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Biologia
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Dello stesso Editore:
Adamo et al. – Istologia per le lauree sanitarie
Arienti – Le basi molecolari della nutrizione
Arienti – Un compendio di biochimica
Arienti/Fiorilli – Biochimica dell’attività motoria
Atkinson – Introduzione alla psicologia
di Hilgard
Bellini/Manuzio – Fisica per le scienze della vita
Bernabeo/Pontieri/Scarano – Elementi di storia
della medicina
Bruni/Nicoletti – Dizionario di erboristeria e di fitoterapia
Cabras/Martelli – Chimica degli alimenti
Carlson – Fisiologia del comportamento
Carlson – Psicologia: la scienza del comportamento
Catani/Savini/Guerrieri/Avigliano –
Appunti di biochimica
Cevenini – Microbiologia clinica
Cevenini/Sambri – Microbiologia e microbiologia
clinica per le lauree triennali
Chiarelli – Dalla natura alla cultura
Chiarelli/Bigazzi/Sineo – Lineamenti di antropologia
per le scienze motorie
Cinti – Quiz a scelta multipla
di anatomia umana normale
Colton – Statistica
Conner/Hartl – Elementi di genetica ecologica
Cooper/Hausman – La cellula:
un approccio molecolare
Cozzani/Dainese – Biochimica degli alimenti
e della nutrizione
Cromer – Fisica (per Medicina,
Farmacia e Scienze biologiche)
Cunningham – Anatomia umana
De Felici et al. – Embriologia umana
Del Gobbo – Immunologia per le lauree sanitarie
Dizionario Medico Enciclopedico illustrato a colori
Esposito et al. – Anatomia umana
Evangelisti/Restani – Prodotti dietetici
Fantoni et al. – Biologia cellulare e genetica
Fessenden/Fessenden – Chimica organica
Foye – Chimica farmaceutica
Fumagalli – Atlante fotografico di anatomia umana
(3 volumi)
Furlanut – Farmacologia generale e clinica
per le lauree triennali
Galzigna – Elementi di enzimologia
Ganong – Fisiologia medica
Garrett/Grisham – Principi di biochimica
Giannazzo – Lezioni di biofisica e
tecnologie biomediche
Gigliotti/Verga – Biotecnologie alimentari
Gilman/Newman – Neuroanatomia
e neurofisiologia
Giudice et al. – Biologia dello sviluppo
Goglia – Anatomia per le lauree triennali
Goglia – Citologia ed istologia generale
Goglia – Embriologia umana
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Janeway – Immunobiologia
Jawetz – Microbiologia medica
Judd et al. – Botanica sistematica
Junqueira – Compendio di istologia
Katzung – Farmacologia generale e clinica
Katzung/Trevor – Farmacologia: quesiti
a scelta multipla e compendio della materia
Kent – Anatomia comparata dei vertebrati
Köning/Liebich – Anatomia
dei mammiferi domestici
Lanz/Wachsmuth – Anatomia pratica.
Vol. I: Arto superiore
Lang/Wachsmuth – Anatomia pratica.
Vol. II: Arto inferiore
Lewis – Genetica umana
Mader – Biologia: l’essenziale
Mangia/Bevilacqua – Basi biologiche
dell’attività psichica
Mariuzzi – Anatomia patologica
e correlazioni anatomo-cliniche
Massari – Elementi di biofisica
Masterton/Hurley – Chimica
Matthews – Neurobiologia
Maugini/Maleci Bini/Mariotti Lippi –
Botanica farmaceutica
McMurry – Chimica organica
Merighi – Anatomia applicata
e topografia regionale veterinaria
Mezzogiorno – Anatomia dell’uomo
Midrio et al. – Fisiologia umana per le lauree sanitarie
Minelli/Del Grande – Atlante di anatomia
dei vertebrati
Mita/Feroci – Fisica biomedica
Monesi – Istologia (VI edizione)
Pasqua/Abbate/Forni – Botanica generale
e diversità vegetale
Petrucci/Harwood – Chimica generale
Pier/Lyczak/Wetzler – Immunologia,
Infezione e Immunità
Pipkin/Trent/Hazlet – Geologia ambientale
Pontieri – Patologia generale e Fisiopatologia generale
per le lauree triennali
Pontieri/Russo/Frati – Patologia generale
Rhoades/Pflanzer – Fisiologia generale umana
Rizzoli/Brunelli/Gastaldini –
Guida illustrata all’istologia
Rohen/Yokochi/Lütjen-Drecoll – Atlante di anatomia
umana. Uno studio fotografico del corpo umano
Rubini – Fisiologia per le lauree triennali
Saladin – Anatomia umana
Samaja – Biochimica per le lauree triennali
Senatore – Biologia e botanica farmaceutica
Siliprandi/Tettamanti – Biochimica medica
Taiz/Zeiger – Biologia vegetale
Vigué/Martín – Atlante a colori di anatomia umana
Waxman – Neuroanatomia clinica
Whitten – Chimica generale
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Biologia
Kenneth A. Mason
University of Iowa
Jonathan B. Losos
Harvard University
Susan R. Singer
Carleton College
basata sull’opera di
Peter H. Raven
Director, Missouri Botanical Gardens; Engelmann
Professor of Botany, Washington University
George B. Johnson
Professor Emeritus of Biology, Washington University
Edizione italiana a cura di
Paolo Bonaldo
Ordinario di Biologia Applicata
Università degli Studi di Padova
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Titolo originale:
P.H. Raven, G.B. Johnson, K.A. Mason, J.B. Losos, S.R. Singer
BIOLOGY, Ninth Edition
Copyright © 2011 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved
Immagini di copertina: modello al computer di molecole di DNA, ©Doug Struthers/Stone/Getty Images, Inc.; ninfea,
©Chad Kleitsch/Science Faction/Corbis; tartaruga gigante delle Galapagos, ©Digital Vision/PunchStock; elaborazione
computerizzata di un retrovirus, ©PASIEKA/SPL/Science Photo Library/Getty Images, Inc.
Tutti i diritti sono riservati.
È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA
E IN QUALSIASI ALTRA FORMA
È vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma
o con qualsiasi mezzo elettronico, meccanico, per fotocopia, registrazione o altro, qualsiasi parte
di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dell’Editore. Ogni violazione sarà perseguita
secondo le leggi civili e penali.
ISBN 978-88-299-2107-2
Stampato in Italia
Copyright © 2013 by Piccin Nuova Libraria S.p.A. - www.piccin.it
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Piano dell’opera
Parte
I Le basi molecolari della vita 1
1 La scienza della biologia 1
2 La natura delle molecole e le proprietà dell’acqua 19
3 La chimica della vita 36
Parte
4
5
6
7
8
9
10
II Biologia cellulare 36
37
38
39
40
41
42
III Genetica e biologia molecolare 217
11 Riproduzione sessuata e meiosi 217
12 Modelli di ereditarietà 232
13Cromosomi, mappatura dei geni e relazione
tra meiosi ed ereditarietà 252
14 DNA: il materiale genetico 271
15 I geni e l’espressione del materiale genetico 295
16 Il controllo dell’espressione genica 323
17 Biotecnologie 347
18 Genomica 374
19 Meccanismi cellulari dello sviluppo 395
Parte
20
21
22
23
24
25
421
I geni nelle popolazioni 421
Le evidenze dell’evoluzione 444
L’origine delle specie 464
La sistematica e la rivoluzione filogenetica 485
Evoluzione del genoma 505
Evoluzione dello sviluppo 525
Parte
26
27
28
29
30
IV Evoluzione V Diversità della vita sulla Terra L’albero della vita 541
I virus 563
I procarioti 581
I protisti 605
Le piante verdi 628
I funghi 657
Una panoramica sulla diversità animale 678
Gli invertebrati non celomati 695
Gli invertebrati celomati 713
I vertebrati 741
Parte
63
La struttura della cellula 63
Le membrane 93
Energia e metabolismo 113
La respirazione 128
La fotosintesi 154
La comunicazione cellulare 176
La divisione cellulare 195
Parte
31
32
33
34
35
541
VII Struttura e funzione negli animali 925
Il corpo animale e i principi di regolazione 925
Il sistema nervoso 950
I sistemi sensoriali 980
Il sistema endocrino 1005
Il sistema muscolo-scheletrico 1030
Il sistema digerente 1051
Il sistema respiratorio 1073
Il sistema circolatorio 1092
La regolazione osmotica e il sistema urinario 1114
Il sistema immunitario 1133
La riproduzione 1163
Lo sviluppo negli animali 1185
Parte
55
56
57
58
59
60
781
Struttura delle piante 781
Sviluppo vegetativo della pianta 807
I meccanismi di trasporto nelle piante 823
La nutrizione delle piante 841
I meccanismi di difesa delle piante 859
Sistemi sensoriali nelle piante 872
La riproduzione delle piante 899
Parte
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
VI Struttura e funzione nelle piante VIII Ecologia e comportamento 1213
Biologia del comportamento 1213
Ecologia degli individui e delle popolazioni 1245
Ecologia della comunità 1269
Dinamica degli ecosistemi 1292
La biosfera 1316
Biologia della conservazione 1344
Appendice A A-1
Glossario G-1
Crediti C-1
Indice analitico I-1
v
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Notizie sugli Autori
Kenneth Mason è docente di Biologia generale all’University
of Iowa. In passato ha insegnato per 6 anni alla Purdue University
dove era responsabile del corso più frequentato del campus e,
assieme ai docenti di chimica e fisica, teneva un nuovo corso
integrato, appoggiato dalla National Science Foundation, che univa
la biologia, la chimica e la fisica. Prima della Purdue, ha insegnato
per 11 anni all’University of Kansas, dove ha svolto attività di ricerca
sulla genetica della pigmentazione negli anfibi e ha pubblicato sia
opere originali che recensioni sull’argomento. In questa università
ha tenuto vari corsi, si è occupato di problematiche inerenti il
curriculum e ha scritto il manuale di laboratorio per un corso
avanzato di genetica.
Da sinistra a destra: Susan Rundell Singer, Jonathan Losos,
Kenneth Mason
Jonathan Losos detiene attualmente la carica di Monique
and Philip Lehner Professor per lo studio dell’America Latina
del Dipartimento di Biologia Evoluzionistica ed è il curatore
dell’erpetologia al museo di Zoologia Comparata dell’Harvard
University. Le ricerche di Losos sono concentrate sullo studio
dei pattern della radiazione adattativa e sulla diversificazione
evoluzionistica delle lucertole. Ha ricevuto diversi riconoscimenti,
compresi i prestigiosi Premi Theodosius Dobzhansky e David Starr
Jordan e l’Edward Osborne-Wilson Naturalist Award. Losos ha
pubblicato più di 100 articoli scientifici.
Susan Rundell Singer detiene attualmente la carica di Laurence
McKinley Gould Professor di Scienze Naturali nel Dipartimento
di Biologia del Carleton College a Northfield, Minnesota, dove ha
insegnato biologia generale, biologia vegetale, genetica, sviluppo
vegetale e genetica dello sviluppo per 23 anni. I suoi interessi di ricerca
sono concentrati sullo sviluppo e l’evoluzione delle piante da fiore.
Singer è autrice di numerose pubblicazioni scientifiche sullo sviluppo
vegetale, ha scritto dei capitoli per testi di biologia dello sviluppo e
collabora dal punto di vista didattico con varie società professionali.
Ha ricevuto l’American Society of Plant Biology’s Excellence in Teaching
Award, fa parte del National Academies Board on Science Education ed
è stata presidente del comitato di studio del National Research Council
che ha preparato l’America’s Lab Report.
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Prefazione
Q
uesta edizione è un ulteriore passo nell’evoluzione del
nuovo Biologia di Raven & Johnson. Tutti gli autori
hanno uno scopo comune: migliorare continuamente
il testo dal punto di vista dello studente e dell’apprendimento. Abbiamo migliorato il design e aggiornato le caratteristiche
pedagogiche, di pari passo col nuovo programma iconografico e il contenuto completamente rivisto della già trasformata
ottava edizione di Biologia. Questa nona edizione mantiene lo
stile chiaro, accessibile e accattivante delle scorse edizioni, continuando a sottolineare l’importanza dell’evoluzione e del metodo scientifico, una delle caratteristiche che hanno reso questo
libro di testo il più diffuso tra gli studenti che si laureano in biologia. L’enfasi sul potere organizzativo dell’evoluzione è abbinata all’importanza della biologia cellulare e molecolare e della
genomica, per offrire ai nostri lettori un testo che sia facilmente
utilizzabile dagli studenti e contenga un contenuto aggiornato
discusso dalla prospettiva più moderna possibile.
Il nostro scopo è produrre il miglior testo possibile, sia
per gli studenti che i docenti. L’autore principale, Kenneth Mason (University of Iowa) ha insegnato agli studenti che scelgono la biologia come corso di studio principale in tre diverse importanti università per più di 15 anni. Jonathan Losos (Harvard
University) è all’avanguardia nelle ricerche di biologia evoluzionistica e ha insegnato biologia evoluzionistica sia a studenti
che hanno scelto la biologia come corso di studio principale che
a chi studia biologia in altri corsi di laurea. Susan Rundell Singer (Carleton College) è molto impegnata nel campo dell’educazione scientifica a livello nazionale.
La già ampia revisione dell’ottava edizione ha permesso
l’inserimento di contenuti il più aggiornati possibile in tutto il
testo. Per questa nuova edizione abbiamo continuato su questa
linea. I vari concetti sono introdotti in modo più coerente, per
evitare che il lettore trovi una marea di dettagli in un capitolo e
in un altro gli vengano dei dubbi su come funzioni qualcosa. In
tutti i capitoli, forniamo una prospettiva moderna, mettendo in
risalto la struttura e la funzione delle macromolecole e il processo evoluzionistico che ha portato a questa struttura e funzione.
Questo approccio moderno è illustrato da due esempi.
Primo, la genomica non è trattata in un capitolo e ignorata
negli altri. Al contrario, i risultati dell’analisi dei genomi sono
presentati in tutto il testo. È importante che questi risultati siano forniti nel contesto dei nostri approcci tradizionali e non
siano semplicemente raggruppati in un singolo capitolo. Non
ignoriamo le caratteristiche particolari di questo approccio e
quindi nel testo vi sono due capitoli dedicati alla genomica e
all’evoluzione dei genomi.
Un secondo esempio è l’ampio spazio dedicato all’RNA
non codificante. È difficile credere quanto rapidamente i miRNA
siano passati da essere una semplice curiosità a costituire un argomento importante dell’espressione genica. Abbiamo inserito
sia del nuovo testo che una nuova grafica per questo importante
argomento. I risultati del sequenziamento completo del genoma
hanno messo in luce questa importante categoria dell’RNA, che
era stata largamente ignorata nei testi precedenti.
La parte di fisiologia rivista è stata ulteriormente aggiornata per rafforzare la base evoluzionistica per la comprensione
di questa sezione. Il capitolo sulla circolazione e la respirazione
è stato diviso in due per fornire allo studente una quantità più
ragionevole di materiale in ogni capitolo. La regolazione della
temperatura è stata parimenti spostata nel capitolo 43: Il corpo
animale e i principi di regolazione per fornire un esempio concreto della regolazione. Tutto questo dovrebbe facilitare lo studio
per lo studente e integrare questo materiale ancora più strettamente col resto del testo.
