Malattie tra le più gravi delle piante
L’ARMILLARIA, KILLER DEGLI ALBERI
PREMESSA
Tra le malattie delle piante fore stali i marciumi radicali sono da considerarsi sicuramente le più gravi sia
per la loro diffusione, sia per l'elevato rapporto tra íncilenza e dannosità. Provocati da un numero rilevante di
agenti fungini, essi sono infatti presenti in tuttii i paesi del mondo, dai temperato - freddi a quelli tropicali,
con una mortalità delle piante talora notevolmente elevata. Anche in Italia si sta assistendo negli ultimi annii
a preoccupanti recrudescenze di marciumi radicali a carico delle piante forestali sia in bosco, sia nelle
alberate ornamentali. Il fenomeno è visibile in particolare in quelle aree, sempre più numerose ed estese,
dove per svariati fattori - avverse condizioni climatiche, carenti cure sely colturali, inquinamento ambientale,
ecc. - spesso interagenti tra loro, le piante sono andate incontro a stati di sofferenza e di deperimento. Perr
questo motivo I'equípe di fitopatologi forestali dell'Istituto di Patologia Vegetale dell'Università di Torino ha
intrapreso una serie di studi sui marciumi radicali in foresta, in particolare nelle zone dell'Italia
Settentrionale, cercando di rilevarne l'incidenza, l'eziologia e gli agenti causali e di mettere a punto idonee
misure integrata di difesa.
Armillaria mellea
Tra i vari agenti di queste malattie i più importanti nel nostro paese
sono risultati essere Heterobasidion annosum su conifere ed Armillaria
mellea sensu lato sia su latifoglie che su resinose, a cui bisogna
aggiungere Rosellinia necatríx su pioppicoltura.. Tra le varie difficoltà
che un programma così impegnativo ha comportato, la più rilevante ha
riguardato gli studi sull'Armillaria: infatti l'aggressività verso le piante
è risultata connessa a differenziate entità specifiche del fungo,
difficilmente distinguibili, che, per un valido proseguo delle indagini,
andavano necessariamente chiarite.
Al fine di colmare questa lacuna, dopo un'approfondita indagine
bibliografica sulla tassonomia e sulle tecniche utilizzabili nella
differenziazione specifica di questo patogeno, da oltre due anni stiamo conducendo studi sulla
identificazione e sulla caratterizzazione delle varie specie presenti nel nostro paese, con particolare
riferimento al Nord Italia.
In questa nota riferiamo sinteticamente sui primi risultati di questo lavoro.
TASSONOMIA E DISTRIBUZIONE NEL MONDO
Dal punto di vista tassonomico il genere Armillaria è un Eumycota appartenente alla suddivisione
E3asidiomycotina, classe Mymenomycetes, ordine Agaricales, fam ig lice Agaricaceae. Nel mondo è stata
ipotizzata l'esigenza di oltre 60 specie di Armillaria, ma quelle chiaramente definite sono un numero
notevolmente minore (Tab. 1).
Tabella 1 - Principali specie di ARMILLARIA fin'ora identificate, piante ospiti e
distribuzione nel mondo.
SPECIE
PIANTE OSPITI
DISTRIBUZIONE
Armillaria mellea
Vite, Fruttifere, Latifoglie e conifere
forestali
Centro Europa, Nord America, Nord Africa,
Giappone
A. ostoyae
Conifere, raramente su Betulla, Alnus,
Fagus
Dalla Scandinavia al Sud Italia, Nord America,
Giappone
A. borealis
Conifere e latifoglie
Nord Europa fino alle Alpi
A. tabescens
Latifoglie (soprattutto Quercus)
Europa meridionale, Florida (USA), India, Africa,
Giappone
A. bulbosa
Latifoglie, qualche conifera
Centro e Sud Europa, Nord America
A. cepistipes
Conifere e latifoglie
Dal centro Scandinavia ai Pirenei e Alpi
A, fuscipes
Tectona grandis, caffè, the, hevea,
banano
Zone tropicali dell'Africa e dell'Asia
A. heimii
Tectona grandis, caffè, the, hevea,
banano
Zone tropicali dell'Africa e dell'Asia
A. elegans
Tectona grandis, caffè, the, hevea,
banano
Zone tropicali dell'Africa e dell'Asia
A. camerunensis
Teetona grandis, caffè, the, hevea,
banano
Zone tropicali dell'Africa e dell'Asía
A. fellea
Conifere
Nuova Guinea
A: luteobubalina
Eucaliptus, Pinus radiata
Australia
A. hinnulea
Eucaliptus, Pinus radiata
Australia, Nuova Zelanda
A. fumosa
Eucaliptus, Pinus radiata
Australia
A. novae-zelandiae
Pinus radiata
Australia, Nuova Zelanda, Sud America
A. Iimonea
Pinus radiata
Nuova Zelanda, Sud America
A. gemina sp nov
Acer saccarum, Fagus
USA, Quebec
A. calvescens
Acer, Fagus grandifolia
USA, Quebec
A. sinapina
Acer saccarinum, Alnus rubrus, Tsuga
hetarophylla
British Columbia, Quebec
Figura 1: Distribuzione del genere Armillaria nel mondo.
