Michele Rismondo
[email protected]
Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Lezione 06:
ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA FOGLIA
LA FOGLIA
Appendice laterale del fusto, ha gli stessi tessuti del fusto, ma svolge funzioni diverse.
FUSTO = FUNZIONE DI TRASPORTO E COLLEGAMENTO RADICE-FOGLIA
Portamento eretto (ortotropo)
Accrescimento indefinito
Simmetria raggiata
FOGLIA = ORGANICAZIONE DEL CARBONIO, TRASPIRAZIONE.
Forma appiattita (plagiotropo)
Accrescimento definito
Simmetria dorsoventrale
Solo tessuti primari, longevità molto limitata e poca massa.
LA FOGLIA
Dal punto di vista evolutivo, le foglie
si sono differenziate più tardi rispetto
al fusto. Le più antiche piante a cormo
(Psilopsida), di cui rimangono solo resti
fossili (vissute circa 380 milioni di anni),
erano prive di radici ed un fusto ramificato
dicotomicamente o nudo.
Precursori delle foglie sono i rami appiattiti.
Un vegetale che potrebbe essere il passaggio tra fusto e foglia potrebbe essere:
Welwitschia. Vive nei deserti dell’Africa sud-occidentale. Le sue due foglie persistono per tutta la vita della
pianta e si allungano per l’attività di un meristema basale raggiungendo diversi metri di lunghezza (la
circonferenza può superare i 4 m) assumendo la forma di un lungo nastro strisciante al suolo.
Namib-Naukluft NP, Namibia, summer 1998
These plants can justifiably be considered living fossils: some of them can be as old as 2000
years.Found only in a limited area of southern Angola and western Namibia.
They are actually trees: what you see are the roots seeking moisture from the air, and the saucershaped crown is its trunk that digs into the ground. There are even male and female and female
trees. It only has two leaves that become a tangled mass falling in all directions.
LA FOGLIA
Nomofilli = foglie normali, verdi adattate per la fotosintesi
Embriofilli = foglie cotiledonari (una nelle Monocotiledoni, due nelle Dicotiledoni). Hanno
vita molto breve e una struttura molto semplice.
Catafilli = squame presenti nei germogli sotterranei (bulbi o rizomi), intorno ai meristemi
apicali (perule)
Ipsofilli = brattee fiorale (antofilli – i sepali del calice e i petali della corolla; sporofilli –
foglie fertili portanti gli sporangi)
I COTILEDONI
• Prime foglie della pianta che si formano allo
stadio embrionale
• In semi privi di endosperma (girasole, pisello)
i cotiledoni sono carnosi e con funzione di
riserva
• In semi con endosperma abbondante i
cotiledoni hanno funzione di assorbire le
sostanze dall’endosperma e trasferirle alla
plantula
• Generalmente hanno struttura e dimensioni
diverse rispetto alle vere foglie e vita breve.
• In alcuni casi (fagiolo) inverdiscono e
svolgono limitata fotosintesi.
Faccia adassiale: faccia superiore o ventrale
Faccia abassiale: faccia inferiore o dorsale
Dicotiledone
Monocotiledone
ANATOMIA DELLA FOGLIA
• FOGLIA DICOTILEDONI
• FOGLIA MONOCOTILEDONI
Nervatura reticolata
Nervatura principale che attraversa la regione mediana
della foglia lungo il suo asse maggiore; da questa si
originano nervature secondarie.
Nervatura parallela
Nervature parallele tra loro e con l’asse
maggiore della foglia
ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA
APICE:
può essere acuminato, ottuso, troncato, ecc.
LEMBO o
LAMINA
FOGLIARE
MARGINE:
può essere liscio, ondulato,
dentato, seghettato, ecc.
BASE:
può essere cuoriforme, cuneiforme,
astata, ecc.
PICCIOLO: parte
assile che regge il lembo. Nella
parte basale possono essere
presenti due STIPOLE
GUAINA: avvolge
RACHIDE: nervatura principale
più o meno completamente il fusto
ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA
PICCIOLO: organo assile di forma cilindrica o semicilindrica con la parte piana rivolta verso
l’alto.