L’approccio globale del testo serve a enfatizzare i concetti
biologici importanti. Questo approccio concettuale è sostenuto da una prospettiva evoluzionistica e dall’enfasi sul metodo
scientifico per le indagini. Invece di presentare solo i meri fatti,
la nostra visione concettuale associa l’enfasi sul metodo scientifico.
Tematiche coerenti
È importante avere delle tematiche coerenti che organizzano e
unificano un testo. Un certo numero di tematiche sono usate in
tutto il libro per unificare il materiale della biologia moderna,
che spazia tra vari argomenti. Lo scopo primario di questo libro
di testo è fornire una comprensione globale e esauriente della
teoria evoluzionistica e le relative basi scientifiche. Attraverso
vari esperimenti uniamo esempi di ricerche sia storiche che
contemporanee, per aiutare gli studenti ad apprezzare la natura
progressiva e integrata della scienza.
La biologia è basata sulla comprensione dell’evoluzione
Quando Peter Raven e George Johnson iniziarono a lavorare
su Biologia nel 1982, volevano scrivere un testo che presentasse
la biologia nello stesso modo in cui la presentavano in classe ai
loro studenti: come il prodotto dell’evoluzione. Noi teniamo
sempre presente che tutta la biologia “ha un senso solo alla luce
dell’evoluzione”, pertanto questo testo ha il pregio di avere un
tema evoluzionistico costante, che è presente in tutto il testo e,
nella nona edizione, abbiamo accentuato ancora questa caratteristica.
Il tema evoluzionistico si può trovare in esempi ovvi come
i due capitoli sull’evoluzione molecolare, ma si può vedere anche in tutto il resto del testo. Dato che ogni sezione prende in
considerazione lo stato delle attuali conoscenze, il “cosa” del
fenomeno biologico, si considera anche come ogni sistema può
essersi formato grazie all’evoluzione, il “da dove deriva” del fenomeno biologico.
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Abbiamo aggiunto una prospettiva filogenetica esplicita
per la comprensione della forma e della funzione animale. Questo è palese nelle numerose figure che contengono filogenie
nei capitoli sulla forma e la funzione. Il materiale sulla diversità è coadiuvato dal più aggiornato approccio alle filogenie sia
delle piante che degli animali. Questi approcci attuali rendono
ancora più evoluzionistico un testo basato fin dalla sua nascita
sull’integrazione dell’evoluzione nella biologia.
Il nostro approccio consente di trattare l’evoluzione nel
contesto nel quale è rilevante. Il materiale, in tutto il libro, è
considerato non solo in termini di struttura e funzione presente, ma su come la struttura e la funzione possono essere sorte
tramite l’evoluzione per selezione naturale.
La biologia usa il metodo scientifico per le sue indagini
Un altro tema unificante all’interno del testo è che la conoscenza deriva dal lavoro sperimentale che ci fa procedere in modo
progressivo. L’uso di approcci storici e sperimentali in tutto il
libro permette allo studente non solo di vedere la stato attuale
delle cose, ma soprattutto capire come ci siamo arrivati. L’incredibile espansione delle conoscenze nel campo della biologia
ha creato delle sfide per gli autori, che hanno dovuto decidere
che contenuti tenere e a che livello dovrebbe mirare un testo
introduttivo. Abbiamo cercato di mantenere il più possibile i
contesti storici e di fornirli all’interno di una cornice sperimentale in modo coerente in tutto il testo.
Usiamo una varietà di approcci per esporre allo studente
il metodo scientifico di indagine. Usiamo le nostre nuove figure Ragioniamo scientificamente per esaminare in dettaglio un
esperimento e le sue implicazioni. Queste figure usano sempre
materiale che è rilevante per la storia raccontata. In tutto il testo si forniscono anche dati e altre figure che illustrano come
siamo arrivati alla nostra attuale visione degli argomenti che
compongono le diverse sezioni. Forniamo agli studenti in tutto
il testo le Domande di valutazione che li stimolano a riflettere
sul materiale. Le domande spesso riguardano dei dati che sono
presentati nelle figure, ma non si limitano a questo approccio,
inducono anche lo studente a mettere in discussione il materiale del testo.
Questo capitolo tratta uno dei settori in più rapida
espansione della biologia. Si deve occupare di
argomenti fondamentali e anche di una ampia
gamma di applicazioni, reali e potenziali, della
tecnologia. E ci riesce bene. C’è continuità tra le
varie parti, il che a mio parere è importante per
rendere il testo di agevole lettura.
Michael Lentz
University of North Florida
La biologia è una scienza integrata
L’esplosione delle informazioni molecolari ha avuto dei riflessi
su tutte le aree dello studio biologico. Gli scienziati riescono a
descrivere sempre meglio complicati processi basandosi sull’interazione di molecole specifiche, e questa conoscenza della vita
a livello molecolare ha illuminato relazioni prima sconosciute.
Usando queste nuove importanti informazioni, in questa edizione le varie aree della biologia sono interconnesse in modo
più stretto.
Un esempio di questa integrazione riguarda la struttura e la
funzione delle molecole biologiche – un punto molto sottolineato della biologia moderna. Questa edizione pone attenzione
su questo aspetto in tutto il libro, usandolo come un tema che
intreccia i diversi aspetti del contenuto con una prospettiva moderna. Data l’enorme quantità di informazioni che si è accumulata negli ultimi anni, questa enfasi sulla struttura e la funzione
rappresenta un filo che unisce e integra queste nuove prospettive nel tessuto del testo di biologia tradizionale.
Anche se tutti i testi attuali di biologia hanno aggiunto un
capitolo sulla genomica, il nostro testo è stato uno dei primi a
farlo. Questo capitolo è stato aggiornato e abbiamo aggiunto
un capitolo sull’evoluzione dei genomi. Soprattutto, i risultati
delle analisi genomiche e proteomiche sono stati aggiunti in
tutto il libro, ovunque tale informazione sia rilevante. Questo
consente una prospettiva più moderna in tutto il libro piuttosto
che limitarla a pochi capitoli. Esempi si possono trovare nei
capitoli sulla diversità, dove la classificazione di alcuni organismi è stata aggiornata in base alle nuove scoperte rivelate dalle
tecniche molecolari.
Questo approccio per sistemi alla biologia è evidente anche a livello dell’organizzazione dei capitoli. Introduciamo i genomi nella sezione di genetica nel contesto dell’insegnamento
del DNA e della genomica. Poi torniamo a questo argomento
con un capitolo intero alla fine della parte relativa all’evoluzione, dove ci occupiamo dell’evoluzione dei genomi, seguita da
un capitolo sull’evoluzione dello sviluppo, che porta alla parte
sulla diversità degli organismi.
In modo simile, introduciamo l’argomento dello sviluppo
con un capitolo nella sezione di genetica, ci ritorniamo nella
parte dell’evoluzione e dedichiamo dei capitoli a questo argomento nelle parti sui vegetali e sugli animali. Questa stratificazione dei concetti è importante perché crediamo che gli
studenti capiscano meglio l’evoluzione, lo sviluppo, la fisiologia
e l’ecologia se possono riflettere sulle connessioni tra i livelli
microscopici e macroscopici dell’organizzazione.
Siamo entusiasti per come abbiamo fatto progredire in modo
significativo un testo, già di buona qualità, per una nuova generazione di studenti. Tutti noi abbiamo una vasta esperienza
come docenti di biologia agli studenti universitari e abbiamo
utilizzato le nostre conoscenze per produrre un testo che è aggiornato, ben illustrato e pedagogicamente valido per lo studente. Abbiamo anche lavorato per fornire degli obiettivi per lo
studio chiari ed espliciti e per integrare più strettamente il testo
con i materiali mediatici ausiliari, in modo da fornire ai docenti
un ottimo complemento per il loro insegnamento.
Ken Mason, Jonathan Losos, Susan Rundell Singer
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Scienza all’avanguardia
Cambiamenti della nona edizione
Parte I: Le basi molecolari della vita
Il materiale in questa parte non cambia molto col tempo. Tuttavia, lo abbiamo aggiornato per renderlo più accattivante per
lo studente. In questa parte, introduciamo le caratteristiche
pedagogiche che contraddistinguono il libro: obiettivi di apprendimento con vari livelli di difficoltà cognitiva, domande di
valutazione e un approccio integrato per guidare lo studente
attraverso il materiale complesso.
Nel Capitolo 1 l’idea di proprietà emergenti è stata chiarita ed è stato aggiunto del materiale per enfatizzare la natura
non in equilibrio della biologia. Questo aiuterà ad introdurre
agli studenti la natura fondamentale dei sistemi biologici e prepararli per il resto del libro.
Parte II: Biologia cellulare
L’organizzazione globale di questa parte è stata mantenuta, ma il
materiale sulle giunzioni cellulari e sulle interazioni tra le cellule
è stato spostato dal capitolo 9 al capitolo 4, dove forma una conclusione naturale alla struttura cellulare. All’interno del capitolo
4 si chiarisce la biogenesi dei microsomi/perossisomi per completare la visione della struttura cellulare. La natura dei grassi
trans è chiarita, un argomento che probabilmente gli studenti
hanno già sentito ma non hanno capito. È stata aggiunta anche
una breve discussione della distribuzione dei lipidi nelle diverse
membrane.
Capitolo 7 — L’organizzazione del capitolo 7 è stata migliorata
per renderlo più chiaro. La struttura e funzione dell’ATP
è introdotta prima e la parte riassuntiva introduttiva che
riguardava tutta la respirazione è stata rimossa. Questo
consente di dipanare le informazioni in modo più facile
da assimilare. È stata aggiunta una nuova analogia per il
meccanismo dell’ATP sintasi per rendere questo enzima
difficile più abbordabile.
Capitolo 8 — La parte sulla fotosintesi batterica è stata completamente riscritta ed è ora più chiara ed accurata. Oltre a
sottolineare, come nella precedente edizione, la storia sperimentale della fotosintesi, le figure Ragioniamo scientificamente dei capitoli 7 e 8 sono complementari e i riferimenti
incrociati servono a ribadire come si raccolgono le prove
per fenomeni complessi come la chemiosmosi.
Capitolo 9 — Con la rimozione del materiale sulle giunzioni
cellulari il capitolo 9 adesso si concentra sulla segnalazione
mediata dai recettori (signaling), rendendo questo difficile
argomento meno astruso. Abbiamo inoltre aggiornato la
parte sulla distribuzione dei geni associati al recettore della
proteina G negli esseri umani e nei topi.
Capitolo 10 — La discussione della divisione cellulare batterica è stata nuovamente aggiornata per riflettere l’enorme
cambiamento nella nostra visione di questo settore. L’organizzazione del capitolo è stata migliorata, associando la
mitosi e la citocinesi come fase M. Questo, oltre ad essere
un approccio condiviso nel settore, semplifica anche l’organizzazione globale e la rende più chiara.
Parte III: Genetica e biologia molecolare
L’organizzazione generale di questa parte resta la stessa. La divisione della genetica della trasmissione in due capitoli consente agli studenti di accedere prima ai principi generali e poi di
collegarli al comportamento dei cromosomi e agli argomenti
più complessi collegati alla mappatura genetica.
I cambiamenti di contenuto nella parte di genetica molecolare
hanno un duplice scopo: (1) aggiornare il materiale che è in più
rapido cambiamento nell’intero libro e (2) introdurre l’idea che
l’RNA ha un ruolo molto più importante di quanto si pensasse
in passato. La visione dell’RNA ha subito una rivoluzione che
non è pienamente rispecchiata nei libri di testo introduttivi.
Questo ha portato ad un aggiornamento completo nel capitolo
16 della parte sui piccoli RNA, con una nuova veste grafica che
accompagna un testo molto più ampio e riorganizzato. Questa
nuova parte dovrebbe servire sia a presentare agli studenti questo entusiasmante nuovo materiale, sia a riorganizzarlo in modo
da renderlo coerente col resto del capitolo. Il materiale nuovo è
inserito in un contesto storico e aggiornato per distinguere tra
siRNA e miRNA, e i meccanismi del silenziamento dell’RNA.
Anche il materiale sugli operoni batterici classici trp e lac è stato rivisto per renderlo più comprensibile.
Capitolo 11 — Le informazioni sulle coesine meiotiche e la protezione delle coesine durante la meiosi I sono state chiarite
e aggiornate. Questo è molto importante per gli studenti
per capire come la meiosi effettivamente funziona, invece
di memorizzare una serie di eventi.
Capitolo 12 — Il secondo esempio dell’epistasi che nell’ottava
edizione non aveva un supporto grafico, è stato rimosso.
Questo consente di esaminare più in dettaglio l’esempio
restante. L’organizzazione della spiegazione dei principi di
Mendel è stata riformulata in modo più conciso per renderla più chiara.
Capitolo 14 — Il materiale sul replisoma eucariotico è stato aggiornato e la grafica è stata migliorata rispetto all’ultima
edizione. Sono state inoltre introdotte le proteine di replicazione degli archea per dare allo studente una visione più
completa della replicazione.
Capitolo 15 —È stato reso molto più conciso. L’esempio
dell’anemia a cellule falciformi è stato spostato dal capitolo 13 al 15, dove si inserisce in modo più naturale nella
discussione di come le mutazioni influiscano sulla funzione
genica.
Capitolo 17 — Il nostro obiettivo è aiutare gli studenti ad applicare quello che hanno imparato sulla biologia molecolare
per rispondere a domande biologiche importanti. Questo capitolo è stato rivisto per bilanciare le tecnologie più
nuove con approcci che continuano ad essere usati sia tra
i ricercatori che gli insegnanti. In questo capitolo introduciamo le applicazioni dell’RNAi a malattie come la degenerazione maculare e la tecnologia di sequenziamento della
prossima generazione, basandoci su quanto gli studenti già
hanno appreso sulla replicazione del DNA, la trascrizione
e la PCR.
Capitolo 18 — Il nostro libro ha una caratteristica peculiare: due
capitoli dedicati ai genomi. Il primo amplia la parte mole ix
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colare alla scala di genomi interi e il capitolo 24 è dedicato
alla genomica comparata dopo che gli studenti hanno appreso l’evoluzione. Questa organizzazione è fondamentale
per la nostra completa integrazione dell’evoluzione in tutto
il libro. Il Capitolo 18 è stato rivisto per dimostrare la grande rilevanza della genomica, dalla comprensione dell’evoluzione del linguaggio, all’identificazione della fonte dei
casi di antrace del 2001.
Capitolo 19 — Il materiale sulle cellule staminali è stato completamente riscritto e aggiornato. Il contenuto è stato riorganizzato per inserirlo in un contesto storico ancora più
solido, usando l’idea della riprogrammazione nucleare e
come questa abbia portato sia alla clonazione dei mammiferi che alle cellule staminali embrionali. Sono state incluse
delle nuove informazioni sulle cellule staminali pluripotenti indotte per rendere il capitolo il più aggiornato possibile.
Questo è un argomento di interesse generale ed è un altro
punto sul quale gli studenti hanno molta disinformazione.
Abbiamo cercato di fornire delle informazioni chiare e ben
strutturate.
