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Biologia raven pagine iniziali VI.indd 1 9-07-2012 15:22:36 Dello stesso Editore: Adamo et al. – Istologia per le lauree sanitarie Arienti – Le basi molecolari della nutrizione Arienti – Un compendio di biochimica Arienti/Fiorilli – Biochimica dell’attività motoria Atkinson – Introduzione alla psicologia di Hilgard Bellini/Manuzio – Fisica per le scienze della vita Bernabeo/Pontieri/Scarano – Elementi di storia della medicina Bruni/Nicoletti – Dizionario di erboristeria e di fitoterapia Cabras/Martelli – Chimica degli alimenti Carlson – Fisiologia del comportamento Carlson – Psicologia: la scienza del comportamento Catani/Savini/Guerrieri/Avigliano – Appunti di biochimica Cevenini – Microbiologia clinica Cevenini/Sambri – Microbiologia e microbiologia clinica per le lauree triennali Chiarelli – Dalla natura alla cultura Chiarelli/Bigazzi/Sineo – Lineamenti di antropologia per le scienze motorie Cinti – Quiz a scelta multipla di anatomia umana normale Colton – Statistica Conner/Hartl – Elementi di genetica ecologica Cooper/Hausman – La cellula: un approccio molecolare Cozzani/Dainese – Biochimica degli alimenti e della nutrizione Cromer – Fisica (per Medicina, Farmacia e Scienze biologiche) Cunningham – Anatomia umana De Felici et al. – Embriologia umana Del Gobbo – Immunologia per le lauree sanitarie Dizionario Medico Enciclopedico illustrato a colori Esposito et al. – Anatomia umana Evangelisti/Restani – Prodotti dietetici Fantoni et al. – Biologia cellulare e genetica Fessenden/Fessenden – Chimica organica Foye – Chimica farmaceutica Fumagalli – Atlante fotografico di anatomia umana (3 volumi) Furlanut – Farmacologia generale e clinica per le lauree triennali Galzigna – Elementi di enzimologia Ganong – Fisiologia medica Garrett/Grisham – Principi di biochimica Giannazzo – Lezioni di biofisica e tecnologie biomediche Gigliotti/Verga – Biotecnologie alimentari Gilman/Newman – Neuroanatomia e neurofisiologia Giudice et al. – Biologia dello sviluppo Goglia – Anatomia per le lauree triennali Goglia – Citologia ed istologia generale Goglia – Embriologia umana raven pagine iniziali VI.indd 2 Janeway – Immunobiologia Jawetz – Microbiologia medica Judd et al. – Botanica sistematica Junqueira – Compendio di istologia Katzung – Farmacologia generale e clinica Katzung/Trevor – Farmacologia: quesiti a scelta multipla e compendio della materia Kent – Anatomia comparata dei vertebrati Köning/Liebich – Anatomia dei mammiferi domestici Lanz/Wachsmuth – Anatomia pratica. Vol. I: Arto superiore Lang/Wachsmuth – Anatomia pratica. Vol. II: Arto inferiore Lewis – Genetica umana Mader – Biologia: l’essenziale Mangia/Bevilacqua – Basi biologiche dell’attività psichica Mariuzzi – Anatomia patologica e correlazioni anatomo-cliniche Massari – Elementi di biofisica Masterton/Hurley – Chimica Matthews – Neurobiologia Maugini/Maleci Bini/Mariotti Lippi – Botanica farmaceutica McMurry – Chimica organica Merighi – Anatomia applicata e topografia regionale veterinaria Mezzogiorno – Anatomia dell’uomo Midrio et al. – Fisiologia umana per le lauree sanitarie Minelli/Del Grande – Atlante di anatomia dei vertebrati Mita/Feroci – Fisica biomedica Monesi – Istologia (VI edizione) Pasqua/Abbate/Forni – Botanica generale e diversità vegetale Petrucci/Harwood – Chimica generale Pier/Lyczak/Wetzler – Immunologia, Infezione e Immunità Pipkin/Trent/Hazlet – Geologia ambientale Pontieri – Patologia generale e Fisiopatologia generale per le lauree triennali Pontieri/Russo/Frati – Patologia generale Rhoades/Pflanzer – Fisiologia generale umana Rizzoli/Brunelli/Gastaldini – Guida illustrata all’istologia Rohen/Yokochi/Lütjen-Drecoll – Atlante di anatomia umana. Uno studio fotografico del corpo umano Rubini – Fisiologia per le lauree triennali Saladin – Anatomia umana Samaja – Biochimica per le lauree triennali Senatore – Biologia e botanica farmaceutica Siliprandi/Tettamanti – Biochimica medica Taiz/Zeiger – Biologia vegetale Vigué/Martín – Atlante a colori di anatomia umana Waxman – Neuroanatomia clinica Whitten – Chimica generale 9-07-2012 15:22:36 Biologia Kenneth A. Mason University of Iowa Jonathan B. Losos Harvard University Susan R. Singer Carleton College basata sull’opera di Peter H. Raven Director, Missouri Botanical Gardens; Engelmann Professor of Botany, Washington University George B. Johnson Professor Emeritus of Biology, Washington University Edizione italiana a cura di Paolo Bonaldo Ordinario di Biologia Applicata Università degli Studi di Padova raven pagine iniziali VI.indd 3 9-07-2012 15:22:36 Titolo originale: P.H. Raven, G.B. Johnson, K.A. Mason, J.B. Losos, S.R. Singer BIOLOGY, Ninth Edition Copyright © 2011 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved Immagini di copertina: modello al computer di molecole di DNA, ©Doug Struthers/Stone/Getty Images, Inc.; ninfea, ©Chad Kleitsch/Science Faction/Corbis; tartaruga gigante delle Galapagos, ©Digital Vision/PunchStock; elaborazione computerizzata di un retrovirus, ©PASIEKA/SPL/Science Photo Library/Getty Images, Inc. Tutti i diritti sono riservati. È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA E IN QUALSIASI ALTRA FORMA È vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzo elettronico, meccanico, per fotocopia, registrazione o altro, qualsiasi parte di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dell’Editore. Ogni violazione sarà perseguita secondo le leggi civili e penali. ISBN 978-88-299-2107-2 Stampato in Italia Copyright © 2013 by Piccin Nuova Libraria S.p.A. - www.piccin.it raven pagine iniziali VI.indd 4 9-07-2012 15:22:36 Piano dell’opera Parte I Le basi molecolari della vita 1 1 La scienza della biologia 1 2 La natura delle molecole e le proprietà dell’acqua 19 3 La chimica della vita 36 Parte 4 5 6 7 8 9 10 II Biologia cellulare 36 37 38 39 40 41 42 III Genetica e biologia molecolare 217 11 Riproduzione sessuata e meiosi 217 12 Modelli di ereditarietà 232 13Cromosomi, mappatura dei geni e relazione tra meiosi ed ereditarietà 252 14 DNA: il materiale genetico 271 15 I geni e l’espressione del materiale genetico 295 16 Il controllo dell’espressione genica 323 17 Biotecnologie 347 18 Genomica 374 19 Meccanismi cellulari dello sviluppo 395 Parte 20 21 22 23 24 25 421 I geni nelle popolazioni 421 Le evidenze dell’evoluzione 444 L’origine delle specie 464 La sistematica e la rivoluzione filogenetica 485 Evoluzione del genoma 505 Evoluzione dello sviluppo 525 Parte 26 27 28 29 30 IV Evoluzione V Diversità della vita sulla Terra L’albero della vita 541 I virus 563 I procarioti 581 I protisti 605 Le piante verdi 628 I funghi 657 Una panoramica sulla diversità animale 678 Gli invertebrati non celomati 695 Gli invertebrati celomati 713 I vertebrati 741 Parte 63 La struttura della cellula 63 Le membrane 93 Energia e metabolismo 113 La respirazione 128 La fotosintesi 154 La comunicazione cellulare 176 La divisione cellulare 195 Parte 31 32 33 34 35 541 VII Struttura e funzione negli animali 925 Il corpo animale e i principi di regolazione 925 Il sistema nervoso 950 I sistemi sensoriali 980 Il sistema endocrino 1005 Il sistema muscolo-scheletrico 1030 Il sistema digerente 1051 Il sistema respiratorio 1073 Il sistema circolatorio 1092 La regolazione osmotica e il sistema urinario 1114 Il sistema immunitario 1133 La riproduzione 1163 Lo sviluppo negli animali 1185 Parte 55 56 57 58 59 60 781 Struttura delle piante 781 Sviluppo vegetativo della pianta 807 I meccanismi di trasporto nelle piante 823 La nutrizione delle piante 841 I meccanismi di difesa delle piante 859 Sistemi sensoriali nelle piante 872 La riproduzione delle piante 899 Parte 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 VI Struttura e funzione nelle piante VIII Ecologia e comportamento 1213 Biologia del comportamento 1213 Ecologia degli individui e delle popolazioni 1245 Ecologia della comunità 1269 Dinamica degli ecosistemi 1292 La biosfera 1316 Biologia della conservazione 1344 Appendice A A-1 Glossario G-1 Crediti C-1 Indice analitico I-1 v raven pagine iniziali VI.indd 5 9-07-2012 15:22:36 Notizie sugli Autori Kenneth Mason è docente di Biologia generale all’University of Iowa. In passato ha insegnato per 6 anni alla Purdue University dove era responsabile del corso più frequentato del campus e, assieme ai docenti di chimica e fisica, teneva un nuovo corso integrato, appoggiato dalla National Science Foundation, che univa la biologia, la chimica e la fisica. Prima della Purdue, ha insegnato per 11 anni all’University of Kansas, dove ha svolto attività di ricerca sulla genetica della pigmentazione negli anfibi e ha pubblicato sia opere originali che recensioni sull’argomento. In questa università ha tenuto vari corsi, si è occupato di problematiche inerenti il curriculum e ha scritto il manuale di laboratorio per un corso avanzato di genetica. Da sinistra a destra: Susan Rundell Singer, Jonathan Losos, Kenneth Mason Jonathan Losos detiene attualmente la carica di Monique and Philip Lehner Professor per lo studio dell’America Latina del Dipartimento di Biologia Evoluzionistica ed è il curatore dell’erpetologia al museo di Zoologia Comparata dell’Harvard University. Le ricerche di Losos sono concentrate sullo studio dei pattern della radiazione adattativa e sulla diversificazione evoluzionistica delle lucertole. Ha ricevuto diversi riconoscimenti, compresi i prestigiosi Premi Theodosius Dobzhansky e David Starr Jordan e l’Edward Osborne-Wilson Naturalist Award. Losos ha pubblicato più di 100 articoli scientifici. Susan Rundell Singer detiene attualmente la carica di Laurence McKinley Gould Professor di Scienze Naturali nel Dipartimento di Biologia del Carleton College a Northfield, Minnesota, dove ha insegnato biologia generale, biologia vegetale, genetica, sviluppo vegetale e genetica dello sviluppo per 23 anni. I suoi interessi di ricerca sono concentrati sullo sviluppo e l’evoluzione delle piante da fiore. Singer è autrice di numerose pubblicazioni scientifiche sullo sviluppo vegetale, ha scritto dei capitoli per testi di biologia dello sviluppo e collabora dal punto di vista didattico con varie società professionali. Ha ricevuto l’American Society of Plant Biology’s Excellence in Teaching Award, fa parte del National Academies Board on Science Education ed è stata presidente del comitato di studio del National Research Council che ha preparato l’America’s Lab Report. vi raven pagine iniziali VI.indd 6 11-07-2012 13:10:53 Prefazione Q uesta edizione è un ulteriore passo nell’evoluzione del nuovo Biologia di Raven & Johnson. Tutti gli autori hanno uno scopo comune: migliorare continuamente il testo dal punto di vista dello studente e dell’apprendimento. Abbiamo migliorato il design e aggiornato le caratteristiche pedagogiche, di pari passo col nuovo programma iconografico e il contenuto completamente rivisto della già trasformata ottava edizione di Biologia. Questa nona edizione mantiene lo stile chiaro, accessibile e accattivante delle scorse edizioni, continuando a sottolineare l’importanza dell’evoluzione e del metodo scientifico, una delle caratteristiche che hanno reso questo libro di testo il più diffuso tra gli studenti che si laureano in biologia. L’enfasi sul potere organizzativo dell’evoluzione è abbinata all’importanza della biologia cellulare e molecolare e della genomica, per offrire ai nostri lettori un testo che sia facilmente utilizzabile dagli studenti e contenga un contenuto aggiornato discusso dalla prospettiva più moderna possibile. Il nostro scopo è produrre il miglior testo possibile, sia per gli studenti che i docenti. L’autore principale, Kenneth Mason (University of Iowa) ha insegnato agli studenti che scelgono la biologia come corso di studio principale in tre diverse importanti università per più di 15 anni. Jonathan Losos (Harvard University) è all’avanguardia nelle ricerche di biologia evoluzionistica e ha insegnato biologia evoluzionistica sia a studenti che hanno scelto la biologia come corso di studio principale che a chi studia biologia in altri corsi di laurea. Susan Rundell Singer (Carleton College) è molto impegnata nel campo dell’educazione scientifica a livello nazionale. La già ampia revisione dell’ottava edizione ha permesso l’inserimento di contenuti il più aggiornati possibile in tutto il testo. Per questa nuova edizione abbiamo continuato su questa linea. I vari concetti sono introdotti in modo più coerente, per evitare che il lettore trovi una marea di dettagli in un capitolo e in un altro gli vengano dei dubbi su come funzioni qualcosa. In tutti i capitoli, forniamo una prospettiva moderna, mettendo in risalto la struttura e la funzione delle macromolecole e il processo evoluzionistico che ha portato a questa struttura e funzione. Questo approccio moderno è illustrato da due esempi. Primo, la genomica non è trattata in un capitolo e ignorata negli altri. Al contrario, i risultati dell’analisi dei genomi sono presentati in tutto il testo. È importante che questi risultati siano forniti nel contesto dei nostri approcci tradizionali e non siano semplicemente raggruppati in un singolo capitolo. Non ignoriamo le caratteristiche particolari di questo approccio e quindi nel testo vi sono due capitoli dedicati alla genomica e all’evoluzione dei genomi. Un secondo esempio è l’ampio spazio dedicato all’RNA non codificante. È difficile credere quanto rapidamente i miRNA siano passati da essere una semplice curiosità a costituire un argomento importante dell’espressione genica. Abbiamo inserito sia del nuovo testo che una nuova grafica per questo importante argomento. I risultati del sequenziamento completo del genoma hanno messo in luce questa importante categoria dell’RNA, che era stata largamente ignorata nei testi precedenti. La parte di fisiologia rivista è stata ulteriormente aggiornata per rafforzare la base evoluzionistica per la comprensione di questa sezione. Il capitolo sulla circolazione e la respirazione è stato diviso in due per fornire allo studente una quantità più ragionevole di materiale in ogni capitolo. La regolazione della temperatura è stata parimenti spostata nel capitolo 43: Il corpo animale e i principi di regolazione per fornire un esempio concreto della regolazione. Tutto questo dovrebbe facilitare lo