FUNZIONI: reggere il lembo e assicurargli le migliori condizioni di illuminazione ed
areazione. Nel pioppo tremulo il picciolo è appiattito e causa delle oscillazioni ad ogni
minimo soffio di vento. In Trapa natans il picciolo assume forma vescicolosa e funziona
da organo di galleggiamento. La lunghezza del picciolo è diversa nelle varie foglie e quelli
disposti più in basso sono più lunghi per assicurare alle foglie un’adeguata illuminazione.
Se il picciolo manca, le foglie sono dette SESSILI.
Populus
tremula
Trapa
natans
ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA
LEMBO: grandezza e forma molto variabili in relazione non solo nelle diverse specie, ma
anche in uno stesso individuo, in relazione alle condizioni ambientali (illuminazione,
umidità)..
La forma è invece costante: rotonde, ellittiche, ovate, lanceolate, lineari, aghiformi,
filiformi.
La sommità del lembo può essere : acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa,
smarginata
La base del lembo può essere: cuneiforme, cuoriforme, astata
Amplessicaule: il lembo fogliare è inserito sul fusto in modo da abbracciarlo
completamente.
Guainante: la guaina abbraccia il fusto per un tratto più o meno lungo (Graminaceae).
FUNZIONI: fotosintesi e traspirazione
ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA
MARGINE: la foglia può essere liscia, ondulata, dentata (denticolatura perpendicolare al
margine), crenata (denticolatura rotonda) , seghettata (denti rivolti verso l’alto), roncinata
(denti rivolti verso il basso), sinuata (lobi arrotondati).
Foglia intera - se le intaccature del margine sono solo accennate
Foglia lobata – le intaccature non arrivano alla metà del lembo
Foglia settata o partita – il lembo è diviso fin oltre la metà, ma non si arriva alla rachide.
LA NERVATURA: è il sistema conduttore della foglia, sporgono dalla pagina inferiore della
foglia mentre sono incavate sulla pagina superiore.
Penninervie, retinervie nelle Dicotiledoni
Parallelinervie nelle Monocotiledoni
FOGLIA
Foglie semplici
Incisione
Foglie composte
Margini
APICE FOGLIARE
BASE FOGLIARE
Foglie embriciate di cipresso
Foglie aghiformi di ginepro
ALCUNE METAMORFOSI
CIRRI
STIPOLE: appendici di varia
forma inserite alla base
delle foglie. A volte sono
piccole e caduche (faggio,
melo, susino), altre volte
grandi e persistenti che
STIPOLE
coadiuvano la fotosintesi
(fava, pisello)
Le stipole si riconoscono dalla vere foglie per la
mancanza delle gemme ascellari.
ANATOMIA
DELLA FOGLIA
EPIDERMIDE
Regola il traffico di sostanze gassose tra ambiente interno ed esterno
• CO2 in entrata per fotosintesi.
• O2 in uscita prodotto dalla fotosintesi ed eccedente rispetto alla quantità
necessaria per la respirazione.
Traspirazione (perdita di vapor acqueo dalle foglie è indispensabile per il
trasporto da acqua e nutrienti, ma non deve essere maggiore della
quantità
assorbita dalle radici)
Consente alla luce di raggiungere i sottostanti parenchimi clorofilliani
Protezione da fitofagi e patogeni
EPIDERMIDE
•
Le cellule epidermiche sono appiattite in senso dorso ventrale e sono incastrate tra loro
senza spazi intercellulari
•
Sono incolori (ad eccezione delle cellule di guardia degli stomi e delle c. epidermiche di
alcune piante di ambienti molto ombrosi che hanno i cloroplasti)
•
Generalmente monostratificata (ad eccezione delle xerofite, es. leccio, oleandro, dove
lo strato sottostante di epidermide ha funzione di assorbire acqua)
•
Le cellule epidermiche sono ricoperte dalla cuticola per ridurre le perdite di acqua
•
Gli STOMI sono presenti sulla pagina superiore e inferiore oppure solo sulla pagina
inferiore della foglia all’interno delle cripte e protetti da peli.
