PEROSSISOMI
Organuli delimitati da una sola membrana, non derivano dal RE quindi non fanno parte del sistema di endomembrane.
Diametro 0,2-2 micron.
Abbondanti nelle cellule renali e negli epatociti dei mammiferi, nelle cellule fotosintetiche e nelle pianticelle germoglianti
che accumulano grasso nei semi.
Scoperti da C. De Duve.
Funzioni:
• Metabolismo del perossido di idrogeno
• Metabolismo dei composti contenenti azoto
• Catabolismo di sostanze insolite
• Detossificazione di composti nocivi
• Ossidazione degli acidi grassi
Malattie a base perossisomale:
Adrenoleucodistrofia legata al cromosoma X
Le cellule vegetali contengono tipi di perossisomi non
presenti nelle cellule animali come i perossisomi fogliari
coinvolti nella via del glicolato e i gliossisomi dove
avviene il ciclo del gliossilato al momento della germinazione
Nuclei cristallini di catalasi
Nucleo: luogo di deposito delle informazioni genetiche della cellula e centro di controllo
per l’espressione di tale informazione
Spazio perinucleare 20-40 nm
Ogni membrana è spessa circa 7-8 nm
COMPLESSO DEL PORO NUCLEARE
costituito da più di 30 nucleoporine
Una cellula di mammifero in attiva crescita
può sintetizzare 20000 subunità ribosomiali al minuto!
Quando i cromosomi sono in corso di dupicazione vengono
richieste 300000 molecole di istone al minuto!
Il poro contiene 8 canali acquosi di 9 nm di diametro che
creano barriere per molecole superiori ai 30000 dalton.
Sono liberamente permeabili a piccole molecole
(es nucleosidi trifosfato) ed istoni 21 KDa
TRASPORTO ATTIVO DI GROSSE PROTEINE E RNA ATTRAVERSO
I PORI NUCLEARI
Max diametro 26 nm
SEGNALI DI LOCALIZZAZIONE NUCLEARE (NLS)
(circa 8-30 aa che contengono lys, arg, pro) riconosciute da importine
SEGNALI DI ESPORTAZIONE NUCLEARE (NES) riconosciute da esportine
Matrice nucleare o nucleoscheletro
Lamina nucleare sottile e densa rete di fibre che tappezza la superficie interna della
membrana nucleare e serve da sostegno all’involucro. È spessa 10-40 nm ed è costituita
da filamenti intermedi costituiti da proteine chiamate lamìne
«Territori cromosomici» l’involucro nucleare aiuta ad organizzare la cromatina
Nucleolo: la fabbrica dei ribosomi
Le fibrille contengono DNA
che viene trascritto in rRNA.
I granuli rappresentano molecole
di rRNA associate con proteine.
Il nucleolo contiene la regione
dell’organizzatore nucleolare (NOR),
un blocco di DNA che contiene copie
multiple di geni per l’rRNA.
Nell’uomo ci sono 10 NOR per assetto
diploide in un unico grande nucleolo
che contiene anse di cromatina derivate
da 10 cromosomi separati.
Nelle piante e negli animali il nucleolo
scompare durante la mitosi.