studio per lo studente e integrare questo materiale ancora più strettamente col resto del testo. L’approccio globale del testo serve a enfatizzare i concetti biologici importanti. Questo approccio concettuale è sostenuto da una prospettiva evoluzionistica e dall’enfasi sul metodo scientifico per le indagini. Invece di presentare solo i meri fatti, la nostra visione concettuale associa l’enfasi sul metodo scientifico. Tematiche coerenti È importante avere delle tematiche coerenti che organizzano e unificano un testo. Un certo numero di tematiche sono usate in tutto il libro per unificare il materiale della biologia moderna, che spazia tra vari argomenti. Lo scopo primario di questo libro di testo è fornire una comprensione globale e esauriente della teoria evoluzionistica e le relative basi scientifiche. Attraverso vari esperimenti uniamo esempi di ricerche sia storiche che contemporanee, per aiutare gli studenti ad apprezzare la natura progressiva e integrata della scienza. La biologia è basata sulla comprensione dell’evoluzione Quando Peter Raven e George Johnson iniziarono a lavorare su Biologia nel 1982, volevano scrivere un testo che presentasse la biologia nello stesso modo in cui la presentavano in classe ai loro studenti: come il prodotto dell’evoluzione. Noi teniamo sempre presente che tutta la biologia “ha un senso solo alla luce dell’evoluzione”, pertanto questo testo ha il pregio di avere un tema evoluzionistico costante, che è presente in tutto il testo e, nella nona edizione, abbiamo accentuato ancora questa caratteristica. Il tema evoluzionistico si può trovare in esempi ovvi come i due capitoli sull’evoluzione molecolare, ma si può vedere anche in tutto il resto del testo. Dato che ogni sezione prende in considerazione lo stato delle attuali conoscenze, il “cosa” del fenomeno biologico, si considera anche come ogni sistema può essersi formato grazie all’evoluzione, il “da dove deriva” del fenomeno biologico. vii raven pagine iniziali VI.indd 7 9-07-2012 15:22:37 Abbiamo aggiunto una prospettiva filogenetica esplicita per la comprensione della forma e della funzione animale. Questo è palese nelle numerose figure che contengono filogenie nei capitoli sulla forma e la funzione. Il materiale sulla diversità è coadiuvato dal più aggiornato approccio alle filogenie sia delle piante che degli animali. Questi approcci attuali rendono ancora più evoluzionistico un testo basato fin dalla sua nascita sull’integrazione dell’evoluzione nella biologia. Il nostro approccio consente di trattare l’evoluzione nel contesto nel quale è rilevante. Il materiale, in tutto il libro, è considerato non solo in termini di struttura e funzione presente, ma su come la struttura e la funzione possono essere sorte tramite l’evoluzione per selezione naturale. La biologia usa il metodo scientifico per le sue indagini Un altro tema unificante all’interno del testo è che la conoscenza deriva dal lavoro sperimentale che ci fa procedere in modo progressivo. L’uso di approcci storici e sperimentali in tutto il libro permette allo studente non solo di vedere la stato attuale delle cose, ma soprattutto capire come ci siamo arrivati. L’incredibile espansione delle conoscenze nel campo della biologia ha creato delle sfide per gli autori, che hanno dovuto decidere che contenuti tenere e a che livello dovrebbe mirare un testo introduttivo. Abbiamo cercato di mantenere il più possibile i contesti storici e di fornirli all’interno di una cornice sperimentale in modo coerente in tutto il testo. Usiamo una varietà di approcci per esporre allo studente il metodo scientifico di indagine. Usiamo le nostre nuove figure Ragioniamo scientificamente per esaminare in dettaglio un esperimento e le sue implicazioni. Queste figure usano sempre materiale che è rilevante per la storia raccontata. In tutto il testo si forniscono anche dati e altre figure che illustrano come siamo arrivati alla nostra attuale visione degli argomenti che compongono le diverse sezioni. Forniamo agli studenti in tutto il testo le Domande di valutazione che li stimolano a riflettere sul materiale. Le domande spesso riguardano dei dati che sono presentati nelle figure, ma non si limitano a questo approccio, inducono anche lo studente a mettere in discussione il materiale del testo. Questo capitolo tratta uno dei settori in più rapida espansione della biologia. Si deve occupare di argomenti fondamentali e anche di una ampia gamma di applicazioni, reali e potenziali, della tecnologia. E ci riesce bene. C’è continuità tra le varie parti, il che a mio parere è importante per rendere il testo di agevole lettura. Michael Lentz University of North Florida La biologia è una scienza integrata L’esplosione delle informazioni molecolari ha avuto dei riflessi su tutte le aree dello studio biologico. Gli scienziati riescono a descrivere sempre meglio complicati processi basandosi sull’interazione di molecole specifiche, e questa conoscenza della vita a livello molecolare ha illuminato relazioni prima sconosciute. Usando queste nuove importanti informazioni, in questa edizione le varie aree della biologia sono interconnesse in modo più stretto. Un esempio di questa integrazione riguarda la struttura e la funzione delle molecole biologiche – un punto molto sottolineato della biologia moderna. Questa edizione pone attenzione su questo aspetto in tutto il libro, usandolo come un tema che intreccia i diversi aspetti del contenuto con una prospettiva moderna. Data l’enorme quantità di informazioni che si è accumulata negli ultimi anni, questa enfasi sulla struttura e la funzione rappresenta un filo che unisce e integra queste nuove prospettive nel tessuto del testo di biologia tradizionale. Anche se tutti i testi attuali di biologia hanno aggiunto un capitolo sulla genomica, il nostro testo è stato uno dei primi a farlo. Questo capitolo è stato aggiornato e abbiamo aggiunto un capitolo sull’evoluzione dei genomi. Soprattutto, i risultati delle analisi genomiche e proteomiche sono stati aggiunti in tutto il libro, ovunque tale informazione sia rilevante. Questo consente una prospettiva più moderna in tutto il libro piuttosto che limitarla a pochi capitoli. Esempi si possono trovare nei capitoli sulla diversità, dove la classificazione di alcuni organismi è stata aggiornata in base alle nuove scoperte rivelate dalle tecniche molecolari. Questo approccio per sistemi alla biologia è evidente anche a livello dell’organizzazione dei capitoli. Introduciamo i genomi nella sezione di genetica nel contesto dell’insegnamento del DNA e della genomica. Poi torniamo a questo argomento con un capitolo intero alla fine della parte relativa all’evoluzione, dove ci occupiamo dell’evoluzione dei genomi, seguita da un capitolo sull’evoluzione dello sviluppo, che porta alla parte sulla diversità degli organismi. In modo simile, introduciamo l’argomento dello sviluppo con un capitolo nella sezione di genetica, ci ritorniamo nella parte dell’evoluzione e dedichiamo dei capitoli a questo argomento nelle parti sui vegetali e sugli animali. Questa stratificazione dei concetti è importante perché crediamo che gli studenti capiscano meglio l’evoluzione, lo sviluppo, la fisiologia e l’ecologia se possono riflettere sulle connessioni tra i livelli microscopici e macroscopici dell’organizzazione. Siamo entusiasti per come abbiamo fatto progredire in modo significativo un testo, già di buona qualità, per una nuova generazione di studenti. Tutti noi abbiamo una vasta esperienza come docenti di biologia agli studenti universitari e abbiamo utilizzato le nostre conoscenze per produrre un testo che è aggiornato, ben illustrato e pedagogicamente valido per lo studente. Abbiamo anche lavorato per fornire degli obiettivi per lo studio chiari ed espliciti e per integrare più strettamente il testo con i materiali mediatici ausiliari, in modo da fornire ai docenti un ottimo complemento per il loro insegnamento. Ken Mason, Jonathan Losos, Susan Rundell Singer viii raven pagine iniziali VI.indd 8 9-07-2012 15:22:37 Scienza all’avanguardia Cambiamenti della nona edizione Parte I: Le basi molecolari della vita Il materiale in questa parte non cambia molto col tempo. Tuttavia, lo abbiamo aggiornato per renderlo più accattivante per lo studente. In questa parte, introduciamo le caratteristiche pedagogiche che contraddistinguono il libro: obiettivi di apprendimento con vari livelli di difficoltà cognitiva, domande di valutazione e un approccio integrato per guidare lo studente attraverso il materiale complesso. Nel Capitolo 1 l’idea di proprietà emergenti è stata chiarita ed è stato aggiunto del materiale per enfatizzare la natura non in equilibrio della biologia. Questo aiuterà ad introdurre agli studenti la natura fondamentale dei sistemi biologici e prepararli per il resto del libro. Parte II: Biologia cellulare L’organizzazione globale di questa parte è stata mantenuta, ma il materiale sulle giunzioni cellulari e sulle interazioni tra le cellule è stato spostato dal capitolo 9 al capitolo 4, dove forma una conclusione naturale alla struttura cellulare. All’interno del capitolo 4 si chiarisce la biogenesi dei microsomi/perossisomi per completare la visione della struttura cellulare. La natura dei grassi trans è chiarita, un argomento che probabilmente gli studenti hanno già sentito ma non hanno capito. È stata aggiunta anche una breve discussione della distribuzione dei lipidi nelle diverse membrane. Capitolo 7 — L’organizzazione del capitolo 7 è stata migliorata per renderlo più chiaro. La struttura e funzione dell’ATP è introdotta prima e la parte riassuntiva introduttiva che riguardava tutta la respirazione è stata rimossa. Questo consente di dipanare le informazioni in modo più facile da assimilare. È stata aggiunta una nuova analogia per il meccanismo dell’ATP sintasi per rendere questo enzima difficile più abbordabile. Capitolo 8 — La parte sulla fotosintesi batterica è stata completamente riscritta ed è ora più chiara ed accurata. Oltre a sottolineare, come nella precedente edizione, la storia sperimentale della fotosintesi, le figure Ragioniamo scientificamente dei capitoli 7 e 8 sono complementari e i riferimenti incrociati servono a ribadire come si raccolgono le prove per fenomeni complessi come la chemiosmosi. Capitolo 9 — Con la rimozione del materiale sulle giunzioni cellulari il capitolo 9 adesso si concentra sulla segnalazione mediata dai recettori (signaling), rendendo questo difficile argomento meno astruso. Abbiamo inoltre aggiornato la parte sulla distribuzione dei geni associati al recettore della proteina G negli esseri umani e nei topi. Capitolo 10 — La discussione della divisione cellulare batterica è stata nuovamente aggiornata per riflettere l’enorme cambiamento nella nostra visione di questo settore. L’organizzazione del capitolo è stata migliorata, associando la mitosi e la citocinesi come fase M. Questo, oltre ad essere un approccio condiviso nel settore, semplifica anche l’organizzazione globale e la rende più chiara. Parte III: Genetica e biologia molecolare L’organizzazione generale di questa parte resta la stessa. La divisione della genetica della trasmissione in due capitoli consente agli studenti di accedere prima ai principi generali e poi di collegarli al comportamento dei cromosomi e agli argomenti più complessi collegati alla mappatura genetica. I cambiamenti di contenuto nella parte di genetica molecolare hanno un duplice scopo: (1) aggiornare il materiale che è in più rapido cambiamento nell’intero libro e (2) introdurre l’idea che l’RNA ha un ruolo molto più importante di quanto si pensasse in passato. La visione dell’RNA ha subito una rivoluzione che non è pienamente rispecchiata nei libri di testo introduttivi. Questo ha portato ad un aggiornamento completo nel capitolo 16 della parte sui piccoli RNA, con una nuova veste grafica che accompagna un testo molto più ampio e riorganizzato. Questa nuova parte dovrebbe servire sia a presentare agli studenti questo entusiasmante nuovo materiale, sia a riorganizzarlo in modo da renderlo coerente col resto del capitolo. Il materiale nuovo è inserito in un contesto storico e aggiornato per distinguere tra siRNA e miRNA, e i meccanismi del silenziamento dell’RNA. Anche il materiale sugli operoni batterici classici trp e lac è stato rivisto per renderlo più comprensibile. Capitolo 11 — Le informazioni sulle coesine meiotiche e la protezione delle coesine durante la meiosi I sono state chiarite e aggiornate. Questo è molto importante per gli studenti per capire come la meiosi effettivamente funziona, invece di memorizzare una serie di eventi. Capitolo 12 — Il secondo esempio dell’epistasi che nell’ottava edizione non aveva un supporto grafico, è stato rimosso. Questo consente di esaminare più in dettaglio l’esempio restante. L’organizzazione della spiegazione dei principi di Mendel è stata riformulata in modo più conciso per renderla più chiara. Capitolo 14 — Il materiale sul replisoma eucariotico è stato aggiornato e la grafica è stata migliorata rispetto all’ultima edizione. Sono state inoltre introdotte le proteine di replicazione degli archea per dare allo studente una visione più completa della replicazione. Capitolo 15 —È stato reso molto più conciso. L’esempio dell’anemia a cellule falciformi è stato spostato dal capitolo 13 al 15, dove si inserisce in modo più naturale nella discussione di come le mutazioni influiscano sulla funzione genica. Capitolo 17 — Il nostro obiettivo è aiutare gli studenti ad applicare quello che hanno imparato sulla biologia molecolare per rispondere a domande biologiche importanti. Questo capitolo è stato rivisto per bilanciare le tecnologie più nuove con approcci che continuano ad essere usati sia tra i ricercatori che gli insegnanti. In questo capitolo introduciamo le applicazioni dell’RNAi a malattie come la degenerazione maculare e la tecnologia di sequenziamento della prossima generazione, basandoci su quanto gli studenti già hanno appreso sulla replicazione del DNA, la trascrizione e la PCR. Capitolo 18 — Il nostro libro ha una caratteristica peculiare: due capitoli dedicati ai genomi. Il primo amplia la parte mole ix raven pagine iniziali VI.indd 9 9-07-2012 15:22:37 colare alla scala di genomi interi e il capitolo 24 è dedicato alla genomica