In Europa fino a tempi recenti si parlava di un'unica specie che veniva generalmente indicata con il binomio
Armillariella mellea o, più spesso, Armillaria mellea.
A. mellea sensu lato fino a qualche anno fa era d'altra parte la specie universalmente più conosciuta, sia
perché riscontrata in tutti i continenti (Fig. 1), sia perché causa di marciumi radicali di numerose piante
agrarie e forestali, sia infine perché,i suoi carpofori, conosciuti come «chiodini» o «famigliole buone», sono
eduli ed ottimi dal punto di vista culinario.
II grande polimorfismo dei corpi fruttiferi, unito all'estrema variabilità di comportamento biologico saprofita, parassita e in alcuni casi simbionte micorrizico -, hanno fatto si che fin dagli inizi del secolo
venisse messa in dubbio l'unicità della specie mellea. Proprio a causa dell'elevata complessità biologica gli
studi sistematici a questa relativi sono stati notevolmente rallentati e solo nell'ultimo ventennio hanno portato
a validi chiarimenti.
Agli inizi degli anni settanta si hanno notevoli risultati da parte di ricercatori francesi e finlandesi sulla
base di caratteri più che altro morfologici. H. Romagnesi distingue in Francia quattro specie di Armillaria. E
negli stessi anni V. Hintikka in Finlandia mette in evidenza alcuni caratteri morfologici delle colture in vitro
che permettono di distinguere un individuo aploide da uno diploide: il primo, infatti, sviluppa un micelio
bianco e cotonoso, che permane sempre tale, mentre il diploide diviene con il tempo bruno e crostoso.
Questo comportamento è alla base della identificazione specifica attraverso I'interfertilità miceliare
considerata la metodologia più attendibile in questo ambito.
Grazie agli studi sul ciclo cariologico e sull'eterotallismo tetrapolare di questo fungo, Karl Korhonen nel
1978 riesce ad evidenziare per l'Europa 5 gruppi biologici, intersterili tra loro, che contrassegna con le lettere
A, B, C, D, E. Essi rappresentano la conferma tanto attesa della reale esistenza di entità tra loro distinte
all'interno della vecchia specie mellea. Indagini successive hanno portato a considerare i singoli gruppi come
specie linneane differenti per aspetto morfologico, habitat, patogenicità e gamma degli ospiti.
I gruppi identificati da Korhonen sono risultati coincidenti con i tipi morfologici di Romagnesi e con altre
specie solo in parte precedentemente descritte:
• Gruppo A - A, borealis Marxmuller et Korhonen;
• Gruppo B - A. cepistipes Velenosky;
• Gruppo C - A. ostoyae (Romagnesi) Herink - A. obscura (Schaeffer Herink);
• Gruppo D -A. meilea (Vahl.: Fr) Kummer;
• Gruppo E - A. bulbosa (Baria) Romagnesi.
Alle specie sopra menzionate va aggiunta A. tabescens che, a differenza delle precedenti, è contraddistinta
dall'assenza dell'anello ma risulta provvista di velo universale, carattere peculiare dei genere Armillaria,
nonché da carattere lignicolo e dalla produzione di rizomorfe.
Studi analoghi sono stati eseguiti anche nel Nord America dove sono stati segnalati 10 gruppi intersterili
indicati con cifre romane da I a X, di cui il I il VI e il VII sono rispettivamente compatibili con le specie
europee A. ostoyae, A. mellea e A. bulbosa, mentre il IV, il V e il X parzialmente compatibili con A.
cepistipes. Rilievi ed analisi in Estremo Oriente hanno portato alla conclusione che A. mellea, A. obscura, A.
bulbosa ed A. cepistípes sono presenti in tutto l'emisfero Nord Temperato, dalla Costa Pacifica Americana
fino alla Costa Pacifica Giapponese, a cui in ogni singolo territorio si aggiungono altre specie, endemiche,
caratteristiche delle varie zone. In Australia, fino ad oggi, sono state distinte quattro specie incompatibili sia
con le specie europee sia con quelle americane.