Part IV: Evoluzione
I capitoli sull’evoluzione sono stati aggiornati con nuovi esempi. Abbiamo mantenuto e anzi aumentato l’enfasi sul ruolo degli approcci sperimentali per lo studio dei fenomeni evolutivi.
Capitolo 20 — Sono discussi in dettaglio i vari processi che possono portare ad un cambiamento evoluzionistico all’interno delle popolazioni. Da notare che questi processi non
sono considerati come fenomeni isolati, ma esaminati per
vedere le loro interazioni.
Capitolo 21 — Questo capitolo presenta una discussione sul
potere della selezione naturale di produrre cambiamenti
evoluzionistici e sulla sempre maggiore documentazione
nei reperti fossili delle transizioni evoluzionistiche nel corso del tempo. Discute anche una gamma di fenomeni che
hanno senso solo se l’evoluzione si è verificata e conclusa,
con una critica degli argomenti proposti contro l’esistenza
dell’evoluzione.
Capitolo 22 — Questo capitolo tratta il processo di speciazione
e la diversificazione evoluzionistica. Comprende gli attuali diversi punti di vista su come si identificano le specie e
come opera la speciazione.
Capitolo 23 — Il capitolo 23 è dedicato ad una discussione aggiornata su come si deducono le filogenie e sul loro ruolo
ampio e centrale nella biologia comparata.
Capitolo 24 — Questo capitolo è stato rivisto per incorporare
in modo concettuale il numero rapidamente crescente di
genomi completamente sequenziati. Abbiamo incluso l’importante scoperta che il DNA non codificante svolge un
ruolo essenziale nel regolare l’espressione del DNA. Questo capitolo e il capitolo 25 dimostrano l’inserimento in
tutto il testo della biologia evoluzionistica e molecolare.
Capitolo 25 — Con degli esempi aggiornati esaminiamo il cambiamento in corso delle opinioni sullo sviluppo dell’evoluzione. In particolare, si sta modificando la visione troppo
semplificata che i cambiamenti nelle regioni di regolazione
dei geni sono responsabili dell’evoluzione della forma.
Parte V: Diversità della vita sulla Terra
Nel rivedere i capitoli sulla diversità (protisti, piante e funghi)
abbiamo posto particolare enfasi sull’integrazione della tematica evoluzionistica. Il capitolo sui funghi è stato ristrutturato
per rispecchiare le attuali filogenie, pur mantenendo in primo
piano le specie che sono più familiari per i docenti. Mentre i testi della concorrenza hanno due capitoli sulla diversità vegetale,
noi ne abbiamo uno solo. Abbiamo inserito la diversità dei fiori
e le strategie di impollinazione, e anche la diversità dei frutti,
nella parte dedicata alle piante, per permettere agli studenti di
apprezzare in pieno la diversità morfologica, visto che hanno
già studiato la struttura e lo sviluppo delle piante.
Capitolo 26 — Questo capitolo è stato aggiornato in modo che i
docenti possano, se lo desiderano, usarlo come un capitolo
a sé stante sulla diversità, se il loro programma è troppo
denso per comprendere un trattamento ampio della diversità. L’endosimbiosi è stata riunita in questo capitolo (spostando parte del contenuto dal capitolo 4).
Capitolo 27 — È stato aggiunto il materiale sui virus degli archea per trattare anche quest’area di ricerca attiva che è
spesso ignorata. La parte relativa al trattamento farmacologico dell’HIV è stata rifatta completamente, rivedendo
le strategie e aggiornando la grafica. Abbiamo aggiornato
anche le discussioni dei prioni e dei viroidi.
Capitolo 28 — Tutte le statistiche sulla salute del capitolo 28
sono state aggiornate, compresa l’informazione su tubercolosi, HIV e malattie trasmesse sessualmente. Alla parte
sul metabolismo microbico è stata aggiunta una discussione sulla fotosintesi degli archea.
Capitolo 30 — I risultati di diversi progetti sul genoma delle
piante hanno determinato la revisione del capitolo sulle
piante. La notevole tolleranza del muschio al disseccamento è messa in risalto in una delle figure Ragioniamo scientificamente che esamina i geni coinvolti nella tolleranza al
disseccamento. Abbiamo inserito nel capitolo anche i nuovi
risultati sulla correlazione tra il tasso di crescita del tubo
pollinico e le origini delle angiosperme.
Capitolo 31 — Rispetto all’edizione precedente, molto si è nel
frattempo appreso sull’evoluzione dei funghi, con cambiamenti fondamentali delle relazioni tra i gruppi. In questo
capitolo, abbiamo rivisto le filogenie fungine, per adattarle
agli sviluppi della comprensione dell’evoluzione fungina,
contestualizzando allo stesso tempo i precedenti raggruppamenti tassonomici, che possono essere più familiari a
certi lettori.
Capitoli 32–34 — Questi capitoli sono stati completamente revisionati per mettere in risalto le novità più recenti sulla
filogenesi degli animali, sintetizzando le informazioni molecolari e morfologiche. In questa edizione abbiamo concentrato l’attenzione sulle differenze nelle principali caratteristiche morfologiche, comportamentali e ecologiche che
contraddistinguono i maggiori gruppi animali, sottolinean­
do in modo particolare la comprensione dell’organismo nel
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suo contesto ambientale. Il Capitolo 32 è una rassegna che
potrebbe essere usata come capitolo a sé stante e introduce
il capitolo 33 sugli animali non celomati e il capitolo 34
sugli animali celomati.
Capitolo 35 — Questo capitolo sui vertebrati è stato rivisto per
inserire le attuali idee sulla filogenesi dei vertebrati e per
enfatizzare l’approccio filogenetico per la comprensione
della diversificazione evoluzionistica.
Parte VI: Struttura e funzione nelle piante
Come per la parte relativa agli animali, abbiamo inserito un
tema evoluzionistico. Nelle figure Ragioniamo scientificamente, e
anche nel testo, stimoliamo gli studenti a mettere assieme gli
approcci morfologico, di sviluppo e molecolare per fare domande sulle piante. Lo scopo è aiutare gli studenti a inserire
la loro comprensione concettuale nell’ambito di livelli multipli
di organizzazione. Inoltre, la maggior parte delle domande alla
fine del capitolo sono nuove.
Capitolo 36 — La parte sullo sviluppo delle foglie è stata aggiornata e adesso contiene un’analisi molecolare del ruolo
di un gene importante, l’unifoliata, nello sviluppo composto delle foglie.
Capitolo 39 — In tutta la parte abbiamo inserito degli esempi
calzanti per illustrare i principali concetti della biologia vegetale. In questo capitolo abbiamo aggiunto delle informazioni sull’effetto del pH sulla germinazione e inserito una
figura Ragioniamo scientificamente, per fare in modo che lo
studente rifletta sugli effetti del pH in un contesto agricolo. La discussione degli influssi dei livelli elevati di CO2 e
dell’aumento delle temperature sulla crescita delle piante è
stata aggiornata. Le interazioni molto complesse che coinvolgono il contenuto di carbonio e azoto nelle piante sono
affrontate a livello della fisiologia cellulare e vegetale. Sono
inoltre discusse più avanti nel testo a livello dell’ecosistema, con una presentazione più sistematica degli effetti del
cambiamento climatico.
Capitolo 41 — La parte del fitocromo è stata riorganizzata e
aggiornata. Abbiamo cercato di guidare lo studente partendo dagli esempi storici delle risposte morfologiche alle
diverse lunghezze del giorno per arrivare a una comprensione chiara e coerente di come la luce rossa e l’infrarosso
influiscano sulla conformazione del fitocromo e la relativa
via di segnalazione.
Part VII: Struttura e funzione negli animali
In questa parte sono stati fatti vari cambiamenti per renderla più
in linea col resto del testo. Tutta la parte è stata riorganizzata
allo scopo di integrare meglio l’evoluzione nei vari argomenti.
Il materiale sulla regolazione della temperatura è stato spostato dal capitolo 50 al capitolo introduttivo 43. Questo fornisce
un esempio per introdurre e illustrare l’omeostasi e elimina la
precedente combinazione alquanto artificiosa del controllo della temperatura e del controllo osmotico. La respirazione e la
circolazione sono state illustrate in due capitoli separati (49 e
50), il che permette una maggiore chiarezza ed evita di avere un
capitolo troppo lungo che non facilitava la comprensione.
Capitolo 44 — Il materiale sulla plasticità sinaptica è stato riscritto e sono stati aggiunti nuovi elementi grafici. E nel
capitolo 46 l’aggiunta di obiettivi di apprendimento e i nostri strumenti pedagogici integrati rendono un argomento complesso più abbordabile. È stata aggiunta anche una
nuova figura Ragioniamo scientificamente.
Capitolo 51 — La parte sulla regolazione osmotica in questo
capitolo è più coerente come parte a sé stante, senza il materiale sulla regolazione della temperatura.
Capitolo 52 — Questo capitolo è stato riorganizzato e ristrutturato per mettere in risalto l’esistenza di un’immunità innata rispetto a un’immunità adattativa. Si sostituisce così
la vecchia divisione tra immunità non specifica e specifica.
Questa riorganizzazione e il materiale nuovo enfatizzano
anche la base evoluzionistica dell’immunità innata, che esiste negli invertebrati e nei vertebrati.
Capitolo 54 — Il materiale sulla funzione organizzativa è stato aggiornato. La figura Ragioniamo scientificamente usa gli
approcci molecolari introdotti nella parte III e una figura
che era già nel capitolo. Questa figura è molto più utile
dal punto di vista pedagogico come l’abbiamo riproposta
rispetto ad una figura statica e illustra l’uso di questo tipo
di figure.
Parte VIII: Ecologia e comportamento
I capitoli sull’ecologia sono stati rivisti con un’attenzione particolare per fornire informazioni aggiornate sulle tematiche
ambientali attuali, sia in termini dei problemi che esistono e
dell’azione potenziale che si può intraprendere per migliorarli.
Capitolo 55 — Completamente aggiornato per mettere bene in
risalto gli approcci neuroetologici e comprendere i modelli comportamentali, questo capitolo enfatizza gli approcci
molecolari moderni e lo studio del comportamento.
Capitolo 56 — Considera l’ecologia degli individui e delle popolazioni e comprende una discussione aggiornata della
crescita della popolazione umana.
Capitolo 57 — L’ecologia delle comunità è discussa nel contesto dei vari processi ecologici che mediano le interazioni
tra specie coesistenti. Con esempi aggiornati, il capitolo 57
illustra come i diversi processi possono interagire, come
pure per enfatizzare l’approccio sperimentale allo studio
dell’ecologia.
Capitolo 58 — Questo capitolo si concentra sulle dinamiche degli ecosistemi. È stato aggiornato per mettere in risalto la
comprensione attuale di come funzionano gli ecosistemi.
Capitolo 59 — Il capitolo è stato ampiamente aggiornato per
fornire le più recenti informazioni sui fattori che influenzano l’ambiente e la salute umana, ponendo particolare attenzione alla biosfera e alle attuali minacce ambientali.
Capitolo 60 — E infine il capitolo 60 prende in considerazione
la biologia della conservazione, mettendo in risalto le cause
che minacciano le specie e quello che si può fare per evitarle. I dati e gli esempi forniscono le più recenti informazioni
e opinioni sulle tematiche della conservazione.
xi
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Il nostro obiettivo è preparare gli studenti per il futuro
Capire la biologia con l’aiuto di…
Obiettivi didattici
Ogni sezione inizia con degli Obiettivi didattici specifici che
rappresentano i concetti principali. Alla fine di ogni sezione
c’è un riquadro dedicato alle Conoscenze acquisite che
permette agli studenti di consolidare la loro comprensione
devono incrociarsi, né devono produrre prole fertile. Ma in
questi ultimi anni, i biologi hanno individuato un ammontare
dei concetti in quella sezione. Le domande alla fine
di tali
molto maggiore di specie ibridate rispetto a quello che si era
riquadri permettono agli studenti di ragionare in pensato
modo critico
precedentemente si verificasse tra popolazioni che
sembrano coesistere come distinte entità biologiche.
su quello che hanno letto.
I botanici sono sempre stati consapevoli che specie vege-
logico di specie, sebbene possa rivelarsi una più efficace descrizione per alcune tipologie di organismi o habitat.
Altre debolezze del concetto biologico di specie
Il concetto biologico di specie è stato criticato anche per altre
ragioni. Per esempio, può essere difficile applicare il concetto a
popolazioni che sono geograficamente separate in natura. Poitali spesso subiscono notevoli quantità di ibridazione. Oltre il
ché gli individui di queste popolazioni non si incontrano tra lo50% delle specie di piante californiane incluse in uno studio,
ro, non si può osservare se si incrocerebbero naturalmente.
per esempio, non era ben definito dall’isolamento genetico.
Sebbene gli esperimenti possano determinare se possono
Questa coesistenza senza isolamento genetico può essere di
essere prodotti ibridi fertili, questa informazione non è suffilunga durata: i dati mostrano che fossili di pioppi balsamici e
ciente. Molte specie che coesistono in natura senza incrociarsi
pioppi deltoidi sono stati fenotipicamente distinti per 12 miliosaranno facilmente incrociate nelle ambientazioni artificiali dei
ni di anni, ma hanno anche abitualmente prodotto ibridi per
laboratori degli zoo. Di conseguenza, valutare se tali popolaziotutto questo tempo. Di conseguenza, molti botanici hanno riteni possano costituire diverse specie è in definitiva una chiamata
nuto a lungo che il concetto biologico di specie si applichi sola giudizio. Inoltre, il concetto è più limitato di quello che il suo
tanto agli animali.
nome implicherebbe. Molti organismi sono asessuati e si riproNuove prove, però, sottolineano sempre più fermamente
Michael Lentz
ducono senza accoppiamento. L’isolamento riproduttivo perche l’ibridazione non è affatto infrequente negli animali. Negli
per taliof
organismi.
ultimi anni, sono stati documentati molti
casi
di sostanziale
University
North Florida
Il concetto
biologico
di specie si focalizza tanto non ha alcun significato
22.1 La natura
delleanimali.
specie e Un recente
sullasondaggio
capacità di cambiare
geni
Per questi motivi, molte altre idee sono state proposte per
ibridazione
fra specie
ha indicail
concetto
biologico
di
specie
Che cosa può accomunare i caratteri distintivi delle specie simdefinire
un criterio di definizione per le specie. Molti di questi
to che quasi il 10% delle 9500 specie di patriche
uccelli
nel mondo
sono
e la connessione
di popolazioni
geograficamente
separate della stessa specie? Una possibilità ovvia è che ogni specie
sono specifici per un particolare tipo di organismo, e nessuno
noti Obiettivi
per essersi incrociati in natura.
scambi materiale genetico solo con altri membri della stessa
specie.
Se
specie
simpatriche
scambiassero
comunemente
i
loro
1. I Distinguere
tra il concetto
biologico
di specie e il concetto
ha un’applicabilità universale. In realtà, non vi può essere alcufringuelli
delle
Galápagos
sono geni,
un cosa
esempio
ben studiache generalmente non fanno, potremmo aspettarci
ecologico di specie.
specie Maggiore
perdano rapidamente
na singola spiegazione per ciò che sostiene l’identità delle speto di2. questo
Tre
specie
sull’isola che
di queste
Dafne
– i illoro tratti distintivi,
Definire i duefatto.
meccanismi
di isolamento
riproduttivo.
dal momento che i pool genici (così come tutti gli alleli presen3. Descrivere la relazione tra meccanismo di isolamento
ti
nella
specie)
delle
diverse
specie
diventerebbero
omogenei.
cie. Data l’incredibile variabilità evidente nelle piante, animali e
fringuello
terricolo
medio,
il fringuello terricolo dei cactus e il
riproduttivo
e il concetto biologico
di specie.
