Michele Rismondo [email protected] Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Lezione 01: GLI ORGANISMI VIVENTI CORSO DI LAUREA IN VITICOLTURA ED ENOLOGIA Insegnamento: BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Programma: UNITÀ DIDATTICA 1: PARTE GENERALE ARGOMENTO 01 - Organismi viventi: La vita sulla Terra: evoluzione e adattamento del mondo vivente (organizzazione macromolecolare, cellulare, organismi, organizzazione sociale). Teoria cellulare. Procarioti ed eucarioti. Organismi autotrofi ed eterotrofi. La cellula eucariota (organizzazione generale del nucleo e del DNA, gli organuli cellulari, le endomembrane) ARGOMENTO 02 - La cellula vegetale:. Citologia dei vegetali, con particolare riguardo alla parete cellulare, al vacuolo, e al sistema plastidiale ARGOMENTO 03 - I Tessuti: differenziazione delle cellulari vegetali. Tessuti embrionali, meristematici e adulti. ARGOMENTO 04 – Morfologia ed anatomia del fusto: zona meristematica, zona di accrescimento e differenziazione, struttura primaria e secondaria. ARGOMENTO 05 - Morfologia ed anatomia della radice: zona meristematica, zona di accrescimento e differenziazione, struttura primaria e secondaria. ARGOMENTO 06 - Morfologia ed anatomia della foglia: epidermide, mesofillo, fasci conduttori. ARGOMENTO 07 - Funzioni delle varie strutture: accrescimento e sviluppo delle piante, fotosintesi clorofilliana, traspirazione, assorbimento radicale, trasporto dell’acqua nella pianta. Metamorfosi adattative, suolo e la nutrizione minerale, ormoni vegetali ARGOMENTO 08 – Riproduzione nei vegetali: La moltiplicazione vegetativa e la riproduzione sessuata. Spore e gameti. Cicli biologici. UNITÀ DIDATTICA 2: PARTE SPECIALE ARGOMENTO 09 – Tassonomia e sistematica: cenni di tassonomia e sistematica; relazioni filogenetiche e rapporti ecologici fra i principali gruppi sistematici. Concetti di specie, selezione, domesticazione. ARGOMENTO 10 - Alghe, Briofite, Pteridofite, Funghi, Gimnosperme: Caratteristiche morfologiche, tassonomiche e cicli riproduttivi di Alghe, Briofite, Pteridofite, Funghi, Gimnosperme. Simbiosi radicali (azotofissatori e micorrize). ARGOMENTO 11 – Angiosperme: Sistematica, caratteristiche morfologiche, ecologia, distribuzione ed utilizzazione delle principali Angiosperme di interesse alimentare. Il fiore. Il frutto e i processi di maturazione. Il seme e fisiologia della germinazione. ARGOMENTO 12 – Principali famiglie di interesse agroalimentare: Fabaceae, Oleaceae, Solanaceae, Rosaceae ARGOMENTO 13 – Principali famiglie di interesse agroalimentare: Brassicaceae, Asteraceae, Liliaceae, Poaceae, Apiaceae, Malvaceae, Lamiaceae APPROFONDIMENTI: Anatomia, morfologia e sistematica della vite: sistematica del genere Vitis, morfologia ed anatomia della radice, caule e foglia, struttura del germoglio, fiore, seme e frutto, ciclo biologico e della gemma ibernante, fasi fenologiche Testi consigliati: G. PASQUA, G. ABBATE, C. FORNI, Botanica generale e diversità vegetale. Ed.PICCIN. RAVEN - JOHNSON - MASON - LOSOS - SINGER. – Struttura e funzione nelle piante. Ed. PICCIN AA.VV., La Vite e il Vino, Ed. Art., Bologna, 2007. Materiale didattico distribuito durante il corso. Metodo scientifico Effettuare un elevato numero di osservazioni Formulare un’ipotesi basata sulle osservazioni fatte Verificare tale ipotesi acquisendo nuovi dati e, quando necessario, realizzando esperimenti che confermino quanto formulato Costruire un modello o una teoria che rappresenti il fenomeno DISCIPLINE BOTANICHE Morfologia vegetale Studia la forma e la struttura delle piante. Comprende l’Anatomia (struttura di cellule, tessuti ed organi), la Citologia (comportamenti e cicli cellulari) e la Palinologia (pollini e spore sia attuali che fossili). Fisiologia vegetale Studia i fenomeni ed i meccanismi associati alle funzioni dei vegetali (biochimica) Fitogeografia (Geobotanica) Branca della biogeografia che si occupa della distribuzione delle piante e comunità vegetali nel globo Botanica sistematica studia i vegetali