LA CELLULA
VEGETALE
LA CELLULA VEGETALE
Le strutture più tipiche della cellula vegetale sono:
PARETE CELLULARE, VACUOLO e PLASTIDI
PARETE
CELLULARE
PARETE CELLULARE
Una parete cellulare è presente in:
• quasi tutti i procarioti
• numerosi protisti
• tutti i funghi
• tutte le piante
Le pareti di questi organismi differiscono per organizzazione e
composizione chimica
PARETE CELLULARE
dei procarioti
Il peptidoglicano (= mureina) costituisce la sostanza universalmente
presente nella parete cellulare dei batteri.
Il PEPTIDOGLICANO è un
glicopeptide formato da:
• N-acetilglucosammina
• acido N-acetilmuramico
• catena peptidica
PARETE CELLULARE
dei procarioti
1. GRAM-POSITIVI: batteri che reagiscono al colorante di Gram (Violetto
di Genziana)
2. GRAM-NEGATIVI: batteri che non si colorano per trattamento con
colorante di Gram
PARETE CELLULARE
dei procarioti
Gram-positivi
Dopo trattamento con colorante di
Gram assumono una colorazione
blu/viola
Gram-negativi
Dopo trattamento con colorante di
Gram assumono una colorazione
rosa
PARETE CELLULARE
dei funghi
La parete cellulare dei funghi è composta soprattutto da chitina
La chitina è un polisaccaride costituito da
residui di N-ACETILGLUCOSAMMINA
La chitina si ritrova anche nell‘esoscheletro
degli artropodi
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
La parete della cellula vegetale è caratterizzata dalla presenza di
cellulosa (la molecola organica più abbondante sulla Terra!)
È un POLIMERO LINEARE formato
da residui di β-D-GLUCOSIO
β-D-GLUCOSIO
Cellobiosio
6
3
5
1
4
3
2
4
2
1
5
CELLULOSA:
β-(14)-D-glucano
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Tra molecole adiacenti di cellulosa possono formarsi legami a
idrogeno
Cellulosa
Legani a idrogeno
tra catene adiacenti
legami β1-4 tra
unità di β-glucosio
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Grazie ai legami a idrogeno tra molecole adiacenti di cellulosa si
formano le microfibrille
Microfibrilla
Molecole di cellulosa
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Le striature che si osservano al SEM sulla parete cellulare sono
microfibrille di cellulosa
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Principali funzioni della parete cellulare:
• Protegge il protoplasto
• Determina la forma, dimensione e posizione delle cellule
• È responsabile, assieme al vacuolo, della pressione di
turgore
• Contribuisce al trasporto (apoplastico) delle sostanze
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
La parete cellulare ha accrescimento centripeto
Lamella
mediana
Parete
secondaria
Parete
primaria
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Nella parete cellulare vegetale si possono riconoscere 3 strati:
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
La parete secondaria può essere ulteriormente suddivisa in 3 strati
(S1, S2 ed S3)
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
• Lamella mediana
In tutte le cellule
• Parete primaria
Xilema
• Parete secondaria
Sughero
Sclerenchima
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
lamella mediana
• Elettrondensa
• Circa 0.1 μm di spessore
• È in comune
adiacenti
tra
cellule
• Cementa le cellule, impedendo
il movimento reciproco
• Quasi interamente costituita da
pectine
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
lamella mediana
• Le pectine sono eteropolimeri ramificati con catena principale
generalmente formata da acido galatturonico
• Possono essere presenti catene laterali formate da vari zuccheri
(ramnosio, galattosio, arabinosio, xilosio, ecc.)