Numerosissime sono infine le segnalazioni relative al genere in Africa dove peraltro, le specie presenti,
sembrerebbero omotalliche e quindi con una sessualità diversa da quella riscontrata in quelle europee. Tra
esse sembra fare eccezione l'A. mellea africana per la quale, se le ' analisi ' ne confermeranno l'eterotallismo
bipolare e quindi lo stretto, legame con quella europea, si potrà supporre una sua introduzione in Africa
dall'Europa.
SITUAZIONE ITALIANA
In Italia veri e propri studi sistematici sono iniziati da pochi anni. Attraverso l'esame morfologico dei
carpofori e delle colture in vitro degli isolati, Intini e collaboratori hanno tracciato una buona panoramica
delle Armillaria néll'Italia peninsulare, centro - meridionale. Essi hanno riscontrato ed ampiamente illustrato
quattro specie: A. bulbosa; A, mellea, A. ostoyae, A. tabescens.
A.bulbosa è stata riscontrata come saprofita o debole parassita su latifoglie forestali, soprattutto leccio,
cerro, farnia, olmo, pioppo e fico; A. mellea anch'essa saprofita o parassita su latifoglie, e più raramente su
douglasia o pino laricio; A: ostoyae sia come parassita sia come saprofita su conifere quali abete bianco,
abete rosso, pino laricio, douglasia, tuia, e meno frequentemente, come saprofita su castagno e faggio; A.
tabescens è stata invece rinvenuta soprattutto nella macchia mediterranea come saprofita o debole parassita
di latifoglie, per lo più cerro, farnia, leccio e sughera.
A. Tirrò ed A.M. Rapisarda, con l'ausilio delle stesse metodologie sopra citate, hanno indagato sulla
situazione in alcuni comprensori siciliani, rinvenendo A. bulbosa nella bassa collina soprattutto su quercia,
A. mellea nelle zone frutticole del litorale fino ai boschi di quercia e betulla dell'Etna e dei rilievi dei
Nebrodi e Caronie, A. - tabescens in taluni ambienti particolari soprattutto su quercia.
Per quanto concerne l'Italia settentrionale, da oltre due anni, stiamo conducendo ' osservazioni e studi su
carpofori ed isolati provenienti da zone pedoclimatiche diverse ed i risultati sono carte dell'oggetto di questa
nota.
TECNICHE DI IDENTIFICAZIONE SPECIFICA
Numerose sono le tecniche fino ad ora perseguite nella identificazione specifica delle Armillaria. Le
metodologie principali allo scopo utilizzabili sono:
a) Analisi degli aspetti patogenetici ed ecologici
L'analisi delle piante ospiti, del carattere patologico e della distribuzione geografica può risultare di
notevole aiuto nella identificazione specifica delle Armillaria, in particolare come ausilio nella «lettura» dei
risultati ottenuti con altre tecniche di differenziazione.
b) Differenziazioni morfologiche dei carpofori
È la metodologia da sempre seguita dai sistematici nella classificazione dei macromiceti. Applicata aIl
Armillarîa, a causa della complessità morfologica di questa, per anni non è riuscita a fornire risultati
apprezzabili. Oggi, dopo avere chiarito con altri mezzi le reali identità specifiche di questo fungo, appare
utilizzabile con risultati più che soddisfacenti.
c) Rilievi sulle colture in vitro
Essi sono basati essenzialmente sull'anaiisí dei caratteri relativi all'aspetto delle colture vegetative, allo
sviluppo del micelio su substrati particolari od a temperature differenti, alla produzione dei carpofori. Per
queste analisi è necessario che le condizioni in cui è posto il micelio siano standardizzate e che il substrato di
coltura sia uniforme, ìn modo che le differenze morfogenetiche tra le specie possano essere adeguatamente
espresse e risultino ripetibili nel tempo.
