Indice Introduzione 1 PARTE IMFISIOLOGIA CELLULARE Howard C. Kutchai 1 Membrane cellulari e trasporto transmembranario di soluti e acqua 5 Membrane 5 Composizione della membrana 7 Le membrane come barriera di permeabilità 8 Il trasporto delle molecole attraverso le membrane avviene per diffusione, osmosi, e processi mediati da proteine 10 L’acqua fluisce per osmosi quando è presente una differenza di concentrazione di soluto attraverso la membrana 12 Le proteine di trasporto sono responsabili del movimento di importanti sostanze attraverso le membrane 16 2 Equilibri ionici e potenziali transmembranari di riposo Equilibri ionici Potenziale di riposo della membrana 3 Genesi e conduzione dei potenziali d’azione I potenziali d’azione hanno forme diverse nei diversi tessuti Potenziali di membrana Meccanismi ionici dei potenziali d’azione Proprietà dei potenziali d’azione Conduzione dei potenziali d’azione 4 Trasmissione sinaptica Nelle sinapsi elettriche, le giunzioni comunicanti permettono il passaggio di ioni da una cellula all’altra 23 23 28 35 35 36 37 40 41 47 47 Nelle sinapsi chimiche, un neurotrasmettitore liberato dalla cellula presinaptica evoca una risposta elettrica nella cellula postsinaptica La giunzione neuromuscolare è una sinapsi chimica Molte proprietà delle sinapsi chimiche interneuroniche sono simili a quelle delle giunzioni neuromuscolari Numerose molecole fungono da neurotrasmettitori e neuromodulatori Molti neuropeptidi sono neurotrasmettitori e neuromodulatori I recettori per i neurotrasmettitori sono canali ionici modulati dal ligando o proteine di trasduzione del segnale 5 Recettori di membrana, secondi messaggeri e vie di trasduzione del segnale Una via di trasduzione del segnale permette che il legame di una sostanza regolatrice al suo recettore di membrana determini specifici effetti intracellulari Due classi di proteine G: eterotrimeriche e monomeriche Una proteina chinasi dipendente da secondi messaggeri è modulata dai livelli cellulari di un secondo messaggero Le chinasi specifiche per la tirosina contribuiscono al controllo della proliferazione cellulare Le proteine fosfatasi annullano l’effetto delle proteine chinasi I recettori del peptide natriuretico atriale possiedono attività guanilato ciclasica Il monossido d’azoto è un mediatore paracrino fugace 48 50 52 56 59 60 65 65 69 72 73 76 76 77 xi INDICE ISBN 88-408-1248-2 I cicli dei ponti trasversali producono la contrazione muscolare La contrazione può produrre diverse azioni PARTE IIMSISTEMA NERVOSO William D. Willis, Jr. 6 Organizzazione cellulare Composizione cellulare Organizzazione del sistema nervoso L’ambiente esterno del neurone Anatomia microscopica del neurone Funzioni generali del sistema nervoso Trasmissione delle informazioni Reazioni al danno 83 83 84 85 87 89 89 91 7 Sistema sensoriale generale Princìpi di fisiologia sensoriale Il sistema sensoriale somatoviscerale 95 95 100 8 Sensi speciali Il sistema visivo Il sistema uditivo Il sistema vestibolare I sensi chimici 115 115 123 129 131 9 Sistema motorio 137 Organizzazione delle funzioni motorie del midollo spinale 137 Organizzazione delle vie motorie discendenti 150 Controllo della postura e del movimento da parte del tronco cerebrale 153 Il controllo corticale dei movimenti volontari 158 Regolazione della postura e dei movimenti da parte del cervelletto 159 Regolazione della postura e dei movimenti da parte dei gangli della base 161 10 Il sistema nervoso autonomo e il suo controllo Organizzazione del sistema nervoso autonomo Funzioni del sistema