acido galatturonico
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
lamella mediana
I gruppi carbossilici di catene adiacenti di
acido galatturonico possono formare dei
ponti salini con ioni Ca++ o Mg++, formando
gel semisolidi altamente idrofili
E440
Pectato di calcio
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Parete primaria
È uno strato di spessore variabile
È principalmente costituita da un’impalcatura di cellulosa immersa
in una matrice di emicellulose, pectine, proteine e acqua
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Parete primaria
Oltre alle sostanze citate, la parete primaria può essere impregnata di
varie sostanze, come ad esempio la cutina, che contribuisce
all’impermeabilizzazione dell’epidermide
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Parete secondaria
È presente solo in alcuni tipi cellulari
In talune cellule è impregnata di lignina (la molecola organica più
abbondante in natura dopo la cellulosa)
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Parete secondaria
Fibre sclerenchimatiche
Parete secondaria impregnata di lignina
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Parete secondaria
Cellule xilematiche (trachee e tracheidi)
Parete secondaria impregnata di lignina
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Parete secondaria
Nelle cellule del sughero la parete secondaria è impregnata di una
sostanza idrofobica, la suberina
PARETE CELLULARE
DELLE PIANTE
Parete secondaria
La deposizione della parete secondaria determina, in genere, la
morte cellulare (sia la lignina che la suberina isolano il protoplasto
dall’ambiente esterno)
Fibre
Trachee
Sughero
PLASMODESMI
I citoplasmi di cellule adiacenti sono in continuità grazie a canali che
attraversano le pareti cellulari, detti plasmodesmi. I plasmodesmi presentano
al loro interno tubuli membranosi, i desmotubuli, che connettono i reticoli
endoplasmatici delle cellule adiacenti
VACUOLO
VACUOLO
Nella cellula vegetale gran parte del volume cellulare è occupato
da uno (A) o pochi (B) grandi vacuoli
Vacuolo
Vacuoli
(A)
Citoplasma
(B)
Parete
TONOPLASTO E SUCCO VACUOLARE
Il vacuolo è un organello delimitato da una singola membrana detta
tonoplasto, simile per struttura e composizione alle alte membrane
biologiche
All’interno del vacuolo è contenuta generalmente una soluzione
acquosa, detta succo vacuolare o succo cellulare
COMPOSIZIONE DEL SUCCO VACUOLARE
1) ioni inorganici (ad es. Ca++)
2) acidi organici (ad es. acido
malico ed acido citrico)
3) sostanze di riserva (ad es.
zuccheri
come
glucosio,
fruttosio o aminoacidi)
4) enzimi idrolitici
6) metaboliti secondari (ad es.
alcaloidi, fenoli e terpeni)
Accumulo di antociani nel vacuolo di cellule
epidermiche di cipolla rossa (Allium cepa)
POSIZIONE DEI VACUOLI
Nelle cellule fotosintetiche l’ampio vacuolo costringe i cloroplasti a
ridosso della parete: posizione favorevole alla captazione della luce
e della CO2
FUNZIONE DEL VACUOLO
Riserva: composti inorganici, zuccheri e proteine
Compartimento litico: contiene enzimi litici per la demolizione
di macromolecole (es. proteine) e di strutture cellulari obsolete
(es. organelli)
Compartimento osmotico: tiene la pressione di turgore
Segregazione di metaboliti secondari: prodotti di scarto o
utili per la difesa chimica che sarebbero dannosi nel
citoplasma, come gli alcaloidi (nicotina, morfina, atropina, ecc.)
PLASMOLISI
PLASMOLISI
I PLASTIDI
I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale e ne
esistono diversi tipi che differiscono per DIMENSIONE,
STRUTTURA e FUNZIONE
PRINCIPALI TIPI DI PLASTIDIO:
• Cloroplasti verdi (clorofille) - funzione fotosintetica
• Cromoplasti rossi, arancio o gialli (carotenoidi) - funzione
vessillare
• Leucoplasti bianchi (carboidrati, proteine, lipidi, ecc.)
funzione di riserva di nutrienti
L’INVOLUCRO DEI PLASTIDI
membrana interna
membrana esterna
Spazio
intermembrane
IL DNA PLASTIDIALE (PLASTOMA)
nucleoide
INTERCONVERSIONE TRA DIVERSI
TIPI DI PLASTIDIO
BANANA
Musa acuminata
PEPERONE
Capsicum annuum
PATATA
Solanum tuberosum
ORIGINE EVOLUTIVA DEI PLASTIDI: LA
TEORIA ENDOSIMBIONTICA
1.
Un procariote fotoautotrofo (cianobatterio) viene fagocitato
una cellula eterotrofa e non digerito
2.
L’ospite fotoautotrofo perde la parete cellulare e cede
all’eterotrofo parte dei prodotti della fotosintesi
3.
Si stabilisce tra i due organismi una relazione di simbiosi
obbligata
UN PLASTIDIO DERIVA SEMPRE DA UN
ALTRO PLASTIDIO
• Come i batteri, i cloroplasti si moltiplicano per scissione binaria
• La divisione dei plastidi è indipendente dalla divisione cellulare
I PROPLASTIDI
Si trovano nelle cellule dell’embrione e, nella pianta adulta,
nelle cellule meristematiche degli apici radicale e caulinare
Dai proplastidi derivano i
amiloplasti, cromoplasti, ecc.)