con l’obiettivo di mettere in risalto le diversità e le somiglianze così da rendere possibile il loro riconoscimento e la loro collocazione in uno schema di classificazione. All’interno si distinguono sezioni specialistiche a seconda dei gruppi vegetali trattati (Algologia, Briologia, Micologia etc). BOTANICA Βοτάνη = erba DISCIPLINE BOTANICHE Ecologia vegetale Branca dell’Ecologia che studia le relazioni esistenti tra piante/comunità vegetali e l’ambiente Botanica ambientale studia la distribuzione, le strategie adattative, l’uso delle risorse, le interrelazioni con l’ambiente dei viventi fotosintetici procarioti ed eucarioti, nonché i funghi, utilizzando i diversi approcci della botanica. Fitosociologia riguarda lo studio delle comunità vegetali (fitocenosi), sotto l'aspetto floristico (composizione specifica propria di ciascuna di esse), ecologico e dinamico. Paleobotanica Studia le piante fossili (evoluzione) Patologia vegetale Si occupa delle malattie dei vegetali (interesse agronomico, vivaistico e forestale) Botanica economica Tratta dell’importanza economica delle piante (soprattutto in agricoltura) Biotecnologie vegetali Studiano il miglioramento delle piante utilizzando tecniche di laboratorio Botanica farmaceutica Studia le proprietà chimiche delle piante e gli effetti su uomo ed animali Perché le piante sono così importanti per la nostra vita? Condividiamo la terra con almeno cinque milioni -forse 30- di specie di organismi. Di queste specie, circa 235.000 sono piante a fiore e, circa 325.000 piante che non producono fiori, come muschi, licheni e alghe. Tutte sono parti importanti della rete biologica, componenti del fragile mantello verde che riveste il nostro pianeta. Questo mantello è essenziale per la vita, la nostra sopravvivenza dipende dalle piante. Tutte le persone, ovunque vivano, dipendono dalle piante per cibo, abiti, ombra e combustibile. Anche quando utilizziamo oggetti ottenuti dagli animali, le piante sono utilizzate indirettamente, perché tutti gli animali dipendono da esse per la loro energia. Ne deriva che anche gli ecosistemi terrestri dipendono dalle piante. Conseguentemente la salute del mondo delle piante e il mantenimento della diversità biologica detengono una vitale importanza. Nel corso della storia, le persone hanno sempre associato la vitalità del mondo naturale – piante, animali, acqua, suolo, aria e paesaggio – con il benessere delle popolazioni umane. GIVEN, 1994 LA VITA SULLA TERRA In che modo le forme di vita sono tutte imparentate tra loro? • Tutte le specie della Terra condividono un antenato comune • L’antenato comune tra due specie va cercato tanto più indietro nel tempo quanto più diverse sono le due specie. • Lo sviluppo dei più moderni metodi molecolari per confrontare i genomi ha permesso ai biologi di stabilire con maggiore accuratezza il grado di parentela tra gli organismi viventi. • Quanto maggiori sono le differenze tra i genomi di due specie tanto più lontano nel tempo andrà ricercato l’antenato comune. Le pietre miliari dell’evoluzione: i primi organismi • 5 miliardi anni fa : origine della Terra • 4 miliardi anni fa circa: comparsa prime molecole biologiche attraverso l’associazione fisica casuale di sostanze chimiche presenti nell’ambiente • 3,8 miliardi di anni fa: molecole biologiche racchiuse all’interno membrane; maggiore interazione tra loro: formazione prime cellule con capacità di replicarsi. CELLULA=UNITA’ DI BASE DI TUTTI GLI ORGANISMI VIVENTI. • Per i 2 miliardi di anni successivi gli organismi erano: unicellulari, procarioti, vivevano in acqua per proteggersi dalle radiazioni ed erano in grado di replicarsi Il cambiamento dell’atmosfera Prima che l’ambiente diventasse aerobio le sole cellule esistenti erano le procariotiche (archea e batteri), prive di nucleo e di organuli delimitati da membrane. L’incremento di ossigeno libero fu accompagnato dalla comparsa delle cellule eucariotiche (cellule con involucro nucleare, cromosomi complessi e organelli circondati da membrane come i