• Morfologia delle colture vegetative in vitro
L'analisi delle caratteristiche morfologiche delle colture in vitro, sia del micelio e delle sue, tipiche formazioni
crostose, sia delle rizomorfe (comparsa, velocità di crescita, aspetto, ramificazioni), può fornire in genere elementi
differenziali molto utili per l'identificazione delle varie specie di Armillaria
•
Sviluppo del micelio su substrato sintetico addizionato con sostanze organiche particolari
L'addizione al substrato di coltura di sostanze chimiche particolari, scelte ad esempio tra quelle normalmente presenti
nel legno delle piante colpite dalle diverse Armillaria, quali acido tannico, acido gallico, D- limonene, ecc., può indurre
una inibizione o accelerazione dello sviluppo delle colonie che è spesso caratteristica delle varie specie del fungo. E
stato notato, ad esempio, che la sola specie non stimolata nella crescita dell'acido tannico è A. bulbosa mentre la
presenza di D-limonene è praticamente ininfluenzante sullo sviluppo di A. meflea, inibisce notevolmente quello di A.
bulbosa, blocca completamente quello di altre specie europee.
•
Sviluppo su substrato avvelenato con fungicidi
L'inibizione dello sviluppo micelico, o solo il rallentato accrescimento da parte di fungicidi paiticolari aggiunti al
substrato di coltura, possono essere presi in considerazione come caratteri tipici della specie considerata ed utilizzati
come mezzi di identificazione.
•
Sviluppo a temperature diverse
I comportamenti di colonie fatte sviluppare a temperature diverse, oltre a fornìre utili informazioni sull'optimum
termico di ciascuna specie, possono indicare altri elementi differenziali quali velocità di sviluppo, produzione di
rizomorfe, colorazioni del substrato, ecc..
•
Formazione dei carpofori
Le colture , poste su substrati nutritivi particolari, in ben condizioni di temperatura e luminosità, possono produrre
basidiocarpi. L'attitudine a fruttificare è diversa nelle varie specie: A. ostoyae ed A: ta6escens fruttificano pressoché
sempre; A, boralis sovente, ma non in tutti i casi; A. mellea e A. bulbosa raramente; A: cepistipes non fruttifica mai.
A tale elemento diversificatore si possono ovviamente aggiungere, una volta ottenute, le osservazioni sulle
fruttificazioni.
d) Test di interfertilità miceliare o compatibilità sessuale
l test ' di interfertilità miceliare sono basati sulla sopra citata constatazione che il micelio aploide di
Arrnîliaria ha sempre aspetto bianco e cotonoso, mentre quello diploide assume, con l'andare del tempo,
morfologia crostiforme.
Accoppiando due isolati aploidi, l'eventuale formazione di crosta starebbe ad indicare che i due miceli; si
sono uniti, originando una colonia diploide, e sono da ritenere pertanto tra loro compatibili. Anche nel
confronto tra un isolato diploide ed un aploide l'estensione della crosta scura dal primo al secondo
indicherebbe l'unione dei due miceli (fenomeno Buller) ed è considerata la prova della compatibilità sessuale
dei due talli e la loro conseguente appartenenza alla medesima specie.
Per contro due miceli sono considerati incompatibili quando «accoppiati» non mostrano segno di fusione.
In questo caso nella zona di confine si evidenzia una linea scura dovuta a deposizione di pigmenti; I'aploide
cresce con il tipico aspetto bianco e cotonoso mentre l'isolato diploide assume via via la morfologia della
specie . di appartenenza, diventando scuro, a volte crostoso e producendo talora rizomorfe. Uno dei due talli,
in particolare quello aploide, può in alcuni casi inibire la crescita dell’altro.
e) Differenziazione con metodi diversi
Ultimamente, grazie allAusTo di apparecchiature sofisticate, il problema della identificazione delle
Armillaria è stato affrontato con numerose altre tecniche che, qualora messe a punto, come avviene nello
studio tassonomico di molti altri funghi, potrebbero essere validamente utilizzate in analisi di routine.
•
Metodi immunologici
È stato appurato che alcune tecniche immunologíche utilizzate nella differenziazione di Virus possono risultare valide
anche nell'identificazione delle varie specie di Armillaria. Dalle prime esperienze l'ELISA (Enzyme - linked
immunosqrbent assay), ad esempio, sembrerebbe in grado di fornire risultati molto soddisfacenti.
