Indice
Introduzione
1
PARTE IMFISIOLOGIA CELLULARE
Howard C. Kutchai
1 Membrane cellulari e trasporto
transmembranario di soluti e acqua
5
Membrane
5
Composizione della membrana
7
Le membrane come barriera di permeabilità
8
Il trasporto delle molecole attraverso le
membrane avviene per diffusione, osmosi,
e processi mediati da proteine
10
L’acqua fluisce per osmosi quando è presente
una differenza di concentrazione di soluto
attraverso la membrana
12
Le proteine di trasporto sono responsabili
del movimento di importanti sostanze
attraverso le membrane
16
2 Equilibri ionici e potenziali
transmembranari di riposo
Equilibri ionici
Potenziale di riposo della membrana
3 Genesi e conduzione dei potenziali
d’azione
I potenziali d’azione hanno forme diverse
nei diversi tessuti
Potenziali di membrana
Meccanismi ionici dei potenziali d’azione
Proprietà dei potenziali d’azione
Conduzione dei potenziali d’azione
4 Trasmissione sinaptica
Nelle sinapsi elettriche, le giunzioni
comunicanti permettono il passaggio
di ioni da una cellula all’altra
23
23
28
35
35
36
37
40
41
47
47
Nelle sinapsi chimiche, un neurotrasmettitore
liberato dalla cellula presinaptica evoca
una risposta elettrica nella cellula
postsinaptica
La giunzione neuromuscolare è una sinapsi
chimica
Molte proprietà delle sinapsi chimiche
interneuroniche sono simili a quelle delle
giunzioni neuromuscolari
Numerose molecole fungono da
neurotrasmettitori e neuromodulatori
Molti neuropeptidi sono neurotrasmettitori
e neuromodulatori
I recettori per i neurotrasmettitori sono
canali ionici modulati dal ligando
o proteine di trasduzione del segnale
5 Recettori di membrana, secondi
messaggeri e vie di trasduzione
del segnale
Una via di trasduzione del segnale permette
che il legame di una sostanza regolatrice
al suo recettore di membrana determini
specifici effetti intracellulari
Due classi di proteine G: eterotrimeriche e
monomeriche
Una proteina chinasi dipendente da secondi
messaggeri è modulata dai livelli cellulari
di un secondo messaggero
Le chinasi specifiche per la tirosina
contribuiscono al controllo della
proliferazione cellulare
Le proteine fosfatasi annullano l’effetto
delle proteine chinasi
I recettori del peptide natriuretico atriale
possiedono attività guanilato ciclasica
Il monossido d’azoto è un mediatore
paracrino fugace
48
50
52
56
59
60
65
65
69
72
73
76
76
77
xi
INDICE
ISBN 88-408-1248-2
I cicli dei ponti trasversali producono
la contrazione muscolare
La contrazione può produrre diverse azioni
PARTE IIMSISTEMA NERVOSO
William D. Willis, Jr.
