l`armillaria, killer degli alberi
annuncio pubblicitario
Malattie tra le più gravi delle piante L’ARMILLARIA, KILLER DEGLI ALBERI PREMESSA Tra le malattie delle piante fore stali i marciumi radicali sono da considerarsi sicuramente le più gravi sia per la loro diffusione, sia per l'elevato rapporto tra íncilenza e dannosità. Provocati da un numero rilevante di agenti fungini, essi sono infatti presenti in tuttii i paesi del mondo, dai temperato - freddi a quelli tropicali, con una mortalità delle piante talora notevolmente elevata. Anche in Italia si sta assistendo negli ultimi annii a preoccupanti recrudescenze di marciumi radicali a carico delle piante forestali sia in bosco, sia nelle alberate ornamentali. Il fenomeno è visibile in particolare in quelle aree, sempre più numerose ed estese, dove per svariati fattori - avverse condizioni climatiche, carenti cure sely colturali, inquinamento ambientale, ecc. - spesso interagenti tra loro, le piante sono andate incontro a stati di sofferenza e di deperimento. Perr questo motivo I'equípe di fitopatologi forestali dell'Istituto di Patologia Vegetale dell'Università di Torino ha intrapreso una serie di studi sui marciumi radicali in foresta, in particolare nelle zone dell'Italia Settentrionale, cercando di rilevarne l'incidenza, l'eziologia e gli agenti causali e di mettere a punto idonee misure integrata di difesa. Armillaria mellea Tra i vari agenti di queste malattie i più importanti nel nostro paese sono risultati essere Heterobasidion annosum su conifere ed Armillaria mellea sensu lato sia su latifoglie che su resinose, a cui bisogna aggiungere Rosellinia necatríx su pioppicoltura.. Tra le varie difficoltà che un programma così impegnativo ha comportato, la più rilevante ha riguardato gli studi sull'Armillaria: infatti l'aggressività verso le piante è risultata connessa a differenziate entità specifiche del fungo, difficilmente distinguibili, che, per un valido proseguo delle indagini, andavano necessariamente chiarite. Al fine di colmare questa lacuna, dopo un'approfondita indagine bibliografica sulla tassonomia e sulle tecniche utilizzabili nella differenziazione specifica di questo patogeno, da oltre due anni stiamo conducendo studi sulla identificazione e sulla caratterizzazione delle varie specie presenti nel nostro paese, con particolare riferimento al Nord Italia. In questa nota riferiamo sinteticamente sui primi risultati di questo lavoro. TASSONOMIA E DISTRIBUZIONE NEL MONDO Dal punto di vista tassonomico il genere Armillaria è un Eumycota appartenente alla suddivisione E3asidiomycotina, classe Mymenomycetes, ordine Agaricales, fam ig lice Agaricaceae. Nel mondo è stata ipotizzata l'esigenza di oltre 60 specie di Armillaria, ma quelle chiaramente definite sono un numero notevolmente minore (Tab. 1). Tabella 1 - Principali specie di ARMILLARIA fin'ora identificate, piante ospiti e distribuzione nel mondo. SPECIE PIANTE OSPITI DISTRIBUZIONE Armillaria mellea Vite, Fruttifere, Latifoglie e conifere forestali Centro Europa, Nord America, Nord Africa, Giappone A. ostoyae Conifere, raramente su Betulla, Alnus, Fagus Dalla Scandinavia al Sud Italia, Nord America, Giappone A. borealis Conifere e latifoglie Nord Europa fino alle Alpi A. tabescens Latifoglie (soprattutto Quercus) Europa meridionale, Florida (USA), India, Africa, Giappone A. bulbosa Latifoglie, qualche conifera Centro e Sud Europa, Nord America A. cepistipes Conifere e latifoglie Dal centro Scandinavia ai Pirenei e Alpi A, fuscipes Tectona grandis, caffè, the, hevea, banano Zone tropicali dell'Africa e dell'Asia A. heimii Tectona grandis, caffè, the, hevea, banano Zone tropicali dell'Africa e dell'Asia A. elegans Tectona grandis, caffè, the, hevea, banano Zone tropicali dell'Africa e dell'Asia A. camerunensis Teetona grandis, caffè, the, hevea, banano Zone tropicali dell'Africa e dell'Asía A. fellea Conifere Nuova Guinea A: luteobubalina Eucaliptus, Pinus radiata Australia A. hinnulea