•
Gli STOMI delle dicotiledoni sono sparsi senza un ordine e le rime stomatiche sono
orientate in varie direzioni.
•
Gli STOMI delle monocotiledoni e nelle conifere sono disposti in file longitudinali
parallele con le rime stomatiche secondo le direzioni della fila (le camere
sottostomatiche di una stessa fila sono fuse).
Per
evitare
un’eccessiva
traspirazione gli stomi sono più
numerosi nella pagina inferiore.
Nelle
mesofite
(ambienti
moderatamente umidi) si trovano
indifferentemente nella pagina
inferiore e superiore (foglie
anfistomatiche)
Nelle xerofite sono assenti nella
pagina superiore e si trovano in
invaginazioni (cripte) rivestite da
peli.
Dimorfismo fogliare piante acquatiche: le foglie sommerse hanno generalmente strutture
nastriformi, mentre quelle emerse sono normali foglie.
Nelle foglie sommerse l’epidermide è priva di stomi ed ha grosse cellule con molta acqua (alto
valore della pressione di turgore).
Adattamento fenotipico all’ambiente (minori danneggiamenti ad opera delle correnti
d’acqua).
IL MESOFILLO
Tessuto fondamentale di una foglia compreso tra l’epidermide superiore e quella
inferiore.
La funzione principale è la fotosintesi clorofilliana
Nelle foglie plagiotrope (o dorsoventrali o bifacciali) è generalmente presente in
due tipologie:
Tessuto a palizzata: è posto subito sotto l’epidermide superiore. Le cellule sono
cilindriche, allungate in direzione perpendicolare alla superficie fogliare, ricche in
cloroplasti, quasi prive di spazi intercellulari.
Tessuto lacunoso o spugnoso: è posto tra il tessuto a palizzata e l’epidermide
inferiore. Le cellule sono di forma varia, spesso a contorno irregolare. Gli spazi
intercellulari sono molto ampi.
Nelle foglie ortotrope (o isolaterali, cioè faccia superiore e faccia inferiore sono
uguali), il lacunoso è generalmente interposto tra due strati di palizzata.
Epidermide
superiore
Epidermide
inferiore
Tessuto a
Palizzata
Nervatura
Tessuto
Lacunoso
Sezione trasversale di una foglia di Fagus sylvatica
Epidermide
superiore
Tessuto a palizzata
Nervatura
Tessuto lacunoso
Epidermide
inferiore
Sezione trasversale di una foglia dorso-ventrale
di dicotiledone (Pittosporum tobira ).
Epidermide
superiore
sclereidi
Parenchima
a palizzata
nervatura
Parenchima
lacunoso
Epidermide
inferiore
Foglia di ninfea
Nelle foglie più esposte alla luce si possono sviluppare due strati di parenchima a palizzata
(Laurus nobilis)
nervature
cuticola
Epidermide superiore
Parenchima a palizzata
Peli entro le
cripte
Epidermide
inferiore
Parenchima lacunoso
stomi
Foglia isofacciale (ortotropa) in cui il tessuto spugnoso è compreso tra due strati di tessuto a
palizzata
Cellule del
mesofillo
Cellule bulliformi
che servono per aprire
e chiudere la foglia
(quando sono sgonfie
la foglia è ripiegata)
Epidermide inferiore
Fasci di fibre
sclerenchimatiche
Guaina del fascio
Nervatura
mediana
Stoma
Epidermide
superiore
Sezione trasversale di una foglia isolaterale di monocotiledone
(non sono distinguibili il parenchima a palizzata e quello spugnoso)
CELLULE
EPIDERMICHE
ORDINARIE
CELLULE DI
GUARDIA
APERTURA STOMATICA
Epidermide inferiore di una foglia di monocotiledone.
Foglia di Iris: passaggio
dalla condizione dorso
facciale
a
quella
unifacciale.
Foglie di MONOCOTILEDONI: non sono
distinguibili il parenchima a palizzata e quello
spugnoso.
In alcune specie (Allium schoenoprasum,
erba cipollina, e Allium sativum, aglio) il
lembo fogliare si incurva, i margini si saldano
e la foglia diventa di forma cilindrica con
epidermide inferiore all’esterno e quella
superiore all’interno.