6 Organizzazione cellulare
Composizione cellulare
Organizzazione del sistema nervoso
L’ambiente esterno del neurone
Anatomia microscopica del neurone
Funzioni generali del sistema nervoso
Trasmissione delle informazioni
Reazioni al danno
83
83
84
85
87
89
89
91
7 Sistema sensoriale generale
Princìpi di fisiologia sensoriale
Il sistema sensoriale somatoviscerale
95
95
100
8 Sensi speciali
Il sistema visivo
Il sistema uditivo
Il sistema vestibolare
I sensi chimici
115
115
123
129
131
9 Sistema motorio
137
Organizzazione delle funzioni motorie
del midollo spinale
137
Organizzazione delle vie motorie
discendenti
150
Controllo della postura e del movimento
da parte del tronco cerebrale
153
Il controllo corticale dei movimenti volontari 158
Regolazione della postura e dei movimenti
da parte del cervelletto
159
Regolazione della postura e dei movimenti
da parte dei gangli della base
161
10 Il sistema nervoso autonomo e il suo
controllo
Organizzazione del sistema nervoso
autonomo
Funzioni del sistema nervoso autonomo
Funzioni dell’ipotalamo
Il sistema limbico
11 Funzioni superiori del sistema nervoso
L’elettroencefalogramma
Potenziali evocati
Stati di coscienza
Apprendimento e memoria
Dominanza emisferica
165
165
169
170
171
175
175
176
176
178
179
PARTE IIIMMUSCOLO
Richard A. Murphy
12 Le basi molecolari della contrazione
L’unità contrattile
xii
185
185
13 I muscoli che agiscono sullo scheletro
Il muscolo scheletrico di norma agisce
sullo scheletro
La mobilizzazione del Ca++ regola
la contrazione del muscolo scheletrico
Il muscolo scheletrico è funzionalmente
diverso
Le fibre muscolari si accrescono
e si adattano con l’esercizio fisico
186
188
193
193
196
198
201
14 Il muscolo della parete
degli organi cavi
205
Il muscolo regola il volume degli organi cavi 205
La struttura cellulare è collegata alla funzione 207
I segnali extracellulari influenzano
la mobilizzazione del Ca++
210
Nel muscolo liscio il Ca++ regola i cicli
dei ponti trasversali
213
Il muscolo cardiaco possiede caratteristiche
esclusive
216
PARTE IVMSISTEMA CARDIOVASCOLARE
Robert M. Berne e Matthew N. Levy
15 Il circuito
221
16 Sangue ed emostasi
Il sangue è una sospensione di globuli rossi,
globuli bianchi e piastrine in una soluzione
complessa (plasma) contenente gas, sali,
proteine, carboidrati e lipidi
I gruppi sanguigni sono importanti
nella scelta del sangue per le trasfusioni
L’emostasi si compie per mezzo della
vasocostrizione, dell’aggregazione
piastrinica e della coagulazione del sangue
I coaguli sanguigni possono essere dissolti
e la coagulazione del sangue può essere
impedita
225
17 L’attività elettrica del cuore
I potenziali d’azione cardiaci sono
prolungati
Il potenziale transmembranario delle cellule
cardiache dipende principalmente
da K+, Na+ e Ca++
La conduzione nelle fibre cardiache
è mediata da correnti ioniche locali
L’eccitabilità cardiaca varia durante
il potenziale d’azione
Eccitazione naturale del cuore
231
225
226
227
228
231
232
236
237
239
INDICE
ISBN 88-408-1248-2
Il rientro è la base di molti disturbi del ritmo 244
L’elettrocardiografia è un’importante
indagine clinica
246
18 La pompa cardiaca
251
Le strutture macroscopiche e microscopiche
del cuore sono specificamente adatte
alla funzione ottimale dell’organo
251
La contrazione e il rilasciamento in sequenza
degli atri e dei ventricoli costituiscono
il ciclo cardiaco
260
19 Il controllo del cuore
La frequenza cardiaca è controllata
dal sistema nervoso
Regolazione dell’attività cardiaca
267
20 Emodinamica
Diversi fattori fisici governano il flusso
sanguigno
La velocità del flusso sanguigno
La relazione tra flusso sanguigno e pressione
dipende dalle caratteristiche del sangue
e dei condotti
Il flusso sanguigno può essere laminare
o turbolento
Il sangue è un fluido non newtoniano
283
21 Il sistema arterioso