Eucaliptus, Pinus radiata Australia, Nuova Zelanda A. fumosa Eucaliptus, Pinus radiata Australia A. novae-zelandiae Pinus radiata Australia, Nuova Zelanda, Sud America A. Iimonea Pinus radiata Nuova Zelanda, Sud America A. gemina sp nov Acer saccarum, Fagus USA, Quebec A. calvescens Acer, Fagus grandifolia USA, Quebec A. sinapina Acer saccarinum, Alnus rubrus, Tsuga hetarophylla British Columbia, Quebec Figura 1: Distribuzione del genere Armillaria nel mondo. In Europa fino a tempi recenti si parlava di un'unica specie che veniva generalmente indicata con il binomio Armillariella mellea o, più spesso, Armillaria mellea. A. mellea sensu lato fino a qualche anno fa era d'altra parte la specie universalmente più conosciuta, sia perché riscontrata in tutti i continenti (Fig. 1), sia perché causa di marciumi radicali di numerose piante agrarie e forestali, sia infine perché,i suoi carpofori, conosciuti come «chiodini» o «famigliole buone», sono eduli ed ottimi dal punto di vista culinario. II grande polimorfismo dei corpi fruttiferi, unito all'estrema variabilità di comportamento biologico saprofita, parassita e in alcuni casi simbionte micorrizico -, hanno fatto si che fin dagli inizi del secolo venisse messa in dubbio l'unicità della specie mellea. Proprio a causa dell'elevata complessità biologica gli studi sistematici a questa relativi sono stati notevolmente rallentati e solo nell'ultimo ventennio hanno portato a validi chiarimenti. Agli inizi degli anni settanta si hanno notevoli risultati da parte di ricercatori francesi e finlandesi sulla base di caratteri più che altro morfologici. H. Romagnesi distingue in Francia quattro specie di Armillaria. E negli stessi anni V. Hintikka in Finlandia mette in evidenza alcuni caratteri morfologici delle colture in vitro che permettono di distinguere un individuo aploide da uno diploide: il primo, infatti, sviluppa un micelio bianco e cotonoso, che permane sempre tale, mentre il diploide diviene con il tempo bruno e crostoso. Questo comportamento è alla base della identificazione specifica attraverso I'interfertilità miceliare considerata la metodologia più attendibile in questo ambito. Grazie agli studi sul ciclo cariologico e sull'eterotallismo tetrapolare di questo fungo, Karl Korhonen nel 1978 riesce ad evidenziare per l'Europa 5 gruppi biologici, intersterili tra loro, che contrassegna con le lettere A, B, C, D, E. Essi rappresentano la conferma tanto attesa della reale esistenza di entità tra loro distinte all'interno della vecchia specie mellea. Indagini successive hanno portato a considerare i singoli gruppi come specie linneane differenti per aspetto morfologico, habitat, patogenicità e gamma degli ospiti. I gruppi identificati da Korhonen sono risultati coincidenti con i tipi morfologici di Romagnesi e con altre specie solo in parte precedentemente descritte: • Gruppo A - A, borealis Marxmuller et Korhonen; • Gruppo B - A. cepistipes Velenosky; • Gruppo C - A. ostoyae (Romagnesi) Herink - A. obscura (Schaeffer Herink); • Gruppo D -A. meilea (Vahl.: Fr) Kummer; • Gruppo E - A. bulbosa (Baria) Romagnesi. Alle specie sopra menzionate va aggiunta A. tabescens che, a differenza delle precedenti, è contraddistinta dall'assenza dell'anello ma risulta provvista di velo universale, carattere peculiare dei genere Armillaria, nonché da carattere lignicolo e dalla produzione di rizomorfe. Studi analoghi sono stati eseguiti anche nel Nord America dove sono stati segnalati 10 gruppi intersterili indicati con cifre romane da I a X, di cui il I il VI e il VII sono rispettivamente compatibili con le specie europee A. ostoyae, A. mellea e A. bulbosa, mentre il IV, il V e il X parzialmente compatibili con A. cepistipes. Rilievi ed analisi in Estremo Oriente hanno portato alla conclusione che A. mellea, A. obscura, A. bulbosa ed A. cepistípes sono presenti in tutto l'emisfero Nord Temperato, dalla Costa Pacifica Americana fino alla Costa Pacifica Giapponese, a cui in ogni