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LA CELLULA VEGETALE LA CELLULA VEGETALE Le strutture più tipiche della cellula vegetale sono: PARETE CELLULARE, VACUOLO e PLASTIDI PARETE CELLULARE PARETE CELLULARE Una parete cellulare è presente in: • quasi tutti i procarioti • numerosi protisti • tutti i funghi • tutte le piante Le pareti di questi organismi differiscono per organizzazione e composizione chimica PARETE CELLULARE dei procarioti Il peptidoglicano (= mureina) costituisce la sostanza universalmente presente nella parete cellulare dei batteri. Il PEPTIDOGLICANO è un glicopeptide formato da: • N-acetilglucosammina • acido N-acetilmuramico • catena peptidica PARETE CELLULARE dei procarioti 1. GRAM-POSITIVI: batteri che reagiscono al colorante di Gram (Violetto di Genziana) 2. GRAM-NEGATIVI: batteri che non si colorano per trattamento con colorante di Gram PARETE CELLULARE dei procarioti Gram-positivi Dopo trattamento con colorante di Gram assumono una colorazione blu/viola Gram-negativi Dopo trattamento con colorante di Gram assumono una colorazione rosa PARETE CELLULARE dei funghi La parete cellulare dei funghi è composta soprattutto da chitina La chitina è un polisaccaride costituito da residui di N-ACETILGLUCOSAMMINA La chitina si ritrova anche nell‘esoscheletro degli artropodi PARETE CELLULARE DELLE PIANTE La parete della cellula vegetale è caratterizzata dalla presenza di cellulosa (la molecola organica più abbondante sulla Terra!) È un POLIMERO LINEARE formato da residui di β-D-GLUCOSIO β-D-GLUCOSIO Cellobiosio 6 3 5 1 4 3 2 4 2 1 5 CELLULOSA: β-(14)-D-glucano PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Tra molecole adiacenti di cellulosa possono formarsi legami a idrogeno Cellulosa Legani a idrogeno tra catene adiacenti legami β1-4 tra unità di β-glucosio PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Grazie ai legami a idrogeno tra molecole adiacenti di cellulosa si formano le microfibrille Microfibrilla Molecole di cellulosa PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Le striature che si osservano al SEM sulla parete cellulare sono microfibrille di cellulosa PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Principali funzioni della parete cellulare: • Protegge il protoplasto • Determina la forma, dimensione e posizione delle cellule • È responsabile, assieme al vacuolo, della pressione di turgore • Contribuisce al trasporto (apoplastico) delle sostanze PARETE CELLULARE DELLE PIANTE La parete cellulare ha accrescimento centripeto Lamella mediana Parete secondaria Parete primaria PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Nella parete cellulare vegetale si possono riconoscere 3 strati: PARETE CELLULARE DELLE PIANTE La parete secondaria può essere ulteriormente suddivisa in 3 strati (S1, S2 ed S3) PARETE CELLULARE DELLE PIANTE • Lamella mediana In tutte le cellule • Parete primaria Xilema • Parete secondaria Sughero Sclerenchima PARETE CELLULARE DELLE PIANTE lamella mediana • Elettrondensa • Circa 0.1 μm di spessore • È in comune adiacenti tra cellule • Cementa le cellule, impedendo il movimento reciproco • Quasi interamente costituita da pectine PARETE CELLULARE DELLE PIANTE lamella mediana • Le pectine sono eteropolimeri ramificati con catena principale generalmente formata da acido galatturonico • Possono essere presenti catene laterali formate da vari zuccheri (ramnosio, galattosio, arabinosio, xilosio, ecc.) acido galatturonico PARETE CELLULARE DELLE PIANTE lamella mediana I gruppi carbossilici di catene adiacenti di acido galatturonico possono formare dei ponti salini con ioni Ca++ o Mg++, formando gel semisolidi altamente idrofili E440 Pectato di calcio PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Parete primaria È uno strato di spessore variabile È principalmente costituita da un’impalcatura di cellulosa immersa in una matrice di emicellulose, pectine, proteine e acqua PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Parete primaria Oltre alle sostanze citate, la parete primaria può essere impregnata di varie sostanze, come ad esempio la cutina, che contribuisce all’impermeabilizzazione dell’epidermide PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Parete secondaria È presente solo in alcuni tipi cellulari In talune cellule è impregnata di lignina (la molecola organica più abbondante in natura dopo la cellulosa) PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Parete secondaria Fibre sclerenchimatiche Parete secondaria impregnata di lignina PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Parete secondaria Cellule xilematiche (trachee e tracheidi) Parete secondaria impregnata di lignina PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Parete secondaria Nelle cellule del sughero la parete secondaria è impregnata di una sostanza idrofobica, la suberina PARETE CELLULARE DELLE PIANTE Parete secondaria La deposizione della parete secondaria determina, in genere, la morte cellulare (sia la lignina che la suberina isolano il protoplasto dall’ambiente esterno) Fibre Trachee Sughero PLASMODESMI I citoplasmi di cellule adiacenti sono in continuità grazie a canali che attraversano le pareti cellulari, detti plasmodesmi. I plasmodesmi presentano al loro interno tubuli membranosi, i desmotubuli, che connettono i reticoli endoplasmatici delle cellule adiacenti VACUOLO VACUOLO Nella cellula vegetale gran parte del volume cellulare è occupato da uno (A) o pochi (B) grandi vacuoli Vacuolo Vacuoli (A) Citoplasma (B) Parete TONOPLASTO E SUCCO VACUOLARE Il vacuolo è un organello delimitato da una singola membrana detta tonoplasto, simile per struttura e composizione alle alte membrane biologiche All’interno del vacuolo è contenuta generalmente una soluzione acquosa, detta succo vacuolare o succo cellulare COMPOSIZIONE DEL SUCCO VACUOLARE 1) ioni inorganici (ad es. Ca++) 2) acidi organici (ad es. acido malico ed acido citrico) 3) sostanze di riserva (ad es. zuccheri come glucosio, fruttosio o aminoacidi) 4) enzimi idrolitici 6) metaboliti secondari (ad es. alcaloidi, fenoli e terpeni) Accumulo di antociani nel vacuolo di cellule epidermiche di cipolla rossa (Allium cepa) POSIZIONE DEI VACUOLI Nelle cellule fotosintetiche l’ampio vacuolo costringe i cloroplasti a ridosso della parete: posizione favorevole alla captazione della luce e della CO2 FUNZIONE DEL VACUOLO Riserva: composti inorganici, zuccheri e proteine Compartimento litico: contiene enzimi litici per la demolizione di macromolecole (es. proteine) e di strutture cellulari obsolete (es. organelli) Compartimento osmotico: tiene la pressione di turgore Segregazione di metaboliti secondari: prodotti di scarto o utili per la difesa chimica che sarebbero dannosi nel citoplasma, come gli alcaloidi (nicotina, morfina, atropina, ecc.) PLASMOLISI PLASMOLISI I PLASTIDI I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale e ne esistono diversi tipi che differiscono per DIMENSIONE, STRUTTURA e FUNZIONE PRINCIPALI TIPI DI PLASTIDIO: • Cloroplasti verdi (clorofille) - funzione fotosintetica • Cromoplasti rossi, arancio o gialli (carotenoidi) - funzione vessillare • Leucoplasti bianchi (carboidrati, proteine, lipidi, ecc.) funzione di riserva di nutrienti L’INVOLUCRO DEI PLASTIDI membrana interna membrana esterna Spazio intermembrane IL DNA PLASTIDIALE (PLASTOMA) nucleoide INTERCONVERSIONE TRA DIVERSI TIPI DI PLASTIDIO BANANA Musa