•
Elettroforesi. profilo proteinico o isoenzimatico
Studi tuttora in corso sugli spettri elettroforetici delle proteine, estratte da rizomorfe e da carpofori, rivelano la
presenza di bande specifiche e differenziali per alcune delle varie Armíllaría. Anche lo studio del profilo di
assorbimento di isoenzimi quali l'esterasi e la polifenolossídasi, dopo l'elettroforesi delle proteine del micelio ottenuto in
coltura pura sembra offrire risultati promettenti.
•
Pirolisi
Questa metodologia, che si basa sulla gascromatografia delle sostanze gassose rilasciate in seguito alla combustione
istantanea di alcune parti del fungo, è stata per la prima volta utilizzata con la nostra collaborazione dal Centro di Studio
sulla Micologia del Terreno (Dr. Papa) del C.N.R. di Torino. Sebbene abbia fornito risultati assai interessanti, per una
eventuale utile applicazione essa richiede ulteriori approfondimenti.
CARATTERIZZAZIONE DELLE ARMILLARIA ITALIANE
Una volta analizzate attraverso la letteratura, le novità tassonomiche e le tecniche di identificazione delle
varie Armillaria, la nostra ricerca è stata incentrata all'applicazione di alcune delle summenzionate
metodologie nella caratterizzazione delle Armíllaria italiane, con particolare riferimento a quelle delle
regioni settentrionali, cercando di chiarire anche la loro distribuzione, gli ospiti ed il grado di patogenicità.
Tra le varie metodologie sono state scelte quelle che più celermente potevano dare risultati sicuri, senza
richiedere apparecchiature particolari.
Le indagini sono state condotte procedendo all'individuazione dei focolai del parassita, all'isolamento e
all'allevamento delle sue varie provenienze ed alla identificazione specifica per mezzo di saggi di
interfertilità miceliare, studi sulle caratteristiche delle colture in vitro, anche in condizioni termiche
differenti, e sugli eventuali carpofori. Come già accennato, si è tentato, a questo scopo, anche l'utilizzo della
pirolisi.
Per l'indìviduazíone dei focolai di Armillaría nelle varie zone pedoclimatiche, oltre a nostre apposite
indagini speditive ci si è avvalsi delle segnalazioni pervenute da altri Istituti di ricerca, dagli Osservatori per
le malattie delle piante e dagli Ispettorati agrari e forestali delle regioni settentrionali dei nostro paese.
I rilevamenti più interessanti sono stati seguiti da un nostro controllo per verificare la presenza del fungo,
rilevarne le eventuali fruttificazioni, prelevare campioni per gli isolati.
L'identificazione specifica delle varie Armillaria in un primo tempo è stata effettuata attraverso prove di
compatibilità sessuale con gli appositi «tester», su una ventina di isolati ritenuti significativi, in modo da
avere una serie di determinazioni certe da prendere come riferimento per gli studi con le altre tecniche. Allo
scopo sono stati utilizzati «tester» delle sei specie europee di Armillaria, isolati, , determinati, e gentilmente
inviatici da Jean Jacques Guillaumin e Susanne Belthelay della «Station d'Agronomie et de Mycologie»
INRA di Clermont - Ferrand.
Attraverso i saggi di interfertilità miceliare è stato possibile identificano con certezza nell'Italia
Settentrionale le seguenti cinque specie di Armillaria elencate in ordine decrescente di diffusione: A. mellea,
A. ostoyae, A, bulbosa, A, cepistipes, A, tabescens. Ancora da chiarire è un ritrovamento che sembra potersi
attribuire ad A. borealis sinora non segnalata in Italia.
Un esame accurato dei carpofori (forma dei pileo e dello stipite, presenza o meno e aspetto dell'anello,
presenza o meno di fibbie nei basidi, dimensione e forma delle basidiospore) e delle colture in vitro (aspetto,
produzione o meno e forma delle rizomorfe) delle singole specie di cui sopra, malgrado una estrema loro
variabilità, ha consentito di metterne in evidenza le principali caratteristiche differenziali permettendo in
seguito l'identificazione delle specie anche senza l'ausilio di prove di compatibilità. Si è comunque fatto
ricorso anche ai saggi di interfertilità miceliare nei casi dubbi, quando le altre'osservazioni non erano
sufficienti a definire l'appartenenza specifica dei fungo.
Le osservazioni sull'aspetto delle colonie in vitro allevate a temperature differenti non migliorano
significativamente i risultati ottenibili dai rilievi sulle stesse quando cresciute a temperature ottimali.
Cionondimeno alcuni elementi possono essere di aiuto per il riconoscimento di talune specie (Tab.2).