singolo territorio si aggiungono altre specie, endemiche, caratteristiche delle varie zone. In Australia, fino ad oggi, sono state distinte quattro specie incompatibili sia con le specie europee sia con quelle americane. Numerosissime sono infine le segnalazioni relative al genere in Africa dove peraltro, le specie presenti, sembrerebbero omotalliche e quindi con una sessualità diversa da quella riscontrata in quelle europee. Tra esse sembra fare eccezione l'A. mellea africana per la quale, se le ' analisi ' ne confermeranno l'eterotallismo bipolare e quindi lo stretto, legame con quella europea, si potrà supporre una sua introduzione in Africa dall'Europa. SITUAZIONE ITALIANA In Italia veri e propri studi sistematici sono iniziati da pochi anni. Attraverso l'esame morfologico dei carpofori e delle colture in vitro degli isolati, Intini e collaboratori hanno tracciato una buona panoramica delle Armillaria néll'Italia peninsulare, centro - meridionale. Essi hanno riscontrato ed ampiamente illustrato quattro specie: A. bulbosa; A, mellea, A. ostoyae, A. tabescens. A.bulbosa è stata riscontrata come saprofita o debole parassita su latifoglie forestali, soprattutto leccio, cerro, farnia, olmo, pioppo e fico; A. mellea anch'essa saprofita o parassita su latifoglie, e più raramente su douglasia o pino laricio; A: ostoyae sia come parassita sia come saprofita su conifere quali abete bianco, abete rosso, pino laricio, douglasia, tuia, e meno frequentemente, come saprofita su castagno e faggio; A. tabescens è stata invece rinvenuta soprattutto nella macchia mediterranea come saprofita o debole parassita di latifoglie, per lo più cerro, farnia, leccio e sughera. A. Tirrò ed A.M. Rapisarda, con l'ausilio delle stesse metodologie sopra citate, hanno indagato sulla situazione in alcuni comprensori siciliani, rinvenendo A. bulbosa nella bassa collina soprattutto su quercia, A. mellea nelle zone frutticole del litorale fino ai boschi di quercia e betulla dell'Etna e dei rilievi dei Nebrodi e Caronie, A. - tabescens in taluni ambienti particolari soprattutto su quercia. Per quanto concerne l'Italia settentrionale, da oltre due anni, stiamo conducendo ' osservazioni e studi su carpofori ed isolati provenienti da zone pedoclimatiche diverse ed i risultati sono carte dell'oggetto di questa nota. TECNICHE DI IDENTIFICAZIONE SPECIFICA Numerose sono le tecniche fino ad ora perseguite nella identificazione specifica delle Armillaria. Le metodologie principali allo scopo utilizzabili sono: a) Analisi degli aspetti patogenetici ed ecologici L'analisi delle piante ospiti, del carattere patologico e della distribuzione geografica può risultare di notevole aiuto nella identificazione specifica delle Armillaria, in particolare come ausilio nella «lettura» dei risultati ottenuti con altre tecniche di differenziazione. b) Differenziazioni morfologiche dei carpofori È la metodologia da sempre seguita dai sistematici nella classificazione dei macromiceti. Applicata aIl Armillarîa, a causa della complessità morfologica di questa, per anni non è riuscita a fornire risultati apprezzabili. Oggi, dopo avere chiarito con altri mezzi le reali identità specifiche di questo fungo, appare utilizzabile con risultati più che soddisfacenti. c) Rilievi sulle colture in vitro Essi sono basati essenzialmente sull'anaiisí dei caratteri relativi all'aspetto delle colture vegetative, allo sviluppo del micelio su substrati particolari od a temperature differenti, alla produzione dei carpofori. Per queste analisi è necessario che le condizioni in cui è posto il micelio siano standardizzate e che il substrato di coltura sia uniforme, ìn modo che le differenze morfogenetiche tra le specie possano essere adeguatamente espresse e risultino ripetibili nel tempo. • Morfologia delle colture vegetative in vitro L'analisi delle caratteristiche morfologiche delle colture in vitro, sia del micelio e delle sue, tipiche formazioni crostose, sia delle rizomorfe (comparsa, velocità di crescita, aspetto, ramificazioni), può fornire in genere elementi differenziali molto utili per l'identificazione delle varie specie di Armillaria • Sviluppo del micelio su substrato sintetico addizionato con sostanze organiche particolari L'addizione al substrato di coltura di sostanze chimiche particolari, scelte ad esempio tra quelle normalmente presenti nel legno delle piante colpite dalle diverse Armillaria, quali acido tannico, acido gallico, D- limonene, ecc., può indurre una inibizione o accelerazione dello sviluppo delle colonie che è spesso caratteristica delle varie specie del fungo. E stato notato, ad esempio, che la sola specie non stimolata nella crescita dell'acido tannico è A. bulbosa mentre la presenza di D-limonene è praticamente ininfluenzante sullo sviluppo di A. meflea, inibisce notevolmente quello di A. bulbosa, blocca completamente quello di altre specie europee. • Sviluppo su substrato avvelenato con fungicidi L'inibizione dello sviluppo micelico, o solo il rallentato accrescimento da parte di fungicidi paiticolari aggiunti al substrato di coltura, possono essere presi in considerazione come caratteri tipici della specie considerata ed utilizzati come mezzi di identificazione. • Sviluppo a temperature diverse I comportamenti di colonie fatte sviluppare a temperature diverse, oltre a fornìre utili informazioni sull'optimum termico di ciascuna specie, possono indicare altri elementi differenziali quali velocità di sviluppo, produzione di rizomorfe, colorazioni del substrato, ecc.. • Formazione dei carpofori Le colture , poste su substrati nutritivi particolari, in ben condizioni di temperatura e luminosità, possono produrre basidiocarpi. L'attitudine a fruttificare è diversa nelle varie specie: A. ostoyae ed A: ta6escens fruttificano pressoché sempre; A, boralis sovente, ma non in tutti i casi; A. mellea e A. bulbosa raramente; A: cepistipes non fruttifica mai. A tale elemento diversificatore si possono ovviamente aggiungere, una volta ottenute, le osservazioni sulle fruttificazioni. d) Test di interfertilità miceliare o compatibilità sessuale l test ' di interfertilità miceliare sono basati sulla sopra citata constatazione che il micelio aploide di Arrnîliaria ha sempre aspetto bianco e cotonoso, mentre quello diploide assume, con l'andare del tempo, morfologia crostiforme. Accoppiando due isolati aploidi, l'eventuale formazione di crosta starebbe ad indicare che i due miceli; si sono uniti, originando una colonia diploide, e sono da ritenere pertanto tra loro compatibili. Anche nel confronto tra un isolato diploide ed un aploide l'estensione della crosta scura dal primo al secondo indicherebbe l'unione dei due miceli (fenomeno Buller) ed è considerata la prova della compatibilità sessuale dei due talli e la loro conseguente appartenenza alla medesima specie. Per contro due miceli sono considerati incompatibili quando «accoppiati» non mostrano segno di fusione. In questo caso nella zona di confine si evidenzia una linea scura dovuta a deposizione di pigmenti; I'aploide cresce con il tipico aspetto bianco e cotonoso mentre l'isolato diploide assume via via la morfologia della specie . di appartenenza, diventando scuro, a volte crostoso e producendo talora rizomorfe. Uno dei due talli, in particolare quello aploide, può in alcuni casi inibire la crescita dell’altro. e) Differenziazione con metodi diversi Ultimamente, grazie allAusTo di apparecchiature sofisticate, il problema della identificazione delle Armillaria è stato affrontato con numerose altre tecniche che, qualora messe a punto, come avviene nello studio tassonomico di molti altri funghi, potrebbero essere validamente utilizzate in analisi di routine. • Metodi immunologici È stato appurato che alcune tecniche immunologíche utilizzate nella differenziazione di Virus possono risultare valide anche nell'identificazione delle varie specie di Armillaria. Dalle prime esperienze l'ELISA (Enzyme - linked immunosqrbent