comparata dopo che gli studenti hanno appreso l’evoluzione. Questa organizzazione è fondamentale per la nostra completa integrazione dell’evoluzione in tutto il libro. Il Capitolo 18 è stato rivisto per dimostrare la grande rilevanza della genomica, dalla comprensione dell’evoluzione del linguaggio, all’identificazione della fonte dei casi di antrace del 2001. Capitolo 19 — Il materiale sulle cellule staminali è stato completamente riscritto e aggiornato. Il contenuto è stato riorganizzato per inserirlo in un contesto storico ancora più solido, usando l’idea della riprogrammazione nucleare e come questa abbia portato sia alla clonazione dei mammiferi che alle cellule staminali embrionali. Sono state incluse delle nuove informazioni sulle cellule staminali pluripotenti indotte per rendere il capitolo il più aggiornato possibile. Questo è un argomento di interesse generale ed è un altro punto sul quale gli studenti hanno molta disinformazione. Abbiamo cercato di fornire delle informazioni chiare e ben strutturate. Part IV: Evoluzione I capitoli sull’evoluzione sono stati aggiornati con nuovi esempi. Abbiamo mantenuto e anzi aumentato l’enfasi sul ruolo degli approcci sperimentali per lo studio dei fenomeni evolutivi. Capitolo 20 — Sono discussi in dettaglio i vari processi che possono portare ad un cambiamento evoluzionistico all’interno delle popolazioni. Da notare che questi processi non sono considerati come fenomeni isolati, ma esaminati per vedere le loro interazioni. Capitolo 21 — Questo capitolo presenta una discussione sul potere della selezione naturale di produrre cambiamenti evoluzionistici e sulla sempre maggiore documentazione nei reperti fossili delle transizioni evoluzionistiche nel corso del tempo. Discute anche una gamma di fenomeni che hanno senso solo se l’evoluzione si è verificata e conclusa, con una critica degli argomenti proposti contro l’esistenza dell’evoluzione. Capitolo 22 — Questo capitolo tratta il processo di speciazione e la diversificazione evoluzionistica. Comprende gli attuali diversi punti di vista su come si identificano le specie e come opera la speciazione. Capitolo 23 — Il capitolo 23 è dedicato ad una discussione aggiornata su come si deducono le filogenie e sul loro ruolo ampio e centrale nella biologia comparata. Capitolo 24 — Questo capitolo è stato rivisto per incorporare in modo concettuale il numero rapidamente crescente di genomi completamente sequenziati. Abbiamo incluso l’importante scoperta che il DNA non codificante svolge un ruolo essenziale nel regolare l’espressione del DNA. Questo capitolo e il capitolo 25 dimostrano l’inserimento in tutto il testo della biologia evoluzionistica e molecolare. Capitolo 25 — Con degli esempi aggiornati esaminiamo il cambiamento in corso delle opinioni sullo sviluppo dell’evoluzione. In particolare, si sta modificando la visione troppo semplificata che i cambiamenti nelle regioni di regolazione dei geni sono responsabili dell’evoluzione della forma. Parte V: Diversità della vita sulla Terra Nel rivedere i capitoli sulla diversità (protisti, piante e funghi) abbiamo posto particolare enfasi sull’integrazione della tematica evoluzionistica. Il capitolo sui funghi è stato ristrutturato per rispecchiare le attuali filogenie, pur mantenendo in primo piano le specie che sono più familiari per i docenti. Mentre i testi della concorrenza hanno due capitoli sulla diversità vegetale, noi ne abbiamo uno solo. Abbiamo inserito la diversità dei fiori e le strategie di impollinazione, e anche la diversità dei frutti, nella parte dedicata alle piante, per permettere agli studenti di apprezzare in pieno la diversità morfologica, visto che hanno già studiato la struttura e lo sviluppo delle piante. Capitolo 26 — Questo capitolo è stato aggiornato in modo che i docenti possano, se lo desiderano, usarlo come un capitolo a sé stante sulla diversità, se il loro programma è troppo denso per comprendere un trattamento ampio della diversità. L’endosimbiosi è stata riunita in questo capitolo (spostando parte del contenuto dal capitolo 4). Capitolo 27 — È stato aggiunto il materiale sui virus degli archea per trattare anche quest’area di ricerca attiva che è spesso ignorata. La parte relativa al trattamento farmacologico dell’HIV è stata rifatta completamente, rivedendo le strategie e aggiornando la grafica. Abbiamo aggiornato anche le discussioni dei prioni e dei viroidi. Capitolo 28 — Tutte le statistiche sulla salute del capitolo 28 sono state aggiornate, compresa l’informazione su tubercolosi, HIV e malattie trasmesse sessualmente. Alla parte sul metabolismo microbico è stata aggiunta una discussione sulla fotosintesi degli archea. Capitolo 30 — I risultati di diversi progetti sul genoma delle piante hanno determinato la revisione del capitolo sulle piante. La notevole tolleranza del muschio al disseccamento è messa in risalto in una delle figure Ragioniamo scientificamente che esamina i geni coinvolti nella tolleranza al disseccamento. Abbiamo inserito nel capitolo anche i nuovi risultati sulla correlazione tra il tasso di crescita del tubo pollinico e le origini delle angiosperme. Capitolo 31 — Rispetto all’edizione precedente, molto si è nel frattempo appreso sull’evoluzione dei funghi, con cambiamenti fondamentali delle relazioni tra i gruppi. In questo capitolo, abbiamo rivisto le filogenie fungine, per adattarle agli sviluppi della comprensione dell’evoluzione fungina, contestualizzando allo stesso tempo i precedenti raggruppamenti tassonomici, che possono essere più familiari a certi lettori. Capitoli 32–34 — Questi capitoli sono stati completamente revisionati per mettere in risalto le novità più recenti sulla filogenesi degli animali, sintetizzando le informazioni molecolari e morfologiche. In questa edizione abbiamo concentrato l’attenzione sulle differenze nelle principali caratteristiche morfologiche, comportamentali e ecologiche che contraddistinguono i maggiori gruppi animali, sottolinean­ do in modo particolare la comprensione dell’organismo nel x raven pagine iniziali VI.indd 10 9-07-2012 15:22:37 suo contesto ambientale. Il Capitolo 32 è una rassegna che potrebbe essere usata come capitolo a sé stante e introduce il capitolo 33 sugli animali non celomati e il capitolo 34 sugli animali celomati. Capitolo 35 — Questo capitolo sui vertebrati è stato rivisto per inserire le attuali idee sulla filogenesi dei vertebrati e per enfatizzare l’approccio filogenetico per la comprensione della diversificazione evoluzionistica. Parte VI: Struttura e funzione nelle piante Come per la parte relativa agli animali, abbiamo inserito un tema evoluzionistico. Nelle figure Ragioniamo scientificamente, e anche nel testo, stimoliamo gli studenti a mettere assieme gli approcci morfologico, di sviluppo e molecolare per fare domande sulle piante. Lo scopo è aiutare gli studenti a inserire la loro comprensione concettuale nell’ambito di livelli multipli di organizzazione. Inoltre, la maggior parte delle domande alla fine del capitolo sono nuove. Capitolo 36 — La parte sullo sviluppo delle foglie è stata aggiornata e adesso contiene un’analisi molecolare del ruolo di un gene importante, l’unifoliata, nello sviluppo composto delle foglie. Capitolo 39 — In tutta la parte abbiamo inserito degli esempi calzanti per illustrare i principali concetti della biologia vegetale. In questo capitolo abbiamo aggiunto delle informazioni sull’effetto del pH sulla germinazione e inserito una figura Ragioniamo scientificamente, per fare in modo che lo studente rifletta sugli effetti del pH in un contesto agricolo. La discussione degli influssi dei livelli elevati di CO2 e dell’aumento delle temperature sulla crescita delle piante è stata aggiornata. Le interazioni molto complesse che coinvolgono il contenuto di carbonio e azoto nelle piante sono affrontate a livello della fisiologia cellulare e vegetale. Sono inoltre discusse più avanti nel testo a livello dell’ecosistema, con una presentazione più sistematica degli effetti del cambiamento climatico. Capitolo 41 — La parte del fitocromo è stata riorganizzata e aggiornata. Abbiamo cercato di guidare lo studente partendo dagli esempi storici delle risposte morfologiche alle diverse lunghezze del giorno per arrivare a una comprensione chiara e coerente di come la luce rossa e l’infrarosso influiscano sulla conformazione del fitocromo e la relativa via di segnalazione. Part VII: Struttura e funzione negli animali In questa parte sono stati fatti vari cambiamenti per renderla più in linea col resto del testo. Tutta la parte è stata riorganizzata allo scopo di integrare meglio l’evoluzione nei vari argomenti. Il materiale sulla regolazione della temperatura è stato spostato dal capitolo 50 al capitolo introduttivo 43. Questo fornisce un esempio per introdurre e illustrare l’omeostasi e elimina la precedente combinazione alquanto artificiosa del controllo della temperatura e del controllo osmotico. La respirazione e la circolazione sono state illustrate in due capitoli separati (49 e 50), il che permette una maggiore chiarezza ed evita di avere un capitolo troppo lungo che non facilitava la comprensione. Capitolo 44 — Il materiale sulla plasticità sinaptica è stato riscritto e sono stati aggiunti nuovi elementi grafici. E nel capitolo 46 l’aggiunta di obiettivi di apprendimento e i nostri strumenti pedagogici integrati rendono un argomento complesso più abbordabile. È stata aggiunta anche una nuova figura Ragioniamo scientificamente. Capitolo 51 — La parte sulla regolazione osmotica in questo capitolo è più coerente come parte a sé stante, senza il materiale sulla regolazione della temperatura. Capitolo 52 — Questo capitolo è stato riorganizzato e ristrutturato per mettere in risalto l’esistenza di un’immunità innata rispetto a un’immunità adattativa. Si sostituisce così la vecchia divisione tra immunità non specifica e specifica. Questa riorganizzazione e il materiale nuovo enfatizzano anche la base evoluzionistica dell’immunità innata, che esiste negli invertebrati e nei vertebrati. Capitolo 54 — Il materiale sulla funzione organizzativa è stato aggiornato. La figura Ragioniamo scientificamente usa gli approcci molecolari introdotti nella parte III e una figura che era già nel capitolo. Questa figura è molto più utile dal punto di vista pedagogico come l’abbiamo riproposta rispetto ad una figura statica e illustra l’uso di questo tipo di figure. Parte VIII: Ecologia e comportamento I capitoli sull’ecologia sono stati rivisti con un’attenzione particolare per fornire informazioni aggiornate sulle tematiche ambientali attuali, sia in termini dei problemi che esistono e dell’azione potenziale che si può intraprendere per migliorarli. Capitolo 55 — Completamente aggiornato per mettere bene in risalto gli approcci neuroetologici e comprendere i modelli comportamentali, questo capitolo enfatizza gli approcci molecolari moderni e lo studio del comportamento. Capitolo 56 — Considera l’ecologia degli individui e delle popolazioni e comprende una discussione aggiornata della crescita della popolazione umana. Capitolo 57 — L’ecologia delle comunità è discussa nel contesto dei vari processi ecologici che mediano le interazioni tra specie coesistenti. Con esempi aggiornati, il capitolo 57 illustra come i diversi processi possono interagire, come pure per enfatizzare l’approccio sperimentale allo studio dell’ecologia. Capitolo 58 — Questo capitolo si concentra sulle dinamiche degli ecosistemi. È stato aggiornato per mettere in risalto la comprensione attuale di come funzionano gli ecosistemi. Capitolo 59 — Il capitolo è stato ampiamente aggiornato per fornire le più recenti informazioni sui fattori che influenzano l’ambiente e la salute umana, ponendo particolare attenzione alla biosfera e alle attuali minacce ambientali. Capitolo 60 — E infine il capitolo 60 prende in considerazione la biologia della conservazione, mettendo in risalto le cause che minacciano le specie e quello che si può fare per evitarle. I dati e gli esempi forniscono le più recenti informazioni e opinioni sulle tematiche della conservazione. xi raven pagine iniziali VI.indd 11 9-07-2012 15:22:37 Il nostro obiettivo è preparare gli studenti per il futuro Capire la biologia con l’aiuto di… Obiettivi didattici Ogni sezione inizia con degli Obiettivi didattici specifici che rappresentano i concetti principali. Alla fine di ogni sezione c’è un riquadro dedicato alle Conoscenze acquisite che permette agli studenti di consolidare la loro comprensione devono incrociarsi, né devono produrre prole fertile. Ma in questi ultimi anni, i biologi hanno individuato un ammontare dei concetti in quella sezione. Le domande alla fine di tali molto maggiore di specie ibridate rispetto a quello che si era riquadri permettono agli studenti di ragionare in pensato modo critico precedentemente si verificasse tra popolazioni che sembrano coesistere come distinte entità biologiche. su quello che hanno letto. I botanici sono sempre stati consapevoli che specie vege- logico di specie, sebbene possa rivelarsi una più efficace descrizione per alcune tipologie di organismi o habitat. Altre debolezze del concetto biologico di specie Il concetto biologico di specie è stato criticato anche per altre ragioni. Per esempio, può essere difficile applicare il concetto a popolazioni che sono geograficamente separate in natura. Poitali spesso subiscono notevoli quantità di ibridazione. Oltre il ché gli individui di queste popolazioni non si incontrano tra lo50% delle specie di piante californiane incluse in uno studio, ro, non si può osservare se si incrocerebbero naturalmente. per esempio, non era ben definito dall’isolamento genetico. Sebbene gli esperimenti possano determinare se possono Questa coesistenza senza isolamento genetico può essere di essere prodotti ibridi fertili, questa informazione non è suffilunga durata: i dati mostrano che fossili di pioppi balsamici e ciente. Molte specie che coesistono in natura senza incrociarsi pioppi deltoidi sono stati fenotipicamente distinti per 12 miliosaranno facilmente incrociate nelle ambientazioni artificiali dei ni di anni, ma hanno anche abitualmente prodotto ibridi per laboratori degli zoo. Di conseguenza, valutare se tali popolaziotutto questo tempo. Di conseguenza, molti botanici hanno