Di contro, la capacità di popolazioni di una stessa specie geograficamente distanti
di condividere
geni attraverso il processo
microrganismi in tutti gli aspetti della loro biologia, non sarebfringuello terricolo piccolo – sono chiaramente
distinti
morfodel flusso genico potrebbe mantenere queste popolazioni inteOgni concetto di specie deve considerare due
fenomeni:
la diIl
concetto
biologico
di
specie
si
focalizza
be sorprendente constatare che i vari processi sono attivi in diflogicamente,
e vivono
occupano
diverse
ecologiche.
Gli
studi
gre come
membri della stessa
specie.
versità delle specie che
insieme in uno
stesso luogonicchie
e la
Basato su quest’idea, nel 1942 il biologo evoluzionistico
connessione che esiste tra differenti popolazioni che apparten22.1
organismi.
degli
anni condotti
da Peter
eErnst
Rosemary
Grant
hansulla
capacità
diespose
cambiare
geni
Mayr
il concetto
biologico
di specie, cheferenti
definigonoultimi
ad una stessa20
specie.
sce le specie come “… gruppi di popolazioni che effettivamente
no Specie
constatato
che, in media, il località
2% dei fringuelli
terricolo
medio che sono isolati Inoltre, alcuni scienziati sono passati dall’enfatizzare i proo potenzialmente
si incrociano naturalmente,
simpatriche vivono nella stessa
Che cosa puòdal
accomunare
i caratteri
punto di vista riproduttivo
da altri gruppidistintivi
di questo tipo.” delle specie simcessi
e l’1%
dei fringuelli
con
altre
ma rimangono
distinte terricolo dei cactus si accoppiano
In altre parole il concetto
biologico
di specie dice che
una che mantengono le distinzioni tra le specie, ad esaminare la
patriche
ee la connessione
dipopolazione
popolazioni
geograficamente
sepaspecie è composta da una
Metti fuori
dal terrazzo
o nel
giardino del cibo
gli uccelli,
storia evolutiva delle popolazioni. Questi concetti genealogici di
specie
ogni
anno.
Inoltre,
la per
prole
ibrida
sembrava non
esserei cuiinmembri si accoppiano tra loro e danno alla luce una prole fertile – o che lo farebattrarrai una grande quantità di uccelli (specialmente
se offristessa
rate della
specie? Una possibilità
ovviai cui
è che ogni specie
se venissero in contatto.
Al contrario, popolazioni
una varietà di cibo).
Negli Stati Uniti
Centroccidentali, per
specie
sono attualmente un argomento di grande dibattito e sasvantaggio
in termini
di sopravvivenza
obero
riproduzione
successimembri non
si accoppiano solo
tra loro ocon
che nonaltri
possono dare
alla
esempio,
potresti
vedere
facilmente
cardinali,
ghiandaie
azzurscambi
materiale
genetico
membri
della
stessa
Obiettivi
prole fertilegenetici,
sono chiamati isolati
dal
di vista
riranno
oggetto di ulteriori discussioni nel capitolo 23.
va. reQuesto
nonvellutati,
è uncarpidaco
banale
numero
scambi
e dicispecie
sipunto
americane, picchi
messicani,
e anche diluce
produttivo
e, quindi, sono membri
diverse. comunemente i loro
specie. Se specie
simpatriche
scambiassero
martin pescatori in estate.
1. Distinguere tra il concetto biologico dipotrebbe
specie
e il aspettare
concetto
Cosa in
causauna
l’isolamento
riproduttivo? Se gli organismi
di vedere
le specie
popolazioSebbene
ci possa volere qualche
giorno di attenta
osserva- riunite
non
possono
incrociarsi
o
creare
prole
feconda,
chiaramente
geni,
cosa
che
generalmente
non
fanno,
potremmo
aspettarci
sarai presto capace di distinguere in modo chiaro le molte
ecologico di specie.
ne zione,
geneticamente
variabile
mainsieme
le specie stanno mantenendo i
specie
diverse. La ragione è che
le specie che –
arrivano
Conoscenze acquisite 22.1
queste
(chiamate simpatriche) sono entità distintiveche
che sono
fenotipi- specie perdano rapidamente i loro tratti distintivi,
2. Definire i due meccanismi di isolamento
riproduttivo.
loro
caratteri
distintivi.
camente diverse, utilizzano diverse parti dell’habitat, e si comspecie
sonopresenpopolazioni di organismi che sono distinte dalle altre, specie
dal momento che i pool genici (così come tuttiLegli
alleli
in modo diverso. Quest’osservazione è generalmente ve3. Descrivere la relazione tra meccanismo diportano
isolamento
Tuttavia
l’ibridazionetipinon
è dilagante nel mondo degli
concorrenti,
e sono interconnesse geografi camente. Il concetto biologico di
ra non solo per gli uccelli, ma anche per moltiti
di organismi.
nella
specie) delle diverse specie diventerebbero
omogenei.
riproduttivo e il concetto biologico di specie.
Occasionalmente, due specie che arrivano insieme semspecie
quindi
defi
nisce le specie basandosi sulla loro capacità di riprodur si. Il
animali.
La
maggior
parte
delle
specie
di
uccelli
non
si
ibrida,
e
brano praticamente identiche. In questi casi, Di
bisogna
andare ol- la capacità di popolazioni di una stessa specie geocontro,
meccanismo di isolamento riproduttivo previene con successo l’incrocio tra
tre le similitudini visive.ancora
Quando vengono
analizzati
altri aspetprobabilmente
meno
sperimenta
un’ibridazione
signifi-geni attraverso
ti fenotipici, come il richiamo dell’accoppiamento
o le sostanze
graficamente
distanti
di condividere
il
processo
specie diverse. Il concetto ecologico di specie si basa sull’adattamento e la
chimiche
emanate da ogni specie,
queste solitamente rivelano
cativa.
Comunque,
l’ibridazione
è abbastanza
comune per met-Lampropeltis
delpossiamo
flusso
queste popolazioni intedifferenze. In altre
ave-genico potrebbe mantenere
triangulum triangulumselezione naturale come forza che mantiene la separazione delle specie.
Ogni concetto di specie deve considerare duegrandi
fenomeni:
laparole,
di- anche quando
a distinguerli,
gli organismi stessi non
hanno di
terere problemi
in dubbio
l’isolamento
greriproduttivo
come
membricome
della unica
stessa forza
specie.a
difficoltà.
versità delle specie che vivono insieme in unoqueste
stesso
luogo e la
■ Come può, la capacità di scambiare i geni, spiegare perché
preservare l’integrità delle specie.
Basato su quest’idea, nel 1942 il biologo evoluzionistico
connessione che esiste tra differenti popolazioni
che appartenPopolazioni
di una specie mostrano variazioni
le specie simpatriche rimangono distinte e le popolazioni
Forma intermedia
Mayrecologico
espose il concetto
biologico
di specie,
che definiche
gono ad una stessa specie.
La geografi
selezione
naturale e ilErnst
concetto
di specie
geografiche
di una specie rimangono correlate?
All’interno di una singola specie individui di
popolazioni
che come
sce
le
specie
“…
gruppi
di
popolazioni
che
effettivamente
Lampropeltis
provengono da alternativa
differenti aree possono
essere distinti
l’uno le distinzioni
triangulum syspila
Un’ipotesi
propone
che
tra
le
specie
dall’altro. Questo tipo di gruppi di individui
essere
o possono
potenzialmente
si incrociano naturalmente, che sono isolati
classificati
come sottospecie
(il vagoselezione
termine razza ha una
conSpecie simpatriche vivono nella siano
stessa
località
mantenute
dalla
naturale.
L’idea è che ogni spedal punto
da altri gruppi di questo tipo.”
notazione simile, ma non viene più comunemente
usato). In di vista riproduttivo
Lampropeltis
popolazionialla
capitano
l’una vicino all’altra,
gli
cie aree
si dove
siaqueste
adattata
propria
specifica
zona dell’ambiente.
La
triangulum elapsoides
ma rimangono distinte
In altre parole il concetto
biologico di specie dice che una
individui spesso mostrano una combinazione di caratteristiche
selezione
stabilizzante,
descritta
nel
20,
quindi
mantieFigura 22.1
Variazioni geografi
che del serpente del
peculiari di entrambe
le popolazioni (figura
22.1). In altre
paro-capitolo
specie
composta
da unatriangulum.
popolazione
i cui membri si accoppiaSebbene le sottospecie
latte, Lampropeltis
distanti geograficamente
possonoèappale anche
se popolazioni
Metti fuori dal terrazzo o nel giardino del ne
cibo
per
gli
uccelli,
e
l’adattamento
della
specie.
L’ibridazione
ha
scarsi
effetti
abbastanza
l’una dall’altra,
esse sono connesse da
rire distinte, sono generalmente
connesse
da popolazioni
interno tra
loro
e appaiano
danno
alladiverse
luce
unaperprole
fertile22.2
– o che lo farebpopolazioni che sono fenotipicamente intermedie.
hanno caratteristiche
attrarrai una grande quantità di uccelli (specialmente
se offriintermedie.
chémedie
glichealleli
introdotti
in un
pool
genetico
di
una
specie
da
albero se venissero in contatto. Al 22
contrario, 465
popolazioni i cui
una varietà di cibo). Negli Stati Uniti Centroccidentali,
per
tre specie sono rapidamente
eliminati
dalla
selezione tra
naturale.
membri
non
si
accoppiano
loro
o
che
non
possono
dare alla
esempio, potresti vedere facilmente cardinali, ghiandaie
azzur-dal capitolo 20 che l’interazione tra flusso
Vi ricorderete
luce prole fertile sono chiamati isolati dal punto di vista rire americane, picchi vellutati, carpidacogenico
messicani,
e
anche
e selezione naturaleproduttivo
possono avere
molti sono
risultati.
In al-di specie diverse.
e, quindi,
membri
Obiettivi
martin pescatori in estate.
cuni casi, la forte selezione puòCosa
travolgere
tutti gli effetti
del
causa l’isolamento
riproduttivo?
Se gli organismi
Sebbene ci possa volere qualche giorno
di
attenta
osserva1. Definire il rafforzamento (o rinforzo) nel contesto
flusso genico – ma in altre non
situazioni,
il flusso
genicoopuò
impepossono
incrociarsi
creare
prole
feconda,
chiaramente riproduttivo.
zione, sarai presto capace di distinguere in modo
chiaro
le molte
dell’isolamento
dire che
le popolazioni
eliminino gli alleli di minor successo
specie diverse. La ragione è che le specie dalla
che arrivano
insieme
2.
Spiegare
i possibili esiti di due popolazioni parzialmente
popolazione.
isolate dal punto di vista riproduttivo che diventano
(chiamate simpatriche) sono entità distintive cheCome
sono fenotipispiegazione generale, quindi, il concetto ecologico
simpatriche.
camente diverse, utilizzano diverse parti dell’habitat, e si comdi specie risulta avere meno eccezioni rispetto al concetto bioportano in modo diverso. Quest’osservazione è generalmente vera non solo per gli uccelli, ma anche per molti tipi di organismi.
capitolo 22 L’origine delle specie 469
Occasionalmente, due specie che arrivano insieme sembrano praticamente identiche. In questi casi, bisogna andare oltre le similitudini visive. Quando vengono analizzati altri aspetti fenotipici, come il richiamo dell’accoppiamento o le sostanze
chimiche emanate da ogni specie, queste solitamente rivelano
Lampropeltis
grandi differenze. In altre parole, anche quando possiamo avetriangulum triangulum
re problemi a distinguerli, gli organismi stessi non hanno di
queste difficoltà.
L’opportunità di identificare degli obiettivi didattici è un
ulteriore valido contributo; siamo sempre più costretti a
identificarne nelle verifiche sull’apprendimento. Li userei
come una guida per gli studenti per capire il materiale
minimo che sono tenuti a imparare da ogni sezione.
La natura delle specie e
il concetto biologico di specie
capitolo
xii L’origine delle specie
Popolazioni di una specie mostrano variazioni
geografiche
All’interno di una singola specie individui di popolazioni che
provengono da differenti aree possono essere distinti l’uno
dall’altro. Questo tipo di gruppi di individui possono essere
classificati come subspecie (il vago termine razza ha una connotazione simile, ma non viene più comunemente usato). In
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aree dove queste popolazioni capitano l’una vicino all’altra, gli
La selezione naturale
e l’isolamento riproduttivo
Forma intermedia
Lampropeltis
triangulum syspila
Lampropeltis
triangulum elapsoides
9-07-2012 15:22:45
Avendo riassunto la fisiologia e la chimi
delle sinapsi, passeremo ora alla struttura del sis
vertebrati, cominciando dal SNC per proseguir
Conoscenze acquisite 44.3
Proteina
trasportatrice
Dopamina
Un programma visivo coerente e istruttivo
Gli autori hanno lavorato assieme ad un gruppo di illustratori
medici e scientifici per creare un programma visivo che
non ha eguali. Dedicando un’attenzione particolare alla
coerenza,
l’accuratezza
e il evalore
hanno ècreato
tra la base
al 3' del codone
la base didattico,
al 5' dell’anticodone
meno rigorosa rispetto
al normale.
In èalcuni
tRNA, la presenza
di
un programma
iconografico
che
intimamente
connesso
basi modificate con un appaiamento meno accurato in posiziocon quanto
si dice nel migliora
testo. Le
illustrazioni
ne 5' dell’anticodone
questa
flessibilità.tridimensionali
Questo effetto
viene definito
vacillamento
(“wobble”)
dell’anticodorealistiche
che necome
derivano
stimolano
l’interesse
dello
ne perché questi tRNA sono in grado di “oscillare” un po’ sulstudente
e
aiutano
i
docenti
a
insegnare
concetti
difficili.
l’mRNA, in modo tale che un singolo tRNA possa “leggere”
■ Perché l’uso di tabacco è un’abitudine così d
perdere?
Distacco della catena
polipeptidica
Cocaina
In che modo il fenomeno del vacillamento dell’anticodone è
correlato al numero di tRNA e alla degenerazione del codice
genetico?
Figura 44.18 Come la cocaina altera gli eventi alla
sinapsi. Quando la5„ cocaina lega i trasportatori della dopamina,
previene il recupero del neurotrasmettitore cosicché esso permane
3„
più a lungo nella sinapsi e continua a stimolare la cellula
postsinaptica. In questo modo la cocaina intensifica le sensazioni
piacevoli.
La terminazione richiede fattori accessori
Le proteine possono essere trasportate
al reticolo endoplasmatico (RE)
Negli eucarioti, la traduzione può verificarsi sia nel citoplasma
che nel reticolo endoplasmico rugoso (RER). Le proteine che
vengono tradotte nel RER sono trasportate lì sulla base della
loro sequenza iniziale di aminoacidi. I ribosomi trovati nel RER
trascrivono in maniera attiva e non sono vincolati in modo permanente al reticolo endoplasmatico.