plastidi
maturi
(cloroplasti,
I PROPLASTIDI
I proplastidi sono:
• piccoli (0.5-1 µm)
• sistema di membrane interno poco sviluppato
• incolori o di color verde pallido
I CLOROPLASTI
I CLOROPLASTI
• forma ellissoidale con una faccia piana ed una convessa
• dimensioni di 4-6 µm
• contengono clorofille e carotenoidi
• hanno funzione fotosintetica
• sono presenti in tutti gli eucarioti fotoautotrofi (alghe e piante)
faccia convessa
4-6 µm
Clorofilla a
faccia piana
β-carotene
I CLOROPLASTI
I CLOROPLASTI
I CLOROPLASTI
I CLOROPLASTI
I CLOROPLASTI
INTERAZIONI PLASTOMA-GENOMA
Il DNA plastidiale contiene un numero di geni sufficiente per la
sintesi di 125 proteine (le proteine codificate dai geni nucleari sono
decine di migliaia)
Molte delle proteine presenti nei cloroplasti sono codificate da geni
nucleari, sintetizzate nel citoplasma e poi importate nel
cloroplasto
Alcune proteine sono costituite da diverse subunità di cui alcune
sono codificate da geni nucleari e altre da geni plastidiali
I CLOROPLASTI
RUBISCO
8 subunità piccole sintetizzate nel citoplasma
8 subunità grandi sintetizzate plastidio
proteina funzionale nel plastidio
I CROMOPLASTI
I CROMOPLASTI
Possono avere membrane
interne ma mancano di un
vero e proprio sistema
tilacoidale
Accumulano pigmenti
carotenoidi, spesso disciolti
in gocce lipidiche o in
forma di cristalli
I CROMOPLASTI
I
cromoplasti
possono
derivare da proplastidi (ad
es. nei petali dei fiori) o da
plastidi maturi (ad es. dai
cloroplasti in molti frutti)
La presenza dei cromoplasti è responsabile della colorazione
di alcuni fiori (ranuncolo), frutti (pomodoro) e radici (carota)
Ranuncolo
(Ranunculus millefoliatus)
Pomodoro
(Lycopersicum esculentum)
Carota
(Daucus carota)
I GERONTOPLASTI
I plastidi gialli caratteristici
delle foglie senescenti
non sono cromoplasti, ma
gerontoplasti
I gerontoplasti sono
cloroplasti che assumono
un aspetto simile a quello
dei cromoplasti, in seguito
a processi degradativi
LEUCOPLASTI
I LEUCOPLASTI
È una vasta famiglia di plastidi caratterizzati dall’assenza di
pigmenti (leykòs = bianco)
Sono specializzati nella sintesi e/o nell’accumulo di sostanze di
riserva
Sono classificati in base al tipo di sostanze prodotte e/o accumulate:
- elaioplasti (lipidi)
- proteinoplasti (proteine)
- amiloplasti (amido)
I più diffusi nelle piante sono gli amiloplasti.
GLI AMILOPLASTI
Sono in grado di polimerizzare il glucosio ad amido, ma non di
sintetizzare carboidrati
Sono particolarmente abbondanti nei tessuti e negli organi
specializzati per l’accumulo a lungo termine dei nutrienti
GLI AMILOPLASTI
Alcuni amiloplasti presenti all’apice delle radici, detti statoliti, sono
coinvolti nella percezione della gravità
GLI AMILOPLASTI
Statoliti e percezione della gravità
I RIBOSOMI
RIBOSOMI
•Proteine/RNA (50:50)
•Nessuna membrana delimitante (non sono veri organelli)
Subunità
grande
Subunità piccola
17-23 nm
m-RNA
RIBOSOMI: Funzione
Sintesi proteica
RIBOSOMI: Localizzazione
Sono presenti liberi nel citosol, associati alle membrane del RER e alla
membrana esterna del nucleo
Citosol
Reticolo endoplasmatico ruvido
Involucro nucleare
RIBOSOMI: Localizzazione
Anche nei mitocondri e nei plastidi sono presenti ribosomi
I ribosomi mitocondriali e plastidiali sono più piccoli (70S [30S+50S])
rispetto a quelli citoplasmatici (80S [40S+60S])
RIBOSOMI: Biogenesi
I ribosomi sono assemblati all’interno del nucleolo
nucleo
nucleolo
I MITOCONDRI
I MITOCONDRI
Dimensioni
Organelli relativamente piccoli: 1-2 μm
I MITOCONDRI
Caratteri generali
MITOCONDRI
Funzione
I mitocondri sono la sede della respirazione cellulare
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O
ATP
MITOCONDRI
Ribosomi mitocondriali
Ribosomi 70S formati da subunità 30S e 50S
m-RNA
Anche i ribosomi dei plastidi e quelli delle cellule procariotiche sono 70S
MITOCONDRI
DNA mitocondriale (mtDNA)
Nei vegetali è molto più ampio che negli animali (fino a 2-3 mbp)
MITOCONDRI
Moltiplicazione
I mitocondri si dividono per scissione binaria (come i procarioti)
Membrana esterna
Membrana interna
Nucleoide
MITOCONDRI
Origine evolutiva
I mitocondri, come i plastidi,
microrganismi endosimbionti
si
sarebbero
evoluti
da