riteni possano costituire diverse specie è in definitiva una chiamata nuto a lungo che il concetto biologico di specie si applichi sola giudizio. Inoltre, il concetto è più limitato di quello che il suo tanto agli animali. nome implicherebbe. Molti organismi sono asessuati e si riproNuove prove, però, sottolineano sempre più fermamente Michael Lentz ducono senza accoppiamento. L’isolamento riproduttivo perche l’ibridazione non è affatto infrequente negli animali. Negli per taliof organismi. ultimi anni, sono stati documentati molti casi di sostanziale University North Florida Il concetto biologico di specie si focalizza tanto non ha alcun significato 22.1 La natura delleanimali. specie e Un recente sullasondaggio capacità di cambiare geni Per questi motivi, molte altre idee sono state proposte per ibridazione fra specie ha indicail concetto biologico di specie Che cosa può accomunare i caratteri distintivi delle specie simdefinire un criterio di definizione per le specie. Molti di questi to che quasi il 10% delle 9500 specie di patriche uccelli nel mondo sono e la connessione di popolazioni geograficamente separate della stessa specie? Una possibilità ovvia è che ogni specie sono specifici per un particolare tipo di organismo, e nessuno noti Obiettivi per essersi incrociati in natura. scambi materiale genetico solo con altri membri della stessa specie. Se specie simpatriche scambiassero comunemente i loro 1. I Distinguere tra il concetto biologico di specie e il concetto ha un’applicabilità universale. In realtà, non vi può essere alcufringuelli delle Galápagos sono geni, un cosa esempio ben studiache generalmente non fanno, potremmo aspettarci ecologico di specie. specie Maggiore perdano rapidamente na singola spiegazione per ciò che sostiene l’identità delle speto di2. questo Tre specie sull’isola che di queste Dafne – i illoro tratti distintivi, Definire i duefatto. meccanismi di isolamento riproduttivo. dal momento che i pool genici (così come tutti gli alleli presen3. Descrivere la relazione tra meccanismo di isolamento ti nella specie) delle diverse specie diventerebbero omogenei. cie. Data l’incredibile variabilità evidente nelle piante, animali e fringuello terricolo medio, il fringuello terricolo dei cactus e il riproduttivo e il concetto biologico di specie. Di contro, la capacità di popolazioni di una stessa specie geograficamente distanti di condividere geni attraverso il processo microrganismi in tutti gli aspetti della loro biologia, non sarebfringuello terricolo piccolo – sono chiaramente distinti morfodel flusso genico potrebbe mantenere queste popolazioni inteOgni concetto di specie deve considerare due fenomeni: la diIl concetto biologico di specie si focalizza be sorprendente constatare che i vari processi sono attivi in diflogicamente, e vivono occupano diverse ecologiche. Gli studi gre come membri della stessa specie. versità delle specie che insieme in uno stesso luogonicchie e la Basato su quest’idea, nel 1942 il biologo evoluzionistico connessione che esiste tra differenti popolazioni che apparten22.1 organismi. degli anni condotti da Peter eErnst Rosemary Grant hansulla capacità diespose cambiare geni Mayr il concetto biologico di specie, cheferenti definigonoultimi ad una stessa20 specie. sce le specie come “… gruppi di popolazioni che effettivamente no Specie constatato che, in media, il località 2% dei fringuelli terricolo medio che sono isolati Inoltre, alcuni scienziati sono passati dall’enfatizzare i proo potenzialmente si incrociano naturalmente, simpatriche vivono nella stessa Che cosa puòdal accomunare i caratteri punto di vista riproduttivo da altri gruppidistintivi di questo tipo.” delle specie simcessi e l’1% dei fringuelli con altre ma rimangono distinte terricolo dei cactus si accoppiano In altre parole il concetto biologico di specie dice che una che mantengono le distinzioni tra le specie, ad esaminare la patriche ee la connessione dipopolazione popolazioni geograficamente sepaspecie è composta da una Metti fuori dal terrazzo o nel giardino del cibo gli uccelli, storia evolutiva delle popolazioni. Questi concetti genealogici di specie ogni anno. Inoltre, la per prole ibrida sembrava non esserei cuiinmembri si accoppiano tra loro e danno alla luce una prole fertile – o che lo farebattrarrai una grande quantità di uccelli (specialmente se offristessa rate della specie? Una possibilità ovviai cui è che ogni specie se venissero in contatto. Al contrario, popolazioni una varietà di cibo). Negli Stati Uniti Centroccidentali, per specie sono attualmente un argomento di grande dibattito e sasvantaggio in termini di sopravvivenza obero riproduzione successimembri non si accoppiano solo tra loro ocon che nonaltri possono dare alla esempio, potresti vedere facilmente cardinali, ghiandaie azzurscambi materiale genetico membri della stessa Obiettivi prole fertilegenetici, sono chiamati isolati dal di vista riranno oggetto di ulteriori discussioni nel capitolo 23. va. reQuesto nonvellutati, è uncarpidaco banale numero scambi e dicispecie sipunto americane, picchi messicani, e anche diluce produttivo e, quindi, sono membri diverse. comunemente i loro specie. Se specie simpatriche scambiassero martin pescatori in estate. 1. Distinguere tra il concetto biologico dipotrebbe specie e il aspettare concetto Cosa in causauna l’isolamento riproduttivo? Se gli organismi di vedere le specie popolazioSebbene ci possa volere qualche giorno di attenta osserva- riunite non possono incrociarsi o creare prole feconda, chiaramente geni, cosa che generalmente non fanno, potremmo aspettarci sarai presto capace di distinguere in modo chiaro le molte ecologico di specie. ne zione, geneticamente variabile mainsieme le specie stanno mantenendo i specie diverse. La ragione è che le specie che – arrivano Conoscenze acquisite 22.1 queste (chiamate simpatriche) sono entità distintiveche che sono fenotipi- specie perdano rapidamente i loro tratti distintivi, 2. Definire i due meccanismi di isolamento riproduttivo. loro caratteri distintivi. camente diverse, utilizzano diverse parti dell’habitat, e si comspecie sonopresenpopolazioni di organismi che sono distinte dalle altre, specie dal momento che i pool genici (così come tuttiLegli alleli in modo diverso. Quest’osservazione è generalmente ve3. Descrivere la relazione tra meccanismo diportano isolamento Tuttavia l’ibridazionetipinon è dilagante nel mondo degli concorrenti, e sono interconnesse geografi camente. Il concetto biologico di ra non solo per gli uccelli, ma anche per moltiti di organismi. nella specie) delle diverse specie diventerebbero omogenei. riproduttivo e il concetto biologico di specie. Occasionalmente, due specie che arrivano insieme semspecie quindi defi nisce le specie basandosi sulla loro capacità di riprodur si. Il animali. La maggior parte delle specie di uccelli non si ibrida, e brano praticamente identiche. In questi casi, Di bisogna andare ol- la capacità di popolazioni di una stessa specie geocontro, meccanismo di isolamento riproduttivo previene con successo l’incrocio tra tre le similitudini visive.ancora Quando vengono analizzati altri aspetprobabilmente meno sperimenta un’ibridazione signifi-geni attraverso ti fenotipici, come il richiamo dell’accoppiamento o le sostanze graficamente distanti di condividere il processo specie diverse. Il concetto ecologico di specie si basa sull’adattamento e la chimiche emanate da ogni specie, queste solitamente rivelano cativa. Comunque, l’ibridazione è abbastanza comune per met-Lampropeltis delpossiamo flusso queste popolazioni intedifferenze. In altre ave-genico potrebbe mantenere triangulum triangulumselezione naturale come forza che mantiene la separazione delle specie. Ogni concetto di specie deve considerare duegrandi fenomeni: laparole, di- anche quando a distinguerli, gli organismi stessi non hanno di terere problemi in dubbio l’isolamento greriproduttivo come membricome della unica stessa forza specie.a difficoltà. versità delle specie che vivono insieme in unoqueste stesso luogo e la ■ Come può, la capacità di scambiare i geni, spiegare perché preservare l’integrità delle specie. Basato su quest’idea, nel 1942 il biologo evoluzionistico connessione che esiste tra differenti popolazioni che appartenPopolazioni di una specie mostrano variazioni le specie simpatriche rimangono distinte e le popolazioni Forma intermedia Mayrecologico espose il concetto biologico di specie, che definiche gono ad una stessa specie. La geografi selezione naturale e ilErnst concetto di specie geografiche di una specie rimangono correlate? All’interno di una singola specie individui di popolazioni che come sce le specie “… gruppi di popolazioni che effettivamente Lampropeltis provengono da alternativa differenti aree possono essere distinti l’uno le distinzioni triangulum syspila Un’ipotesi propone che tra le specie dall’altro. Questo tipo di gruppi di individui essere o possono potenzialmente si incrociano naturalmente, che sono isolati classificati come sottospecie (il vagoselezione termine razza ha una conSpecie simpatriche vivono nella siano stessa località mantenute dalla naturale. L’idea è che ogni spedal punto da altri gruppi di questo tipo.” notazione simile, ma non viene più comunemente usato). In di vista riproduttivo Lampropeltis popolazionialla capitano l’una vicino all’altra, gli cie aree si dove siaqueste adattata propria specifica zona dell’ambiente. La triangulum elapsoides ma rimangono distinte In altre parole il concetto biologico di specie dice che una individui spesso mostrano una combinazione di caratteristiche selezione stabilizzante, descritta nel 20, quindi mantieFigura 22.1 Variazioni geografi che del serpente del peculiari di entrambe le popolazioni (figura 22.1). In altre paro-capitolo specie composta da unatriangulum. popolazione i cui membri si accoppiaSebbene le sottospecie latte, Lampropeltis distanti geograficamente possonoèappale anche se popolazioni Metti fuori dal terrazzo o nel giardino del ne cibo per gli uccelli, e l’adattamento della specie. L’ibridazione ha scarsi effetti abbastanza l’una dall’altra, esse sono connesse da rire distinte, sono generalmente connesse da popolazioni interno tra loro e appaiano danno alladiverse luce unaperprole fertile22.2 – o che lo farebpopolazioni che sono fenotipicamente intermedie. hanno caratteristiche attrarrai una grande quantità di uccelli (specialmente se offriintermedie. chémedie glichealleli introdotti in un pool genetico di una specie da albero se venissero in contatto. Al 22 contrario, 465 popolazioni i cui una varietà di cibo). Negli Stati Uniti Centroccidentali, per tre specie sono rapidamente eliminati dalla selezione tra naturale. membri non si accoppiano loro o che non possono dare alla esempio, potresti vedere facilmente cardinali, ghiandaie azzur-dal capitolo 20 che l’interazione tra flusso Vi ricorderete luce prole fertile sono chiamati isolati dal punto di vista rire americane, picchi vellutati, carpidacogenico messicani, e anche e selezione naturaleproduttivo possono avere molti sono risultati. In al-di specie diverse. e, quindi, membri Obiettivi martin pescatori in estate. cuni casi, la forte selezione puòCosa travolgere tutti gli effetti del causa l’isolamento riproduttivo? Se gli organismi Sebbene ci possa volere qualche giorno di attenta osserva1. Definire il rafforzamento (o rinforzo) nel contesto flusso genico – ma in altre non situazioni, il flusso genicoopuò impepossono incrociarsi creare prole feconda, chiaramente riproduttivo. zione, sarai presto capace di distinguere in modo chiaro le molte dell’isolamento dire che le popolazioni eliminino gli alleli di minor successo specie diverse. La ragione è che le specie dalla che arrivano insieme 2. Spiegare i possibili esiti di due popolazioni parzialmente popolazione. isolate dal punto di vista riproduttivo che diventano (chiamate simpatriche) sono entità distintive cheCome sono fenotipispiegazione generale, quindi, il concetto ecologico simpatriche. camente diverse, utilizzano diverse parti dell’habitat, e si comdi specie risulta avere meno eccezioni rispetto al concetto bioportano in modo diverso. Quest’osservazione è generalmente vera non solo per gli uccelli, ma anche per molti tipi di organismi. capitolo 22 L’origine delle specie 469 Occasionalmente, due specie che arrivano insieme sembrano praticamente identiche. In questi casi, bisogna andare oltre le similitudini visive. Quando vengono analizzati altri aspetti fenotipici, come il richiamo dell’accoppiamento o le sostanze chimiche emanate da ogni specie, queste solitamente rivelano Lampropeltis grandi differenze. In altre parole, anche quando possiamo avetriangulum triangulum re problemi a distinguerli, gli organismi stessi non hanno di queste difficoltà. L’opportunità di identificare degli obiettivi didattici è un ulteriore valido contributo; siamo sempre più costretti a identificarne nelle verifiche sull’apprendimento. Li userei come una guida per gli studenti per capire il materiale minimo che sono tenuti a imparare da ogni sezione. La natura delle specie e il concetto biologico di specie capitolo xii L’origine delle specie Popolazioni di una specie mostrano variazioni geografiche All’interno di una singola specie individui di popolazioni che provengono da differenti aree possono essere distinti l’uno dall’altro. Questo tipo di gruppi di individui possono essere classificati come subspecie (il vago termine razza ha una connotazione simile, ma non viene più comunemente usato). In raven pagine iniziali VI.indd 12 aree dove queste popolazioni capitano l’una vicino all’altra, gli La selezione naturale e l’isolamento riproduttivo Forma intermedia Lampropeltis triangulum syspila Lampropeltis triangulum elapsoides 9-07-2012 15:22:45 Avendo riassunto la fisiologia e la chimi delle sinapsi, passeremo ora alla struttura del sis vertebrati, cominciando dal SNC per proseguir Conoscenze acquisite 44.3 Proteina trasportatrice Dopamina Un programma visivo coerente e istruttivo Gli autori hanno lavorato assieme ad un gruppo di illustratori medici e scientifici per creare un programma visivo che non ha eguali. Dedicando un’attenzione particolare alla coerenza, l’accuratezza e il evalore hanno ècreato tra la base al 3' del codone la base didattico, al 