assay), ad esempio, sembrerebbe in grado di fornire risultati molto soddisfacenti. • Elettroforesi. profilo proteinico o isoenzimatico Studi tuttora in corso sugli spettri elettroforetici delle proteine, estratte da rizomorfe e da carpofori, rivelano la presenza di bande specifiche e differenziali per alcune delle varie Armíllaría. Anche lo studio del profilo di assorbimento di isoenzimi quali l'esterasi e la polifenolossídasi, dopo l'elettroforesi delle proteine del micelio ottenuto in coltura pura sembra offrire risultati promettenti. • Pirolisi Questa metodologia, che si basa sulla gascromatografia delle sostanze gassose rilasciate in seguito alla combustione istantanea di alcune parti del fungo, è stata per la prima volta utilizzata con la nostra collaborazione dal Centro di Studio sulla Micologia del Terreno (Dr. Papa) del C.N.R. di Torino. Sebbene abbia fornito risultati assai interessanti, per una eventuale utile applicazione essa richiede ulteriori approfondimenti. CARATTERIZZAZIONE DELLE ARMILLARIA ITALIANE Una volta analizzate attraverso la letteratura, le novità tassonomiche e le tecniche di identificazione delle varie Armillaria, la nostra ricerca è stata incentrata all'applicazione di alcune delle summenzionate metodologie nella caratterizzazione delle Armíllaria italiane, con particolare riferimento a quelle delle regioni settentrionali, cercando di chiarire anche la loro distribuzione, gli ospiti ed il grado di patogenicità. Tra le varie metodologie sono state scelte quelle che più celermente potevano dare risultati sicuri, senza richiedere apparecchiature particolari. Le indagini sono state condotte procedendo all'individuazione dei focolai del parassita, all'isolamento e all'allevamento delle sue varie provenienze ed alla identificazione specifica per mezzo di saggi di interfertilità miceliare, studi sulle caratteristiche delle colture in vitro, anche in condizioni termiche differenti, e sugli eventuali carpofori. Come già accennato, si è tentato, a questo scopo, anche l'utilizzo della pirolisi. Per l'indìviduazíone dei focolai di Armillaría nelle varie zone pedoclimatiche, oltre a nostre apposite indagini speditive ci si è avvalsi delle segnalazioni pervenute da altri Istituti di ricerca, dagli Osservatori per le malattie delle piante e dagli Ispettorati agrari e forestali delle regioni settentrionali dei nostro paese. I rilevamenti più interessanti sono stati seguiti da un nostro controllo per verificare la presenza del fungo, rilevarne le eventuali fruttificazioni, prelevare campioni per gli isolati. L'identificazione specifica delle varie Armillaria in un primo tempo è stata effettuata attraverso prove di compatibilità sessuale con gli appositi «tester», su una ventina di isolati ritenuti significativi, in modo da avere una serie di determinazioni certe da prendere come riferimento per gli studi con le altre tecniche. Allo scopo sono stati utilizzati «tester» delle sei specie europee di Armillaria, isolati, , determinati, e gentilmente inviatici da Jean Jacques Guillaumin e Susanne Belthelay della «Station d'Agronomie et de Mycologie» INRA di Clermont - Ferrand. Attraverso i saggi di interfertilità miceliare è stato possibile identificano con certezza nell'Italia Settentrionale le seguenti cinque specie di Armillaria elencate in ordine decrescente di diffusione: A. mellea, A. ostoyae, A, bulbosa, A, cepistipes, A, tabescens. Ancora da chiarire è un ritrovamento che sembra potersi attribuire ad A. borealis sinora non segnalata in Italia. Un esame accurato dei carpofori (forma dei pileo e dello stipite, presenza o meno e aspetto dell'anello, presenza o meno di fibbie nei basidi, dimensione e forma delle basidiospore) e delle colture in vitro (aspetto, produzione o meno e forma delle rizomorfe) delle singole specie di cui sopra, malgrado una estrema loro variabilità, ha consentito di metterne in evidenza le principali caratteristiche differenziali permettendo in seguito l'identificazione