Figura 15.22 Sintesi delle proteine nel RER.
Le proteine che sono sintetizzate nel RER arrivano al
reticolo endoplasmatico grazie alla presenza di sequenze
nel polipeptide stesso. Una sequenza segnale nella
porzione amino terminale del polipeptide viene
riconosciuta da una particella di riconoscimento del
segnale (SRP). Questo complesso si aggancia ad un
recettore associato con un canale del reticolo
endoplasmatico. Il peptide passa
SRP si lega al
attraverso il canale nel lume del
polipeptide segnale, Aggancio
reticolo endoplasmatico
arrestando
mentre è sintetizzato.
l’allungamento
Particella di
riconoscimento
del segnale (SRP)
Segnale
Foro di uscita
Ribosoma
che sintetizza
il polipeptide
314
parte
5„
mente i recettori. I nuovi segnali aggiungono più e più dopamiil piacere più e più spesso (figura 44.18).
na, scatenando
Sezione
del
ribosoma
Nicotina
C
A C G
U G
A
U A
A per le proteine
È stato scoperto che la nicotina non ha affinità
P
della membrana presinaptica,Ecome nel
caso della cocaina; invece, essa lega direttamente uno specifico recettore presente nei
neuroni postsinaptici nel cervello. Ma se la nicotina abitualFigura 15.21 Terminazione della sintesi proteica. Non vi è
mente non raggiunge il cervello, perché dovrebbe esservi prenessun tRNA con un anticodone complementare ad uno dei tre codoni
sente un suo recettore?
di terminazione del segnale. Quando un ribosoma incontra un codone di
I ricercatori hanno trovato che i “recettori nicotinici” soterminazione, esso blocca la traslocazione. Uno specifico fattore di
no una
classe di
recettori
che normalmente
il neurotrarilascio favorisce
il distacco
della
catena polipeptidica
rompendolegano
il
smettitore
acetilcolina.
nicotina
è evoluta
nelle piante di
legame covalente
che lega
il polipeptideLa
al tRNA
che sisitrova
sul sito P.
tabacco come composto secondario – colpisce il sistema nervoso centrale degli insetti erbivori e perciò costituisce una difesa
Reticolo endoplasmatico
per la pianta. È un “caso della natura” il fatto che la nicotina sia
rugoso (RER)
Citoplasma
del RER
anche capace di
legare alcuniLume
recettori
umani per l’ACh. Quando i neurobiologi confrontano le cellule nervose del cervello
dei fumatori con quelle dei non fumatori, trovano dei cambiamenti sia nel numero dei recettori nicotinici, che nei livelli di
proteico
RNACanale
relativi
ai recettori. Il cervello risponde all’esposizione
prolungata o cronica alla nicotina “abbassando il volume” in
due modi: (1) costruendo meno recettori ai quali possa legarsi
la nicotina; (2) alterando il modello di attivazione dei recettori
nicotinici – cioè la loro sensibilità alla NH
stimolazione
da parte dei
2
neurotrasmettitori.
964
parte
VII Struttura e funzione negli animali
Il sistema nervoso cen
il cervello e il midollo
Obiettivi
3„
Fattore
di rilascio
Domande di valutazione
L’allungamento della catena polipeptidica continua in questo
modo fino a quando viene raggiunto un codone di stop della catena (per esempio, il codone UAA nella figura 15.21). Questi
codoni di stop non si legano al tRNA, invece, vengono riconosciuti da fattori di rilascio, proteine che liberano il nuovo polipeptide in crescita dal ribosoma.
44.4
Dissociazione
Recettore
più di un codone nell’mRNA.
?
Le sinapsi elettriche coinvolgono delle connessioni citoplasm
due neuroni; le sinapsi chimiche richiedono delle molecole ch
la fessura sinaptica, che separa i neuroni. I neurotrasmettito
acetilcolina, epinefrina, glicina, GABA, ammine biogene, la s
nitrico. Molte droghe che creano dipendenza legano i siti che
legano i neurotrasmettitori o proteine trasportatrici di mem
L’allungamento
del polipeptide
continua
1.
2.
3.
Descrivere l’organizzazione del cervello ne
Descrivere le caratteristiche del cervello um
Spiegare come funziona un riflesso sempli
Il complesso sistema nervoso dei vertebrati ha
evolutiva. In questa sezione descriveremo le str
pongono il SNC, cioè il cervello ed il midollo
ma cosa, sarà utile rivedere l’origine e lo svilu
nervoso dei vertebrati.
Quando gli animali divennero più co
lo divenne anche il loro sistema nerv
Tra gli invertebrati non celomati (vedi capitol
sono il solo phylum che manca di nervi. Tra gl
re il sistema nervoso più semplice (figura 44.1
neuroni sono simili e connessi l’uno all’altro in
sa. Non c’è attività associativa, nessun controll
plesse ed una minima coordinazione.
Gli animali più semplici con attività asso
ma nervoso sono i vermi piatti a vita libera, del
telminti. Due corde nervose corrono lungo il
vermi piatti, da cui si estendono dei nervi perif
scoli del corpo. Le due corde nervose conver
frontale e terminale del corpo dell’animale, for
sa allargata di tessuto nervoso che contiene an
con sinapsi che connettono tra loro i neuroni.
primitivo appare come un rudimentale sistema
le e permette un controllo molto più comples
muscolari, rispetto a quanto possibile nei cnida
Tutti i cambiamenti evolutivi successivi
voso, possono essere visti come una serie di e
caratteristiche già presenti nei vermi piatti. Ad
Le illustrazioni sono
molto belle. I colori
sono ottimi e le
figure sono chiare e
spesso avvincenti,
in particolare
quando mostrano
la complessità
molecolare di queste
cellule e molecole.
Susan J Stamler
College of DuPage
III Genetica e biologia molecolare
xiii
raven pagine iniziali VI.indd 13
9-07-2012 15:22:50
grassi che le compongono.
I grassi saturi tendono a rendere le membrane meno fluide, perché si impaccano molto bene tra di loro. I grassi insaturi
rendono le membrane più fluide – i “gomiti” introdotti dai doppi legami impediscono loro di addensarsi fittamente. Questo
effetto è stato descritto in relazione a grassi e oli nel capitolo 3.
La maggior parte delle membrane contiene anche steroli come
il colesterolo, che può alternativamente far aumentare o ridurre la fluidità delle membrane, a seconda della temperatura.
Variazioni ambientali possono avere effetti drastici sulle
membrane degli organismi unicellulari come i batteri. L’aumento della temperatura rende la membrana più fluida, al contrario l’abbassamento della temperatura la rende meno fluida.
Applicare le conoscenze attraverso...
La NUOVA grafica RAGIONIAMO SCIENTIFICAMENTE
Ipotesi: la membrana plasmatica è fluida, non rigida.
Previsione: se la membrana è fluida, le proteine di membrana possono
strato fosfolipidico
5.3
Test: fondiamo una cellula di topo con una umana, poi osserviamo nel
tempo la distribuzione delle proteine di membrana marcando specifiche
proteine murine e umane.
Cellula
umana
Cellula
di topo
Alta
Predizione: gli ovociti di rana sono arrestati in fase G2 della meiosi I.
Possono essere indotti a maturazione tramite trattamento con progesterone. Se gli ovociti in maturazione contengono un regolatore positivo
della divisione cellulare, l’iniezione di citoplasma può indurre un ovocita
immaturo ad entrare in meiosi.
Test: gli ovociti sono indotti con progesterone, quindi il citoplasma
ottenuto da queste cellule in maturazione viene iniettato negli ovociti
immaturi.
Concentrazione
Marc LaBella
Ocean County College
Ipotesi: esistono dei regolatori positivi della divisione cellulare.
Iniezione
del citoplasma
■ In un solvente apo
diffondere lateralmente.
Sapere come gli scienziati risolvono i problemi e poi
usare queste conoscenze per risolvere un problema
(ad esempio) fa capire il concetto di induzione e
deduzione – lo approvo in pieno!
Rimozione
del citoplasma
Le membrane biologiche so
fosfolipide ha una testa idr
acqua i fosfolipidi formano
fosfato affacciati all’estern
lontano dall’acqua. La fluid
e dalle condizioni ambienta
code lipidiche e rendono le
ha lo stesso effetto.
R AG I O N I A M O S C I E N T I F I C A M E N T E
Delle illustrazioni chiave in ogni capitolo mettono in risalto come le frontiere
della conoscenza si spingano sempre più avanti grazie all’unione di ipotesi ed
esperimenti. Queste figure iniziano con un’ipotesi, poi mostrano come questa
produce delle previsioni, le verifica con gli esperimenti e alla fine dimostra che
conclusioni si possono trarre e che conseguenze ne derivano. L’insieme delle
illustrazioni guida lo studente ad apprendere la logica dell’indagine scientifica.
Ogni illustrazione si conclude con delle domande a risposta aperta che
promuovono la ricerca scientifica.
R AG I O N I A M O S C I E N T I F I C A M E N T E
Conoscenze acq
G2
Lasciamo alle membrane
il tempo di mescolarsi
Proteine di
membrana
mescolate
Attività
di MPF
Ciclina
Bassa
M
Obiettivi
1.
2.
3.
Fondiamo
le cellule
Risultato: con il tempo, nelle cellule ibride le proteine umane e di topo si
mescolano via via tra di loro.
Conclusione: almeno alcune proteine di membrana possono diffondere
lateralmente nella membrana.
Ulteriori esperimenti: possono esistere altre interpretazioni per queste
osservazioni? E se proteine di nuova sintesi fossero inserite nella
membrana durante l’esperimento? Come si potrebbe modificare questo
valutare
G2
G2 o altre
Gdisegno
S sperimentale
M per G
S questa
M possibili spiegazioni?
1
1
Figura 5.4 La verifica della fluidità delle membrane.
Figura 10.17 Correlazione tra l’attività di MPF,
Le prot
multifu
Elencare le funzi
Spiegare come le
membrana.
Identificare un d
Le membrane cellular
proteine intrappolate n
che. Quest’organizzazi
bile un’ampia varietà d
quali coinvolgono dire
Le proteine e i co
funzioni essenzia
Le cellule interagiscon
brane plasmatiche in m
tolo e nel capitolo 9 ci
membrana (figura 5.5)
1. Trasportatori. L
permettono solo
cellula, attraverso
proteine.
2. Enzimi. Le cellu
sulla superficie in
utilizzando enzim
98 parte
cellula
II Biologia
quantità di proteina
ciclina
e glidella
stadi
del ciclo cellulare.
Ovocita trattato
con progesterone
Ovocita arrestato
Ovocita in meiosi I
Risultato: gli ovociti iniettati procedono dalla fase G2 alla meiosi I.
Conclusione: il trattamento con progesterone causa la produzione di
un regolatore positivo della maturazione: il fattore di promozione della
maturazione (MPF).
Predizione: se la mitosi è guidata da regolatori positivi, il citoplasma
proveniente da una cellula mitotica può causare l’entrata in mitosi di una
cellula in G1.
Test: le cellule in fase M vengono fuse con cellule in fase G1, quindi il
nucleo delle cellule in fase G1 viene monitorato al microscopio.
Cellula in fase M
Cellula in fase G1
Cellule fuse
Conclusione: il citoplasma proveniente da cellula in fase M contiene un
regolatore positivo che causa l’entrata in mitosi della cellula.
Esperimenti futuri: questi esperimenti come possono essere razionalizzati? Quale potrebbe essere il passaggio successivo nella caratterizzazione di questi fattori?
Figura 10.16 La scoperta del regolatore positivo della
divisione cellulare.
xiv La ricerca ha scoperto i fattori di controllo
del ciclo cellulare
La storia della ricerca dei fattori regolativi del ciclo cellulare è
informativa in due diversi modi. Primo, consente di porre delle
considerazioni moderne in questo contesto; secondo, è possibiraven pagine iniziali VI.indd 14
le capire come i biologi utilizzano approcci molto differenti che
La concentrazione di ciclina e l’attività di MPF sono schematizzate
in figura, assieme agli stadi del ciclo cellulare. L’attività di MPF
cambia in modo ripetitivo durante il ciclo cellulare. Questo inoltre
correla con il livello di ciclina mitotica nella cellula, che mostra un
andamento simile. La ragione di questa correlazione risiede nel fatto
che la ciclina è un componente di MPF, formando la chinasi ciclina
dipendente (Cdk). Queste proteine assieme agiscono da regolatori
positivi della divisione cellulare.
sviluppo allo stadio G2 prima della meiosi I, la divisione che
porta alla produzione dei gameti (capitolo 11). Esse rimangono
bloccate in questo stato e aspettano un segnale di tipo ormonale per completare il loro processo di divisione.
Il citoplasma proveniente da diverse cellule in divisione
attiva induce la prematura divisione, quando iniettato negli
ovociti (figura 10.16). Questi esperimenti indicano la presenza
di un regolatore positivo della progressione del ciclo cellulare
nel citoplasma delle cellule in divisione: MPF. Questi stessi
esperimenti inoltre convengono con gli esperimenti di fusione
cellulare fatti tra cellule mitotiche e cellule in interfase che hanno indicato la presenza di un regolatore positivo citoplasmatico
in grado di indurre mitosi (figura 10.16).
Studi successivi fecero emergere due aspetti chiave del
MPF. Primo, l’attività del MPF era variabile durante il ciclo
cellulare: bassa all’inizio della G2, in aumento durante questa
stessa fase e massima durante la mitosi (figura 10.17). Secondo,
l’attività enzimatica del MPF portava alla fosforilazione di proteine. Questo secondo punto poneva un’importanza non sorprendente al fatto che la fosforilazione è un segno del cambio di
attività delle proteine, da attive a inattive (vedi capitolo 9). La
prima osservazione indicava che il solo MPF non era sempre
attivo bensì veniva regolato con il ciclo cellulare stesso, e la seconda osservazione indicava una possibile attività enzimatica
9-07-2012 15:22:54
?
Domande di valutazione
Sulla base della sola sequenza amminoacidica, come si
potrebbe riconoscere una proteina integrale di membrana?
5.4
Il trasporto passivo attraverso
le membrane
Domande di valutazione
Obiettivi
Domande che stimolano gli studenti a pensare e impegnarsi in
quello che stanno leggendo ad un livello più sofisticato.
1.
2.
3.
Confrontare la diffusione semplice e la diffusione
facilitata.
Distinguere le proteine canale e le proteine trasportatrici.
Spiegare il movimento dell’acqua per osmosi.
Molte sostanze possono entrare ed uscire dalla cellula senza alenergetico. Questo tipo di movimento è chiamato trasporto passivo. Alcuni ioni e molecole passano attraverP P L I C A Z I O N discendendo
E
C O M P R E N S I so
ONE
la membrana piuttostoAfacilmente
un gradiente
1. Nei fringuelli di Darwin,
1. La selezione artificiale è diversa dalla selezione naturale perché
di ciale
concentrazione
– grandi
una differenza
tra
laanniconcentrazione
all’intera. il verifi
carsi di
umidi e secchi privilegia la variazione
a. la selezione artifi
non è in grado di produrre
genetica nella dimensione del becco.
cambiamenti.
nocialee non
all’esterno
Anche
altredelsostanze
sitempo
spostab. l’aumento
della dimensione
becco nel corso del
b. la selezione artifi
richiede variabilità della
genetica. membrana.
prova che la dimensione del becco viene ereditata.
c. la selezione naturale non può produrre nuove specie.
inscelgono
risposta
ad farun gradiente,
ma lograndi
fanno
attraversando
specic. dimensioni
del becco
sono sempre favorite.
d. gli allevatori no
(persone)
quali individui
d. Tutte le precedenti.
riprodurre basandosi sulla desiderabilità dei tratti.
ficifossili
canali formati nella membrana
proteine.