Ruolo del nucleolo in esportazione nucleare,
modificazione chimica di RNA e controllo
della divisione cellulare
Le membrane cellulari
MODELLO A MOSAICO FLUIDO Singer e Nicolson
Funzioni:
•
•
•
•
•
Compartimentalizzazione
Regolare scambi esterno /interno
Informazioni e segnali intracellulari e fra cellule
Energia
Reazioni enzimatiche catalizzate da enzimi inseriti nella
membrana stessa
• Composti reattivi separati dal resto della cellula
• Concentrazione reagenti
Cronologia dello sviluppo del modello a mosaico fluido (1972)
• Spessore 6-8 nm, troppo piccolo
per ospitare proteine globulari con
ampie regioni ad alfa-elica
• Rapporto proteine-lipidi varia molto
a seconda del tipo di membrana
•
Proteine di membrana insolubili in acqua
Aspetto trilaminare delle membrane cellulari
Membrane colorate con osmio dimostrano di possedere strutture a «binario ferroviario»
MODELLO A MOSAICO FLUIDO
MODELLO A MOSAICO FLUIDO
I lipidi di membrana : la parte fluida del modello
Le membrane dei funghi contengono uno sterolo
chiamato ergosterolo che è bersaglio di farmaci
antifungini
Strutture di fosfogliceridi comuni
COMPATTAMENTO DEI LIPIDI IN AMBIENTE ACQUOSO
Forma della
molecola lipidica
Impacchettamento delle
molecole lipidiche
Micella
lipidica
acqua
Doppio strato
lipidico
ENERGETICAMENTE SFAVORITO
Doppio strato fosfolipidico con
margini esposti verso l’acqua
Compartimento chiuso formato
dal doppio strato fosfolipidico
ENERGETICAMENTE FAVORITO
Asimmetria delle membrane
• determinata durante la biogenesi
• Glicolipidi nel versante esterno; fosfatidilserina, fosfatidiletanolammina
e fosfatidilinositolo nel versante interno
«FLIPPASI» del RE
Diffusione laterale
raro
Code idrofobiche degli acidi grassi
Teste polari dei lipidi
Molecole di acqua
Acidi grassi presenti in natura: struttura, proprietà, nomenclatura
Scheletro
carbonioso
struttura
Nome sistematico
Nome comune
T di
fusione
(°C)
12:0
CH3(CH2)10COOH
Acido n-dodecanoico
Acido laurico
44,2
14:0
CH3(CH2)12COOH
Acido n-tetradecanoico
Acido miristico
53,9
16:0
CH3(CH2)14COOH
Acido n-esadecanoico
Acido palmitico
63,1
18:0
CH3(CH2)16COOH
Acido n- ottadecanoico
Acido stearico
69,6
20:0
CH3(CH2)18COOH
Acido n-eicosanoico
Acido arachidico
76,5
24:0
CH3(CH2)10COOH
Acido n-tetraecosanoico
Acido lignocerico
86,0
16:1 (Δ9)
CH3(CH2)5CH=
CH(CH2)7COOH
Acido 9-cis-esadecenoico
Acido palmitoleico
1-0,5
18:1 (Δ9)
CH3(CH2)7CH=
CH(CH2)7COOH
Acido 9-cis-ottadecenoico
Acido oleico
13,4
18:2 (Δ9,12)
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=
CH(CH2)7COOH
Acido cis,cis, 9,12ottadecadienoico
Acido linoleico
1-5
18:3 (Δ9,12,15)
CH3CH2CH=CHCH2CH=
CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
Acido cis,cis,cis-9,12,15ottadecatrienoico
Acido α-linolenico
-11
20:4 (Δ5,8,11,14)
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=
CHCH2CH=CHCH2CH=
CH(CH2)3COOH
Acido cis,cis,cis,cis5,8,11,14-icosatetraenoico
Acido arachidonico
-49,5
Effetto degli acidi grassi insaturi sull’impacchettamento
dei lipidi di membrana
La maggior parte degli acidi grassi delle
membrane ha una lunghezza compresa tra 12 e 20
atomi di carbonio, gamma ottimale per la
formazione del doppio strato.
PALMITATO saturo 16 C
STEARATO saturo 18 C
OLEATO 1 doppio legame 18 C
LINOLEATO 2 doppi legami 18 C
LINOLENATO 3 doppi legami 18 C
ARACHIDONATO 4 doppi legami 20 C
Configurazione CIS del legame
Determinazione della temperatura di
transizione delle membrane
Ogni doppio strato lipidico possiede una tipica Tm
a cui gelifica se raffreddato e diventa di nuovo fluido
se riscaldato
Effetto della lunghezza della catena e del numero dei doppi legami sul punto di
fusione degli acidi grassi
Pecilodermi regolano la fluidità di membrana
variandone la composizione lipidica (adattamento
omeoviscoso)