delle specie anche senza l'ausilio di prove di compatibilità. Si è comunque fatto ricorso anche ai saggi di interfertilità miceliare nei casi dubbi, quando le altre'osservazioni non erano sufficienti a definire l'appartenenza specifica dei fungo. Le osservazioni sull'aspetto delle colonie in vitro allevate a temperature differenti non migliorano significativamente i risultati ottenibili dai rilievi sulle stesse quando cresciute a temperature ottimali. Cionondimeno alcuni elementi possono essere di aiuto per il riconoscimento di talune specie (Tab.2). Tabella 2 - Caratteristiche differenziali delle colonie e delle relative rizomorfe di 4 specie di ARMILLARIA sviluppate a temperature diverse (°C). SPECIE A. mellea A. ostoyae A. bulbosa A. cepistipes 5 15 20 25 30 5 15 20 25 Velocità crescita assai lenta discreta Veloce Veloce lenta Nulla Discreta Veloce Veloce abbozzi limitate numerose numerose abbozzi assenti assenti saltuarie saltuarie 30 5 15 20 25 30 5 15 20 25 30 discreta nulla discreta veloce Assai veloce Asai veloce nulla discreta veloce veloce discreta assenti assenti limitate numerose numerose abbozzi assenti abbozzi limitate numerose assenti °C Rizomorfe Crosta assente assente limitata . limitata limitata assente abbozzata abbondante abbondante con guttule assente assente assente a chiazze a chiazze rara assente assente a chiazze a chiazze rara setoloso limitato cotonoso, bianco, beige compatto, bianco compatto, bianco assente rado, aereo compatto bianco compatto, bianco Pigmentazione substrato assente assente assente assente assente scura scura scura scura ridotto, filamentoso assente cotonoso, scuro, orlato chiaro cotonoso, compatto formazione a vulcano, bianco Cupoliforme biancastro assente fibroso compatto cotonoso, bianco Compatto, cotonoso, bianco raro, scuro scura assente ocra ocra ocra assente assente scura scura scura scura Micelio Figura 2 - Distribuzione delle diverse specie di Armillaria riscontrate nell'Italia Settentrionale Tabella 3 - Comportamento verso i principali ospiti e dis ribuzi®ne geografica delle varie «specie» ARMILLARIA nell'itaiia Settentrionale. SPECIE . A. borealis A. cepistipes A. bulbosa A. mellea A. ostoyae A. tabescens Rapporti con l'ospite Piante ospiti principali - Distribuzione geografica Saprofita; raramente debole parassita Conifere e latifoglie forestali Alpi Saprofita legno morto di Picea e,4bies Alpi e Appennini tra i 1000 e 1800 m. Saprofita e debole parassita Essenzialmente su latifoglie(Aesculus, Betula, Carpinus, Fagus, Populus, Robinia, fruttifere e, soprattutto, Quercus) raramente su Abies. dal livello del mare fino a 800 1000 m. Parassita Piante agrarie: fruttifere, vite, olivo, fiioricole, ecc. Arbusti: Genista monosperma Saprofita e debole parassita Latifoglie forestali: Alnus, Acer, Betula, Castanea, Celtis, Fagus, Fraxinus, Juglans, Laurus, Morus, Platanus, Populus, Prunus, Quercus; Robinia; Salix, Sambucum, Tilia, Ulmus, ecc. Saprofita Conifere: Cupressus, Pinus; Pseudotsuga ecc. Saprofita e parassita(soprattutto su piante giovani e sofferenti) Conifere: Abies, Cedrus, Juniperus, Larix, Picea, Pinus Saprofita Latifoglie saltuariamente: Betula, Fagus, Sorbus Saprofita o debole parassita Quercus (Q. suber, Q. ilex, Q. cerris, ecc.) In tutta la Pianura Padana,'nei rilievi collinari, fondovai'(d zone pedemontane, alpine e appenniniche fino a 800 m. In Liguria fino a 1000 m. Zone montane Pianure litoranee zone della pianura Il quadro sulla caratterizzazione delle Armillaria da noi rinvenute è stato completato mediante l'analisi della loro distribuzione geografica, del range di ospiti colpiti dal comportamento verso gli stessi. Queste osservazioni hanno riguardato circa 70 stazioni sparse nelle più rappresentative zone pedoclimatiche agricole e forestali dell'italia Settentrionale per un insieme di oltre 200 ritrovamenti. Soprassedendo per brevità sulla illustrazione delle caratteristiche differenziali delle colture in vitro, riteniamo opportuno