LA MUSCOLATURA Abbiamo detto che il muscolo è la parte

LA MUSCOLATURA
Abbiamo detto che il muscolo è la parte integrante della fascia; è indissociabile dall’aponevrosi; è
l’elemento motore dello scheletro fibroso.
Nella funzione dinamica, esistono tante catene muscolo-aponevrotiche quanti sono i gesti. Con l’arto
inferiore, descriveremo la rivoluzione di questo segmento nello spazio durante la deambulazione. È il
tipico esemDio di una catena di coordinazione motoria. Per molto tempo abbiamo pensato che lo stesso si
potesse dire per la funzione tonica, che si potevano descrivere delle catene muscolo-aponevrotiche
toniche. Questo lavoro ci ha convinto che ciò non era esatto, che non bisognava vedere le se nella stessa
maniera. Una catena dinamica è una successione di tensioni, la contrazione di un muscolo determina quella
del successivo per riflesso miotattico. Vedremo quindi l’anti-flessione del rachide iniziare dall’alto, la
post-flessione cominciare dal basso, il sistema incrociato anteriore dall’alto, il sistema crociato
posteriore dal basso, ecc. Nell’equilibrio tonico non avviene la stessa cosa. La tensione di un muscolo
tonico non è dovuta alla contrazione di un altro muscolo, ma alla gravità. I muscoli in causa nella statica
non sono per forza in continuità. Le contrazioni toniche non si succedono, ma gli squilibri si compensano
gli uni con gli altri. Vedremo quindi l’equilibrio dell’arto inferiore in appoggio sollecitare il controllo del
Sole o del Tibiale posteriore a livello del piede, del grande Gluteo tonico a livello dell’anca, ma la stabilità
del ginocchio essere puramente meccanica. Non si tratta più in questo caso di catene di tensione, ma di
catene funzionali.
Per i muscoli esiste tutta una terminologia funzionale che bisogna Conoscere, anche se per noi non
rappresenta sempre la realtà.
Muscoli mono e poliarticolari
A seconda che tra le sue due inserzioni, alta e bassa, il muscolo incroci una sola articolazione o più, è
detto monoarticolare o poliarticolare.
I muscoli monoarticolari incrociano una sola articolazione. Una inserzione fissa e una mobile ne fanno
degli estensori, dei flessori, degli abduttori, degli adduttori o dei rotatori, senso verso il quale è
indotto il segmento mobile. È in questo gruppo di muscoli monoarticolari che troveremo generalmente i
muscoli tonici antigravitazionari.
I muscoli poliarticolari incrociano molte articolazioni. I manuali ne deducono che hanno un’azione su
tutte le articolazioni che incrociano. È una visione del tutto libresca. La situazione poliarticolare di
questi muscoli consta di due ragioni meccaniche. Sono dei muscoli dinamici che devono permettere
movimenti di grande ampiezza. Sia per il loro accorciamento contrattile che per il loro allungamento
elastico, è indispensabile che siano costituiti da fibre lunghe. Questa necessità di lunghezza che
corrisponde all’ampiezza del movimento fa sì che, spesso, la loro inserzione superiore debba essere
lontana dalla diafisi. La seconda ragione è che questa inserzione lontana, generalmente su un osso
voluminoso o sporgente, conferisce alle fibre un angolo di azione che un impianto sulla diafisi non
permetterebbe. Queste sono le uniche ragioni della loro situazione poliarticolare (Fig. 8).
In un secondo tempo occorre sfumare quello che abbiamo appena affermato, che comunque resta
valido per la contrazione delle fibre muscolari fasiche. La stessa cosa non è vera per quanto riguarda la
loro elasticità e i muscoli tonici. L’elasticità, e soprattutto i suoi limiti, frena il movimento di ogni
articolazione, che incrocia il muscolo; la tonicità si esercita nei due sensi. Per essere chiari,
prenderemo due esempi che anticipano quanto verrà detto nei prossimi capitoli.
—
Il Retto Anteriore è generalmente portato come esempio di muscolo poliarticolare. I manuali
lo classificano come flessore dell’anca. Moderni esami miografici confermano ciò che con la semplice
palpazione avevamo dimostrato da molto tempo, mostrano che non è per niente flessore della coxofemorale. D’altra parte, l’esperienza di trent’anni in una équipe di chirurgia ortopedica ci aveva convinti
che esso non era mai implicato nelle flessioni dell’anca. Vedremo infatti che si tratta di un muscolo
tonico incaricato del mantenimento della flessione del ginocchio. Però, nel periodo di oscillazione
dell’arto inferiore, nel ritorno verso l’avanti di quest’arto, la tensione del retto anteriore si associa
all’inerzia. A causa dell’estensione dell’anca e della flessione del ginocchio all’mi rzi di questo perodo, si
trova in una tensione passiva massima. Questa tensione lancia il movimento pendolare dell’arto in avanti
(Fig. 9).