Tabella 2 - Caratteristiche differenziali delle colonie e delle relative rizomorfe di 4 specie di
ARMILLARIA sviluppate a temperature diverse (°C).
SPECIE
A. mellea
A. ostoyae
A. bulbosa
A. cepistipes
5
15
20
25
30
5
15
20
25
Velocità
crescita
assai lenta
discreta
Veloce
Veloce
lenta
Nulla
Discreta
Veloce
Veloce
abbozzi
limitate
numerose
numerose
abbozzi
assenti
assenti
saltuarie
saltuarie
30
5
15
20
25
30
5
15
20
25
30
discreta
nulla
discreta
veloce
Assai veloce
Asai veloce
nulla
discreta
veloce
veloce
discreta
assenti
assenti
limitate
numerose
numerose
abbozzi
assenti
abbozzi
limitate
numerose
assenti
°C
Rizomorfe
Crosta
assente
assente
limitata .
limitata
limitata
assente
abbozzata
abbondante
abbondante
con guttule
assente
assente
assente
a chiazze
a chiazze
rara
assente
assente
a chiazze
a chiazze
rara
setoloso limitato
cotonoso, bianco,
beige
compatto, bianco
compatto, bianco
assente
rado, aereo
compatto bianco
compatto, bianco
Pigmentazione
substrato
assente
assente
assente
assente
assente
scura
scura
scura
scura
ridotto, filamentoso
assente
cotonoso, scuro, orlato chiaro
cotonoso, compatto
formazione a vulcano, bianco
Cupoliforme biancastro
assente
fibroso
compatto cotonoso, bianco
Compatto, cotonoso, bianco
raro, scuro
scura
assente
ocra
ocra
ocra
assente
assente
scura
scura
scura
scura
Micelio
Figura 2 - Distribuzione delle diverse specie di Armillaria riscontrate nell'Italia Settentrionale
Tabella 3 - Comportamento verso i principali ospiti e dis ribuzi®ne geografica delle varie
«specie» ARMILLARIA nell'itaiia Settentrionale.
SPECIE .
A. borealis
A. cepistipes
A. bulbosa
A. mellea
A. ostoyae
A. tabescens
Rapporti con l'ospite
Piante ospiti principali -
Distribuzione geografica
Saprofita; raramente
debole parassita
Conifere e latifoglie forestali
Alpi
Saprofita
legno morto di Picea e,4bies
Alpi e Appennini tra i 1000 e
1800 m.
Saprofita e debole
parassita
Essenzialmente su latifoglie(Aesculus, Betula,
Carpinus, Fagus, Populus, Robinia, fruttifere e,
soprattutto, Quercus) raramente su Abies.
dal livello del mare fino a 800 1000 m.
Parassita
Piante agrarie: fruttifere, vite, olivo, fiioricole,
ecc. Arbusti: Genista monosperma
Saprofita e debole
parassita
Latifoglie forestali: Alnus, Acer, Betula,
Castanea, Celtis, Fagus, Fraxinus, Juglans,
Laurus, Morus, Platanus, Populus, Prunus,
Quercus; Robinia; Salix, Sambucum, Tilia,
Ulmus, ecc.
Saprofita
Conifere: Cupressus, Pinus; Pseudotsuga ecc.
Saprofita e
parassita(soprattutto su
piante giovani e
sofferenti)
Conifere: Abies, Cedrus, Juniperus, Larix, Picea,
Pinus
Saprofita
Latifoglie saltuariamente: Betula, Fagus, Sorbus
Saprofita o debole
parassita
Quercus (Q. suber, Q. ilex, Q. cerris, ecc.)
In tutta la Pianura Padana,'nei
rilievi collinari, fondovai'(d
zone pedemontane, alpine e
appenniniche fino a 800 m. In
Liguria fino a 1000 m.
Zone montane
Pianure litoranee zone della
pianura
Il quadro sulla caratterizzazione delle Armillaria da noi rinvenute è stato completato mediante l'analisi
della loro distribuzione geografica, del range di ospiti colpiti dal comportamento verso gli stessi. Queste
osservazioni hanno riguardato circa 70 stazioni sparse nelle più rappresentative zone pedoclimatiche agricole
e forestali dell'italia Settentrionale per un insieme di oltre 200 ritrovamenti.
