CH2)10COOH Acido n-dodecanoico Acido laurico 44,2 14:0 CH3(CH2)12COOH Acido n-tetradecanoico Acido miristico 53,9 16:0 CH3(CH2)14COOH Acido n-esadecanoico Acido palmitico 63,1 18:0 CH3(CH2)16COOH Acido n- ottadecanoico Acido stearico 69,6 20:0 CH3(CH2)18COOH Acido n-eicosanoico Acido arachidico 76,5 24:0 CH3(CH2)10COOH Acido n-tetraecosanoico Acido lignocerico 86,0 16:1 (Δ9) CH3(CH2)5CH= CH(CH2)7COOH Acido 9-cis-esadecenoico Acido palmitoleico 1-0,5 18:1 (Δ9) CH3(CH2)7CH= CH(CH2)7COOH Acido 9-cis-ottadecenoico Acido oleico 13,4 18:2 (Δ9,12) CH3(CH2)4CH=CHCH2CH= CH(CH2)7COOH Acido cis,cis, 9,12ottadecadienoico Acido linoleico 1-5 18:3 (Δ9,12,15) CH3CH2CH=CHCH2CH= CHCH2CH=CH(CH2)7COOH Acido cis,cis,cis-9,12,15ottadecatrienoico Acido α-linolenico -11 20:4 (Δ5,8,11,14) CH3(CH2)4CH=CHCH2CH= CHCH2CH=CHCH2CH= CH(CH2)3COOH Acido cis,cis,cis,cis5,8,11,14-icosatetraenoico Acido arachidonico -49,5 Effetto degli acidi grassi insaturi sull’impacchettamento dei lipidi di membrana La maggior parte degli acidi grassi delle membrane ha una lunghezza compresa tra 12 e 20 atomi di carbonio, gamma ottimale per la formazione del doppio strato. PALMITATO saturo 16 C STEARATO saturo 18 C OLEATO 1 doppio legame 18 C LINOLEATO 2 doppi legami 18 C LINOLENATO 3 doppi legami 18 C ARACHIDONATO 4 doppi legami 20 C Configurazione CIS del legame Determinazione della temperatura di transizione delle membrane Ogni doppio strato lipidico possiede una tipica Tm a cui gelifica se raffreddato e diventa di nuovo fluido se riscaldato Effetto della lunghezza della catena e del numero dei doppi legami sul punto di fusione degli acidi grassi Pecilodermi regolano la fluidità di membrana variandone la composizione lipidica (adattamento omeoviscoso)