Genere Iris: la foglia si ripiega e le due metà
della faccia superiore si fondono:
l’epidermide esterna sui due lati è costituita
dall’epidermide inferiore.
Foglie unifacciali: foglie in cui una delle due
facce (generalmente quella superiore è
ridotta o assente
SISTEMA CONDUTTORE
Il sistema conduttore della foglia è costituito
dall’insieme di nervature formate dai fasci
conduttori.
I fasci conduttori sono la prosecuzione nella
foglia dei fasci conduttori del fusto (tracce
fogliari) che in corrispondenza dei nodi
divergono dal cilindro centrale, lasciando delle
zone prive di tessuto conduttore dette lacune
fogliari.
LACUNA FOGLIARE
TRACCIA FOGLIARE
SISTEMA CONDUTTORE
FASCI CONDUTTORI DELLA FOGLIA: xilema e Floema con accrescimento primario
(ad eccezione di alcune piante che mantengono le foglie per più anni in cui la
nervatura centrale ha un ridotto accrescimento secondario)
Nervature maggiori: uno o più fasci conduttori; attraversano l’intero mesofillo e trasportano
acqua e nutrienti dal fusto alla foglia (xilema) e fotosintetati dai parenchimi clorofilliani ai siti
di utilizzo (floema)
Nervature minori: un fascio
conduttore;
localizzate
nel
parenchima lacunoso scambio delle
sostanze
con
le
cellule
parenchimatiche
SISTEMA CONDUTTORE
Nervature maggiori sono circondate da cellule parenchimatiche prive di cloroplasti.
Nervature minori sono circondate da uno strato di cellule parenchimatiche prive di
spazi intercellulari (guaina del fascio)
Gli scambi tra tessuti conduttori e tessuti fotosintetici avviene attraverso le cellule della
guaina del fascio (funzione analoga all’endoderma della radice)
Le nervature, soprattutto le
maggiori sono dotate anche
di tessuti meccanici
FOGLIE DELLE SCLEROFILLE
Piante adattate a climi aridi (scarsità acqua o indisponibilità perché
ghiacciata)
Le foglie hanno abbondanza di tessuti di sostegno e robustezza delle pareti
delle cellule del mesofillo.
Vacuoli cellule parenchima clorofilliano contengono un succo cellulare molto
concentrato
Pareti esterne dell’epidermide hanno cuticola spessa e ricca di cere.
Esempi: Alloro (Laurus nobilis); olivo (Olea europea); leccio (Quercus ilex);
mirtillo rosso (Vaccinium vitis idea)……
(Laurus nobilis)
FOGLIE DELLE CONIFERE
Possono essere considerate delle scelrofille con caratteristiche anatomiche peculiari.
Possono avere foglie aghiformi (genere Pinus) o squamiformi (generi Juniperus, Cupressus,
Thuja….)
AGO DI PINO:
•Pareti esterne cellule epidermiche sono spesse, lignificate e ricoperte da cuticola
•Stomi infossati al di sotto superficie fogliare
•Ipoderma, strato privo di spazi intercellulari sotto l’epidermide
•Cellule del tessuto fondamentale hanno pareti ispessite e sono prive di spazi intercellulari
•Canali resiniferi nel mesofillo paralleli all’asse principale della foglia
•2 fasci conduttori circondati da tessuto di trasfusione (costituito da cellule
parenchimatiche e tracheidi) coinvolto nel trasporto tra mesofillo e fasci conduttori. Il
tessuto di trasfusione è circondato dall’endoderma.
Epidermide con
spessa cuticola
Mesofillo
omogeneo
Apertura
stomatica
Fibre più
spesse negli
angoli
Canale resinifero
circondato da fibre
Nervatura unica con
due fasci conduttori
Sezione trasversale di una foglia di Pinus sylvestris.