5' dell’anticodone meno rigorosa rispetto al normale. In èalcuni tRNA, la presenza di un programma iconografico che intimamente connesso basi modificate con un appaiamento meno accurato in posiziocon quanto si dice nel migliora testo. Le illustrazioni ne 5' dell’anticodone questa flessibilità.tridimensionali Questo effetto viene definito vacillamento (“wobble”) dell’anticodorealistiche che necome derivano stimolano l’interesse dello ne perché questi tRNA sono in grado di “oscillare” un po’ sulstudente e aiutano i docenti a insegnare concetti difficili. l’mRNA, in modo tale che un singolo tRNA possa “leggere” ■ Perché l’uso di tabacco è un’abitudine così d perdere? Distacco della catena polipeptidica Cocaina In che modo il fenomeno del vacillamento dell’anticodone è correlato al numero di tRNA e alla degenerazione del codice genetico? Figura 44.18 Come la cocaina altera gli eventi alla sinapsi. Quando la5„ cocaina lega i trasportatori della dopamina, previene il recupero del neurotrasmettitore cosicché esso permane 3„ più a lungo nella sinapsi e continua a stimolare la cellula postsinaptica. In questo modo la cocaina intensifica le sensazioni piacevoli. La terminazione richiede fattori accessori Le proteine possono essere trasportate al reticolo endoplasmatico (RE) Negli eucarioti, la traduzione può verificarsi sia nel citoplasma che nel reticolo endoplasmico rugoso (RER). Le proteine che vengono tradotte nel RER sono trasportate lì sulla base della loro sequenza iniziale di aminoacidi. I ribosomi trovati nel RER trascrivono in maniera attiva e non sono vincolati in modo permanente al reticolo endoplasmatico. Figura 15.22 Sintesi delle proteine nel RER. Le proteine che sono sintetizzate nel RER arrivano al reticolo endoplasmatico grazie alla presenza di sequenze nel polipeptide stesso. Una sequenza segnale nella porzione amino terminale del polipeptide viene riconosciuta da una particella di riconoscimento del segnale (SRP). Questo complesso si aggancia ad un recettore associato con un canale del reticolo endoplasmatico. Il peptide passa SRP si lega al attraverso il canale nel lume del polipeptide segnale, Aggancio reticolo endoplasmatico arrestando mentre è sintetizzato. l’allungamento Particella di riconoscimento del segnale (SRP) Segnale Foro di uscita Ribosoma che sintetizza il polipeptide 314 parte 5„ mente i recettori. I nuovi segnali aggiungono più e più dopamiil piacere più e più spesso (figura 44.18). na, scatenando Sezione del ribosoma Nicotina C A C G U G A U A A per le proteine È stato scoperto che la nicotina non ha affinità P della membrana presinaptica,Ecome nel caso della cocaina; invece, essa lega direttamente uno specifico recettore presente nei neuroni postsinaptici nel cervello. Ma se la nicotina abitualFigura 15.21 Terminazione della sintesi proteica. Non vi è mente non raggiunge il cervello, perché dovrebbe esservi prenessun tRNA con un anticodone complementare ad uno dei tre codoni sente un suo recettore? di terminazione del segnale. Quando un ribosoma incontra un codone di I ricercatori hanno trovato che i “recettori nicotinici” soterminazione, esso blocca la traslocazione. Uno specifico fattore di no una classe di recettori che normalmente il neurotrarilascio favorisce il distacco della catena polipeptidica rompendolegano il smettitore acetilcolina. nicotina è evoluta nelle piante di legame covalente che lega il polipeptideLa al tRNA che sisitrova sul sito P. tabacco come composto secondario – colpisce il sistema nervoso centrale degli insetti erbivori e perciò costituisce una difesa Reticolo endoplasmatico per la pianta. È un “caso della natura” il fatto che la nicotina sia rugoso (RER) Citoplasma del RER anche capace di legare alcuniLume recettori umani per l’ACh. Quando i neurobiologi confrontano le cellule nervose del cervello dei fumatori con quelle dei non fumatori, trovano dei cambiamenti sia nel numero dei recettori nicotinici, che nei livelli di proteico RNACanale relativi ai recettori. Il cervello risponde all’esposizione prolungata o cronica alla nicotina “abbassando il volume” in due modi: (1) costruendo meno recettori ai quali possa legarsi la nicotina; (2) alterando il modello di attivazione dei recettori nicotinici – cioè la loro sensibilità alla NH stimolazione da parte dei 2 neurotrasmettitori. 964 parte VII Struttura e funzione negli animali Il sistema nervoso cen il cervello e il midollo Obiettivi 3„ Fattore di rilascio Domande di valutazione L’allungamento della catena polipeptidica continua in questo modo fino a quando viene raggiunto un codone di stop della catena (per esempio, il codone UAA nella figura 15.21). Questi codoni di stop non si legano al tRNA, invece, vengono riconosciuti da fattori di rilascio, proteine che liberano il nuovo polipeptide in crescita dal ribosoma. 44.4 Dissociazione Recettore più di un codone nell’mRNA. ? Le sinapsi elettriche coinvolgono delle connessioni citoplasm due neuroni; le sinapsi chimiche richiedono delle molecole ch la fessura sinaptica, che separa i neuroni. I neurotrasmettito acetilcolina, epinefrina, glicina, GABA, ammine biogene, la s nitrico. Molte droghe che creano dipendenza legano i siti che legano i neurotrasmettitori o proteine trasportatrici di mem L’allungamento del polipeptide continua 1. 2. 3. Descrivere l’organizzazione del cervello ne Descrivere le caratteristiche del cervello um Spiegare come funziona un riflesso sempli Il complesso sistema nervoso dei vertebrati ha evolutiva. In questa sezione descriveremo le str pongono il SNC, cioè il cervello ed il midollo ma cosa, sarà utile rivedere l’origine e lo svilu nervoso dei vertebrati. Quando gli animali divennero più co lo divenne anche il loro sistema nerv Tra gli invertebrati non celomati (vedi capitol sono il solo phylum che manca di nervi. Tra gl re il sistema nervoso più semplice (figura 44.1 neuroni sono simili e connessi l’uno all’altro in sa. Non c’è attività associativa, nessun controll plesse ed una minima coordinazione. Gli animali più semplici con attività asso ma nervoso sono i vermi piatti a vita libera, del telminti. Due corde nervose corrono lungo il vermi piatti, da cui si estendono dei nervi perif scoli del corpo. Le due corde nervose conver frontale e terminale del corpo dell’animale, for sa allargata di tessuto nervoso che contiene an con sinapsi che connettono tra loro i neuroni. primitivo appare come un rudimentale sistema le e permette un controllo molto più comples muscolari, rispetto a quanto possibile nei cnida Tutti i cambiamenti evolutivi successivi voso, possono essere visti come una serie di e caratteristiche già presenti nei vermi piatti. Ad Le illustrazioni sono molto belle. I colori sono ottimi e le figure sono chiare e spesso avvincenti, in particolare quando mostrano la complessità molecolare di queste cellule e molecole. Susan J Stamler College of DuPage III Genetica e biologia molecolare xiii raven pagine iniziali VI.indd 13 9-07-2012 15:22:50 grassi che le compongono. I grassi saturi tendono a rendere le membrane meno fluide, perché si impaccano molto bene tra di loro. I grassi insaturi rendono le membrane più fluide – i “gomiti” introdotti dai doppi legami impediscono loro di addensarsi fittamente. Questo effetto è stato descritto in relazione a grassi e oli nel capitolo 3. La maggior parte delle membrane contiene anche steroli come il colesterolo, che può alternativamente far aumentare o ridurre la fluidità delle membrane, a seconda della temperatura. Variazioni ambientali possono avere effetti drastici sulle membrane degli organismi unicellulari come i batteri. L’aumento della temperatura rende la membrana più fluida, al contrario l’abbassamento della temperatura la rende meno fluida. Applicare le conoscenze attraverso... La NUOVA grafica RAGIONIAMO SCIENTIFICAMENTE Ipotesi: la membrana plasmatica è fluida, non rigida. Previsione: se la membrana è fluida, le proteine di membrana possono strato fosfolipidico 5.3 Test: fondiamo una cellula di topo con una umana, poi osserviamo nel tempo la distribuzione delle proteine di membrana marcando specifiche proteine murine e umane. Cellula umana Cellula di topo Alta Predizione: gli ovociti di rana sono arrestati in fase G2 della meiosi I. Possono essere indotti a maturazione tramite trattamento con progesterone. Se gli ovociti in maturazione contengono un regolatore positivo della divisione cellulare, l’iniezione di citoplasma può indurre un ovocita immaturo ad entrare in meiosi. Test: gli ovociti sono indotti con progesterone, quindi il citoplasma ottenuto da queste cellule in maturazione viene iniettato negli ovociti immaturi. Concentrazione Marc LaBella Ocean County College Ipotesi: esistono dei regolatori positivi della divisione cellulare. Iniezione del citoplasma ■ In un solvente apo diffondere lateralmente. Sapere come gli scienziati risolvono i problemi e poi usare queste conoscenze per risolvere un problema (ad esempio) fa capire il concetto di induzione e deduzione – lo approvo in pieno! Rimozione del citoplasma Le membrane biologiche so fosfolipide ha una testa idr acqua i fosfolipidi formano fosfato affacciati all’estern lontano dall’acqua. La fluid e dalle condizioni ambienta code lipidiche e rendono le ha lo stesso effetto. R AG I O N I A M O S C I E N T I F I C A M E N T E Delle illustrazioni chiave in ogni capitolo mettono in risalto come le frontiere della conoscenza si spingano sempre più avanti grazie all’unione di ipotesi ed esperimenti. Queste figure iniziano con un’ipotesi, poi mostrano come questa produce delle previsioni, le verifica con gli esperimenti e alla fine dimostra che conclusioni si possono trarre e che conseguenze ne derivano. L’insieme delle illustrazioni guida lo studente ad apprendere la logica dell’indagine scientifica. Ogni illustrazione si conclude con delle domande a risposta aperta che promuovono la ricerca scientifica. R AG I O N I A M O S C I E N T I F I C A M E N T E Conoscenze acq G2 Lasciamo alle membrane il tempo di mescolarsi Proteine di membrana mescolate Attività di MPF Ciclina Bassa M Obiettivi 1. 2. 3. Fondiamo le cellule Risultato: con il tempo, nelle cellule ibride le proteine umane e di topo si mescolano via via tra di loro. Conclusione: almeno alcune proteine di membrana possono diffondere lateralmente nella membrana. Ulteriori esperimenti: possono esistere altre interpretazioni per queste osservazioni? E se proteine di nuova sintesi fossero inserite nella membrana durante l’esperimento? Come si potrebbe modificare questo valutare G2 G2 o altre Gdisegno S sperimentale M per G S questa M possibili spiegazioni? 1 1 Figura 5.4 La verifica della fluidità delle membrane. Figura 10.17 Correlazione tra l’attività di MPF, Le prot multifu Elencare le funzi Spiegare come le membrana. Identificare un d Le membrane cellular proteine intrappolate n che. Quest’organizzazi bile un’ampia varietà d quali coinvolgono dire Le proteine e i co funzioni essenzia Le cellule interagiscon brane plasmatiche in m tolo e nel capitolo 9 ci membrana (figura 5.5) 1. Trasportatori. L permettono solo cellula, attraverso proteine. 2. Enzimi. Le cellu sulla superficie in utilizzando enzim 98 parte cellula II Biologia quantità di proteina ciclina e glidella stadi del ciclo cellulare. Ovocita trattato con progesterone Ovocita arrestato Ovocita in meiosi I Risultato: gli ovociti iniettati procedono dalla fase G2 alla meiosi I. Conclusione: il trattamento con progesterone causa la produzione di un regolatore positivo della maturazione: il fattore di promozione della maturazione (MPF). Predizione: se la mitosi è guidata da regolatori positivi, il citoplasma proveniente da una cellula mitotica può causare l’entrata in mitosi di una cellula in G1. Test: le cellule in fase M vengono fuse con cellule in fase G1, quindi il nucleo delle cellule in fase G1 viene monitorato al microscopio. Cellula in fase M Cellula in fase G1 Cellule fuse Conclusione: il citoplasma proveniente da cellula in fase M contiene un regolatore positivo che causa l’entrata in mitosi della cellula. Esperimenti futuri: questi esperimenti come possono essere razionalizzati? Quale potrebbe essere il passaggio successivo nella caratterizzazione di questi fattori? Figura 10.16 La scoperta del regolatore positivo della divisione cellulare. xiv La ricerca ha scoperto i fattori di controllo del ciclo cellulare La storia della ricerca dei fattori regolativi del ciclo cellulare è informativa in due diversi modi. Primo, consente di porre delle considerazioni moderne in questo contesto; secondo, è possibiraven pagine iniziali VI.indd 14 le capire come i biologi utilizzano approcci molto differenti che La concentrazione di ciclina e l’attività di MPF sono schematizzate in figura, assieme agli stadi del ciclo cellulare. L’attività di MPF cambia in modo ripetitivo durante il ciclo cellulare. Questo inoltre correla con il livello di ciclina mitotica nella cellula, che mostra un andamento simile. La ragione di questa correlazione risiede nel fatto che la ciclina è un componente di MPF, formando la chinasi ciclina dipendente (Cdk). Queste proteine assieme agiscono da regolatori positivi della divisione cellulare. sviluppo allo stadio G2 prima della meiosi I, la divisione che porta alla produzione dei gameti (capitolo 11). Esse rimangono bloccate in questo stato e aspettano un segnale di tipo ormonale per completare il loro processo di divisione. Il citoplasma proveniente da diverse cellule in divisione attiva induce la prematura divisione, quando iniettato negli ovociti (figura 10.16). Questi esperimenti indicano la presenza di un regolatore positivo della progressione del ciclo cellulare nel citoplasma delle cellule in divisione: MPF. Questi stessi esperimenti inoltre convengono con gli esperimenti di fusione cellulare fatti tra cellule mitotiche e cellule in interfase che hanno indicato la presenza di un regolatore positivo citoplasmatico in grado di indurre mitosi (figura 10.16). Studi successivi fecero emergere due aspetti chiave del MPF. Primo, l’attività del MPF era variabile durante il ciclo cellulare: bassa all’inizio della G2, in aumento durante questa stessa fase e massima durante la mitosi (figura 10.17). Secondo, l’attività enzimatica del MPF portava alla fosforilazione di proteine. Questo secondo punto poneva un’importanza non sorprendente al fatto che la fosforilazione è un segno del cambio di attività delle proteine, da attive a inattive (vedi capitolo 9). La prima osservazione indicava che il solo MPF non era sempre attivo bensì veniva regolato con il ciclo cellulare stesso, e la seconda osservazione indicava una possibile attività enzimatica 9-07-2012 15:22:54 ? Domande di valutazione Sulla base della sola sequenza amminoacidica, come si potrebbe riconoscere una proteina integrale di membrana? 