mitocondri ed i cloroplasti). Il cambiamento dell’atmosfera Gli organismi costituiti da singole cellule, in grado di compiere la fotosintesi, hanno liberato ingenti quantità di O2 nell’atmosfera terrestre, rendendo possibile la vita di elementi unicellulari relativamente voluminosi e, poi dei primi organismi pluricellulari. Gli organismi fotosintetici aumentando di numero cambiarono l’aspetto del nostro pianeta Il progressivo aumento dell’ossigeno gassoso nell’atmosfera comportò due conseguenze: 1.Una parte delle molecole di ossigeno sono andate a formare lo strato di ozono che filtrando le radiazioni ultraviolette ha permesso a molti organismi di sopravvivere sulla superficie delle acque e sulle terre emerse. 2.L’incremento di ossigeno libero nell’atmosfera ha permesso di utilizzare le sostanze organiche prodotte con la fotosintesi, con la respirazione, metodo molto più efficiente rispetto a qualunque metodo anaerobio. L’evoluzione della sessualità SESSI SEPARATI • I primitivi organismi si riproducevano per semplice divisione cellulare, perciò la prole aveva un corredo genetico identico ai genitori • Comparsa di sessi separati e di meccanismi riproduttivi in grado di amplificare la variabilità in una data popolazione (combinazione tra corredo genetico dei due individui genitori) • La maggiore variabilità porta alla possibilità di un maggiore adattamento alle modificazioni ambientali • La ricombinazione sessuale accelera l’evoluzione biologica. Cellule complesse e organismi pluricellulari • Comparsa di cellule con compartimenti discreti, organelli, con funzioni diverse: eucarioti • Meccanismi di reciproca adesione che, a seguito dei processi di moltiplicazione cellulare, hanno portato alla comparsa dei primi organismi pluricellulari. • Nel contesto di questi complessi pluricellulari: processo di specializzazione con cellule diverse coinvolte in diverse funzioni. Albero semplificato delle relazioni evolutive degli organismi viventi Organizzazione gerarchica degli organismi viventi Livelli di organizzazione: 1. Livello cellulare (Atomi – Molecole – Macromolecole – Organello Cellula) 2. Livello organismo (Tessuto – Organo – Apparato – Organismo) 3. Livello popolazione (Specie – Popolazione – Comunità) 4. Ecosistema 5. Biosfera Complessità degli organismi Complessità, speciazione, evoluzione • Una peculiarità degli organismi corrisponde alla comparsa dei sistemi – di complessità crescente – in grado di rispondere a determinati segnali, sia dall’ambiente interno che da quello esterno, in modo da garantire la stabilità (omeostasi) in tali comparti. • Un’ulteriore caratteristica esclusiva degli organismi è la crescita regolata. Complessità, speciazione, evoluzione • La notevole biodiversità attuale (si enumerano milioni di specie diverse) deriva da un processo evolutivo definito appunto speciazione. • Dobbiamo infine citare, tra le caratteristiche distintive degli organismi, l’adattamento alle variazioni ambientali; si tratta del più rilevante risultato dell’evoluzione che procede per selezione naturale. Il principio dell’adattamento ha un valore trainante in quasi tutte le ricerche biologiche attuali. Darwin - Lamark Monod - Il caso e la necessità Le piante sono organismi fotosintetici L’energia radiante del sole è catturata dalla pianta ed utilizzata per formare zuccheri dai quali dipende tutta la vita, compresa quella dell’uomo. L’ossigeno viene rilasciato nell’atmosfera dalle piante come sottoprodotto della fotosintesi. OSMOTROFI (es batteri e microfunghi) I nutrienti vengono assimilati disciolti FAGOTROFI (es protozoi e macro- consumatori) I nutrienti vengono assimilati tramite fagocitosi Le piante sono organismi autotrofi: fabbricano da sé il loro nutrimento partendo da semplici sostanze inorganiche. Gli organismi eterotrofi: dipendono per l’energia da fonti esterne di molecole organiche. Gli animali, i funghi, alcuni batteri sono eterotrofi. Con l’arrivo degli autotrofi il flusso di energia nella biosfera ha iniziato ad assumere la sua forma attuale: l’energia