Le arterie funzionano come filtro idraulico
Le arterie sono condotti distensibili
I fattori determinati della pressione
arteriosa
La misurazione della pressione arteriosa
nell’uomo
295
295
296
22 La microcircolazione e i linfatici
Anatomia funzionale
Lo scambio transcapillare
I linfatici restituiscono al sangue circolante
liquido e soluti usciti dai capillari
307
307
311
23 La circolazione periferica
e il suo controllo
La contrazione e il rilasciamento
del muscolo liscio delle arteriole
regolano il flusso sanguigno periferico
Controllo intrinseco o locale del flusso
sanguigno periferico
Il controllo estrinseco del flusso sanguigno
periferico è mediato soprattutto
dal sistema nervoso simpatico
Equilibrio tra fattori intrinseci ed estrinseci
nella regolazione del flusso sanguigno
periferico
267
273
283
283
284
289
290
297
303
24 Il controllo della gittata cardiaca:
accoppiamento tra cuore e sistema
vascolare
Fattori critici cardiaci e vascolari regolano
la portata cardiaca
La portata cardiaca modifica la pressione
venosa centrale
Il cuore e i vasi sanguigni interagiscono
tra loro
Le variazioni della frequenza cardiaca
esercitano effetti variabili
sulla portata cardiaca
Anche alcuni fattori ausiliari regolano
la portata cardiaca
25 Circolazioni distrettuali
Circolazione cutanea
Circolazione nel muscolo scheletrico
Circolazione coronarica
Circolazione cerebrale
Circolazione splancnica
Circolazione fetale
331
331
332
336
339
340
345
345
348
349
352
354
354
26 Relazione tra fattori centrali e periferici
nel controllo della circolazione
361
Esercizio fisico
361
Emorragia
366
PARTE VMSISTEMA RESPIRATORIO
Mario Castro
27 Visione d’insieme del sistema
respiratorio
Necessità della respirazione
Trasporto dei gas nel sangue e scambio
di gas nei tessuti
Controllo del respiro
Relazioni struttura-funzione
Circolazione polmonare
L’unità fisiologica polmonare
377
377
378
379
379
384
385
316
319
319
320
28 Meccanica respiratoria
I componenti della ventilazione
La pompa respiratoria
Il ciclo respiratorio
387
387
390
392
29 Circolazione polmonare e bronchiale
e distribuzione della ventilazione
e della perfusione
Circolazione polmonare
Circolazione bronchiale
403
403
409
30 Trasporto di O2 e di CO2 tra i polmoni
e le cellule dei tessuti
Il trasporto dell’ossigeno
417
417
322
327
xiii
INDICE
La diffusione dei gas respiratori
Il trasporto dell’anidride carbonica
31 Controllo della respirazione
Organizzazione centrale della respirazione
Controllo chemocettivo della respirazione
Controllo meccanico della respirazione
Insufficienza respiratoria
Sonno
Acclimatazione in alta quota
ISBN 88-408-1248-2
421
423
429
429
432
434
435
436
437
PARTE VIMSISTEMA GASTROINTESTINALE
Howard C. Kutchai
32 La motilità del tratto gastrointestinale
443
La parete del tratto gastrointestinale
ha una struttura laminata
443
Le funzioni del tratto gastrointestinale
sono regolate da ormoni, agonisti
paracrini e nervi
444
Le cellule muscolari lisce del tratto
gastrointestinale possiedono specifiche
proprietà meccaniche ed
elettrofisiologiche
447
Il sistema nervoso enterico funge
da «cervello enterico» semiautonomo
449
La masticazione è spesso un atto
motorio riflesso
450
La deglutizione è attuata tramite un riflesso
complesso
450
L’esofago funziona come un canale atto a
trasportare il cibo dalla faringe allo stomaco 452
Le contrazioni dello stomaco mescolano
e spingono il contenuto gastrico
453
Il vomito è l’espulsione del contenuto
gastrico (e a volte duodenale) dal tratto
gastrointestinale attraverso la bocca
457
La motilità dell’intestino tenue mescola
e spinge il contenuto intestinale
457
La motilità del colon facilita l’assorbimento
di sali e di acqua e permette l’ordinata
evacuazione delle feci
460
33 Le secrezioni dell’apparato
gastrointestinale
467
La saliva lubrifica il cibo e inizia la digestione