— Gli ischio-tibiali sono classificati come estensori dell’anca. La nostra esperienza di trenta anni nel
campo della rieducazione della poliomielite ci ha permesso di vedere che essi non suppliscono mai la
paralisi del grande gluteo. Al contrario, la loro tensione limita senza dubbio la flessione dell’anca.
—
Muscoli agonisti e antagonisti
Due muscoli sono detti agonisti quando concorrono ad una stessa funzione. È, in linea di massima, il caso
del brachiale anteriore, e del bicipite, benché l’esempio sia scelto male.
Questo potrebbe far credere che la funzione muscolare sia semplice, perfino elementare. Se la
contrazione del flessore portasse alla flessione. quella dell’estensore all’estensione ecc. questi
movimenti sarebbero sempre realizzati al massimo della loro ampiezza e in un solo piano, cioè
inutilizzabile nella vita quotidiana. Saremmo degli automi. I gesti funzionali sono costituiti da
sfumature articolari, X gradi di flessione si uniscono a X gradi di abduzione, ecc. Accanto al sistema
puramente motorio, si trova un sistema regolatore che frena, che limita, che orienta, che controlla, in
una parola che armonizza il movimento. Questo sistema è la sinergia muscolare.
A livello di ciascun asse articolare, sono possibili solo due movimenti in direzioni diametralmente
opposte: la flessione o l’estensione, l’abduzione o l’adduzione, la rotazione interna o la rotazione
esterna. Esistono quindi faccia a faccia due gruppi di muscoli in apparente opposizione, il gruppo in
opposizione al movimento si chiama muscolo antagonista.
In realtà, è errato vedere in questo muscolo una opposizione. È da questo antagonista che nasce la
regolazione del movimento. Un gruppo realizza il movimento, il gruppo antagonista lo controlla: o per
frenarne la violenza, o per limitarne l’ampiezza, oppure per dargli una grande precisione. Questo
controllo, per altro è ben lontano dal limitarsi al sistema antagonista, o più esattamente, il sistema
antagonista si estende più lontano dei muscoli opposti come si ha l’abjtudine di descriverlo. Interviene
con muscoli laterali per dirigere il movimento, o con muscoli mul
dere rapidamente alle sollecitazioni con degli accorciamenti che azionano i segmenti. Al contrario, le
unità toniche devono reagire solo progressivamente agli squilibri, agli stiramenti lenti e alle tensioni
fibrose progressive del mantenimento statico.
Sul piano meccanico, le fibre fasiche e le fibre toniche di uno stesso muscolo lavorano in senso
inverso. Prendiamo come esempio il tricipite surale. I gemelli sono estensori della tibio-tarsica. In
questa funzione, il punto fisso è in alto sui condili femorali, il punto mobile sul piede. Il soleo serra la
tibio-tarsica di cui controlla le oscillazioni in avanti. Il suo punto fisso è in basso a livello del piede, il
suo punto mobile sulla gamba.
Le unità fasiche «consumano» molto, e hanno un elevato metabolismo, ma la loro azione è
occasionale. Le unità toniche consumono poco, ma la loro attività è praticamente costante. Questo spiega
come gli sforzi dinamici possano essere potenti, ma di breve durata. Le fibre fasiche sono stancabili,
quando gli sforzi statici, molto più deboli, si prolungano per molto tempo. A questo proposito occorre
ricordare che uno squilibrio è controllato da un'attività tonica solo fino ad una certa soglia. Al di là,
diventa cosciente e fa appello ad una attività dinamica.
Proprietà muscolari
Nella mente degli studenti, c'è spesso confusione quando si tratta di proprietà muscolari. Molti
vedono solo il muscolo e le sue proprietà contrattili per colpa dei manuali di fisiologia che descrivono
quattro proprietà muscolari: eccitabilità, contrattilità, elasticità, tonicità. Ciò è falso e sconvolge la
mente. Non ci sono quattro proprietà, ma quattro diverse fisiologie di differenti elementi anatomici
che portano al movimento. L'eccitabilità è nervosa, la contrattilità è muscolare, l'elasticità connettiva,
la tonicità una funzione fisiologica totalmente indipendente.