2. Gli esperimentida
di laboratorio
riguardanti l’evoluzione artificiale
2. La mancanza di reperti
cun
dispendio
Domande
di ripasso
SintetizzareFilamenti
e di foglietti-b
collegare tutto
assieme attraverso…
a.
b.
dimostra la nostra incapacità nel datare i sedimenti
geologici.
è attesa perché la probabilità che qualsiasi organismo si
fossilizzi è bassa.
non è stata aggiornata man mano che nuovi fossili sono
stati rinvenuti.
indebolisce la teoria dell’evoluzione.
come quelli in figura 21.5 sono esempi di
a.
b.
c.
d.
selezione stabilizzante.
frequenza selezione-dipendente negativa.
selezione direzionale.
selezione disgregativa.
Il trasporto può avvenire per diffusione
semplice
Figura 5.8 Un poro proteico. La proteina batterica
3. L’evoluzione convergente è spesso vista tra le specie su diverse
d.
isole perché
Domandeporina
di verifica
dei tunnel
concetti
transmembrana
crea ampi
aperti, chiamati pori, nella
3. L’evoluzione dei moderni cavalli (Equus) è meglio descritta
a. le popolazioni isolane di solito sono più piccole e più
come
colpite da deriva genetica.
alla fine
dei dei
capitoli
membrana
esterna
batteri. Un foglietto β, formato da sedici a. il costante cambiamento
Molecole
e ioni
in acqua
sono
in sicostante
movimento
b. la selezione
disgregativa
verifica comunemente
sulle isole.
e la sostituzione
di unadissolti
specie da
c.
c. le specie isolane solitamente sono strettamente correlate
nel tempo.
segmenti
antiparalleli,
si dispone
a formare un cosiddetto β-barrelb. un’altra
Domande
che stimolano
il ragionamento
alle specie
simili altrove.
Il moto
casuale
provoca
unoin ambienti
spostamento
netto di queuna storia di casuale.
successori che cambia
nel tempo con
molti di
d. quando le isole vengono inizialmente colonizzate, molte
essi estinti.
nellaalla
membrana
cellulare
esterna
del batterio.
Il tunnel consente c. una sempliceste
fine di ogni
capitolo
e collegano
i
ecologiche sono inutilizzate,
consentendo
ai dove la
storia sostanze
di successori che hanno
da sempre
regioni ad alta risorse
concentrazione
a
regioni
discendenti di una specie colonizzatrice di diversificarsi e
somigliato ai cavalli esistenti.
all’acqua
e ad altri
materiali
passare attraverso
concetti,
chiedendo
allodistudente
di andare la membrana. d. Nessuna delleconcentrazione
adattarsi
a molte diverse parti
dell’ambiente. diffusione
precedenti.
è più bassa, un
processo
chiamato
4. Le strutture omologhe
oltre i fatti per raggiungere un livello
SINTESI
(figura
5.9).
a. sono strutture
in due o più specie
che si sono originate
1. Che condizioni sono necessarie per la selezione naturale?
come la stessa struttura negli antenati.
cognitivo più alto.
Lo spostamento
netto guidato dalla diffusione continuerà
b. sono strutture che si assomigliano
in specie diverse.
Riferisciti alla figura 21.2 per i due seguenti quesiti.
fino a quando la concentrazione
sarà
uguale
tutte
regioni.
2. Spiega come
i dati mostrati
in figurain
21.2a
e b siano le
correlati
con le condizioni identificate da te nella domanda 1.
5. L’evoluzione convergente
Consideriamo
cosa
succede
quando
si
aggiunge
una
goccia
di
3. Sulla figura 21.2b disegna la relazione tra lunghezza del becco
a. è un esempio di selezione stabilizzante.
della prole e dei genitori, assumendo che non ci siano basi
b. dipende dalla selezione naturale per produrre in maniera
inchiostro
colorato
in
un
recipiente
pieno
d’acqua.
Un
po’
alla
genetiche per la lunghezza del becco nel fringuello terricolo
dipendente risposte fenotipiche simili nelle diverse specie o
medio.
popolazioni.
volta l’inchiostro inizia a disperdersi
nella soluzione. Questo fec. si verifica solo nelle isole.
4. Riferisciti alla figura 21.5, la selezione artificiale in laboratorio.
d. si verifica quando diversi discendenti sono esposti a
In questo esperimento
una
popolazione di Drosophila
fu scelta
nomeno
è
dovuto
alla
diffusione
delle
molecole
di inchiostro.
condizioni ambientali selettive differenti.
Penso che le domande di ripasso e i
per il basso numero di peli, mentre l’altra per l’alto numero di
6. I fringuelli di Darwin
sono un cellule,
notevole caso diin
studio
questi. Nota che non solo
la differenze
media delle popolazioni
cambia
Nelle
genere
ci
interessano
le
di
concendell’evoluzione da parte della selezione naturale perché
notevolmente in 35 generazioni, ma anche tutti gli individui sia
concetti chiave alla fine del capitolo
l’evidenza suggerisce
in popolazioni sperimentali
sia in popolazioni che stanno
al di
trazione
delle
molecole
attraverso
la
membrana
plasmatica.
fuori della gamma della popolazione iniziale. A cosa avrebbe
a. che sono discendenti di molte e diverse specie che
portato il risultato di questo esperimento
se fosse
stato concesso
colonizzarono
le Galápagos.
Dobbiamo
considerare
le
concentrazioni
relative
all’interno
e
siano completi e ben scritti. Mi piace
di riprodursi solo alle mosche con un elevato numero di peli?
b. si sono sviluppate da un’unica specie che colonizzò le
Galápagos. all’esterno della cellula e quanto facilmente (o difficilmente)
5. L’antenato dei cavalli era un piccolo animale dotato di più dita
c. che sono molto più correlati con le specie della terraferma
molto il modo in cui sono suddivise
che viveva nelle foreste, mentre i cavalli di oggi sono grandi
pittosto che altre.
una molecola può attraversare
animalila
chemembrana.
possiedono un unico zoccolo e vivono negli spazi
d. Nessuna delle precedenti.
aperti. Una serie di fossili intermedi mostra come è avvenuta
in comprensione,
applicazione
e
La presenza di una sottile peluria
negli embrioni umani
fino ai 5
questa trasformazione
e, per questa ragione,
trattazioni
L’ostacolo
principale,
per
una
molecola
che molte
deve
attraverFigura 5.9 La diffusione. Se si lascia cadere 7.una
mesi indica
sull’evoluzione dei cavalli l’hanno delineata come una forte
crescita
tempo delle dimensioni
corporee accompagnata
da
a. che il ventresare
è freddo una
a quel punto
della gravidanza. biologica,
membrana
è nell’interno
idrofobico
del doppio
sintesi. Uso
tipo di
domande
gocciaquesto
di inchiostro
colorato
in un bicchiere d’acqua (a)
una sicura diminuzione del numero delle dita. Perché
b. gli umani si sono evoluti a partire da antenati dotati di
quest’interpretazione
nonma
è corretta?
pelliccia.
strato,
che
respinge
le
molecole
polari,
non
quelle
apolari.
le
sue
molecole
si
dissolvono
(b)
e
diffondono
(c).
agli esami. Penso perciò che queste
c. il pelo è una caratteristica dei mammiferi.
embrioni
crescono più veloci
delle altre. se esiste una differenza di concentrazione,
Una
molecola
apolare,
Alla fi ne, la diffusione porta ad una distribuzione d. alcune parti degli
domande
di fine capitolo possano
463
21
migrerà attraverso la membrana fino ad eguagliare
la concentraomogenea delle molecole di inchiostro nell’acqua (d).
zione sui due lati. A questo punto, la
essere usate come esercitazioni a casa
molecola si muove ancora in eno in classe per aiutare gli studenti a
trambe le direzioni, ma non c’è
preparare gli esami.
alcun spostamento netto. Si comportano così l’ossigeno (O2) e
Dr. Sharon K. Bullock
molecole organiche apolari come
UNC Charlotte
gli ormoni steroidei.
La membrana plasmatica è
poco permeabile a piccole mole xv
cole polari e ancor meno permeabile a grandi molecole polari e ioni.
Il movimento dell’acqua, una delle
b.
c.
d.
c.
d.
non possono avere funzioni diverse in specie diverse.
devono svolgere funzioni diverse in specie diverse.
capitolo
a.
raven pagine iniziali VI.indd 15
Le evidenze dell’evoluzione
9-07-2012 15:22:58
Revisori della IX edizione
Tamarah Adair Baylor University
Gladys Alexandre-Jouline University of
Tennessee at Knoxville
Gregory Andraso Gannon University
Jorge E. Arriagada St. Cloud State
University
David Asch Youngstown State University
Jeffrey G. Baguley University of
Nevada — Reno
Suman Batish Temple University
Donald Baud University of Memphis
Peter Berget Carnegie Mellon University
Randall Bernot Ball State University
Deborah Bielser University of Illinois—
Champaign
Wendy Binder Loyola Marymount
University
Todd A. Blackledge University of Akron
Andrew R. Blaustein Oregon State
University
Dennis Bogyo Valdosta State University
David Bos Purdue University
Robert Boyd Auburn University
Graciela Brelles-Marino California State
Polytechnic University—Pomona
Joanna Brooke DePaul University
Roxanne Brown Blinn College
Mark Browning Purdue University
Cedric O. Buckley Jackson State
University
Arthur L. Buikema, Jr. Virginia Tech
Sharon Bullock UNC — Charlotte
Lisa Burgess Broward College
Scott Carlson Luther College
John L. Carr University of Louisiana — Monroe
Laura Carruth Georgia State University
Dale Cassamatta University of North
Florida
Peter Chabora Queens College—CUNY
Tien-Hsien Chang Ohio State University
Genevieve Chung Broward College
Cynthia Church Metropolitan State
College of Denver
William Cohen University of Kentucky
James Collins Kilgore College
Joanne Conover University of
Connecticut
Iris Cook Westchester Community
College
Erica Corbett Southeastern Oklahoma
State University
Robert Corin College of Staten
Island — CUNY
William G. R. Crampton University of
Central Florida
Scott Crousillac Louisiana State
University—Baton Rouge
Karen A. Curto University of Pittsburgh
Denise Deal Nassau Community
College
Philias Denette Delgado Community
College
Mary Dettman Seminole Community
College—Oviedo
Ann Marie DiLorenzo Montclair State
University
Ernest DuBrul University of Toledo
Richard Duhrkopf Baylor University
Susan Dunford University of Cincinnati
Andrew R. Dyer University of South
Carolina — Aiken
Carmen Eilertson Georgia State
University
Richard P. Elinson Duquesne University
William L. Ellis Pasco-Hernando
Community College
Seema Endley Blinn College
Gary Ervin Mississippi State
University
Karl Fath Queens College — CUNY
Zen Faulkes The University of Texas —
Pan American
Myriam Feldman Lake Washington
Technical College
Melissa Fierke State University of
New York
Gary L. Firestone University of
California — Berkeley
Jason Flores UNC — Charlotte
Markus Friedrich Wayne State University
Deborah Garrity Colorado State
University
Christopher Gee University of North
Carolina-Charlotte
John R. Geiser Western Michigan
University
J.P. Gibson University of Oklahoma
Matthew Gilg University of North Florida
Teresa Golden Southeastern Oklahoma
State University
Venkat Gopalan Ohio State
University
Michael Groesbeck Brigham Young
University
Theresa Grove Valdosta State
University
David Hanson University of
New Mexico
Paul Hapeman University of Florida
Nargess Hassanzadeh-Kiabi California State University—
Los Angeles
Stephen K. Herbert University of
Wyoming
Hon Ho State University of New York at
New Paltz
Barbara Hunnicutt Seminole Community
College
Steve Huskey Western Kentucky
University
Cynthia Jacobs Arkansas Tech
University
Jason B. Jennings Southwest Tennessee
Community College
Frank J. Jochem Florida International
University—Miami
Norman Johnson University of
Massachusetts
Gregory A. Jones Santa Fe Community
College
Jerry Kaster University of Wisconsin—
Milwaukee
Mary Jane Keith Wichita State
University
Mary Kelley Wayne State University
Scott Kight Montclair State
University
Wendy Kimber Stevenson University
Jeff Klahn University of Iowa
David S. Koetje Calvin College
Olga Kopp Utah Valley University
John C. Krenetsky Metropolitan State
College of Denver
Patrick J. Krug California State
University — LA
Robert Kurt Lafayette College
Marc J. LaBella Ocean County College
Ellen S. Lamb University of North
Carolina — Greensboro
David Lampe Duquesne University
Grace Lasker Lake Washington Technical
College
Kari Lavalli Boston University
Shannon Erickson Lee California Sate
University- Northridge
Zhiming Liu Eastern New Mexico
University
J. Mitchell Lockhart Valdosta State
University
David Logan Clark Atlanta University
Thomas A. Lonergan University of New
Orleans
Andreas Madlung University of Puget
Sound
Lynn Mahaffy University of Delaware
Jennifer Marcinkiewicz Kent State
University
Henri Maurice University of Southern
Indiana
Deanna McCullough University of
Houston—Downtown
Dean McCurdy Albion College
Richard Merritt Houston Community
College—Northwest
Stephanie Miller Jefferson State
Community College
Thomas Miller University of California,
Riverside
Hector C. Miranda, Jr. Texas Southern
University
Jasleen Mishra Houston Community
College
Randy Mogg Columbus State
Community College
Daniel Moon University of North Florida
Janice Moore Colorado State University
Richard C. Moore Miami University
Juan Morata Miami Dade College—
Wolfson
Ellyn R. Mulcahy Johnson County
Community College
Kimberlyn Nelson Pennsylvania State
University
Howard Neufeld Appalachian State
University
Jacalyn Newman University
of Pittsburgh
Margaret N. Nsofor Southern Illinois
University — Carbondale
Judith D. Ochrietor University of North
Florida
Robert O’Donnell SUNY—Geneseo
Olumide Ogunmosin Texas Southern
University
Nathan O. Okia Auburn
University — Montgomery
Stephanie Pandolfi Michigan State
University
Peter Pappas County College of Morris
J. Payne Bergen Community College
Andrew Pease Stevenson University
Craig Peebles University of Pittsburgh
David G. Pennock Miami University
Beverly Perry Houston Community
College
John S. Peters College of
Charleston, SC
Stephanie Toering Peters Wartburg
College
Teresa Petrino-Lin Barry University
Susan Phillips Brevard Community
College—Palm Bay
Paul Pillitteri Southern Utah University
Thomas Pitzer Florida International
University—Miami
Uwe Pott University of Wisconsin—
Green Bay
Nimala Prabhu Edison State College
Lynn Preston Tarrant County College—