Soprassedendo per brevità sulla illustrazione delle caratteristiche differenziali delle colture in vitro,
riteniamo opportuno riportare di seguito una breve descrizione sulle fruttificazioni delle varie specie del
fungo e fornire alcune succinte indicazioni sulla loro distribuzione territoriale e sulle piante forestali
interessate (Tab. 3, Fig. 2).
Armillaria mellea
ARMILLARIA MELLEA
Carpofori
Il cappello, elastico e viscoso, coperto dapprima da piccole
squamette bruno - nere o gialle che lo rendono d'aspetto
polveroso, poi glabrescente a partire dal margine, manifesta un
colore che, sebbene in genere tipicamente giallo miele (da cui il
nome di «agarico color del miele») può variare dal giallo caldo al
bruno olivastro e, talora, al grigio piombo, in funzione della
pianta ospite.
Emisferico o conico in fase giovanile, poi convesso, dapprima
umbonato ed infine piano, con il margine, snello ed acuto, rivolto
verso il gambo esso presenta lamelle arcuate, progressivamente
più snelle verso l'esterno - carattere tipico della specie – di
colore bianco crema tendente a volte a rossastro.
Il gambo generalmente carnoso ma talora fibroso, è allungato,
cilindrico, rastremato alla base, di colore variabile dal bianco al
bruno ocraceo, con anello persistente, membranaceo, di colore
bianco - giallastro, con il margine orlato, e superiormente privo di
squame. Le basidiospore a mandorla (7-10 x, 4-7 micron), lisce, ialine; basidi con imenio basale privo di
unioni a fibbia (carattere peculiare della specie).
Distribuzione e ospiti.
La specie, infeudata su fruttifere, vite e latifoglie forestali, è risultata diffusa in tutta la Pianura Padana, nei
rilievi collinari e nei fondovalle, in zone pedemontane alpine ed appenniniche grossomodo fino all'area di
vegetazione del castagno (800-1000 m s.l.m.). Nei frutteti e, nei vigneti essa si comporta come parassita
primario, con ingenti perdite economiche.
Danni particolarmente gravi sono stati riscontrati in Liguria anche su coltivazioni di Genista monosperma
utilizzata a scopo floristíco. Le piante forestali, prevalentemente latifoglie,' sono colpite sia in foresta sia in
piantagioni-artificiali nonché quando usate come ornamentali o in filari ai bordi dei campi.
Su di esse questa specie è in genere presente come saprofita, attaccando vecchie ceppaie, ma assume
carattere parassitario su piante sofferenti od in presenza di abbondante inoculo. Essa è molto diffusa su
Populus o Salix lungo i fossi e su Robinia, Sambucum, Ulmus, Acer nei boschi delle colline dei Po e dei
Monferrato o della Baraggia vercellese dove d'altra parte è nota nel periodo autunnale la ricerca dei carpofori
a scopo culinario.
ARMILLARIA OSTOYAE
Carpofori.
Il cappello è tipicamente rivestito di squame bruno - nere, (2 a 4 mm),: Persistenti anche al margine fino a
maturità, di colore marrone Terra di Siena bruciata con sfumature rosso vino; molto tipica in questa specie è
la colorazione priva di qualsiasi tonalità di giallo che la rende pressoché unica in tutto il genere. Le lamelle
sono di spessore uniforme e di colore rosa o bianco crema. Il gambo è cilindrico, con base leggermente
clavata, di colore chiaro scurentesi con l'età e con una macchiettatura diffusa costituita da fiocchi più o meno
grossi che scompaiono a maturità. L'anello è tomentoso, sottile, persistente, bianco con punteggiature brune
al bordo esterno. Le basidiospore sono a forma di goccia allungata (6-10 x 4,5-6 micron); ialine; i basidi con
rare unioni a fibbia alla base.
Distribuzione e ospiti.
Questa specie risulta presente in tutto l'arco alpino, dai fondovalle alle quote più alte e predilige le
conifere. Le fruttificazioni, in cespi fitti, si rilevano in autunno sulle ceppaie, alla base delle piante morte o
anche sul terreno in corrispondenza delle radici attaccate, in particolare su Abíes alba. La patogenicità degli
attacchi è risultata molto diversificata da una specie forestale all'altra ed è risultata in genere esaltata su
piante compromesse da altre avversità quali insetti defogliatori, siccità, ecc.. Tuttavia in presenza di elevato
inoculo, come nel caso di ceppaie infette lasciate in sito dopo abbattimenti o diradamenti, il fungo può
colpire piante in buono stato, soprattutto quelle più' giovani, come si è rilevato su P. Abies ma soprattutto su
Pinus cembra in alcune zone del Trentino Alto Adige. Altri attacchi sono . stati rinvenuti su P. sylvestris,
Cedrus deodara e su P. strobus; più sporadicamente su Laeix, Juniperus communis e, limitatamente a piante
vicine a quelle di conifere infette, anche su Fagus.