nervoso autonomo Funzioni dell’ipotalamo Il sistema limbico 11 Funzioni superiori del sistema nervoso L’elettroencefalogramma Potenziali evocati Stati di coscienza Apprendimento e memoria Dominanza emisferica 165 165 169 170 171 175 175 176 176 178 179 PARTE IIIMMUSCOLO Richard A. Murphy 12 Le basi molecolari della contrazione L’unità contrattile xii 185 185 13 I muscoli che agiscono sullo scheletro Il muscolo scheletrico di norma agisce sullo scheletro La mobilizzazione del Ca++ regola la contrazione del muscolo scheletrico Il muscolo scheletrico è funzionalmente diverso Le fibre muscolari si accrescono e si adattano con l’esercizio fisico 186 188 193 193 196 198 201 14 Il muscolo della parete degli organi cavi 205 Il muscolo regola il volume degli organi cavi 205 La struttura cellulare è collegata alla funzione 207 I segnali extracellulari influenzano la mobilizzazione del Ca++ 210 Nel muscolo liscio il Ca++ regola i cicli dei ponti trasversali 213 Il muscolo cardiaco possiede caratteristiche esclusive 216 PARTE IVMSISTEMA CARDIOVASCOLARE Robert M. Berne e Matthew N. Levy 15 Il circuito 221 16 Sangue ed emostasi Il sangue è una sospensione di globuli rossi, globuli bianchi e piastrine in una soluzione complessa (plasma) contenente gas, sali, proteine, carboidrati e lipidi I gruppi sanguigni sono importanti nella scelta del sangue per le trasfusioni L’emostasi si compie per mezzo della vasocostrizione, dell’aggregazione piastrinica e della coagulazione del sangue I coaguli sanguigni possono essere dissolti e la coagulazione del sangue può essere impedita 225 17 L’attività elettrica del cuore I potenziali d’azione cardiaci sono prolungati Il potenziale transmembranario delle cellule cardiache dipende principalmente da K+, Na+ e Ca++ La conduzione nelle fibre cardiache è mediata da correnti ioniche locali L’eccitabilità cardiaca varia durante il potenziale d’azione Eccitazione naturale del cuore 231 225 226 227 228 231 232 236 237 239 INDICE ISBN 88-408-1248-2 Il rientro è la base di molti disturbi del ritmo 244 L’elettrocardiografia è un’importante indagine clinica 246 18 La pompa cardiaca 251 Le strutture macroscopiche e microscopiche del cuore sono specificamente adatte alla funzione ottimale dell’organo 251 La contrazione e il rilasciamento in sequenza degli atri e dei ventricoli costituiscono il ciclo cardiaco 260 19 Il controllo del cuore La frequenza cardiaca è controllata dal sistema nervoso Regolazione dell’attività cardiaca 267 20 Emodinamica Diversi fattori fisici governano il flusso sanguigno La velocità del flusso sanguigno La relazione tra flusso sanguigno e pressione dipende dalle caratteristiche del sangue e dei condotti Il flusso sanguigno può essere laminare o turbolento Il sangue è un fluido non newtoniano 283 21 Il sistema arterioso Le arterie funzionano come filtro idraulico Le arterie sono condotti distensibili I fattori determinati della pressione arteriosa La misurazione della pressione arteriosa nell’uomo 295 295 296 22 La microcircolazione e i linfatici Anatomia funzionale Lo scambio transcapillare I linfatici restituiscono al sangue circolante liquido e soluti usciti dai capillari 307 307 311 23 La circolazione periferica e il suo controllo La contrazione e il rilasciamento del muscolo liscio delle arteriole regolano il flusso sanguigno periferico Controllo intrinseco o locale del flusso sanguigno periferico Il controllo estrinseco del flusso sanguigno periferico è mediato soprattutto dal sistema nervoso simpatico Equilibrio tra fattori intrinseci ed estrinseci nella