dell’amido
467
Il succo gastrico inizia la digestione delle
proteine ed esercita altre importanti
funzioni
467
La secrezione pancreatica contiene gli enzimi
digestivi per i principali alimenti
477
Le funzioni del fegato e della colecisti
479
La mucosa intestinale secerne elettroliti,
acqua e muco
485
xiv
34 La digestione e l’assorbimento
La digestione e l’assorbimento dei carboidrati
La digestione e l’assorbimento delle proteine
L’assorbimento intestinale di acqua e sali
Gli ioni Ca++ sono attivamente assorbiti
da tutti i segmenti dell’intestino
Il ferro ingerito viene assorbito
L’assorbimento di altri ioni
Trasportatori specifici mediano
l’assorbimento della maggior parte
delle vitamine idrosolubili
La digestione e l’assorbimento dei lipidi
489
489
491
492
497
498
499
500
501
PARTE VIIMIL RENE
Bruce M. Koeppen e Bruce A. Stanton
35 Elementi della funzione renale
509
I reni svolgono diverse funzioni importanti 509
Nel rene la struttura e la funzione sono
strettamente collegate
510
Dopo l’ingresso nella pelvi renale, l’urina
defluisce lungo gli ureteri e si deposita
nella vescica urinaria
515
La velocità di filtrazione glomerulare
è uguale alla somma delle velocità
di filtrazione di tutti i nefroni attivi
516
Il flusso sanguigno che perfonde i reni svolge
diverse funzioni importanti
520
Gli ormoni e i nervi simpatici regolano
la velocità di filtrazione glomerulare
e il flusso ematico renale
522
36 Trasporto di acqua e soluti lungo
nefrone: funzioni tubulari
Quantitativamente, il riassorbimento
di cloruro di sodio e di acqua costituisce
la principale funzione del nefrone
Diversi ormoni e fattori regolano
il riassorbimento di cloruro di sodio
527
527
534
37 Controllo dell’osmolalità e del volume
dei liquidi
539
Compartimenti idrici dell’organismo
539
Controllo dell’osmolalità dei liquidi corporei:
concentrazione e diluizione dell’urina
541
Controllo del volume del liquido
extracellulare e regolazione dell’escrezione
renale di NaCl
551
38 Omeostasi di potassio, calcio e fosfato 565
Il K+, uno dei più abbondanti cationi
dell’organismo, è critico per molte
funzioni cellulari
565
Diversi ormoni incrementano l’assunzione
cellulare di K+ dopo un incremento della sua
concentrazione plasmatica
567
INDICE
ISBN 88-408-1248-2
Alcuni ormoni e fattori alterano la normale
captazione cellulare del K+
I reni svolgono un ruolo fondamentale
nella conservazione del bilancio del K+
Il Ca++ e il fosfato inorganico (Pi) sono ioni
multivalenti che svolgono molte funzioni
complesse e vitali
Il Ca++ viene riassorbito lungo il nefrone
39 Ruolo del rene nella regolazione
dell’equilibrio acido-base
Visione d’insieme dell’equilibrio acido-base
Escrezione renale di acidi
Alterazioni dell’equilibrio acido-base
Analisi delle alterazioni acido-base
567
568
572
574
581
581
582
588
592
PARTE VIIIMSISTEMA ENDOCRINO
Saul M. Genuth
40 Princìpi generali di fisiologia
endocerina
Il sistema endocrino è fondamentale
negli adattamenti all’ambiente
Gli ormoni sono sintetizzati, immagazzinati
e liberati in vari modi
Il principale meccanismo di regolazione
della secrezione degli ormoni è
rappresentato dai meccanismi a feedback
negativo
Ricambio degli ormoni
Le risposte alla presenza degli ormoni
richiedono il riconoscimento da parte
delle cellule bersaglio, la generazione
di secondi messaggeri e vari meccanismi
effettori intracellulari
599
599
602
603
604
605
41 Metabolismo corporeo
Metabolismo energetico
Produzione d’energia
Deposito e trasferimento dell’energia
Metabolismo dei carboidrati
Metabolismo delle proteine
Metabolismo dei grassi
Adattamenti metabolici
Regolazione dei depositi energetici
611
611
613
615
617
618
619
621
623
42 Ormoni degli isolotti pancreatici
Anatomia funzionale
Glucagone
Il rapporto insulina/glucagone
629
629
638
640
43 Regolazione endocrina del metabolismo