riportare di seguito una breve descrizione sulle fruttificazioni delle varie specie del fungo e fornire alcune succinte indicazioni sulla loro distribuzione territoriale e sulle piante forestali interessate (Tab. 3, Fig. 2). Armillaria mellea ARMILLARIA MELLEA Carpofori Il cappello, elastico e viscoso, coperto dapprima da piccole squamette bruno - nere o gialle che lo rendono d'aspetto polveroso, poi glabrescente a partire dal margine, manifesta un colore che, sebbene in genere tipicamente giallo miele (da cui il nome di «agarico color del miele») può variare dal giallo caldo al bruno olivastro e, talora, al grigio piombo, in funzione della pianta ospite. Emisferico o conico in fase giovanile, poi convesso, dapprima umbonato ed infine piano, con il margine, snello ed acuto, rivolto verso il gambo esso presenta lamelle arcuate, progressivamente più snelle verso l'esterno - carattere tipico della specie – di colore bianco crema tendente a volte a rossastro. Il gambo generalmente carnoso ma talora fibroso, è allungato, cilindrico, rastremato alla base, di colore variabile dal bianco al bruno ocraceo, con anello persistente, membranaceo, di colore bianco - giallastro, con il margine orlato, e superiormente privo di squame. Le basidiospore a mandorla (7-10 x, 4-7 micron), lisce, ialine; basidi con imenio basale privo di unioni a fibbia (carattere peculiare della specie). Distribuzione e ospiti. La specie, infeudata su fruttifere, vite e latifoglie forestali, è risultata diffusa in tutta la Pianura Padana, nei rilievi collinari e nei fondovalle, in zone pedemontane alpine ed appenniniche grossomodo fino all'area di vegetazione del castagno (800-1000 m s.l.m.). Nei frutteti e, nei vigneti essa si comporta come parassita primario, con ingenti perdite economiche. Danni particolarmente gravi sono stati riscontrati in Liguria anche su coltivazioni di Genista monosperma utilizzata a scopo floristíco. Le piante forestali, prevalentemente latifoglie,' sono colpite sia in foresta sia in piantagioni-artificiali nonché quando usate come ornamentali o in filari ai bordi dei campi. Su di esse questa specie è in genere presente come saprofita, attaccando vecchie ceppaie, ma assume carattere parassitario su piante sofferenti od in presenza di abbondante inoculo. Essa è molto diffusa su Populus o Salix lungo i fossi e su Robinia, Sambucum, Ulmus, Acer nei boschi delle colline dei Po e dei Monferrato o della Baraggia vercellese dove d'altra parte è nota nel periodo autunnale la ricerca dei carpofori a scopo culinario. ARMILLARIA OSTOYAE Carpofori. Il cappello è tipicamente rivestito di squame bruno - nere, (2 a 4 mm),: Persistenti anche al margine fino a maturità, di colore marrone Terra di Siena bruciata con sfumature rosso vino; molto tipica in questa specie è la colorazione priva di qualsiasi tonalità di giallo che la rende pressoché unica in tutto il genere. Le lamelle sono di spessore uniforme e di colore rosa o bianco crema. Il gambo è cilindrico, con base leggermente clavata, di colore chiaro scurentesi con l'età e con una macchiettatura diffusa costituita da fiocchi più o meno grossi che scompaiono a maturità. L'anello è tomentoso, sottile, persistente, bianco con punteggiature brune al bordo esterno. Le basidiospore sono a forma di goccia allungata (6-10 x 4,5-6 micron); ialine; i basidi con rare unioni a fibbia alla base. Distribuzione e ospiti. Questa specie risulta presente in tutto l'arco alpino, dai fondovalle alle quote più alte e predilige le conifere. Le fruttificazioni, in cespi fitti, si rilevano in autunno sulle ceppaie, alla base delle piante morte o anche sul terreno in corrispondenza delle radici attaccate, in particolare su Abíes alba. La patogenicità degli attacchi è risultata molto diversificata da una specie forestale all'altra ed è risultata in genere esaltata su piante compromesse da altre avversità quali insetti defogliatori, siccità, ecc.. Tuttavia in presenza di elevato inoculo, come nel