La fibra muscolare non è niente in se stessa. In fisiologia, non bisogna ragionare in muscoli, ma in
unità motorie. Classicamente una unità motoria è composta da un motoneurone situato""nel corno
anteriore del midollo dgj *"" assnne. e da libre innervate da questo assone. Più il nu-" mero delle fibre
innervate è elevato, più la funzione dei muscolo è importante. Il bicipite brachiale, per esempio, è
costituito da 750 fibre muscolari per unità motoria, mentre il retto esterno dell'occhio ne ha solo 13.
Questa divisione in unità motorie è ancora, per noi, insufficiente, o più esattamente, bisogna estendere
ulteriormente lontano la nozione di unità motoria, includendo tutto il sistema regolatore: circuito di
Ren-shaw, fusomotricità Gamma, innervazione reciproca, organi del Golgi, ecc.
Eccitabilità
Si tratta della parte nervosa della fisiologia dell'unità motoria. La Fibra muscolare si contrae sotto
l'influenza dell'influsso nervoso scaturente dal motoneurone alfa.
Per essere attiva su un certo muscolo, una eccitazione deve rispondere a delle norme precise di velocità,
d'intensità, di ripetizione degli stimoli. Tali norme sono diverse per ciascun muscolo. Questa prima
nozione chiarisce già un punto. Uno stesso influsso, una stessa fibra motoria può attivare un muscolo
senza influenzare gli altri. Uno stesso nervo può condurre delle selezioni di impulsi diversi dei muscoli
che innerva
Per memoria, ricordiamo che sono state definite due misure per l'eccitabilità: la Reobase, l'intensità
minima per ottenere una contrazione-la Cronassia, tempo di passaggio dell'impulso per arrivare alla soglia
di contrazione con una intensità doppia della Reobase. Queste misure sono semplici. L'una è una misura
d'intensità che permette di definire a seconda che è una misura di tempo. Ciascun musco\o è definito
dalla sua Cronassia.
La Cronassia è una misura dimostrativa. Traduce la velocita di rea zione di un muscolo. Più è piccola
più la velocità di contrazione di un muscolo è rapida e viceversa.
Così la Cronassia di un muscolo dinamico (gemelli) è più [ quella di un muscolo tonico (Soleo). E'
generalmente costante peruno stes so sistema muscolare. Tuttavia, moderne esperienze, dovute : to
alla medicina sportiva, hanno dimostrato che poteva modific a causa di fattori fisici, sia a causa di
fattori metabolici. Abbiamo esperienza personale di questa modificazione. Come rieducalo» mo visto
molte centinaia di trasposizioni del tendine inferiore pite crurale sulla rotula nella paralisi del
quadricipite. Dalla del gesso, non solo questo gruppo da flessore diventava estensore i restanti flessori
conservavano la loro funzione. Esami al ReboBi prima e dopo ci mostrarono che la Cronassia di base de",
b.crzxnel sposto si era modificata, con la sua nuova funzione.
Bisogna capire bene la Cronassia. Non è una misura fissa condotti studi che classificano i muscoli in
base alla loro < conduce tutto ad una classificazione in estensori o flessori. ■ tutte queste misure sono
senza valore funzionale ed inutilizzatfLi della fisiologia, non è la cronassia a riposo che ci interessa nassia del muscolo in funzione. Lo svilupperemo più avara di un motoneurone alfa è la sómma algebrica di
tutte le ì tatrici ( + ) e inibitrici (—) che riceve nel corso della sua! so miotattico, riflesso miotattico
inverso, innervazione rea shaw e soprattutto quella del sistema gamma, particolarnc-mg
Abbiamo detto che l'impulso nervoso era fornito alla fibra muscolare da un motoneurone Alfa
situato nel corno anteriore del midollo. È un punto che bisogna ben capire in fisiologia muscolare. Un
neurone, qualunque esso sia, riceve degli impulsi da differenti sistemi i cui assoni sono in contatto con
prolungamenti protoplasmici: i dendriti (fig. 10). Questi impulsi sono attivatori ( + ) o inibitori (—),
tenendo ben presente che uno stesso assone può portare solo una forma di impulso. Nella sua risposta, il
neurone fa la somma algebrica di tutti questi impulsi positivi o negativi. Se l'attivazione lo supera, il suo
impulso sarà attivatore, ma sarà sfumato da tutte le influenze inibitrici. Se l'inibizione è superiore, il
suo impulso sarà inibitore. Per ben capire, si devono dunque esaminare tutte le fonti di queste influenze.
