La luce viene considerata una radiazione
elettromagnetica consistente nella propagazione
in linea retta di un campo elettrico e di un
campo magnetico. In alcuni casi le radiazioni
elettromagnetiche esprimono le proprietà delle
onde (teoria ondulatoria), in altri si comportano
come
un
fascio
di
particelle
(teoria
corpuscolare).
Una singola particella o pacchetto di radiazione
è detto fotone (quantum energetico).
E = hν
ν
h, costante
radiazione.
di
Planck;
ν,
frequenza
della
Più corta è la lunghezza d’onda, più elevato è il
contenuto energetico della radiazione.
L’energia radiante si manifesta quindi in quantità
finite (quantum) anche se i quanta (fotoni) hanno
energie che oscillano tra tutti i valori possibili.
La luce solare è una combinazione di tre
classi: UV, VIS e IR.
La
radiazione
visibile
e
quella
fotosinteticamente
attiva
(PAR)
sono
generalmente comprese tra 400-700 nm.
L’intensità
luminosa
viene
generalmente
espressa come flusso fotonico e misurata in
µEinstein m-2 s-1 (µ
µmoli fotoni m-2 s-1).
Quando un composto o un gruppo funzionale
assorbe un’onda elettromagnetica, il suo
livello energetico passa da uno stato
fondamentale ad uno stato eccitato.
L’assorbimento di radiazione
quantità ‘discrete’ di energia.
avviene
per
Per passare da un livello energetico
“permesso” ad un altro, una molecola deve
assorbire o emettere un pacchetto di
energia esattamente uguale alla differenza
di energia tra i due livelli energetici.
FOTOSINTESI
La fotosintesi può essere considerata come
l’organicazione del carbonio effettuata
sfruttando l’energia della luce (reazione
endoergonica). La fotosintesi trasforma
l’acqua e la CO2 in composti ternari di tipo
glucidico. È un processo essenzialmente di
riduzione.
hν
ν
6CO2 + 6H2O
C6H12O6 + 6O2
La fotosintesi consiste di due
processi,
uno
di
natura
fotochimica, indipendente dalla
temperatura (fase luminosa), ed
uno
di
natura
enzimatica,
dipendente
dalla
temperatura
(fase chimica).
Nella fase luminosa si attua la conversione di
energia radiante in energia chimica sotto forma
di ATP, che servirà nel processo endoergonico di
sintesi dei glucidi.
Nella
fase
luminosa si formano inoltre gli
equivalenti riduttivi (NADPH + H+) a spese della
contemporanea
ossidazione
dell’acqua,
con
sviluppo di ossigeno molecolare (O2).
Nella fase chimica la CO2 viene
incorporata in specifici accettori di
natura organica e subisce quindi una
riduzione ad opera del NADPH
formatosi nella fase luminosa.
Spettri di assorbimento dei pigmenti fotosintetici
Fotosistema (unità fotosintetica)
Complessi antenna (LHC): complessi di
pigmenti associati a proteine che
veicolano l’energia radiante al centro di
reazione (dimero di clorofilla a) dell’unità
fotosintetica (fotosistema).
Trasmissione di energia per risonanza
ETC, electron transport chain
Z, residuo di tirosina
Pheo, feofitina
QA, QB, chinoni A e B
CP43, CP47, complessi antenna
A0, clorofilla a modificata
A1, fillochinone
Fx, FA, FB, centri Fe-S
Fdx, ferredossina
PC, plastocianina
8
Fotolisi
Nel processo di fotolisi (reazione di Hill):
(4 hν)
2 H2O
4 H+ + 4 e- + O2
I quattro elettroni non passano direttamente
dall’acqua al P680+, ma attraverso un complesso
contenente 4 ioni manganese (OEC, oxygen evolving
complex localizzato a livello del PSII), che
trasferisce i quattro elettroni - uno alla volta - al
P680+ tramite un residuo di tirosina (Tyr/Z).