caso di ceppaie infette lasciate in sito dopo abbattimenti o diradamenti, il fungo può colpire piante in buono stato, soprattutto quelle più' giovani, come si è rilevato su P. Abies ma soprattutto su Pinus cembra in alcune zone del Trentino Alto Adige. Altri attacchi sono . stati rinvenuti su P. sylvestris, Cedrus deodara e su P. strobus; più sporadicamente su Laeix, Juniperus communis e, limitatamente a piante vicine a quelle di conifere infette, anche su Fagus. ARMILLARIA BULBOSA Carpofori. Il cappello, di colore bruno ocra, terra di Siena bruciata, dapprima convesso poi appiattito o depresso, presenta squame brune più dense al centro, spesso caduche al margine e lamelle irregolari decorrenti lungo il gambo. Questo è diritto, rigido, superiormente cilindrico, bulboso alla base, decorato copiosamente da bande gialle e grigie e/o da fioccosità. L'anello bianco cotonoso, fragile, sfrangiato di giallo, soprattutto nella parte inferiore, si strappa a forma di stella e cadendo lascia un piccolo lembo aderente al gambo. Le basidiospore sono a forma di mandorla (7-10 x 4-5-6,5 micron), ialine; l'imenio basale dei basidi con unioni a fibbia. Distribuzione e ospiti. A. bulbosa è diffusa dal livello del mare fino a 800-1000 m di altitudine, generalmente come saprofita o debole parassita, infeudata prevalentemente sul genere Quercus, soprattutto in ambienti umidi e su piante deperienti o sofferenti. Essa è stata ritrovata spesso su Populus, più sporadicamente su Salix e Robinia e in un solo caso su Abies alba in Valle Pesio. ARMILLARIA CEPISTIPES Carpofori Il cappello, in fase giovanile, presenta una colorazione variabile da bruno - rosa a rosso - ocraceo, che può schiarirsi con l'età adulta, mentre al centro permane una chiazza scura ben delimitata, coperta da piccole squame brune ed erette, sono assenti nella zona marginale, snella e ricadente, fino a circa la metà dei cappello. Questa specie presenta lamelle generalmente subdecorrenti e chiare, salvo talune volte in cui esse sono decorrenti e attenuate verso l'estremità come in A, mellea. Il gambo, sovente sinuoso, fortemente ristretto verso l'alto e poco ornato da fiocchi velari, può in taluni casi essere avvolto alla base da un bulbo ovale. L'anello è di consistenza cotonosa, caduco e di colore bianco o, sovente, chiaro come A. bulobosa. Le basidiospore, ialine, presentano forma a mandorla (6-9 x 4-6 micron); anche in questa specie possono essere presenti unioni a fibbia nell'imenio basale. Distribuzione e ospiti. È risultata diffusa come saprofita in numerose stazioni dell'arco alpino, ad altitudini comprese tra i 600 e 1800 m s.l.m., essenzialmente su ceppaia o legno morto di conifere, soprattutto Abies alba e Picea abies spesso insieme ad A. ostoyae. ARMILLARIA TABESCENS Carpofori. La forma del cappello, dapprima campanulata, con il tempo diviene piana con un umbone centrale coperto da squame brune persistenti: il colore è simile a quello diA. mellea. Il gambo carnoso in fase giovanile risulta.' generalmente cavo e fibroso; àmaturità esile, allungato, rastremato in alto ed alla base, con portamento dapprima eretto poi incurvato e flessuoso, privo di anello (da cui l'inserimento nel genere Clitocybe). Le basidiospore sono ellittiche, (8-10 x 5-6,5 micron); le unioni a fibbia possono essere o meno presenti alla base dei basidi. Distribuzione e ospiti. Riscontrata nelle zone litoranee o, in ogni caso, in ambienti con clima non troppo freddo, è generalmente infeudata al genere Quercus. Prevalentemente saprofita, essa ha mostrato un comportamento da debole parassita su qualche pianta già sofferente, favorendone là morte. Lavoro estratto dalla tesi di laurea della Dott. Francesca LANATA - Tesi ritenuta degna di menzione per il valore scientifico della ricerca; discussa il 3-11-1989 presso l'Università degli studi di Torino, Facoltà di Agraria, Corso di Laurea in Scienze Forestali. Relatore:' Chiar.mo Prof. G.P. CELLERINO. Correlatore: Chiar..mo Prof. N. ANSELMI.