In questo riflesso, i recettori sensitivi sono degli elementi allo stesso tempo sensitivi e muscolari
situati in parallelo alle fibre muscolari extrafusali: ì fusi neuromuscolari. Questi organi sono all'interno
del muscolo completamente isolati dalle fibre extrafusali di cui essi hanno lo stesso orientamento. Si
inseriscono sui setti aponevrotici intramuscolari con le loro due estremità.
I — La parte sensitiva è equatoriale. Secondo la disposizione dei loro nuclei e secondo il
diametro delle fibre sensitive che li innervano, si distinguono tre tipi di fusi:
— Le fibre a sacco sono innervate da fibre sensitive di grosso calibro di tipo Ia a conduzione rapida (104
ms). Reagiscono a stiramenti intensi e di breve durata. Sono recettori dinamici. Sono i più importanti tra
i muscoli fasici. Le loro fibre nervose derivate dalla cellula a forma di T sono dette terminazioni primarie.
Vanno ad attivare direttamente i motoneuroni alfa fasici dello stesso piano del midollo che innervano le
unità motorie fasiche del muscolo. Si tratta di un riflesso monosinap-tico, ma l'azione delle fibre la non
si limita ai motoneuroni del muscolo. Queste ultime attivano nello stesso modo il muscolo sinergico, e,
forse, i muscoli della stessa catena funzionale.
— Un secondo tipo di fibre a sacco dette n. 2, molto più rare e scoperte di recente (1973) sono
intermediarie e servono le unità motorie inLa parte tonica del fuso, la fibra a catena innervata da una fibra secondaria di tipo II, non è
interessata dall'innervazione reciproca. Le unità motorie toniche possono essere inibite dall'attività
dinamica, ma non hanno influenza su di essa. In molti meccanismi neuromuscolari il dinamico prende il
sopravvento sul tonico. Ne vedremo un altro esempio nei riflessi oculomotori.
Occorre però comprendere bene i limiti di questo riflesso di innervazione reciproca. Una
spasmodicità, per esempio, non scompare in base a un lavoro attivo del suo antagonista come certi libri
di rieducazione pretendono. Ricordiamoci quello che abbiamo appena visto. Il motoneu-rone alfa fa la
somma algebrica degli influssi che riceve. L'inibizione della innervazione reciproca è solo un parametro
di questa somma. A livello del motoneurone del muscolo antagonista, l'attivazione può dominare,
soprattutto negli attacchi centrali. D'altra parte l'inibizione non riguarda il sistema gamma di questo
muscolo. Infine, esso è senza azione sulla tensione retrattile degli elementi fibrosi.
C — Un ultimo riflesso presinaptico è stato descritto da Sherington: il riflesso miotattico inverso.
È dovuto agli organi tendinei del Golgi costituiti da fasci di fibre collagene intrecciate con fili sensitivi
appartenenti ad una fibra sensitiva del tipo Ib. Contrariamente a ciò che il loro nome può far credere,
non sono situati nei tendini, ma all'estremità delle fibre muscolari, nelle aponevrosi peri e
intramuscolari. Ciò significa che possono essere stimolati dalla tensione del muscolo al quale appartengono, ma anche da una tensione fasciale. Le fibre muscolari essendo di una lunghezza variabile
sembrano così disporsi in serie e non v'è dubbio che esse reagiscano successivamente agli allungamenti
di queste fibre (Fig. 15).
Gli organi sensitivi sono sensibilizzati dalla tensione del muscolo, che proviene dal suo allungamento
meccanico o dalla sua propria contrazione. La fibra Ib attiva: da una parte i motoneuroni dei muscoli antagonisti ai quali apporta una influenza attivatrice, dall'altra un inter-neurone inibitore che agisce sui
motoneuroni del muscolo stirato.
Per molto tempo si è pensato che questo riflesso miotattico inverso fosse destinato alla protezione
del muscolo contro una tensione troppo forte. Gli organi del Golgi sembravano reagire solo a tensioni
considerevoli. Studi effettuati sul gatto avevano dimostrato che una tensione di 100 gr era necessaria
per stimolarli, mentre 2 gr bastavano per attivare i fusi neuro-muscolari. I fisiologi moderni sembrano
meno convinti di questa fisiologia. Le loro ricerche hanno dimostrato che se la stimolazione per
allungamento meccanico rispondeva a forti tensioni, quella de-