radiante emessa dal sole è convogliata attraverso gli autotrofi fotosintetici, in tutte le altre forme di vita. Siamo perciò completamente dipendenti dalla fotosintesi!! Solo pochi organismi (piante, alghe ed alcuni batteri) possiedono la clorofilla, indispensabile per la fotosintesi. La conquista della terraferma da parte delle piante ha cambiato profondamente l’aspetto dei continenti. I lineamenti principali di ciascun paesaggio sono costituiti dalle sue piante. TEORIA CELLULARE 1. tutti gli organismi viventi sono composti di una o più cellule; 2. le reazioni chimiche di un organismo vivente, inclusi i processi che liberano energia e le reazioni biosintetiche, avvengono all’interno delle cellule; 3. le cellule si originano da altre cellule; 4. le cellule contengono l’informazione ereditaria degli organismi di cui fanno parte e questa informazione viene trasferita dalla cellula madre alle cellule figlie. La cellula rappresenta quindi l’unità strutturale e funzionale degli esseri viventi. Le cellule sono piccole perchè devono mantenere un alto rapporto superficie-volume Volume determina l’ammontare dell’attività chimica della cellula per unità di tempo. Area della superficie esterna determina la quantità di sostanze che possono attraversare la superficie della cellula per unità di tempo. SUPERFICIE RELATIVA (Sr=Superficie/Volume) La superficie relativa dipende sia dalla forma che dalle dimensioni A parità di forma geometrica la superficie relativa dipende dalle dimensioni La sfera rappresenta il solido con la più bassa superficie relativa Di conseguenza negli esseri viventi c’è la tendenza ad allontanarsi dalla forma sferica Nel mondo vivente la tendenza ad aumentare il più possibile la superficie relativa è presente a tutti i livelli di grandezza Tutte le cellule hanno la stessa struttura e lo stesso funzionamento di base Tutte le cellule si rassomigliano moltissimo dal punto di vista chimico, svolgono le stesse funzioni di base con lo stesso tipo di strumentazione, sono composte dagli stessi tipi di molecole che partecipano agli stessi tipi di reazioni (DNA). Le istruzioni della cellula sono contenute nel suo genoma (DNA) Tutte le cellule di un organismo pluricellulare hanno lo stesso genoma. Diversi tipi di cellule hanno strutture diverse e svolgono funzioni diverse perché esprimono parti diverse del proprio genoma La diversità delle cellule • Le cellule possono essere molto diverse tra loro nella forma e nelle dimensioni • Differiscono per le sostanze chimiche di cui hanno bisogno; • Differiscono per le attività che svolgono • Le cellule vanno incontro a differenziamento che le renderà diverse tra loro per essere più idonee allo svolgimento di determinate funzioni in tessuti diversi. • Es.: cellule dei tessuti fotosintetici hanno i cloroplasti, mentre le cellule dei tessuti di riserva hanno gli amiloplasti. Due tipi di cellule: Procariotica ed Eucariotica. Bacteria ed Archaea sono Procarioti. Le prime cellule erano probabilmente procariotiche. Eukarya sono Eucarioti. CELLULA PROCARIOTE E CELLULA EUCARIOTE Caratteri comuni a tutte le cellule (sia procariotiche che eucariotiche) : presenza della membrana plasmatica (o plasmalemma); citosol (che insieme alle diverse particelle insolubili in sospensione forma il citoplasma); presenza di materiale genetico (informazione ereditaria, DNA, almeno un cromosoma); presenza dei ribosomi (anche se di diversa dimensione) CELLULA PROCARIOTICA • Presenta un’organizzazione che è caratteristica del Regno degli eubatteri (inclusi i cianobatteri o alghe azzurre) e di quello degli archeobatteri. • I procarioti usano fonti di energia molto più varie rispetto agli altri organismi, quindi possono occupare anche gli ambienti più estremi. • Sono più piccole delle cellule eucariotiche • Ogni individuo procariote è una cellula, ma molti tipi di procarioti si uniscono a formare catenelle, grappoli ecc. CELLULA PROCARIOTICA Caratteristica principale: cellule sprovviste di comparti interni delimitati da membrane. Unica grossa