ARMILLARIA BULBOSA
Carpofori.
Il cappello, di colore bruno ocra, terra di Siena bruciata, dapprima convesso poi appiattito o depresso,
presenta squame brune più dense al centro, spesso caduche al margine e lamelle irregolari decorrenti lungo il
gambo. Questo è diritto, rigido, superiormente cilindrico, bulboso alla base, decorato copiosamente da bande
gialle e grigie e/o da fioccosità. L'anello bianco cotonoso, fragile, sfrangiato di giallo, soprattutto nella parte
inferiore, si strappa a forma di stella e cadendo lascia un piccolo lembo aderente al gambo. Le basidiospore
sono a forma di mandorla (7-10 x 4-5-6,5 micron), ialine; l'imenio basale dei basidi con unioni a fibbia.
Distribuzione e ospiti.
A. bulbosa è diffusa dal livello del mare fino a 800-1000 m di altitudine, generalmente come saprofita o
debole parassita, infeudata prevalentemente sul genere Quercus, soprattutto in ambienti umidi e su piante
deperienti o sofferenti. Essa è stata ritrovata spesso su Populus, più sporadicamente su Salix e Robinia e in
un solo caso su Abies alba in Valle Pesio.
ARMILLARIA CEPISTIPES
Carpofori
Il cappello, in fase giovanile, presenta una colorazione variabile da bruno - rosa a rosso - ocraceo, che può
schiarirsi con l'età adulta, mentre al centro permane una chiazza scura ben delimitata, coperta da piccole
squame brune ed erette, sono assenti nella zona marginale, snella e ricadente, fino a circa la metà dei
cappello. Questa specie presenta lamelle generalmente subdecorrenti e chiare, salvo talune volte in cui esse
sono decorrenti e attenuate verso l'estremità come in A, mellea. Il gambo, sovente sinuoso, fortemente
ristretto verso l'alto e poco ornato da fiocchi velari, può in taluni casi essere avvolto alla base da un bulbo
ovale. L'anello è di consistenza cotonosa, caduco e di colore bianco o, sovente, chiaro come A. bulobosa. Le
basidiospore, ialine, presentano forma a mandorla (6-9 x 4-6 micron); anche in questa specie possono essere
presenti unioni a fibbia nell'imenio basale.
Distribuzione e ospiti.
È risultata diffusa come saprofita in numerose stazioni dell'arco alpino, ad altitudini comprese tra i 600 e
1800 m s.l.m., essenzialmente su ceppaia o legno morto di conifere, soprattutto Abies alba e Picea abies
spesso insieme ad A. ostoyae.
ARMILLARIA TABESCENS
Carpofori.
La forma del cappello, dapprima campanulata, con il tempo diviene piana con un umbone centrale coperto
da squame brune persistenti: il colore è simile a quello diA. mellea. Il gambo carnoso in fase giovanile
risulta.' generalmente cavo e fibroso; àmaturità esile, allungato, rastremato in alto ed alla base, con
portamento dapprima eretto poi incurvato e flessuoso, privo di anello (da cui l'inserimento nel genere
Clitocybe). Le basidiospore sono ellittiche, (8-10 x 5-6,5 micron); le unioni a fibbia possono essere o meno
presenti alla base dei basidi.
Distribuzione e ospiti.
Riscontrata nelle zone litoranee o, in ogni caso, in ambienti con clima non troppo freddo, è generalmente
infeudata al genere Quercus. Prevalentemente saprofita, essa ha mostrato un comportamento da debole
parassita su qualche pianta già sofferente, favorendone là morte.
Lavoro estratto dalla tesi di laurea della Dott. Francesca LANATA - Tesi ritenuta degna di
menzione per il valore scientifico della ricerca; discussa il 3-11-1989 presso l'Università degli studi
di Torino, Facoltà di Agraria, Corso di Laurea in Scienze Forestali. Relatore:' Chiar.mo Prof. G.P.
CELLERINO. Correlatore: Chiar..mo Prof. N. ANSELMI.