5.4 Il trasporto passivo attraverso le membrane Domande di valutazione Obiettivi Domande che stimolano gli studenti a pensare e impegnarsi in quello che stanno leggendo ad un livello più sofisticato. 1. 2. 3. Confrontare la diffusione semplice e la diffusione facilitata. Distinguere le proteine canale e le proteine trasportatrici. Spiegare il movimento dell’acqua per osmosi. Molte sostanze possono entrare ed uscire dalla cellula senza alenergetico. Questo tipo di movimento è chiamato trasporto passivo. Alcuni ioni e molecole passano attraverP P L I C A Z I O N discendendo E C O M P R E N S I so ONE la membrana piuttostoAfacilmente un gradiente 1. Nei fringuelli di Darwin, 1. La selezione artificiale è diversa dalla selezione naturale perché di ciale concentrazione – grandi una differenza tra laanniconcentrazione all’intera. il verifi carsi di umidi e secchi privilegia la variazione a. la selezione artifi non è in grado di produrre genetica nella dimensione del becco. cambiamenti. nocialee non all’esterno Anche altredelsostanze sitempo spostab. l’aumento della dimensione becco nel corso del b. la selezione artifi richiede variabilità della genetica. membrana. prova che la dimensione del becco viene ereditata. c. la selezione naturale non può produrre nuove specie. inscelgono risposta ad farun gradiente, ma lograndi fanno attraversando specic. dimensioni del becco sono sempre favorite. d. gli allevatori no (persone) quali individui d. Tutte le precedenti. riprodurre basandosi sulla desiderabilità dei tratti. ficifossili canali formati nella membrana proteine. 2. Gli esperimentida di laboratorio riguardanti l’evoluzione artificiale 2. La mancanza di reperti cun dispendio Domande di ripasso SintetizzareFilamenti e di foglietti-b collegare tutto assieme attraverso… a. b. dimostra la nostra incapacità nel datare i sedimenti geologici. è attesa perché la probabilità che qualsiasi organismo si fossilizzi è bassa. non è stata aggiornata man mano che nuovi fossili sono stati rinvenuti. indebolisce la teoria dell’evoluzione. come quelli in figura 21.5 sono esempi di a. b. c. d. selezione stabilizzante. frequenza selezione-dipendente negativa. selezione direzionale. selezione disgregativa. Il trasporto può avvenire per diffusione semplice Figura 5.8 Un poro proteico. La proteina batterica 3. L’evoluzione convergente è spesso vista tra le specie su diverse d. isole perché Domandeporina di verifica dei tunnel concetti transmembrana crea ampi aperti, chiamati pori, nella 3. L’evoluzione dei moderni cavalli (Equus) è meglio descritta a. le popolazioni isolane di solito sono più piccole e più come colpite da deriva genetica. alla fine dei dei capitoli membrana esterna batteri. Un foglietto β, formato da sedici a. il costante cambiamento Molecole e ioni in acqua sono in sicostante movimento b. la selezione disgregativa verifica comunemente sulle isole. e la sostituzione di unadissolti specie da c. c. le specie isolane solitamente sono strettamente correlate nel tempo. segmenti antiparalleli, si dispone a formare un cosiddetto β-barrelb. un’altra Domande che stimolano il ragionamento alle specie simili altrove. Il moto casuale provoca unoin ambienti spostamento netto di queuna storia di casuale. successori che cambia nel tempo con molti di d. quando le isole vengono inizialmente colonizzate, molte essi estinti. nellaalla membrana cellulare esterna del batterio. Il tunnel consente c. una sempliceste fine di ogni capitolo e collegano i ecologiche sono inutilizzate, consentendo ai dove la storia sostanze di successori che hanno da sempre regioni ad alta risorse concentrazione a regioni discendenti di una specie colonizzatrice di diversificarsi e somigliato ai cavalli esistenti. all’acqua e ad altri materiali passare attraverso concetti, chiedendo allodistudente di andare la membrana. d. Nessuna delleconcentrazione adattarsi a molte diverse parti dell’ambiente. diffusione precedenti. è più bassa, un processo chiamato 4. Le strutture omologhe oltre i fatti per raggiungere un livello SINTESI (figura 5.9). a. sono strutture in due o più specie che si sono originate 1. Che condizioni sono necessarie per la selezione naturale? come la stessa struttura negli antenati. cognitivo più alto. Lo spostamento netto guidato dalla diffusione continuerà b. sono strutture che si assomigliano in specie diverse. Riferisciti alla figura 21.2 per i due seguenti quesiti. fino a quando la concentrazione sarà uguale tutte regioni. 2. Spiega come i dati mostrati in figurain 21.2a e b siano le correlati con le condizioni identificate da te nella domanda 1. 5. L’evoluzione convergente Consideriamo cosa succede quando si aggiunge una goccia di 3. Sulla figura 21.2b disegna la relazione tra lunghezza del becco a. è un esempio di selezione stabilizzante. della prole e dei genitori, assumendo che non ci siano basi b. dipende dalla selezione naturale per produrre in maniera inchiostro colorato in un recipiente pieno d’acqua. Un po’ alla genetiche per la lunghezza del becco nel fringuello terricolo dipendente risposte fenotipiche simili nelle diverse specie o medio. popolazioni. volta l’inchiostro inizia a disperdersi nella soluzione. Questo fec. si verifica solo nelle isole. 4. Riferisciti alla figura 21.5, la selezione artificiale in laboratorio. d. si verifica quando diversi discendenti sono esposti a In questo esperimento una popolazione di Drosophila fu scelta nomeno è dovuto alla diffusione delle molecole di inchiostro. condizioni ambientali selettive differenti. Penso che le domande di ripasso e i per il basso numero di peli, mentre l’altra per l’alto numero di 6. I fringuelli di Darwin sono un cellule, notevole caso diin studio questi. Nota che non solo la differenze media delle popolazioni cambia Nelle genere ci interessano le di concendell’evoluzione da parte della selezione naturale perché notevolmente in 35 generazioni, ma anche tutti gli individui sia concetti chiave alla fine del capitolo l’evidenza suggerisce in popolazioni sperimentali sia in popolazioni che stanno al di trazione delle molecole attraverso la membrana plasmatica. fuori della gamma della popolazione iniziale. A cosa avrebbe a. che sono discendenti di molte e diverse specie che portato il risultato di questo esperimento se fosse stato concesso colonizzarono le Galápagos. Dobbiamo considerare le concentrazioni relative all’interno e siano completi e ben scritti. Mi piace di riprodursi solo alle mosche con un elevato numero di peli? b. si sono sviluppate da un’unica specie che colonizzò le Galápagos. all’esterno della cellula e quanto facilmente (o difficilmente) 5. L’antenato dei cavalli era un piccolo animale dotato di più dita c. che sono molto più correlati con le specie della terraferma molto il modo in cui sono suddivise che viveva nelle foreste, mentre i cavalli di oggi sono grandi pittosto che altre. una molecola può attraversare animalila chemembrana. possiedono un unico zoccolo e vivono negli spazi d. Nessuna delle precedenti. aperti. Una serie di fossili intermedi mostra come è avvenuta in comprensione, applicazione e La presenza di una sottile peluria negli embrioni umani fino ai 5 questa trasformazione e, per questa ragione, trattazioni L’ostacolo principale, per una molecola che molte deve attraverFigura 5.9 La diffusione. Se si lascia cadere 7.una mesi indica sull’evoluzione dei cavalli l’hanno delineata come una forte crescita tempo delle dimensioni corporee accompagnata da a. che il ventresare è freddo una a quel punto della gravidanza. biologica, membrana è nell’interno idrofobico del doppio sintesi. Uso tipo di domande gocciaquesto di inchiostro colorato in un bicchiere d’acqua (a) una sicura diminuzione del numero delle dita. Perché b. gli umani si sono evoluti a partire da antenati dotati di quest’interpretazione nonma è corretta? pelliccia. strato, che respinge le molecole polari, non quelle apolari. le sue molecole si dissolvono (b) e diffondono (c). agli esami. Penso perciò che queste c. il pelo è una caratteristica dei mammiferi. embrioni crescono più veloci delle altre. se esiste una differenza di concentrazione, Una molecola apolare, Alla fi ne, la diffusione porta ad una distribuzione d. alcune parti degli domande di fine capitolo possano 463 21 migrerà attraverso la membrana fino ad eguagliare la concentraomogenea delle molecole di inchiostro nell’acqua (d). zione sui due lati. A questo punto, la essere usate come esercitazioni a casa molecola si muove ancora in eno in classe per aiutare gli studenti a trambe le direzioni, ma non c’è preparare gli esami. alcun spostamento netto. Si comportano così l’ossigeno (O2) e Dr. Sharon K. Bullock molecole organiche apolari come UNC Charlotte gli ormoni steroidei. La membrana plasmatica è poco permeabile a piccole mole xv cole polari e ancor meno permeabile a grandi molecole polari e ioni. Il movimento dell’acqua, una delle b. c. d. c. d. non possono avere funzioni diverse in specie diverse. devono svolgere funzioni diverse in specie diverse. capitolo a. raven pagine iniziali VI.indd 15 Le evidenze dell’evoluzione 9-07-2012 15:22:58 Revisori della IX edizione Tamarah Adair Baylor University Gladys Alexandre-Jouline University of Tennessee at Knoxville Gregory Andraso Gannon University Jorge E. Arriagada St. Cloud State University David Asch Youngstown State University Jeffrey G. Baguley University of Nevada — Reno Suman Batish Temple University Donald Baud University of Memphis Peter Berget Carnegie Mellon University Randall Bernot Ball State University Deborah Bielser University of Illinois— Champaign Wendy Binder Loyola Marymount University Todd A. Blackledge University of Akron Andrew R. Blaustein Oregon State University Dennis Bogyo Valdosta State University David Bos Purdue University Robert Boyd Auburn University Graciela Brelles-Marino California State Polytechnic University—Pomona Joanna Brooke DePaul University Roxanne Brown Blinn College Mark Browning Purdue University Cedric O. Buckley Jackson State University Arthur L. Buikema, Jr. Virginia Tech Sharon Bullock UNC — Charlotte Lisa Burgess Broward College Scott Carlson Luther College John L. Carr University of Louisiana — Monroe Laura Carruth Georgia State University Dale Cassamatta University of North Florida Peter Chabora Queens College—CUNY Tien-Hsien Chang Ohio State University Genevieve Chung Broward College Cynthia Church Metropolitan State College of Denver William Cohen University of Kentucky James Collins Kilgore College Joanne Conover University of Connecticut Iris Cook Westchester Community College Erica Corbett Southeastern Oklahoma State University Robert Corin College of Staten Island — CUNY William G. R. Crampton University of Central Florida Scott Crousillac Louisiana State University—Baton Rouge Karen A. Curto University of Pittsburgh Denise Deal Nassau Community College Philias Denette Delgado Community College Mary Dettman Seminole Community College—Oviedo Ann Marie DiLorenzo Montclair State University Ernest DuBrul University of Toledo Richard Duhrkopf Baylor University Susan Dunford University of Cincinnati Andrew R. Dyer University of South Carolina — Aiken Carmen Eilertson Georgia State University Richard P. Elinson Duquesne University William L. Ellis Pasco-Hernando Community College Seema Endley Blinn College Gary Ervin Mississippi State University Karl Fath Queens College — CUNY Zen Faulkes The University of Texas — Pan American Myriam Feldman Lake Washington Technical College Melissa Fierke State University of New York Gary L. Firestone University of California — Berkeley Jason Flores UNC — Charlotte Markus Friedrich Wayne State University Deborah Garrity Colorado State University Christopher Gee University of North Carolina-Charlotte John R. Geiser Western Michigan University J.P. Gibson University of Oklahoma Matthew Gilg University of North Florida Teresa Golden Southeastern Oklahoma State University Venkat Gopalan Ohio State University Michael Groesbeck Brigham Young University Theresa Grove Valdosta State University David Hanson University of New Mexico Paul Hapeman University of Florida Nargess Hassanzadeh-Kiabi California State University— Los Angeles Stephen K. Herbert University of Wyoming Hon Ho State University of New York at New Paltz Barbara Hunnicutt Seminole Community College Steve Huskey Western Kentucky University Cynthia Jacobs Arkansas Tech University Jason B. Jennings Southwest Tennessee Community College Frank J. Jochem Florida International University—Miami Norman Johnson University of Massachusetts Gregory A. Jones Santa Fe Community College Jerry Kaster University of Wisconsin— Milwaukee Mary Jane Keith Wichita State University Mary Kelley Wayne State University Scott Kight Montclair State University Wendy Kimber Stevenson University Jeff Klahn University of Iowa David S. Koetje Calvin College Olga Kopp Utah Valley University John C. Krenetsky Metropolitan State College of Denver Patrick J. Krug California State University — LA Robert Kurt Lafayette College Marc J. LaBella Ocean County College Ellen S. Lamb University of North Carolina — Greensboro David Lampe Duquesne University Grace Lasker Lake Washington Technical College Kari Lavalli Boston University Shannon Erickson Lee California Sate University- Northridge Zhiming Liu Eastern New Mexico University J. Mitchell Lockhart Valdosta State University David Logan Clark Atlanta University Thomas A. Lonergan University of New Orleans Andreas Madlung University of Puget Sound Lynn Mahaffy University of Delaware Jennifer Marcinkiewicz Kent State University Henri Maurice University of Southern Indiana Deanna McCullough University of Houston—Downtown Dean McCurdy Albion College Richard Merritt Houston Community College—Northwest Stephanie Miller Jefferson State Community College Thomas Miller University of