molecola di DNA circolare, chiamata cromosoma, non separata da membrana e localizzata in un’area della cellula denominata nucleoide. Il citoplasma non contiene organelli (solo ribosomi); assente il citoscheletro. La membrana cellulare è rivestita da una parete cellulare che da rigidità; La cellula procariotica ha dimensioni ridotte. CELLULA PROCARIOTICA Batteri – Escherichia coli CELLULA PROCARIOTICA Batteri fotosintetizzanti, meglio conosciuti come Cianobatteri o Alghe azzurre CELLULA PROCARIOTICA Confronto tra le principali caratteristiche delle cellule procariotiche ed eucariotiche Cellula procariotica Cellula eucariotica Dimensioni della cellula (misura lungo l'asse maggiore) da 1 a 10 micron da 5 a 100 micron Involucro nucleare assente presente DNA circolare (nucleoide) lineare (racchiuso nel nucleo) Organelli assenti presenti Citoscheletro assente presente Dimensioni ribosoma 70s 80s nel citoplasma 70s nei mitocondri e nei plastidi CELLULA EUCARIOTICA Organizzazione cellulare che si rinviene negli altri quattro Regni (protisti, piante, funghi e animali). La principale caratteristica della cellula eucariotica è di presentare numerosi comparti al suo interno, delimitati da membrane. DNA lineare, associato a speciali proteine chiamate istoni, separato in varie porzioni chiamate cromosomi; separato dal resto della cellula da una doppia membrana chiamata membrana nucleare (nucleo); citoplasma contiene numerosi organelli (oltre ai ribosomi) con funzioni specializzate; presente il citoscheletro; solo nelle cellule vegetali la membrana cellulare è rivestita da una parete cellulare; la cellula eucariotica ha dimensioni notevolmente maggiori (in media è 10 volte più grande) di una cellula procariotica. CELLULA EUCARIOTICA La compartimentazione permette alle cellule Eucariotiche di specializzarsi formando tessuti ed organi all’interno di organismi pluricellulari. Le membrane che circondano gli organelli hanno una duplice funzione: 1. Mantiene le cellule dell’organello separate dal resto della cellula 2. Agisce come un regolatore del traffico, conservando alcune importanti materie prime all’interno dell’organello e rilasciandone I prodotti all’esterno. Confronto evolutivo tra cellule procariotiche ed eucariotiche CELLULA EUCARIOTICA La membrana cellulare racchiude tutto il protoplasma, la sostanza vivente che costituisce la cellula, e lo separa dall’ambiente esterno, extracellulare. Il nucleo è il centro di controllo che racchiude il DNA, ovvero i fattori ereditari, e dirige molte delle attività espletate dalla cellula. Il nucleo è circondato da una membrana che divide e allo stesso tempo seleziona il passaggio delle informazioni tra il nucleo e il citoplasma. Il citoplasma - è la sostanza che si trova al di fuori del nucleo, contenuta entro la membrana periferica del plasma. All'interno di essa e della sostanza di base che la compone troviamo molte sostanze. Concretamente, il citoplasma è un fluido spesso, semitrasparente ed elastico, nel quale sono sospesi gli organelli. Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici che svolge importanti funzioni: sostegno della cellula e dei suoi organuli, controllo del trasporto interno di organuli e vescicole e del movimento dell’intera cellula. CELLULA EUCARIOTICA Gli organelli - sono strutture che, come ciascun organo del corpo, hanno un ruolo specifico nella crescita, nel mantenimento, nella ricostruzione e nel controllo del ciclo vitale delle cellule. Essi comprendono i mitocondri, il reticolo, i ribosomi, i lisosomi e l’Apparato del Golgi. • I mitocondri servono alla cellula per produrre energia dalla demolizione (ossidazione) dei principi nutritivi (zuccheri e grassi, in particolare) • I ribosomi sono la sede della sintesi delle proteine. Nei procarioti sono situati nel citosol, mentre negli eucarioti una parte dei ribosomi è legata al reticolo endoplasmatico (rugoso). • Il reticolo endoplasmatico (liscio o rugoso) è una complessa rete di membrane che attraversa il citoplasma e consente il trasporto di