regolazione del flusso sanguigno periferico 267 273 283 283 284 289 290 297 303 24 Il controllo della gittata cardiaca: accoppiamento tra cuore e sistema vascolare Fattori critici cardiaci e vascolari regolano la portata cardiaca La portata cardiaca modifica la pressione venosa centrale Il cuore e i vasi sanguigni interagiscono tra loro Le variazioni della frequenza cardiaca esercitano effetti variabili sulla portata cardiaca Anche alcuni fattori ausiliari regolano la portata cardiaca 25 Circolazioni distrettuali Circolazione cutanea Circolazione nel muscolo scheletrico Circolazione coronarica Circolazione cerebrale Circolazione splancnica Circolazione fetale 331 331 332 336 339 340 345 345 348 349 352 354 354 26 Relazione tra fattori centrali e periferici nel controllo della circolazione 361 Esercizio fisico 361 Emorragia 366 PARTE VMSISTEMA RESPIRATORIO Mario Castro 27 Visione d’insieme del sistema respiratorio Necessità della respirazione Trasporto dei gas nel sangue e scambio di gas nei tessuti Controllo del respiro Relazioni struttura-funzione Circolazione polmonare L’unità fisiologica polmonare 377 377 378 379 379 384 385 316 319 319 320 28 Meccanica respiratoria I componenti della ventilazione La pompa respiratoria Il ciclo respiratorio 387 387 390 392 29 Circolazione polmonare e bronchiale e distribuzione della ventilazione e della perfusione Circolazione polmonare Circolazione bronchiale 403 403 409 30 Trasporto di O2 e di CO2 tra i polmoni e le cellule dei tessuti Il trasporto dell’ossigeno 417 417 322 327 xiii INDICE La diffusione dei gas respiratori Il trasporto dell’anidride carbonica 31 Controllo della respirazione Organizzazione centrale della respirazione Controllo chemocettivo della respirazione Controllo meccanico della respirazione Insufficienza respiratoria Sonno Acclimatazione in alta quota ISBN 88-408-1248-2 421 423 429 429 432 434 435 436 437 PARTE VIMSISTEMA GASTROINTESTINALE Howard C. Kutchai 32 La motilità del tratto gastrointestinale 443 La parete del tratto gastrointestinale ha una struttura laminata 443 Le funzioni del tratto gastrointestinale sono regolate da ormoni, agonisti paracrini e nervi 444 Le cellule muscolari lisce del tratto gastrointestinale possiedono specifiche proprietà meccaniche ed elettrofisiologiche 447 Il sistema nervoso enterico funge da «cervello enterico» semiautonomo 449 La masticazione è spesso un atto motorio riflesso 450 La deglutizione è attuata tramite un riflesso complesso 450 L’esofago funziona come un canale atto a trasportare il cibo dalla faringe allo stomaco 452 Le contrazioni dello stomaco mescolano e spingono il contenuto gastrico 453 Il vomito è l’espulsione del contenuto gastrico (e a volte duodenale) dal tratto gastrointestinale attraverso la bocca 457 La motilità dell’intestino tenue mescola e spinge il contenuto intestinale 457 La motilità del colon facilita l’assorbimento di sali e di acqua e permette l’ordinata evacuazione delle feci 460 33 Le secrezioni dell’apparato gastrointestinale 467 La saliva lubrifica il cibo e inizia la digestione dell’amido 467 Il succo gastrico inizia la digestione delle proteine ed esercita altre importanti funzioni 467 La secrezione pancreatica contiene gli enzimi digestivi per i principali alimenti 477 Le funzioni del fegato e della colecisti 479 La mucosa intestinale secerne elettroliti, acqua e muco 485 xiv 34 La digestione e l’assorbimento La digestione e l’assorbimento dei carboidrati La digestione e l’assorbimento delle proteine L’assorbimento intestinale di acqua e sali Gli ioni Ca++ sono attivamente assorbiti da tutti i segmenti dell’intestino Il ferro ingerito viene assorbito L’assorbimento di altri ioni Trasportatori specifici mediano l’assorbimento della maggior parte delle vitamine idrosolubili La digestione e l’assorbimento dei lipidi 489 489 491 492 497 498 499 500 501 PARTE VIIMIL RENE Bruce M. Koeppen e Bruce A. Stanton 35 Elementi della funzione renale 509 I reni svolgono diverse funzioni importanti 509 Nel rene la struttura e la funzione sono strettamente collegate 510 Dopo l’ingresso nella pelvi renale, l’urina defluisce lungo gli ureteri e si deposita nella vescica urinaria 515 La velocità di filtrazione glomerulare è uguale alla somma delle velocità di filtrazione di tutti i nefroni attivi 516 Il flusso sanguigno che perfonde i reni svolge diverse funzioni importanti 520 Gli ormoni e i nervi simpatici regolano la velocità di filtrazione glomerulare e il flusso ematico renale 522 36 Trasporto di acqua e soluti lungo nefrone: funzioni tubulari Quantitativamente, il riassorbimento di cloruro di sodio e di acqua costituisce la principale funzione del nefrone Diversi ormoni e fattori regolano il riassorbimento di cloruro di sodio 527 527 534 37 Controllo dell’osmolalità e del volume dei liquidi 539 Compartimenti idrici dell’organismo 539 Controllo dell’osmolalità dei liquidi corporei: concentrazione e diluizione dell’urina 541 Controllo del volume del liquido extracellulare e regolazione dell’escrezione renale di NaCl 551 38 Omeostasi di potassio, calcio e fosfato 565 Il K+, uno dei più abbondanti cationi dell’organismo, è critico per molte funzioni cellulari 565 Diversi ormoni incrementano l’assunzione cellulare di K+ dopo un incremento della sua concentrazione plasmatica 567 INDICE ISBN 88-408-1248-2 Alcuni ormoni e fattori alterano la normale captazione cellulare del K+ I reni svolgono un ruolo fondamentale nella conservazione del bilancio del K+ Il Ca++ e il fosfato inorganico (Pi) sono ioni multivalenti che svolgono molte funzioni complesse e vitali Il Ca++ viene riassorbito lungo il nefrone 39 Ruolo del rene nella regolazione dell’equilibrio acido-base Visione d’insieme dell’equilibrio acido-base Escrezione renale di acidi Alterazioni dell’equilibrio acido-base Analisi delle alterazioni acido-base 567 568 572 574 581 581 582 588 592 PARTE VIIIMSISTEMA ENDOCRINO Saul M. Genuth 40 Princìpi generali di fisiologia endocerina Il sistema endocrino è fondamentale negli adattamenti all’ambiente Gli ormoni sono sintetizzati, immagazzinati e liberati in vari modi Il principale meccanismo di regolazione della secrezione degli ormoni è rappresentato dai meccanismi a feedback negativo Ricambio degli ormoni Le risposte alla presenza degli ormoni richiedono il riconoscimento da parte delle cellule bersaglio, la generazione di secondi messaggeri e vari meccanismi effettori intracellulari 599 599 602 603 604 605 41 Metabolismo corporeo Metabolismo energetico Produzione d’energia Deposito e trasferimento dell’energia Metabolismo dei carboidrati Metabolismo delle proteine Metabolismo dei grassi Adattamenti metabolici Regolazione dei depositi energetici 611 611 613 615 617 618 619 621 623 42 Ormoni degli isolotti pancreatici Anatomia funzionale Glucagone Il rapporto insulina/glucagone 629 629 638 640 43 Regolazione endocrina del metabolismo del calcio e del fosfato 643 Ricambio del calcio e del fosfato 643 Dinamica dell’osso 645 La vitamina D La funzione delle ghiandole paratiroidi La calcitonina Regolazione integrata del calcio e del fosfato 44 L’ipotalamo e l’ipofisi