Foglie eliofile e foglie sciafile
è un utile adattamento della pianta che permette l’utilizzo di
tutta la luce disponibile con la massima efficienza
• Si sviluppano con intensità
luminose alte
• Sono piccole
• Più spesse per uno
spessore maggiore del
palizzata
• Parete cellule
epidermiche spessa
• Si sviluppano con intensità
luminose basse
• Sono grandi
• Tessuto a palizzata meno
spesso
LA CADUTA DELLE FOGLIE
Abscissione : separazione delle foglie dal fusto.
Si realizza attraverso due strati:
Strato di separazione – formato da c. piccole con parte sottile. Dopo aver
riposto nel fusto elementi ancora utilizzabili (ioni Mg, zuccheri), alcuni enzimi
indeboliscono la lamella mediana e idrolizzano le pareti di cellulosa.
Strato protettivo – posto sotto lo strato di separazione e formato da cellule
parenchimatiche suberificate per isolare i tessuti tra foglia e fusto.
La cicatrice fogliare è la traccia della foglia caduta e corrisponde allo strato
protettivo.
La caduta delle foglie è stimolata da una diminuita produzione di auxina
(ormone che normalmente inibisce l’attività delle cellule della zona di
abscissione) che si verifica quando una foglia è danneggiata, vecchia o all’inizio
della stagione sfavorevole nelle caducifoglie.
Michele Rismondo
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Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Approfondimento:
ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA FOGLIA DI VITE
MORFOLOGIA DELLA FOGLIA DELLA VITE
Pagina superiore: epidermide con cuticola e
cere
Pagina inferiore: epidermide con stomi (200300/mm2)
Sono sempre presenti i tricomi con densità
diverse
Colorazione: tonalità variabili
La forma delle foglie, lobature, tomentosità,
tonalità del lembo rappresentano elementi
per caratterizzare i vitigni (AMPELOGRAFIA)
DISPOSIZIONE DELLE FOGLIE
Alterne distiche : disposte su due serie longitudinali diametralmente
opposte.
Sviluppo delle foglie: la foglia raggiunge le sue dimensioni definitive in
circa 20-25 giorni dall’emissione dell’abbozzo nell’apice.
La caduta delle foglie (senescenza della foglia) è preceduta dal
cambiamento della colorazione: perdita della colorazione verde,
diventa giallastra (pigmenti carotenoidi) o rossastra (pigmenti
antocianici).
Caduta delle foglie (abscissione) : si hanno
due punti di abscissione – tra il lembo e il
picciolo e tra il picciolo ed il germoglio.
Si formano degli strati sugherosi nei punti
di abscissione che otturano i vasi
conduttori
Nei vitigni a bacca colorata le
diventano rosse
Nei vitigni a bacca bianca le
diventano gialle
Fanno eccezione il Sangiovese
Grignolino (bacca colorata ma le
diventano gialle).
foglie
foglie
e il
foglie
ANATOMIA DELLA FOGLIA DELLA VITE
Sezione trasversale di una foglia di Vitis
Anatomia del Picciolo:
- epidermide esterna del picciolo con stomi
- parenchima rinforzato da collenchima
- 12-14 fasci vascolari disposti a ferro di cavallo
- all’estremità del picciolo si riuniscono in 5
gruppi che costituiscono le nervature principali
PSEUDOGLANDULE PERLACEE
Si tratta di rigonfiamenti dell’epidermide in corrispondenza della
camera sottostomatica, determinati dall’accumulo di liquido
xilematico, ossia di linfa grezza. Non è ancora stato spiegato il
significato fisiologico di questo fenomeno.
Sono bifidi o doppiamente bifidi. Il viticcio si origina dal nodo in posizione opposta alla foglia.
Le estremità delle ramificazioni compiono dei piccoli movimenti con traiettoria circolare o ellittica
(circumnutazioni). I movimenti si arrestano quando la ramificazione trova un idoneo supporto.
I viticci hanno sensibilità tattile (tigmonastia). Inizia l’avvitamento intorno al supporto distendendo e
cellule esterne al supporto.
Alla fine dell’avvitamento delle ramificazioni, inizia la contrazione dell’ipoclado e si lignifica.
I viticci che non trovano un sostegno, si atrofizzano e si distaccano del nodo.