sostanze nel citoplasma. • L’apparato del Golgi è costituito da una serie di membrane appiattite, che formano delle sacche dette cisterne, circondate da vescicole tondeggianti. l’apparato del Golgi impacchetta proteine (sempre prodotte dai ribosomi) in vescicole di secrezione, che vengono poi espulse dalla cellula • I lisosomi sono vescicole contenenti enzimi (idrolitici), capaci di demolire le grosse molecole cellulari (autodigestione) o quelle provenienti dall’esterno in composti semplici. La membrana cellulare Le membrane cellulari (dette anche plasmalemma) sono componenti essenziali di ogni cellula e svolgono la funzione di isolare l’ambiente intracellulare dall’esterno e di compartimentare gli spazi interni (organuli). Tutte le cellule sono circondate da una membrana plasmatica costituita da un doppio strato di fosfolipidi. La membrana plasmatica: • Permette di mantenere un ambiente interno costante (omeostasi) • La membrana è selettivamente permeabile • Permette la comunicazione tra cellule adiacenti e riceve segnali dall’ambiente. • Possiede proteine responsabili dell’adesione alle cellule adiacenti. del legame e Costituenti chimici della membrana: • Lipidi (determinano l’integrità fisica della membrana e formano una barriera contro il passaggio di sostanze idrofile) • Proteine: funzione di trasporto dei materiali attraverso le membrane e di intercettazione segnali chimici da altre cellule • Carboidrati: associati alle membrane, possono aderire sia alle molecole lipidiche sia a molecole proteiche. Sono collocati sul versante esterno membrane e fungono da siti di riconoscimento per le interazioni fra cellule e per le sostanze estranee Plasmalemma al microscopio elettronico Funzione delle membrane biologiche La funzione delle membrane biologiche è determinata dalla struttura chimica • Tra le principali funzioni della membrana è quella di selezionare le sostanze in entrata e in uscita in quanto funge da barriera chimica altamente selettiva. • La selezione viene effettuata principalmente dalle proteine di natura intrinseca che nel complesso vengono indicate con il termine di proteine di trasporto. Michele Rismondo [email protected] Corso di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Approfondimento: CELLULA EUCARIOTA Modello della membrana Queste funzioni sono basate sulla composizione chimica della membrana ed in particolare sulla componente lipidica costituita in un doppio strato di fosfolipidi. Ciò costituisce una efficace barriera al passaggio di numerose sostanze idrofile, anche se vi sono processi che permettono un passaggio anche a queste sostanze (trasporto attivo). Proprietà della membrana Il doppio strato fosfolipidico rende estremamente stabile l’intera struttura della membrana e al tempo stesso fluida, tanto che le varie componenti sono in grado di spostarsi lateralmente e incorporare, in modo altrettanto fluido, proteine di membrana. Le molecole fosfolpidi possono spostarsi trasversalmente nell’ambito dello stesso strato di membrana. E’ più difficile il movimento da uno strato all’altro. Le proteine delle membrane • Le membrane biologiche sono provviste di due tipi di proteine – Le proteine intrinseche (o integrali) – Le proteine periferiche (associate o estrinseche) Le proteine delle membrane • Proteine intrinseche (o integrali) • Proteine periferiche (associate o estrinseche) Proteine integrali (intrinseche) Le interazioni delle proteine intrinseche con la membrana plasmatica, come quella ricostruita a fianco, si basano sui rapporti della molecola proteica con le diverse porzioni della membrana, grazie alla presenza di catene di aminoacidi laterali di tipo idrofilo o idrofobiche. Proteine periferiche (estrinseche) Le proteine periferiche sono localizzate su uno dei due versanti della membrana, tale disposizione determina proprietà diverse fra i due lati della membrana. Oltre a differenze tra i due versanti della membrana, esistono anche differenze locali dovute alla distribuzione localizzata di alcune proteine periferiche. In