del calcio e del fosfato
643
Ricambio del calcio e del fosfato
643
Dinamica dell’osso
645
La vitamina D
La funzione delle ghiandole paratiroidi
La calcitonina
Regolazione integrata del calcio
e del fosfato
44 L’ipotalamo e l’ipofisi
L’anatomia e lo sviluppo embriologico
dell’ipotalamo e dell’ipofisi sottendono
le loro intime relazioni funzionali
L’ipotalamo regola le secrezioni ipofisarie
che sono essenziali alle necessità vitali
dell’organismo
L’ipofisi posteriore regola il metabolismo
dell’acqua e la secrezione di latte dalla
ghiandola mammaria
L’ipofisi anteriore secerne numerosi ormoni
che esercitano varie funzioni
648
650
656
656
661
661
663
666
669
45 La tiroide
679
Anatomia funzionale
679
L’attività della ghiandola tiroidea è regolata
dall’ipotalamo e dall’ipofisi anteriore
683
Il metabolismo dell’ormone tiroideo
contribuisce alle sue azioni
685
Le azioni intracellulari dell’ormone tiroideo
sono mediate da recettori nucleari
e da variazioni dell’espressione genica
686
46 La corticale del surrene
Gli ormoni prodotti dalle diverse regioni
anatomiche della corticale del surrene
regolano o modulano numerosi processi
fisiologici essenziali
La secrezione di cortisolo da parte
della corticale del surrene è regolata
prevalentemente da un feedback negativo
sull’ipotalamo e l’ipofisi
Le azioni del cortisolo (glucocorticoidi)
favoriscono la costanza di numerosi
processi fisiologici
La secrezione di aldosterone è regolata
prevalentemente da variazioni
della disponibilità di sodio e del volume
dei liquidi extracellulari
693
693
697
700
704
47 La midollare del surrene
709
La midollare del surrene svolge in parte
funzioni di ganglio del sistema nervoso
simpatico e in parte di ghiandola endocrina 709
Gli ormoni catecolaminici sono sintetizzati
in una serie di reazioni sequenziali che si
svolgono alternativamente nel citoplasma
e nei granuli di deposito delle cellule
della midollare del surrene
710
xv
INDICE
ISBN 88-408-1248-2
Gli ormoni catecolaminici esercitano
le loro azioni mediante vari recettori della
membrana plasmatica e secondi messaggeri 711
L’asse ipotalamo-ipofiso-medullo-surrenalico,
la midollare del surrene e il sistema nervoso
simpatico integrano di concerto le risposte
allo stress
714
48 Aspetti generali della funzione
riproduttiva
Le gonadi contengono vari tipi di cellule con
differenti funzioni ormonali e riproduttive
Sintesi degli ormoni steroidei sessuali
Regolazione della secrezione degli ormoni
steroidei gonadici
La secrezione degli ormoni steroidei sessuali
varia in funzione dell’età
I due generi sono normalmente
differenziati da fattori genetici, gonadici
e genitali (fenotipici)
49 Fisiologia dell’apparato riproduttivo
maschile
L’anatomia dei testicoli permette l’esistenza
di speciali condizioni che consentono
la regolazione endocrina, paracrina
e autocrina della maturazione delle cellule
germinali
Biologia della spermatogenesi
L’eiaculazione
xvi
719
719
721
721
723
725
733
733
734
736
La pubertà maschile è correlata alla presenza
di livelli adulti di androgeni e al
raggiungimento della piena capacità
riproduttiva
736
La regolazione ormonale della
spermatogenesi
737
Gli androgeni
739
50 Fisiologia dell’apparato riproduttivo
femminile
743
Biologia dell’oogenesi
743
La regolazione ormonale dell’oogenesi
748
Le variazioni cicliche della secrezione
di ormoni ovarici coinvolgono tutti i tessuti
dell’apparato riproduttivo che partecipano
al concepimento
751
Gli estrogeni e il progesterone modulano
l’espressione genica
754
L’estradiolo e il progesterone circolano
legati a proteine
754
La pubertà femminile
754
La menopausa è caratterizzata dalla carenza
di estrogeni
755
Aspetti endocrini della gravidanza
756
Il metabolismo materno-fetale
760
Il parto
761
La lattazione
763
Casi clinici: risposte
Indice analitico
767
797