NW
Kelli Prior Finger Lakes Community
College
Penny L. Ragland Auburn Montgomery
Marceau Ratard Delgado Community
College
Michael Reagan College of St. Benedict/
St. John’s University
Nancy A. Rice Western Kentucky
University
Linda Richardson Blinn College
Amanda Rosenzweig Delgado
Community College
Cliff Ross University of North Florida
John Roufaiel SUNY—Rockland
Community College
Kenneth Roux Florida State University
Ann E. Rushing Baylor University
Sangha Saha Harold Washington
College
Eric Saliim North Carolina Central
University
Thomas Sasek University of
Louisiana — Monroe
Leena Sawant Houston Community
College
Emily Schmitt Nova Southeastern
University
Mark Schneegurt Wichita State
University
Brenda Schoffstall Barry University
Scott Schuette Southern Illinois
University
Pramila Sen Houston Community College
Bin Shuai Wichita State University
Susan Skambis Valencia Community
College
Michael Smith Western Kentucky
University
Ramona Smith Brevard Community
College
Nancy G. Solomon Miami University
Sally K. Sommers Smith Boston
University
Melissa Spitler California State
University—Northridge
Ashley Spring Brevard Community
College
Moira Van Staaden Bowling Green State
University
Bruce Stallsmith University of
Alabama — Huntsville
Susan Stamler College of DuPage
Nancy Staub Gonzaga University
Stanley Stevens University of Memphis
Ivan Still Arkansas Tech University
Gregory W. Stunz Texas A&M
University — Corpus Christi
Ken D. Sumida Chapman University
Rema Suniga Ohio Northern University
Bradley Swanson Central Michigan
University
David Tam University of North Texas
Franklyn Tan Te Miami Dade College—
Wolfson
William Terzaghi Wilkes University
Melvin Thomson University of
Wisconsin—Parkside
Martin Tracey Florida International
University
James Traniello Boston University
Bibit Halliday Traut City College of San
Francisco
Alexa Tullis University of Puget Sound
Catherine Ueckert Northern Arizona
University
Mark VanCura Cape Fear CC/University
of NC Pembroke
xvi
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Charles J. Venglarik Jefferson State
Community College
Diane Wagner University of Alaska —
Fairbanks
Maureen Walter Florida International
University
Wei Wan Texas A&M University
James T. Warren, Jr. Penn State Erie
Delon Washo-Krupps Arizona State
University
Frederick Wasserman Boston
University
Raymond R. White City College of San
Francisco
Stephen W. White Ozarks Technical
Community College
Kimberlyn Williams California State
University-San Bernardino
Martha Comstock Williams Southern
Polytechnic State University
David E. Wolfe American River College
Amber Wyman Finger Lakes Community
College
Robert D. Young, Jr. Blinn College
Logan Donaldson York University
Theo Elzenga University of Groningen
Neil Haave University of Alberta,
Augustana
Louise M. Hafner QUT
Clare Hasenkampf University of Toronto,
Scarborough
Annika F. M. Haywood Memorial
University of Newfoundland
Rong-Nan Huang National Central
University
William Huddleston University of
Calgary
Wendy J. Keenleyside University of
Guelph
Chris Kennedy Simon Fraser University
Alex Law Nanyang Technical University,
Singapore
Richard C. Leegood University of
Sheffield
R. W. Longair University of Calgary
Thomas H. MacRae Dalhousie University
Rolf W. Matthewes Simon Fraser
University
R. Ian Menz Flinders University
Todd C. Nickle Mount Royal College
Kirsten Poling University of Windsor
Jim Provan Queen’s University Belfast
Roberto Quinlan York University
Elsa I. Colón Reyes University of Puerto
Rico, Aguadilla Campus
Richard Roy McGill University
Liliane Schoofs Katholicke Universiteit
Leuren
Joan Sharp Simon Fraser University
Julie Smit University of Windsor
Nguan Soon Tan Nanyang Technological
University
Fleur Tiver University of South Australia
Llinil Torres-Ojeda University of Puerto
Rico, Aguadilla Campus
Han A. B. Wösten University of Utrecht
H. H. Yeoh National University of
Singapore
Dr. Khaled Abou-Aisha German
University in Cairo
Revisori internazionali
Mari L. Acevedo University of Puerto
Rico, Arecibo
Heather Addy University of Calgary
Heather E. Allison University of Liverpool
David Backhouse University of New
England
Andrew Bendall University of Guelph
Tony Bradshaw Oxford Brookes
University
D. Bruce Campbell Okanagan College
Clara E. Carrasco University of Puerto
Rico, Ponce
Ian Cock Griffith University
Margaret Cooley University of New
South Wales
R. S. Currah University of Alberta
Nota degli Autori
Una revisione di questa portata si basa sul talento e gli sforzi di molte
persone che lavorano dietro le quinte. La loro revisione ci è stata di
grande aiuto.
voluto a causa della necessità di terminare per tempo la revisione.
Si sono adattate alle molte ore che questo libro ha sottratto loro e,
ancora più di noi, non vedevano l’ora che fosse terminato.
Jody Larson, la nostra caporedattrice, ha lavorato molte ore e ha
fornito innumerevoli suggerimenti per migliorare l’organizzazione e
la chiarezza del testo. Il suo è stato un grandissimo contributo per la
qualità del prodotto finale.
Come per ogni edizione, non possiamo fare a meno di ringraziare le
generazioni di studenti che hanno usato le molte edizioni di questo
testo. Ci hanno insegnato almeno quanto noi abbiamo insegnato loro
e le loro domande e suggerimenti continuano a migliorare il testo e i
materiali supplementari.
Abbiamo avuto la fortuna di lavorare ancora con gli Electronic
Publishing Services per aggiornare il programma iconografico e
migliorare l’impaginazione del testo. La nostra stretta collaborazione
ha prodotto un testo che è didatticamente efficace e più bello di
qualsiasi altro testo di biologia sul mercato.
Lo staff della McGraw-Hill ci ha sempre aiutato.
Rose Koos e Lisa Bruflodt hanno seguito gli autori durante la fase di
sviluppo. Sheila Frank, project manager, e David Hash, designer, hanno
fatto in modo che il testo uscisse entro i tempi prestabiliti e avesse un
design elegante. Patrick Reidy, marketing manager, e molte altre persone
dietro le quinte hanno tutte contribuito al successo del nostro testo.
Anche per questa edizione abbiamo avuto l’appoggio delle nostre
mogli e dei nostri figli, che ci hanno visto meno di quanto avrebbero
Dobbiamo infine ringraziare i nostri revisori e collaboratori. Docenti
da tutti gli Stati Uniti sono continuamente invitati a condividere le
loro conoscenze e la loro esperienza con noi, attraverso recensioni e
gruppi di discussione. Il feedback che abbiamo ricevuto ha plasmato
questa edizione, producendo nuovi capitoli, riorganizzando l’indice
e allargando la trattazione di aree importanti. Abbiamo richiesto a
vari docenti universitari di fornire dei progetti preliminari di capitoli
per essere sicuri che il contenuto fosse il più possibile aggiornato
e accurato e ad altri abbiamo richiesto di fornire dei sommari del
capitolo e delle domande di valutazione. Tutte queste persone
hanno dedicato del tempo togliendolo alle loro vite già indaffarate
per aiutarci a fare un’edizione migliore di Biologia per la prossima
generazione di studenti, e a loro va il nostro grazie di cuore.
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Indice generale
I Le basi molecolari della vita
Parte
1 La scienza della biologia 1
1.1 La scienza della vita 1
1.2 La natura della scienza 4
1.3 Un esempio di indagine scientifica: Darwin e
l’evoluzione 8
1.4 Temi unificanti della biologia 12
2 La natura delle molecole
e le proprietà dell’acqua 19
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
La natura degli atomi 20
Gli elementi fondamentali per i sistemi viventi 24
La natura dei legami chimici 25
L’acqua: un composto essenziale 28
Le proprietà dell’acqua 30
Acidi e basi 32
3 La chimica della vita 36
3.1 Il carbonio: struttura
delle molecole organiche 37
3.2 I carboidrati: riserve energetiche
e molecole strutturali 41
3.3 Gli acidi nucleici: molecole
dell’informazione 44
3.4 Le proteine: molecole dalle numerose
strutture e funzioni 47
3.5 I lipidi: molecole idrofobiche 57
II Biologia cellulare
Parte
4 La struttura della cellula 63
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
La teoria cellulare 63
Le cellule procariotiche 67
Le cellule eucariotiche 69
Il sistema endomembranoso 73
Mitocondri e cloroplasti:
i generatori della cellula 78
4.6 Il citoscheletro 80
4.7 Strutture extracellulari
e movimento cellulare 82
4.8 Interazioni cellula-cellula 86
5 Le membrane 93
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
La struttura delle membrane 93
I fosfolipidi: alla base delle membrane 97
Le proteine: componenti multifunzionali 98
Il trasporto passivo attraverso le membrane 101
Il trasporto attivo attraverso le membrane 105
Il trasporto per endocitosi ed esocitosi 107
6 Energia e metabolismo 113
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
Il flusso dell’energia nei sistemi viventi 113
Le leggi della termodinamica e l’energia libera 115
L’ATP: la valuta energetica delle cellule 118
Gli enzimi: catalizzatori biologici 119
Il metabolismo: la definizione chimica
della funzionalità cellulare 123
7 La respirazione 128
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
Visione d’insieme della respirazione 129
Glicolisi: la scissione del glucosio 133
L’ossidazione del piruvato a produrre acetil-CoA 136
Il ciclo di Krebs 137
La catena di trasporto degli elettroni
e la chemiosmosi 140
7.6 La resa energetica della respirazione aerobica 143
7.7 La regolazione della respirazione aerobica 145
7.8 L’ossidazione in assenza di O2 145
7.9 Il catabolismo delle proteine e dei grassi 147
7.10 L’evoluzione del metabolismo 150
8 La fotosintesi 154
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
8.7
Una panoramica sulla fotosintesi 154
La scoperta dei processi fotosintetici 156
I pigmenti 158
L’organizzazione del fotosistema 161
Le reazioni luce-dipendenti 163
La fissazione del carbonio: il ciclo di Calvin 168
La fotorespirazione 170
9 La comunicazione cellulare 176
9.1
9.2
9.3
9.4 Visione d’insieme della comunicazione cellulare 176
I tipi di recettori 179
I recettori intracellulari 181
La trasduzione del segnale attraverso i recettori
chinasici 183
9.5 La trasduzione del segnale attraverso i recettori associati
a proteine G 187
xix
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10 La divisione cellulare 195
10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
La divisione cellulare batterica 196
I cromosomi eucariotici 198
Visione d’insieme del ciclo cellulare degli eucarioti 201
L’interfase: preparazione alla mitosi 202
La fase M: segregazione cromosomica e divisione
dei contenuti citoplasmatici 203
10.6 Il controllo del ciclo cellulare 207
Parte
III Genetica
e
biologia molecolare
11 Riproduzione sessuata e meiosi 217
11.1
11.2
11.3
11.4
La riproduzione sessuata ha bisogno della meiosi 217
Caratteristiche della meiosi 219
Il processo della meiosi 221
Riassumendo: meiosi e mitosi a confronto 226
12 Modelli di ereditarietà 232
12.1 Il mistero dell’ereditarietà 232
12.2 Incroci monoibrido: il principio della segregazione 235
12.3 Incroci diibrido: il principio
di assortimento indipendente 240
12.4 Probabilità: predire i risultati degli incroci 241
12.5 Il reincrocio: rivelare genotipi sconosciuti 243
12.6 Estensioni alle leggi di Mendel 244
13 Cromosomi, mappatura dei geni e
relazione tra meiosi ed ereditarietà 252
13.1 Eredità legata al sesso e teoria cromosomica
dell’ereditarietà 253
13.2 I cromosomi sessuali e la determinazione del sesso 254
13.3 Eccezioni alla teoria cromosomica dell’ereditarietà 257
13.4 Mappatura dei geni 258
13.5 Malattie genetiche umane 262
15.6
15.7
15.8
15.9
La struttura del tRNA e dei ribosomi 309
Il processo di traduzione 311
L’espressione genica in sintesi 315
La mutazione: i geni alterati 315
16 Il controllo dell’espressione genica 323
16.1
16.2
16.3
16.4
16.5
16.6
16.7
Il controllo dell’espressione genica 323
Le proteine regolatorie 324
La regolazione procariotica 327
La regolazione eucariotica 331
La struttura della cromatina eucariotica 335
La regolazione post-trascrizionale eucariotica 337
La degradazione delle proteine 342
17 Biotecnologie 347
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
La manipolazione del DNA 347
Il clonaggio molecolare 350
L’analisi del DNA 355
L’ingegneria genetica 362
Le applicazioni mediche 364
Le applicazioni in agricoltura 366
18 Genomica 374
18.1
18.2
18.3
18.4
18.5
La mappatura dei genomi 374
Il sequenziamento dell’intero genoma 378
La caratterizzazione dei genomi 380
Genomica e proteomica 384
Applicazioni della genomica 390
19 Meccanismi cellulari
dello sviluppo 395
19.1
19.2
19.3
19.4
19.5
19.6
Il processo di sviluppo 395
La divisione cellulare 396
Il differenziamento cellulare 398
La riprogrammazione nucleare 403
La formazione dello schema corporeo 407
La morfogenesi 414
14 DNA: il materiale genetico 271
14.1 La natura del materiale genetico 271
14.2 La struttura del DNA 274
14.3 Le caratteristiche di base della replicazione
del DNA 278
14.4 La replicazione nei procarioti 281
14.5 La replicazione negli eucarioti 287
14.6 La riparazione del DNA 289
15 I geni e l’espressione del materiale
genetico 295
xx 15.1
15.2
15.3
15.4
15.5
La natura dei geni 295
Il codice genetico 299
La trascrizione nei procarioti 302
La trascrizione negli eucarioti 304
Lo splicing del pre-mRNA negli eucarioti 306
Parte
IV Evoluzione
20 I geni nelle popolazioni 421
20.1
20.2
20.3
20.4
20.5
20.6
20.7
Variazione genetica ed evoluzione 422
Cambiamenti nella frequenza allelica 424
Cinque agenti del cambiamento evolutivo 426
La fitness e la sua misura 431
Interazioni tra le forze evolutive 432
Mantenimento della variabilità 433