ogni caso la differente posizione delle proteine (integrali o periferiche) e le forze che le tengono legate alla membrana sono dovute alla struttura chimica della proteina e alla presenza di catene laterali idrofile e/o idrofobe. Principali funzioni delle proteine di membrana I carboidrati di membrana Tutte le membrane plasmatiche contengono, oltre ai lipidi e alle proteine, significative quantità di carbiodrati. Questi sono localizzati sul versante esterno della membrana e funzionano come siti di riconoscimento verso altre cellule e molecole. I carboidrati di membrana possono essere associati a proteine (formano le glicoproteine) o a lipidi (formando i glicolipidi) I carboidrati di membrana GLICOLIPIDI: carboidrati uniti covalentemente a molecole lipidiche. Le porzioni dei glicolipidi corrispondenti ai carboidrati sporgono sul versante esterno membrana dove fungono da siti di riconoscimento per le interazioni fra cellule. GLICOPROTEINE: carboidrati uniti covalentemente con proteina di membrana e permettono alle cellule il riconoscimento delle sostanze estranee. Il sistema delle membrane interne • Reticolo endoplasmatico (RE) – Reticolo endoplasmatico liscio – Reticolo endoplasmatico rugoso (o ruvido) • Apparato di Golgi • Lisosomi Reticolo endoplasmatico Il sistema di membrane del reticolo endoplasmatico si trova in continuità con l’involucro nucleare. RETICOLO ENDOPLASMATICO RUGOSO (RER) • Presenta numerosi ribosomi aderenti alla superficie esterna • I ribosomi associati alle membrane del reticolo endoplasmatico costituiscono la sede di attiva sintesi proteica RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO (RE) Alcune porzioni del RE non sono associate a ribosomi, presentano caratteristiche forme tubulari (vescicole o sacculi appiattiti) e vengono denominate RE liscio • All’interno del comparto del RE liscio si svolgono processi biochimici che portano alla modifica delle molecole proteiche sintetizzate nel RE rugoso. • Il ruolo fondamentale del RE liscio consiste nella sintesi di lipidi: molti enzimi associati alle membrane del RE liscio intervengono nella produzione di acidi grassi e lipidi. Apparato di Golgi L’apparato di Golgi costituisce la sede nella quale le proteine prodotte dal RE rugoso (RER) vengono immagazzinate, modificate nella loro composizione chimica e condensate in vescicole che possono migrare verso la membrana cellulare e riversare quindi il contenuto in ambiente extracellulare, oppure essere utilizzate da altri organuli della stessa cellula. Il meccanismo con il quale vengono indirizzate le varie proteine per le diverse destinazioni consiste in marcatori chimici mediante i quali ogni proteina acquisisce una sorta di etichetta postale. Analoghi meccanismi regolano il rilascio di altre proteine verso altri comparti cellulari o il loro immagazzinamento temporaneo. Pertanto l’Apparato di Golgi sembra funzionare come una sorta di servizio postale delle proteine cellulari. Lisosomi Organuli citoplasmatici di forma più o meno tondeggiante delimitati da una sola unità di membrana misurano circa 0.4 micron di diametro e sono visibili solo al microscopio elettronico. Si ritrovano tipicamente nelle cellule animali. Contengono e trasportano enzimi digestivi che accelerano l’idrolisi di proteine, carboidrati, acidi nucleici e lipidi. Perossisomi - Gliossisomi PEROSSISOMI • I perossisomi derivano per gemmazione dal reticolo endoplasmatico rugoso. • Si rinvengono saltuariamente in alcuni gruppi di cellule di tutti gli organismi eucariotici. • Rappresentano organuli ove hanno sede reazioni chimiche specializzate. • Raccolgono i perossidi tossici (H2O2) sottoprodotti inevitabili delle reazioni chimiche cellulari. • I perossidi possono essere decomposti in modo sicuro nei perossisomi senza che interagiscano con altre parti della cellula. GLIOSSISOMI • Esclusivi delle cellule vegetali sono gli analoghi gliossisomi, nei quali i lipidi di riserva vengono convertiti in idrati di carbonio necessari per i processi di costruzione delle cellule