L’anatomia e lo sviluppo embriologico dell’ipotalamo e dell’ipofisi sottendono le loro intime relazioni funzionali L’ipotalamo regola le secrezioni ipofisarie che sono essenziali alle necessità vitali dell’organismo L’ipofisi posteriore regola il metabolismo dell’acqua e la secrezione di latte dalla ghiandola mammaria L’ipofisi anteriore secerne numerosi ormoni che esercitano varie funzioni 648 650 656 656 661 661 663 666 669 45 La tiroide 679 Anatomia funzionale 679 L’attività della ghiandola tiroidea è regolata dall’ipotalamo e dall’ipofisi anteriore 683 Il metabolismo dell’ormone tiroideo contribuisce alle sue azioni 685 Le azioni intracellulari dell’ormone tiroideo sono mediate da recettori nucleari e da variazioni dell’espressione genica 686 46 La corticale del surrene Gli ormoni prodotti dalle diverse regioni anatomiche della corticale del surrene regolano o modulano numerosi processi fisiologici essenziali La secrezione di cortisolo da parte della corticale del surrene è regolata prevalentemente da un feedback negativo sull’ipotalamo e l’ipofisi Le azioni del cortisolo (glucocorticoidi) favoriscono la costanza di numerosi processi fisiologici La secrezione di aldosterone è regolata prevalentemente da variazioni della disponibilità di sodio e del volume dei liquidi extracellulari 693 693 697 700 704 47 La midollare del surrene 709 La midollare del surrene svolge in parte funzioni di ganglio del sistema nervoso simpatico e in parte di ghiandola endocrina 709 Gli ormoni catecolaminici sono sintetizzati in una serie di reazioni sequenziali che si svolgono alternativamente nel citoplasma e nei granuli di deposito delle cellule della midollare del surrene 710 xv INDICE ISBN 88-408-1248-2 Gli ormoni catecolaminici esercitano le loro azioni mediante vari recettori della membrana plasmatica e secondi messaggeri 711 L’asse ipotalamo-ipofiso-medullo-surrenalico, la midollare del surrene e il sistema nervoso simpatico integrano di concerto le risposte allo stress 714 48 Aspetti generali della funzione riproduttiva Le gonadi contengono vari tipi di cellule con differenti funzioni ormonali e riproduttive Sintesi degli ormoni steroidei sessuali Regolazione della secrezione degli ormoni steroidei gonadici La secrezione degli ormoni steroidei sessuali varia in funzione dell’età I due generi sono normalmente differenziati da fattori genetici, gonadici e genitali (fenotipici) 49 Fisiologia dell’apparato riproduttivo maschile L’anatomia dei testicoli permette l’esistenza di speciali condizioni che consentono la regolazione endocrina, paracrina e autocrina della maturazione delle cellule germinali Biologia della spermatogenesi L’eiaculazione xvi 719 719 721 721 723 725 733 733 734 736 La pubertà maschile è correlata alla presenza di livelli adulti di androgeni e al raggiungimento della piena capacità riproduttiva 736 La regolazione ormonale della spermatogenesi 737 Gli androgeni 739 50 Fisiologia dell’apparato riproduttivo femminile 743 Biologia dell’oogenesi 743 La regolazione ormonale dell’oogenesi 748 Le variazioni cicliche della secrezione di ormoni ovarici coinvolgono tutti i tessuti dell’apparato riproduttivo che partecipano al concepimento 751 Gli estrogeni e il progesterone modulano l’espressione genica 754 L’estradiolo e il progesterone circolano legati a proteine 754 La pubertà femminile 754 La menopausa è caratterizzata dalla carenza di estrogeni 755 Aspetti endocrini della gravidanza 756 Il metabolismo materno-fetale 760 Il parto 761 La lattazione 763 Casi clinici: risposte Indice analitico 767 797