California, Riverside Hector C. Miranda, Jr. Texas Southern University Jasleen Mishra Houston Community College Randy Mogg Columbus State Community College Daniel Moon University of North Florida Janice Moore Colorado State University Richard C. Moore Miami University Juan Morata Miami Dade College— Wolfson Ellyn R. Mulcahy Johnson County Community College Kimberlyn Nelson Pennsylvania State University Howard Neufeld Appalachian State University Jacalyn Newman University of Pittsburgh Margaret N. Nsofor Southern Illinois University — Carbondale Judith D. Ochrietor University of North Florida Robert O’Donnell SUNY—Geneseo Olumide Ogunmosin Texas Southern University Nathan O. Okia Auburn University — Montgomery Stephanie Pandolfi Michigan State University Peter Pappas County College of Morris J. Payne Bergen Community College Andrew Pease Stevenson University Craig Peebles University of Pittsburgh David G. Pennock Miami University Beverly Perry Houston Community College John S. Peters College of Charleston, SC Stephanie Toering Peters Wartburg College Teresa Petrino-Lin Barry University Susan Phillips Brevard Community College—Palm Bay Paul Pillitteri Southern Utah University Thomas Pitzer Florida International University—Miami Uwe Pott University of Wisconsin— Green Bay Nimala Prabhu Edison State College Lynn Preston Tarrant County College— NW Kelli Prior Finger Lakes Community College Penny L. Ragland Auburn Montgomery Marceau Ratard Delgado Community College Michael Reagan College of St. Benedict/ St. John’s University Nancy A. Rice Western Kentucky University Linda Richardson Blinn College Amanda Rosenzweig Delgado Community College Cliff Ross University of North Florida John Roufaiel SUNY—Rockland Community College Kenneth Roux Florida State University Ann E. Rushing Baylor University Sangha Saha Harold Washington College Eric Saliim North Carolina Central University Thomas Sasek University of Louisiana — Monroe Leena Sawant Houston Community College Emily Schmitt Nova Southeastern University Mark Schneegurt Wichita State University Brenda Schoffstall Barry University Scott Schuette Southern Illinois University Pramila Sen Houston Community College Bin Shuai Wichita State University Susan Skambis Valencia Community College Michael Smith Western Kentucky University Ramona Smith Brevard Community College Nancy G. Solomon Miami University Sally K. Sommers Smith Boston University Melissa Spitler California State University—Northridge Ashley Spring Brevard Community College Moira Van Staaden Bowling Green State University Bruce Stallsmith University of Alabama — Huntsville Susan Stamler College of DuPage Nancy Staub Gonzaga University Stanley Stevens University of Memphis Ivan Still Arkansas Tech University Gregory W. Stunz Texas A&M University — Corpus Christi Ken D. Sumida Chapman University Rema Suniga Ohio Northern University Bradley Swanson Central Michigan University David Tam University of North Texas Franklyn Tan Te Miami Dade College— Wolfson William Terzaghi Wilkes University Melvin Thomson University of Wisconsin—Parkside Martin Tracey Florida International University James Traniello Boston University Bibit Halliday Traut City College of San Francisco Alexa Tullis University of Puget Sound Catherine Ueckert Northern Arizona University Mark VanCura Cape Fear CC/University of NC Pembroke xvi raven pagine iniziali VI.indd 16 9-07-2012 15:22:59 Charles J. Venglarik Jefferson State Community College Diane Wagner University of Alaska — Fairbanks Maureen Walter Florida International University Wei Wan Texas A&M University James T. Warren, Jr. Penn State Erie Delon Washo-Krupps Arizona State University Frederick Wasserman Boston University Raymond R. White City College of San Francisco Stephen W. White Ozarks Technical Community College Kimberlyn Williams California State University-San Bernardino Martha Comstock Williams Southern Polytechnic State University David E. Wolfe American River College Amber Wyman Finger Lakes Community College Robert D. Young, Jr. Blinn College Logan Donaldson York University Theo Elzenga University of Groningen Neil Haave University of Alberta, Augustana Louise M. Hafner QUT Clare Hasenkampf University of Toronto, Scarborough Annika F. M. Haywood Memorial University of Newfoundland Rong-Nan Huang National Central University William Huddleston University of Calgary Wendy J. Keenleyside University of Guelph Chris Kennedy Simon Fraser University Alex Law Nanyang Technical University, Singapore Richard C. Leegood University of Sheffield R. W. Longair University of Calgary Thomas H. MacRae Dalhousie University Rolf W. Matthewes Simon Fraser University R. Ian Menz Flinders University Todd C. Nickle Mount Royal College Kirsten Poling University of Windsor Jim Provan Queen’s University Belfast Roberto Quinlan York University Elsa I. Colón Reyes University of Puerto Rico, Aguadilla Campus Richard Roy McGill University Liliane Schoofs Katholicke Universiteit Leuren Joan Sharp Simon Fraser University Julie Smit University of Windsor Nguan Soon Tan Nanyang Technological University Fleur Tiver University of South Australia Llinil Torres-Ojeda University of Puerto Rico, Aguadilla Campus Han A. B. Wösten University of Utrecht H. H. Yeoh National University of Singapore Dr. Khaled Abou-Aisha German University in Cairo Revisori internazionali Mari L. Acevedo University of Puerto Rico, Arecibo Heather Addy University of Calgary Heather E. Allison University of Liverpool David Backhouse University of New England Andrew Bendall University of Guelph Tony Bradshaw Oxford Brookes University D. Bruce Campbell Okanagan College Clara E. Carrasco University of Puerto Rico, Ponce Ian Cock Griffith University Margaret Cooley University of New South Wales R. S. Currah University of Alberta Nota degli Autori Una revisione di questa portata si basa sul talento e gli sforzi di molte persone che lavorano dietro le quinte. La loro revisione ci è stata di grande aiuto. voluto a causa della necessità di terminare per tempo la revisione. Si sono adattate alle molte ore che questo libro ha sottratto loro e, ancora più di noi, non vedevano l’ora che fosse terminato. Jody Larson, la nostra caporedattrice, ha lavorato molte ore e ha fornito innumerevoli suggerimenti per migliorare l’organizzazione e la chiarezza del testo. Il suo è stato un grandissimo contributo per la qualità del prodotto finale. Come per ogni edizione, non possiamo fare a meno di ringraziare le generazioni di studenti che hanno usato le molte edizioni di questo testo. Ci hanno insegnato almeno quanto noi abbiamo insegnato loro e le loro domande e suggerimenti continuano a migliorare il testo e i materiali supplementari. Abbiamo avuto la fortuna di lavorare ancora con gli Electronic Publishing Services per aggiornare il programma iconografico e migliorare l’impaginazione del testo. La nostra stretta collaborazione ha prodotto un testo che è didatticamente efficace e più bello di qualsiasi altro testo di biologia sul mercato. Lo staff della McGraw-Hill ci ha sempre aiutato. Rose Koos e Lisa Bruflodt hanno seguito gli autori durante la fase di sviluppo. Sheila Frank, project manager, e David Hash, designer, hanno fatto in modo che il testo uscisse entro i tempi prestabiliti e avesse un design elegante. Patrick Reidy, marketing manager, e molte altre persone dietro le quinte hanno tutte contribuito al successo del nostro testo. Anche per questa edizione abbiamo avuto l’appoggio delle nostre mogli e dei nostri figli, che ci hanno visto meno di quanto avrebbero Dobbiamo infine ringraziare i nostri revisori e collaboratori. Docenti da tutti gli Stati Uniti sono continuamente invitati a condividere le loro conoscenze e la loro esperienza con noi, attraverso recensioni e gruppi di discussione. Il feedback che abbiamo ricevuto ha plasmato questa edizione, producendo nuovi capitoli, riorganizzando l’indice e allargando la trattazione di aree importanti. Abbiamo richiesto a vari docenti universitari di fornire dei progetti preliminari di capitoli per essere sicuri che il contenuto fosse il più possibile aggiornato e accurato e ad altri abbiamo richiesto di fornire dei sommari del capitolo e delle domande di valutazione. Tutte queste persone hanno dedicato del tempo togliendolo alle loro vite già indaffarate per aiutarci a fare un’edizione migliore di Biologia per la prossima generazione di studenti, e a loro va il nostro grazie di cuore. xvii raven pagine iniziali VI.indd 17 9-07-2012 15:22:59 raven pagine iniziali VI.indd 18 9-07-2012 15:22:59 Indice generale I Le basi molecolari della vita Parte 1 La scienza della biologia 1 1.1 La scienza della vita 1 1.2 La natura della scienza 4 1.3 Un esempio di indagine scientifica: Darwin e l’evoluzione 8 1.4 Temi unificanti della biologia 12 2 La natura delle molecole e le proprietà dell’acqua 19 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 La natura degli atomi 20 Gli elementi fondamentali per i sistemi viventi 24 La natura dei legami chimici 25 L’acqua: un composto essenziale 28 Le proprietà dell’acqua 30 Acidi e basi 32 3 La chimica della vita 36 3.1 Il carbonio: struttura delle molecole organiche 37 3.2 I carboidrati: riserve energetiche e molecole strutturali 41 3.3 Gli acidi nucleici: molecole dell’informazione 44 3.4 Le proteine: molecole dalle numerose strutture e funzioni 47 3.5 I lipidi: molecole idrofobiche 57 II Biologia cellulare Parte 4 La struttura della cellula 63 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 La teoria cellulare 63 Le cellule procariotiche 67 Le cellule eucariotiche 69 Il sistema endomembranoso 73 Mitocondri e cloroplasti: i generatori della cellula 78 4.6 Il citoscheletro 80 4.7 Strutture extracellulari e movimento cellulare 82 4.8 Interazioni cellula-cellula 86 5 Le membrane 93 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 La struttura delle membrane 93 I fosfolipidi: alla base delle membrane 97 Le proteine: componenti multifunzionali 98 Il trasporto passivo attraverso le membrane 101 Il trasporto attivo attraverso le membrane 105 Il trasporto per endocitosi ed esocitosi 107 6 Energia e metabolismo 113 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 Il flusso dell’energia nei sistemi viventi 113 Le leggi della termodinamica e l’energia libera 115 L’ATP: la valuta energetica delle cellule 118 Gli enzimi: catalizzatori biologici 119 Il metabolismo: la definizione chimica della funzionalità cellulare 123 7 La respirazione 128 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 Visione d’insieme della respirazione 129 Glicolisi: la scissione del glucosio 133 L’ossidazione del piruvato a produrre acetil-CoA 136 Il ciclo di Krebs 137 La catena di trasporto degli elettroni e la chemiosmosi 140 7.6 La resa energetica della respirazione aerobica 143 7.7 La regolazione della respirazione aerobica 145 7.8 L’ossidazione in assenza di O2 145 7.9 Il catabolismo delle proteine e dei grassi 147 7.10 L’evoluzione del metabolismo 150 8 La fotosintesi 154 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 Una panoramica sulla fotosintesi 154 La scoperta dei processi fotosintetici 156 I pigmenti 158 L’organizzazione del fotosistema 161 Le reazioni luce-dipendenti 163 La fissazione del carbonio: il ciclo di Calvin 168 La fotorespirazione 170 9 La comunicazione cellulare 176 9.1 9.2 9.3 9.4 Visione d’insieme della comunicazione cellulare 176 I tipi di recettori 179 I recettori intracellulari 181 La trasduzione del segnale attraverso i recettori chinasici 183 9.5 La trasduzione del segnale attraverso i recettori associati a proteine G 187 xix raven pagine iniziali VI.indd 19 9-07-2012 15:22:59 10 La divisione cellulare 195 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 La divisione cellulare batterica 196 I cromosomi eucariotici 198 Visione d’insieme del ciclo cellulare degli eucarioti 201 L’interfase: preparazione alla mitosi 202 La fase M: segregazione cromosomica e divisione dei contenuti citoplasmatici 203 10.6 Il controllo del ciclo cellulare 207 Parte III Genetica e biologia molecolare 11 Riproduzione sessuata e meiosi 217 11.1 11.2 11.3 11.4 La riproduzione sessuata ha bisogno della meiosi 217 Caratteristiche della meiosi 219 Il processo della meiosi 221 Riassumendo: meiosi e mitosi a confronto 226 12 Modelli di ereditarietà 232 12.1 Il mistero dell’ereditarietà 232 12.2 Incroci monoibrido: il principio della segregazione 235 12.3 Incroci diibrido: il principio di assortimento indipendente 240 12.4 Probabilità: predire i risultati degli incroci 241 12.5 Il reincrocio: rivelare genotipi sconosciuti 243 12.6 Estensioni alle leggi di Mendel 244 13 Cromosomi, mappatura dei geni e relazione tra meiosi ed ereditarietà 252 13.1 Eredità legata al sesso e teoria cromosomica dell’ereditarietà 253 13.2 I cromosomi sessuali e la determinazione del sesso 254 13.3 Eccezioni alla teoria cromosomica dell’ereditarietà 257 13.4 Mappatura dei geni 258 13.5 Malattie genetiche umane 262 15.6 15.7 15.8 15.9 La struttura del tRNA e dei ribosomi 309 Il processo di traduzione 311 L’espressione genica in sintesi 315 La mutazione: i geni alterati 315 16 Il controllo dell’espressione genica 323 16.1 16.2 16.3 16.4 16.5 16.6 16.7 Il controllo dell’espressione genica 323 Le proteine regolatorie 324 La regolazione procariotica 327 La regolazione eucariotica 331 La struttura della cromatina eucariotica 335 La regolazione post-trascrizionale eucariotica 337 La degradazione delle proteine 342 17 Biotecnologie 347 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 17.6 La manipolazione del DNA 347 Il clonaggio molecolare 350 L’analisi del DNA 355 L’ingegneria genetica 362 Le applicazioni mediche 364 Le applicazioni in agricoltura 366 18 Genomica 374 18.1 18.2 18.3 18.4 18.5 La mappatura dei genomi 374 Il sequenziamento dell’intero genoma 378 La caratterizzazione dei genomi 380 Genomica e proteomica 384 Applicazioni della genomica 390 19 Meccanismi cellulari dello sviluppo 395 19.1 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6 Il processo di sviluppo 395 La divisione cellulare 396 Il differenziamento cellulare 398 La riprogrammazione nucleare 403 La formazione dello schema corporeo 407 La morfogenesi 414 14 DNA: il materiale genetico 271 14.1 La natura del materiale genetico 271 14.2 La struttura del DNA 274 14.3 