vegetali. Citoscheletro Insieme agli organuli sono presenti nel citoplasma un sistema di strutture sottili e relativamente lunghe complessivamente indicate come citoscheletro. Tre sono i componenti principali del citoscheletro osservabili al microscopio elettronico: Microfilamenti La funzioni di tali strutture: • Sostiene la cellula e ne mantiene la forma • Provvede a vari tipi di movimento cellulare • Posiziona gli organelli all’interno della cellula • Alcune delle sue fibre agiscono come binari per le proteine motrici che spostano gli organelli all’interno della cellula • Interazione con le strutture extracellulari per mantenere la cellula nella sua posizione. Filamenti intermedi Microtubuli Organuli coinvolti nella trasmissione dell’informazione • Organuli per la trasmissione delle informazioni – – – – Nucleo Cromosomi Nucleoli Ribosomi NUCLEO Il nucleo è spesso la struttura più evidente della cellula. • Contiene il DNA • E’ il sito della replicazione del DNA • Sito del controllo genetico delle attività cellulari Due principali funzioni: 1. Controlla lo svolgimento delle attività della cellula determinando quali proteine debbano essere prodotte ed in quale momento 2. Racchiude la maggior parte delle informazioni genetiche della cellula e le trasmette alle cellule figlie con la divisione cellulare. NUCLEOLI Corpi più o meno sferoidali fortemente rifrangenti ricchi di RNA e proteine. Attorno a ciascun nucleolo sono visibili delle aree specializzate di certi cromosomi chiamati organizzatori nucleolari. La funzione dei nucleoli è quella di sintetizzare i ribosomi NUCLEO Il nucleo è separato dal citoplasma della membrana nucleare. Il nucleo contiene la quasi totalità del DNA La membrana nucleare consente gli scambi controllati di macromolecole e funziona da ancoraggio ed organizzazione al citoscheletro ed alla cromatina. La membrana nucleare è in effetti una doppia membrana. La continuità tra nucleo e citoplasma si realizza attraverso i pori nucleari con funzione di trasporto attivo delle macromolecole dal citoplasma al nucleo e viceversa. Il poro nucleare è costituito da proteine (nucleoporine) ancora poco conosciute. CROMOSOMI Unità strutturali di DNA e proteine basiche del tipo degli istoni. La morfologia dei cromosomi varia durante il ciclo cellulare. Nella cellula che non è in divisione i cromosomi appaiono sotto forma di filamenti sottili e allungati a formare un reticolo chiamato CROMATINA. Quando la cellula è in divisione, nel corso della mitosi o della meiosi i cromosomi si presentano come strutture bastoncellari distintamente separati I differenti tipi di organismi variano per il numero di cromosomi presenti nelle loro cellule somatiche (cioè le cellule del corpo). Le cellule riproduttive (gameti e spore) hanno soltanto la metà del numero dei cromosomi caratteristico delle cellule somatiche di ciascun organismo. Numero dei cromosomi delle cellule riproduttive: NUMERO APLOIDE (n) Numero dei cromosomi delle cellule somatiche: NUMERO DIPLOIDE (2n) RIBOSOMI • Presiedono alla sintesi proteica (sia nelle cellule procariotiche che in quelle eucariotiche, anche se con differenti dimensioni). • Nelle cellule degli eucarioti si possono trovare: – liberi nel citoplasma, – associati al reticolo endoplasmatico, – all’interno dei mitocondri e nei cloroplasti. • Sono costituiti da un particolare tipo di RNA (ribosomiale). • Si uniscono temporaneamente a molecole di RNA diverse (RNA messaggero, RNA transfer) durante le fasi di trasferimento dell’informazione del DNA nella sequenza primaria delle proteine. MITOCONDRI Il ruolo principale dei mitocondri consiste nel convertire l’energia chimica potenziale delle molecole combustibili in una forma utilizzabile dalle cellule: molecole di adenosina trifosfato (ATP). Tutte le cellule eucariotiche ospitano mitocondri (di diverse dimensioni) e in numero assai variabile (un epatocita umano ne può contenere più di mille). Comunque il numero dei mitocondri risulta direttamente proporzionale alle esigenze metaboliche della cellula.