Selezione agente su tratti influenzati
da molteplici geni 435
20.8 Studi sperimentali sulla selezione naturale 437
20.9 I limiti della selezione 440
indice generale
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21 Le evidenze dell’evoluzione 444
21.1 Il becco dei fringuelli di Darwin: evidenza della
selezione naturale 445
21.2 Falene punteggiate e melanismo industriale:
un’ulteriore evidenza della selezione 447
21.3 La selezione artificiale: un cambiamento
iniziato dall’uomo 449
21.4 Le evidenze fossili dell’evoluzione 451
21.5 Evidenze anatomiche per l’evoluzione 455
21.6 L’evoluzione convergente e i reperti biogeografici 458
21.7 Le critiche alla teoria evolutiva di Darwin 460
22 L’origine delle specie 464
22.1 La natura delle specie e il concetto biologico di
specie 465
22.2 La selezione naturale e l’isolamento riproduttivo 469
22.3 Il ruolo della deriva genetica e della selezione naturale
nella speciazione 471
22.4 La geografia della speciazione 472
22.5 La radiazione adattativa e la diversità biologica 474
22.6 Il ritmo dell’evoluzione 479
22.7 La speciazione e l’estinzione attraverso il tempo 480
23 La sistematica e la rivoluzione
filogenetica 485
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5
La sistematica 485
La cladistica 487
La sistematica e la classificazione 490
La filogenesi e la biologia comparativa 493
La filogenesi e l’evoluzione delle malattie 499
Parte
26 L’albero della vita 541
24.1
24.2
24.3
24.4
24.5
24.6
24.7
Genomica comparata 505
Duplicazione dell’intero genoma 508
Evoluzione all’interno dei genomi 512
Funzione genica e pattern di espressione 516
DNA non codificante e funzione regolatrice 517
Dimensione del genoma e numero di geni 518
Analisi del genoma, prevenzione delle malattie
e trattamenti 518
24.8 Miglioramento delle colture attraverso
l’analisi del genoma 520
25 Evoluzione dello sviluppo 525
25.1 Una panoramica dell’embriologia
comparata 525
25.2 Una o due mutazioni geniche,
nuove forme 528
25.3 Stessi geni, nuove funzioni 529
25.4 Geni diversi, funzioni convergenti 531
25.5 Duplicazione genica e divergenza 532
25.6 Analisi funzionale di geni tra le specie 534
25.7 Diversità degli occhi nel mondo naturale:
un caso di studio 534
26.1
26.2
26.3
26.4
26.5
26.6
Le origini della vita 542
La classificazione degli organismi viventi 546
Le caratteristiche degli organismi viventi 548
Diamo un senso ai protisti 554
L’origine delle piante 555
L’organizzazione del regno animale 557
27 I virus 563
27.1
27.2
27.3
27.4
27.5
La natura dei virus 564
Batteriofagi: i virus batterici 568
Il virus dell’immunodeficienza umana (HIV) 570
Altre malattie virali 574
Prioni e viroidi: particelle subvirali 576
28 I procarioti 581
28.1
28.2
28.3
28.4
28.5
28.6
28.7
Le prime cellule 582
Diversità dei procarioti 583
Struttura delle cellule procariotiche 588
Genetica dei procarioti 591
Metabolismo dei procarioti 596
Malattie batteriche nell’uomo 597
Procarioti utili 600
29 I protisti 605
24 Evoluzione del genoma 505
V Diversità della vita sulla Terra
29.1 Le origini degli eucarioti e la teoria
endosimbiontica 606
29.2 Definizione di protisti 609
29.3 Diplomonadini e parabasalia: protisti flagellati
privi di mitocondri 610
29.4 Euglenozoi: un gruppo diverso di cui alcuni membri
possiedono cloroplasti 611
29.5 Alveolati: protisti dotati
di vescicole sottomembrana 614
29.6 Stramenopili: protisti dotati di peli sottili 618
29.7 Rodofite: le alghe rosse 620
29.8 Coanoflagellati: possibili antenati degli animali 621
29.9 Protisti senza clade 621
30 Le piante verdi 628
30.1
30.2
30.3
30.4
30.5
30.6
30.7
30.8
30.9
Definizione di piante 628
Clorofite e carofite: le alghe verdi 631
Briofite: la generazione dominata dal gametofito 633
Piante tracheofite: le radici, gli steli e le foglie 636
Licofite: la generazione dominata dallo sporofito
e il tessuto vascolare 638
Pterofite: le felci e le piante affini 639
L’evoluzione delle piante da seme 642
Gimnosperme: piante con il “seme nudo” 644
Angiosperme: le piante da fiore 647
indice generale raven pagine iniziali VI.indd 21
xxi
9-07-2012 15:23:00
31 I funghi 657
31.1 Definire i funghi 657
31.2 Microsporidi: parassiti unicellulari 661
31.3 Chitridi e affini: funghi che producono
zoospore flagellate 662
31.4 Zigomiceti: funghi che producono zigoti 664
31.5 Glomeromiceti: simbionti asessuati delle piante 665
31.6 Basidiomiceti: funghi che producono spore
all’interno di cellule a clava (basidio) 665
31.7 Ascomiceti: funghi che producono spore
all’interno di cellule a sacco (asco) 667
31.8 Ecologia dei funghi 669
31.9 Funghi parassiti e patogeni 673
32 Una panoramica sulla diversità
animale 678
32.1
32.2
32.3
32.4
Alcune caratteristiche generali degli animali 679
Evoluzione del piano strutturale degli animali 681
La classificazione degli animali 685
Le radici dell’albero filogenetico animale 691
33 Gli invertebrati non celomati 695
33.1
33.2
33.3 33.4
I Parazoi: animali privi di tessuti specializzati 696
Gli Eumetazoi: animali provvisti di veri tessuti 698
I Bilateria acelomati 703
Gli Pseudocelomati 707
34 Gli invertebrati celomati 713
34.1
34.2
34.3
34.4
34.5
34.6
Phylum Mollusca: i molluschi 713
Phylum Nemertea: i vermi nastriformi 719
Phylum Annelida: gli anellidi 720
I Lofoforati: Bryozoa e Brachiopoda 724
Phylum Arthropoda: gli artropodi 726
Phylum Echinodermata: gli echinodermi 735
35 I vertebrati 741
35.1
35.2
35.3
35.4
35.5
35.6
35.7
35.8
35.9
Parte
I cordati 742
I cordati non vertebrati 743
I cordati vertebrati 744
I pesci 746
Gli anfibi 751
I rettili 755
Gli uccelli 760
I mammiferi 765
L’evoluzione dei primati 769
VI Struttura
e funzione
nelle piante
36 Struttura delle piante 781
xxii 36.1 Organizzazione della struttura delle piante: una
panoramica 782
36.2 I tessuti delle piante 785
36.3 Le radici: strutture che permettono l’ancoraggio
e l’assorbimento dei nutrienti 791
36.4 Gli steli: funzione di supporto per organi
che emergono fuori dal terreno 796
36.5 Le foglie: gli organi fotosintetici 800
37 Sviluppo vegetativo della pianta 807
37.1
37.2
37.3
37.4
Lo sviluppo dell’embrione 808
I semi 814
I frutti 816
La germinazione 818
38 I meccanismi di trasporto
nelle piante 823
38.1
38.2
38.3
38.4
38.5
38.6
I meccanismi di trasporto 824
L’assorbimento dell’acqua e dei minerali 829
Il trasporto dello xilema 830
Il tasso di traspirazione 832
Le risposte allo stress idrico 834
Il trasporto del floema 836
39 La nutrizione delle piante 841
39.1
39.2
39.3
39.4
Il terreno: il substrato da cui dipendono le piante 842
I nutrienti delle piante 845
Strategie nutritive speciali 847
Il bilanciamento carbonio-azoto e
i cambiamenti globali 850
39.5 Il fitorisanamento 853
40 I meccanismi di difesa
delle piante 859
40.1
40.2
40.3
40.4
Meccanismi fisici di difesa 859
Meccanismi chimici di difesa 862
Animali che proteggono le piante 866
Reazioni sistemiche contro agenti esterni 867
41 Sistemi sensoriali
nelle piante 872
41.1
41.2
41.3
41.4
41.5
Risposte alla luce 873
Risposte alla gravità 877
Risposte agli stimoli meccanici 879
Risposte all’acqua e alla temperatura 881
Ormoni e sistemi sensoriali 884
42 La riproduzione delle piante 899
42.1
42.2
42.3
42.4
42.5
42.6
Lo sviluppo riproduttivo 900
La produzione del fiore 902
Struttura ed evoluzione dei fiori 908
Impollinazione e fecondazione 912
La riproduzione asessuata 918
Durata della vita della pianta 920
indice generale
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VII Struttura
e funzione
Parte
negli animali
43 Il corpo animale e i principi
di regolazione 925
43.1
43.2
43.3
43.4
43.5
43.6
43.7
43.8
Organizzazione del corpo dei vertebrati 926
Il tessuto epiteliale 927
Il tessuto connettivo 930
Il tessuto muscolare 932
Il tessuto nervoso 934
Panoramica dei sistemi d’organi dei vertebrati 935
Omeostasi 938
Regolazione della temperatura corporea 940
44 Il sistema nervoso 950
44.1 Organizzazione del sistema nervoso 951
44.2 Il meccanismo di trasmissione dell’impulso
nervoso 953
44.3 Le sinapsi: dove i neuroni comunicano
con le altre cellule 959
44.4 Il sistema nervoso centrale: il cervello
e il midollo spinale 964
44.5 Il sistema nervoso periferico: neuroni sensoriali
e neuroni motori 972
45 I sistemi sensoriali 980
45.1 I recettori sensoriali 981
45.2 I meccanorecettori: tatto e pressione 983
45.3 Udito, vibrazione e rilevazione della posizione
corporea 985
45.4 I chemiorecettori: gusto, olfatto e pH 991
45.5 La vista 993
45.6 La varietà delle capacità sensoriali 1000
46 Il sistema endocrino 1005
46.1 Regolazione dei processi corporei
mediante messaggeri chimici 1006
46.2 Azione di ormoni lipofilici e idrofilici 1011
46.3 L’ipofisi e l’ipotalamo: i centri di controllo
dell’organismo 1014
46.4 Le principali ghiandole endocrine
periferiche 1020
46.5 Altri ormoni e i loro effetti 1024
47 Il sistema muscolo-scheletrico 1030
47.1
47.2
47.3
47.4
47.5
Tipi di sistemi scheletrici 1031
Uno sguardo più approfondito all’osso 1032
Articolazioni e movimento dello scheletro 1036
La contrazione muscolare 1038
Modalità di locomozione animale 1044
48 Il sistema digerente 1051
48.1 Tipi di sistemi digerenti 1052
48.2 La bocca e i denti: la cattura del cibo
e il processamento delle fibre 1054
48.3 L’esofago e lo stomaco: l’inizio della digestione 1055
48.4 L’intestino: scomposizione, assorbimento ed
eliminazione 1057
48.5 Variazioni nei sistemi digerenti dei vertebrati 1061
48.6 Regolazione nervosa ed ormonale del tratto
digerente 1063
48.7 Funzione di organi accessori 1064
48.8 Energia del cibo, dispendio energetico
e nutrienti essenziali 1065
49 Il sistema respiratorio 1073
49.1
49.2
49.3
49.4
Scambio gassoso tra superfici respiratorie 1074
Branchie, respirazione cutanea e sistemi tracheali 1076
I polmoni 1078
Strutture e meccanismi della ventilazione nei
mammiferi 1081
49.5 Trasporto dei gas nei fluidi corporei 1085
50 Il sistema circolatorio 1092
50.1
50.2
50.3
50.4
50.5
50.6
I componenti del sangue 1092
I sistemi circolatori degli invertebrati 1096
I sistemi circolatori dei vertebrati 1097
Il cuore a quattro camere e i vasi sanguigni 1100
Caratteristiche dei vasi sanguigni 1104
Regolazione del flusso e della pressione
sanguigna 1108
51 La regolazione osmotica e
il sistema urinario 1114
51.1
51.2
51.3
51.4
51.5
51.6
Osmolarità e bilanciamento osmotico 1114
Organi osmoregolatori 1116
Evoluzione del rene nei vertebrati 1118
Rifiuti azotati: ammoniaca, urea e acido urico 1120
Il rene dei mammiferi 1122
Controllo ormonale delle funzioni
osmoregolatrici 1126
52 Il sistema immunitario 1133
52.1
52.2
52.3
52.4
52.5
52.6
Immunità innata 1133
Immunità adattativa 1139
Immunità cellulo-mediata 1144
Immunità umorale e produzione di anticorpi 1147
Autoimmunità e ipersensibilità 1153
Gli anticorpi nella terapia e nella diagnosi
delle malattie 1155
52.7 I patogeni che ingannano il sistema immunitario 1157
53 La riproduzione 1163
53.1 Strategie riproduttive degli animali 1163
53.2 Fecondazione e sviluppo dei vertebrati 1166
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xxiii
9-07-2012 15:23:00
53.3 Struttura e funzione dell’apparato riproduttore
umano maschile 1170
53.4 Struttura e funzione dell’apparato riproduttore
umano femminile 1173
53.5 Contraccezione e cure per l’infertilità 1177
54 Lo sviluppo negli animali 1185
54.1
54.2
54.3
54.4
54.5
54.6
Parte
La fecondazione 1186
La segmentazione e lo stadio di blastula 1190
La gastrulazione 1193
L’organogenesi 1196
La formazione dell’asse dei vertebrati 1203
Lo sviluppo umano 1206
VIII Ecologia
e
comportamento
55 Biologia del comportamento 1213
55.1 Storia naturale del comportamento 1214
55.2 Cellule nervose, neurotrasmettitori, ormoni
e comportamento 1215
55.3 Genetica del comportamento 1216
55.4 Apprendimento 1218
55.5 Sviluppo del comportamento 1220
55.6 Cognizione animale 1222
55.7 Orientamento e comportamento migratorio 1223
55.8 Comunicazione animale 1225
55.9 Ecologia del comportamento 1229
55.10 Strategie riproduttive e selezione sessuale 1232
55.11 Altruismo 1236
55.12 L’evoluzione di gruppi e società animali 1240
56 Ecologia degli individui
e delle popolazioni 1245
xxiv 56.1 Le sfide ambientali 1245
56.2 Popolazioni: gruppi di una singola specie
in un luogo 1248
56.3 Demografia e dinamica di popolazione 1251
56.4 Ciclo biologico e costo della riproduzione 1254
56.5 Limiti ambientali alla crescita di popolazione 1256
56.6 Fattori che regolano le popolazioni 1258
56.7 Crescita della popolazione umana 1262
57 Ecologia della comunità 1269
57.1
57.2
57.3
57.4
57.5
Comunità biologiche: specie che vivono insieme 1270
Concetto di nicchia ecologica 1272
Relazioni predatore-preda 1276
I molti tipi di interazioni tra specie 1280
Successioni ecologiche, perturbazioni e ricchezza
specifica 1286
58 Dinamica degli ecosistemi 1292
58.1
58.2
58.3
58.4
58.5
Cicli biogeochimici 1293
Il flusso dell’energia negli ecosistemi 1299
Interazioni tra livelli trofici 1304
Biodiversità e stabilità dell’ecosistema 1308
Biogeografia delle isole 1311
59 La biosfera 1316
59.1 Effetti del Sole, del vento e dell’acqua
sugli ecosistemi 1316
59.2 I biomi della Terra 1321
59.3 Habitat d’acqua dolce 1324
59.4 Habitat marini 1327
59.5 Impatto umano sulla biosfera: inquinamento
e consumo delle risorse 1331
59.6 Impatto umano sulla biosfera:
i cambiamenti climatici 1336
60 Biologia della conservazione 1344
60.1
60.2
60.3
60.4
Quadro generale della crisi della biodiversità 1345
Il valore della biodiversità 1349
Fattori responsabili dell’estinzione 1352
Approcci per la conservazione di specie
ed ecosistemi a rischio 1363
Appendice A A-1
Glossario G-1
Crediti C-1
Indice analitico I-1
indice genarale
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