P680
hν
P680*
P680* + Pheo
P680+ + Z
Z+ + M
M4+ + 2H2O
P680+ + PheoP680 + Z+
Z + M+
M + O2 + 4H+
Z: tirosina
M: atomo/i Mn del complesso OEC
Affinché i 4 elettroni giungano al NADP+ è
necessario che 8 fotoni siano assorbiti dalle
molecole antenna (4 da parte del PSII e 4 da
parte del PSI)
Fotofosforilazione non ciclica
Il risultato finale dell’assorbimento di 8
fotoni è il trasferimento di 4 e- da 2 H2O
(con liberazione nel lume di 1 O2 e 4 H+) a 2
NADP+ per formare 2 NADPH+H+.
Il trasporto elettronico di 4 e- determina
inoltre il trasferimento di 8 H+ dallo stroma
al lume (attraverso il ciclo Q del
plastochinone) per un totale di 12 H+.
Poiché H+/ATP = 4 (4 H+ per formare
1 ATP)
4e-
12 H+/4 = 3 ATP
8
Per ridurre 1 CO2 a monosaccaride nella
fase chimica, nelle piante C3 sono
richieste tre molecole di ATP e due di
NADPH (ATP/NADPH 1,5:1).
La fotofosforilazione non ciclica produce
3 ATP per ogni due NADPH, con un
rapporto quindi ATP:NADPH di 1,5:1
sufficiente a soddisfare le esigenze
energetiche della fissazione di CO2.
Fotofosforilazione ciclica
Ogni e- riciclato verso il P700+ causa il
trasferimento di 2 H+ dallo stroma al lume e
quindi una ulteriore produzione di 2 H+/4 =
0,5 ATP.
Quindi 4e- riciclati verso il P700+ produrranno
2 ATP (8 H+ traslocati).
L’intervento della fotofosforilazione
porta il rapporto ATP/NADPH a 2,5:1
5 ATP (3+2): 2 NADPH.
ciclica
Nel cloroplasto il trasporto ciclico aumenta la
sintesi di ATP per:
- fotorespirazione
- assimilazione CO2 piante C4
- trasporto di soluti dentro e fuori il plastidio
- riduzione NO2-e/o (ri)assimilazione di NH3
- assimilazione di SO42- conversione di triosi-P in amido
- condizioni di stress
Equilibrio CO2/HCO3- (cellule del mesofillo)
La Rubisco (ribulosio 1,5-difosfato
carbossilasi/ossigenasi) ha una maggiore
affinità per la CO2 (Km = 12 µM) che
per l’O2 (Km = 250 µM).
Nella maggior parte delle piante C3
circa il 70% del ribulosio 1,5-difosfato
è metabolizzato attraverso l’attività
carbossilasica.
Ciclo di Calvin
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 5 H2O → 1 trioso-P + 9 ADP + 6 NADP+ + 8 Pi
Cyt b6f
Nei tessuti verdi, gli esosi presenti nell’amido (nei
cloroplasti) e nel saccarosio (nel citosol) vengono
respirati al buio.
Nelle cellule non fotosintetizzanti (es. cellule
radicali) i carboidrati vengono ossidati sia al buio
che alla luce.
Le piante alla luce effettuano uno scambio
gassoso (emissione CO2 ed imissione di O2) che
non ha niente a che vedere con la respirazione
mitocondriale al buio e che, essendo legata alla
fotosintesi, viene chiamata fotorespirazione.
Piante C4 → fotosintesi ad alto rendimento
(assenza o bassissima fotorespirazione)
Piante C3 → fotosintesi a basso rendimento
(presenza di fotorespirazione)
-sensibilità alle alte temperature (<solubilità
CO2 e >velocità fotosintesi → <CO2 e >O2)
-consumo di energia (ATP) e di carbonio (CO2)
-formazione composti tossici (H2O2, NH3)
-alta evapotraspirazione (apertura degli stomi)
Fotorespirazione
La fotorespirazione può essere usata per
dissipare
l’eccesso di NADPH generato nella fase luminosa della
fotosintesi in condizioni di alta intensità luminosa (e
temperatura) e di bassa CO2 (chiusura stomi),
prevenendo così danni all’apparato fotosintetico.
In tali condizioni, infatti, l’energia luminosa viene
utilizzata solo in parte per fissare CO2 e produrre
NADPH. Ne consegue che gli elettroni riducono l’O2
disciolto nello stroma/lumen con produzione di specie
radicaliche. La fotorespirazione, consumando O2,
dissipa l’eccesso di energia luminosa e limita la
formazione di radicali.