Le caratteristiche di base della replicazione del DNA 278 14.4 La replicazione nei procarioti 281 14.5 La replicazione negli eucarioti 287 14.6 La riparazione del DNA 289 15 I geni e l’espressione del materiale genetico 295 xx 15.1 15.2 15.3 15.4 15.5 La natura dei geni 295 Il codice genetico 299 La trascrizione nei procarioti 302 La trascrizione negli eucarioti 304 Lo splicing del pre-mRNA negli eucarioti 306 Parte IV Evoluzione 20 I geni nelle popolazioni 421 20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 20.7 Variazione genetica ed evoluzione 422 Cambiamenti nella frequenza allelica 424 Cinque agenti del cambiamento evolutivo 426 La fitness e la sua misura 431 Interazioni tra le forze evolutive 432 Mantenimento della variabilità 433 Selezione agente su tratti influenzati da molteplici geni 435 20.8 Studi sperimentali sulla selezione naturale 437 20.9 I limiti della selezione 440 indice generale raven pagine iniziali VI.indd 20 9-07-2012 15:23:00 21 Le evidenze dell’evoluzione 444 21.1 Il becco dei fringuelli di Darwin: evidenza della selezione naturale 445 21.2 Falene punteggiate e melanismo industriale: un’ulteriore evidenza della selezione 447 21.3 La selezione artificiale: un cambiamento iniziato dall’uomo 449 21.4 Le evidenze fossili dell’evoluzione 451 21.5 Evidenze anatomiche per l’evoluzione 455 21.6 L’evoluzione convergente e i reperti biogeografici 458 21.7 Le critiche alla teoria evolutiva di Darwin 460 22 L’origine delle specie 464 22.1 La natura delle specie e il concetto biologico di specie 465 22.2 La selezione naturale e l’isolamento riproduttivo 469 22.3 Il ruolo della deriva genetica e della selezione naturale nella speciazione 471 22.4 La geografia della speciazione 472 22.5 La radiazione adattativa e la diversità biologica 474 22.6 Il ritmo dell’evoluzione 479 22.7 La speciazione e l’estinzione attraverso il tempo 480 23 La sistematica e la rivoluzione filogenetica 485 23.1 23.2 23.3 23.4 23.5 La sistematica 485 La cladistica 487 La sistematica e la classificazione 490 La filogenesi e la biologia comparativa 493 La filogenesi e l’evoluzione delle malattie 499 Parte 26 L’albero della vita 541 24.1 24.2 24.3 24.4 24.5 24.6 24.7 Genomica comparata 505 Duplicazione dell’intero genoma 508 Evoluzione all’interno dei genomi 512 Funzione genica e pattern di espressione 516 DNA non codificante e funzione regolatrice 517 Dimensione del genoma e numero di geni 518 Analisi del genoma, prevenzione delle malattie e trattamenti 518 24.8 Miglioramento delle colture attraverso l’analisi del genoma 520 25 Evoluzione dello sviluppo 525 25.1 Una panoramica dell’embriologia comparata 525 25.2 Una o due mutazioni geniche, nuove forme 528 25.3 Stessi geni, nuove funzioni 529 25.4 Geni diversi, funzioni convergenti 531 25.5 Duplicazione genica e divergenza 532 25.6 Analisi funzionale di geni tra le specie 534 25.7 Diversità degli occhi nel mondo naturale: un caso di studio 534 26.1 26.2 26.3 26.4 26.5 26.6 Le origini della vita 542 La classificazione degli organismi viventi 546 Le caratteristiche degli organismi viventi 548 Diamo un senso ai protisti 554 L’origine delle piante 555 L’organizzazione del regno animale 557 27 I virus 563 27.1 27.2 27.3 27.4 27.5 La natura dei virus 564 Batteriofagi: i virus batterici 568 Il virus dell’immunodeficienza umana (HIV) 570 Altre malattie virali 574 Prioni e viroidi: particelle subvirali 576 28 I procarioti 581 28.1 28.2 28.3 28.4 28.5 28.6 28.7 Le prime cellule 582 Diversità dei procarioti 583 Struttura delle cellule procariotiche 588 Genetica dei procarioti 591 Metabolismo dei procarioti 596 Malattie batteriche nell’uomo 597 Procarioti utili 600 29 I protisti 605 24 Evoluzione del genoma 505 V Diversità della vita sulla Terra 29.1 Le origini degli eucarioti e la teoria endosimbiontica 606 29.2 Definizione di protisti 609 29.3 Diplomonadini e parabasalia: protisti flagellati privi di mitocondri 610 29.4 Euglenozoi: un gruppo diverso di cui alcuni membri possiedono cloroplasti 611 29.5 Alveolati: protisti dotati di vescicole sottomembrana 614 29.6 Stramenopili: protisti dotati di peli sottili 618 29.7 Rodofite: le alghe rosse 620 29.8 Coanoflagellati: possibili antenati degli animali 621 29.9 Protisti senza clade 621 30 Le piante verdi 628 30.1 30.2 30.3 30.4 30.5 30.6 30.7 30.8 30.9 Definizione di piante 628 Clorofite e carofite: le alghe verdi 631 Briofite: la generazione dominata dal gametofito 633 Piante tracheofite: le radici, gli steli e le foglie 636 Licofite: la generazione dominata dallo sporofito e il tessuto vascolare 638 Pterofite: le felci e le piante affini 639 L’evoluzione delle piante da seme 642 Gimnosperme: piante con il “seme nudo” 644 Angiosperme: le piante da fiore 647 indice generale raven pagine iniziali VI.indd 21 xxi 9-07-2012 15:23:00 31 I funghi 657 31.1 Definire i funghi 657 31.2 Microsporidi: parassiti unicellulari 661 31.3 Chitridi e affini: funghi che producono zoospore flagellate 662 31.4 Zigomiceti: funghi che producono zigoti 664 31.5 Glomeromiceti: simbionti asessuati delle piante 665 31.6 Basidiomiceti: funghi che producono spore all’interno di cellule a clava (basidio) 665 31.7 Ascomiceti: funghi che producono spore all’interno di cellule a sacco (asco) 667 31.8 Ecologia dei funghi 669 31.9 Funghi parassiti e patogeni 673 32 Una panoramica sulla diversità animale 678 32.1 32.2 32.3 32.4 Alcune caratteristiche generali degli animali 679 Evoluzione del piano strutturale degli animali 681 La classificazione degli animali 685 Le radici dell’albero filogenetico animale 691 33 Gli invertebrati non celomati 695 33.1 33.2 33.3 33.4 I Parazoi: animali privi di tessuti specializzati 696 Gli Eumetazoi: animali provvisti di veri tessuti 698 I Bilateria acelomati 703 Gli Pseudocelomati 707 34 Gli invertebrati celomati 713 34.1 34.2 34.3 34.4 34.5 34.6 Phylum Mollusca: i molluschi 713 Phylum Nemertea: i vermi nastriformi 719 Phylum Annelida: gli anellidi 720 I Lofoforati: Bryozoa e Brachiopoda 724 Phylum Arthropoda: gli artropodi 726 Phylum Echinodermata: gli echinodermi 735 35 I vertebrati 741 35.1 35.2 35.3 35.4 35.5 35.6 35.7 35.8 35.9 Parte I cordati 742 I cordati non vertebrati 743 I cordati vertebrati 744 I pesci 746 Gli anfibi 751 I rettili 755 Gli uccelli 760 I mammiferi 765 L’evoluzione dei primati 769 VI Struttura e funzione nelle piante 36 Struttura delle piante 781 xxii 36.1 Organizzazione della struttura delle piante: una panoramica 782 36.2 I tessuti delle piante 785 36.3 Le radici: strutture che permettono l’ancoraggio e l’assorbimento dei nutrienti 791 36.4 Gli steli: funzione di supporto per organi che emergono fuori dal terreno 796 36.5 Le foglie: gli organi fotosintetici 800 37 Sviluppo vegetativo della pianta 807 37.1 37.2 37.3 37.4 Lo sviluppo dell’embrione 808 I semi 814 I frutti 816 La germinazione 818 38 I meccanismi di trasporto nelle piante 823 38.1 38.2 38.3 38.4 38.5 38.6 I meccanismi di trasporto 824 L’assorbimento dell’acqua e dei minerali 829 Il trasporto dello xilema 830 Il tasso di traspirazione 832 Le risposte allo stress idrico 834 Il trasporto del floema 836 39 La nutrizione delle piante 841 39.1 39.2 39.3 39.4 Il terreno: il substrato da cui dipendono le piante 842 I nutrienti delle piante 845 Strategie nutritive speciali 847 Il bilanciamento carbonio-azoto e i cambiamenti globali 850 39.5 Il fitorisanamento 853 40 I meccanismi di difesa delle piante 859 40.1 40.2 40.3 40.4 Meccanismi fisici di difesa 859 Meccanismi chimici di difesa 862 Animali che proteggono le piante 866 Reazioni sistemiche contro agenti esterni 867 41 Sistemi sensoriali nelle piante 872 41.1 41.2 41.3 41.4 41.5 Risposte alla luce 873 Risposte alla gravità 877 Risposte agli stimoli meccanici 879 Risposte all’acqua e alla temperatura 881 Ormoni e sistemi sensoriali 884 42 La riproduzione delle piante 899 42.1 42.2 42.3 42.4 42.5 42.6 Lo sviluppo riproduttivo 900 La produzione del fiore 902 Struttura ed evoluzione dei fiori 908 Impollinazione e fecondazione 912 La riproduzione asessuata 918 Durata della vita della pianta 920 indice generale raven pagine iniziali VI.indd 22 9-07-2012 15:23:00 VII Struttura e funzione Parte negli animali 43 Il corpo animale e i principi di regolazione 925 43.1 43.2 43.3 43.4 43.5 43.6 43.7 43.8 Organizzazione del corpo dei vertebrati 926 Il tessuto epiteliale 927 Il tessuto connettivo 930 Il tessuto muscolare 932 Il tessuto nervoso 934 Panoramica dei sistemi d’organi dei vertebrati 935 Omeostasi 938 Regolazione della temperatura corporea 940 44 Il sistema nervoso 950 44.1 Organizzazione del sistema nervoso 951 44.2 Il meccanismo di trasmissione dell’impulso nervoso 953 44.3 Le sinapsi: dove i neuroni comunicano con le altre cellule 959 44.4 Il sistema nervoso centrale: il cervello e il midollo spinale 964 44.5 Il sistema nervoso periferico: neuroni sensoriali e neuroni motori 972 45 I sistemi sensoriali 980 45.1 I recettori sensoriali 981 45.2 I meccanorecettori: tatto e pressione 983 45.3 Udito, vibrazione e rilevazione della posizione corporea 985 45.4 I chemiorecettori: gusto, olfatto e pH 991 45.5 La vista 993 45.6 La varietà delle capacità sensoriali 1000 46 Il sistema endocrino 1005 46.1 Regolazione dei processi corporei mediante messaggeri chimici 1006 46.2 Azione di ormoni lipofilici e idrofilici 1011 46.3 L’ipofisi e l’ipotalamo: i centri di controllo dell’organismo 1014 46.4 Le principali ghiandole endocrine periferiche 1020 46.5 Altri ormoni e i loro effetti 1024 47 Il sistema muscolo-scheletrico 1030 47.1 47.2 47.3 47.4 47.5 Tipi di sistemi scheletrici 1031 Uno sguardo più approfondito all’osso 1032 Articolazioni e movimento dello scheletro 1036 La contrazione muscolare 1038 Modalità di locomozione animale 1044 48 Il sistema digerente 1051 48.1 Tipi di sistemi digerenti 1052 48.2 La bocca e i denti: la cattura del cibo e il processamento delle fibre 1054 48.3 L’esofago e lo stomaco: l’inizio della digestione 1055 48.4 L’intestino: scomposizione, assorbimento ed eliminazione 1057 48.5 Variazioni nei sistemi digerenti dei vertebrati 1061 48.6 Regolazione nervosa ed ormonale del tratto digerente 1063 48.7 Funzione di organi accessori 1064 48.8 Energia del cibo, dispendio energetico e nutrienti essenziali 1065 49 Il sistema respiratorio 1073 49.1 49.2 49.3 49.4 Scambio gassoso tra superfici respiratorie 1074 Branchie, respirazione cutanea e sistemi tracheali 1076 I polmoni 1078 Strutture e meccanismi della ventilazione nei mammiferi 1081 49.5 Trasporto dei gas nei fluidi corporei 1085 50 Il sistema circolatorio 1092 50.1 50.2 50.3 50.4 50.5 50.6 I componenti del sangue 1092 I sistemi circolatori degli invertebrati 1096 I sistemi circolatori dei vertebrati 1097 Il cuore a quattro camere e i vasi sanguigni 1100 Caratteristiche dei vasi sanguigni 1104 Regolazione del flusso e della pressione sanguigna 1108 51 La regolazione osmotica e il sistema urinario 1114 51.1 51.2 51.3 51.4 51.5 51.6 Osmolarità e bilanciamento osmotico 1114 Organi osmoregolatori 1116 Evoluzione del rene nei vertebrati 1118 Rifiuti azotati: ammoniaca, urea e acido urico 1120 Il rene dei mammiferi 1122 Controllo ormonale delle funzioni osmoregolatrici 1126 52 Il sistema immunitario 1133 52.1 52.2 52.3 52.4 52.5 52.6 Immunità innata 1133 Immunità adattativa 1139 Immunità cellulo-mediata 1144 Immunità umorale e produzione di anticorpi 1147 Autoimmunità e ipersensibilità 1153 Gli anticorpi nella terapia e nella diagnosi delle malattie 1155 52.7 I patogeni che ingannano il sistema immunitario 1157 53 La riproduzione 1163 53.1 Strategie riproduttive degli animali 1163 53.2 Fecondazione e sviluppo dei vertebrati 1166 indice generale raven pagine iniziali VI.indd 23 xxiii 9-07-2012 15:23:00 53.3 Struttura e funzione dell’apparato riproduttore umano maschile 1170 53.4 Struttura e funzione dell’apparato riproduttore umano femminile 1173 53.5 Contraccezione e cure per l’infertilità 1177 54 Lo sviluppo negli animali 1185 54.1 54.2 54.3 54.4 54.5 54.6 Parte La fecondazione 1186 La segmentazione e lo stadio di blastula 1190 La gastrulazione 1193 L’organogenesi 1196 La formazione dell’asse dei vertebrati 1203 Lo sviluppo umano 1206 VIII Ecologia e comportamento 55 Biologia del comportamento 1213 55.1 Storia naturale del comportamento 1214 55.2 Cellule nervose, neurotrasmettitori, ormoni e comportamento 1215 55.3 Genetica del comportamento 1216 55.4 Apprendimento 1218 55.5 Sviluppo del comportamento 1220 55.6 Cognizione animale 1222 55.7 Orientamento e comportamento migratorio 1223 55.8 Comunicazione animale 1225 55.9 Ecologia del comportamento 1229 55.10 Strategie riproduttive e selezione sessuale 1232 55.11 Altruismo 1236 55.12 L’evoluzione di gruppi e società animali 1240 56 Ecologia degli individui e delle popolazioni 1245 xxiv 56.1 Le sfide ambientali 1245 56.2 Popolazioni: gruppi di una singola specie in un luogo 1248 56.3 Demografia e dinamica di popolazione 1251 56.4 Ciclo biologico e costo della riproduzione 1254 56.5 Limiti ambientali alla crescita di popolazione 1256 56.6 Fattori che regolano le popolazioni 1258 56.7 Crescita della popolazione umana 1262 57 Ecologia della comunità 1269 57.1 57.2 57.3 57.4 57.5 Comunità biologiche: specie che vivono insieme 1270 Concetto di nicchia ecologica 1272 Relazioni predatore-preda 1276 I molti tipi di interazioni tra specie 1280 Successioni ecologiche, perturbazioni e ricchezza specifica 1286 58 Dinamica degli ecosistemi 1292 58.1 58.2 58.3 58.4 58.5 Cicli biogeochimici 1293 Il flusso dell’energia negli ecosistemi 1299 Interazioni tra livelli trofici 1304 Biodiversità e stabilità dell’ecosistema 1308 Biogeografia delle isole 1311 59 La biosfera 1316 59.1 Effetti del Sole, del vento e dell’acqua sugli ecosistemi 1316 59.2 I biomi della Terra 1321 59.3 Habitat d’acqua dolce 1324 59.4 Habitat marini 1327 59.5 Impatto umano sulla biosfera: inquinamento e consumo delle risorse 1331 59.6 Impatto umano sulla biosfera: i cambiamenti climatici 1336 60 Biologia della conservazione 1344 60.1 60.2 60.3 60.4 Quadro generale della crisi della biodiversità 1345 Il valore della biodiversità 1349 Fattori responsabili dell’estinzione 1352 Approcci per la conservazione di specie ed ecosistemi a rischio 1363 Appendice A A-1 Glossario G-1 Crediti C-1 Indice analitico I-1 indice genarale raven pagine iniziali VI.indd 24 9-07-2012 15:23:01