acuminata PEPERONE Capsicum annuum PATATA Solanum tuberosum ORIGINE EVOLUTIVA DEI PLASTIDI: LA TEORIA ENDOSIMBIONTICA 1. Un procariote fotoautotrofo (cianobatterio) viene fagocitato una cellula eterotrofa e non digerito 2. L’ospite fotoautotrofo perde la parete cellulare e cede all’eterotrofo parte dei prodotti della fotosintesi 3. Si stabilisce tra i due organismi una relazione di simbiosi obbligata UN PLASTIDIO DERIVA SEMPRE DA UN ALTRO PLASTIDIO • Come i batteri, i cloroplasti si moltiplicano per scissione binaria • La divisione dei plastidi è indipendente dalla divisione cellulare I PROPLASTIDI Si trovano nelle cellule dell’embrione e, nella pianta adulta, nelle cellule meristematiche degli apici radicale e caulinare Dai proplastidi derivano i amiloplasti, cromoplasti, ecc.) plastidi maturi (cloroplasti, I PROPLASTIDI I proplastidi sono: • piccoli (0.5-1 µm) • sistema di membrane interno poco sviluppato • incolori o di color verde pallido I CLOROPLASTI I CLOROPLASTI • forma ellissoidale con una faccia piana ed una convessa • dimensioni di 4-6 µm • contengono clorofille e carotenoidi • hanno funzione fotosintetica • sono presenti in tutti gli eucarioti fotoautotrofi (alghe e piante) faccia convessa 4-6 µm Clorofilla a faccia piana β-carotene I CLOROPLASTI I CLOROPLASTI I CLOROPLASTI I CLOROPLASTI I CLOROPLASTI INTERAZIONI PLASTOMA-GENOMA Il DNA plastidiale contiene un numero di geni sufficiente per la sintesi di 125 proteine (le proteine codificate dai geni nucleari sono decine di migliaia) Molte delle proteine presenti nei cloroplasti sono codificate da geni nucleari, sintetizzate nel citoplasma e poi importate nel cloroplasto Alcune proteine sono costituite da diverse subunità di cui alcune sono codificate da geni nucleari e altre da geni plastidiali I CLOROPLASTI RUBISCO 8 subunità piccole sintetizzate nel citoplasma 8 subunità grandi sintetizzate plastidio proteina funzionale nel plastidio I CROMOPLASTI I CROMOPLASTI Possono avere membrane interne ma mancano di un vero e proprio sistema tilacoidale Accumulano pigmenti carotenoidi, spesso disciolti in gocce lipidiche o in forma di cristalli I CROMOPLASTI I cromoplasti possono derivare da proplastidi (ad es. nei petali dei fiori) o da plastidi maturi (ad es. dai cloroplasti in molti frutti) La presenza dei cromoplasti è responsabile della colorazione di alcuni fiori (ranuncolo), frutti (pomodoro) e radici (carota) Ranuncolo (Ranunculus millefoliatus) Pomodoro (Lycopersicum esculentum) Carota (Daucus carota) I GERONTOPLASTI I plastidi gialli caratteristici delle foglie senescenti non sono cromoplasti, ma gerontoplasti I gerontoplasti sono cloroplasti che assumono un aspetto simile a quello dei cromoplasti, in seguito a processi degradativi LEUCOPLASTI I LEUCOPLASTI È una vasta famiglia di plastidi caratterizzati dall’assenza di pigmenti (leykòs = bianco) Sono specializzati nella sintesi e/o nell’accumulo di sostanze di riserva Sono classificati in base al tipo di sostanze prodotte e/o accumulate: - elaioplasti (lipidi) - proteinoplasti (proteine) - amiloplasti (amido) I più diffusi nelle piante sono gli amiloplasti. GLI AMILOPLASTI Sono in grado di polimerizzare il glucosio ad amido, ma non di sintetizzare carboidrati Sono particolarmente abbondanti nei tessuti e negli organi specializzati per l’accumulo a lungo termine dei nutrienti GLI AMILOPLASTI Alcuni amiloplasti presenti all’apice delle radici, detti statoliti, sono coinvolti nella percezione della gravità GLI AMILOPLASTI Statoliti e percezione della gravità I RIBOSOMI RIBOSOMI •Proteine/RNA (50:50) •Nessuna membrana delimitante (non sono veri organelli) Subunità grande Subunità piccola 17-23 nm m-RNA RIBOSOMI: Funzione Sintesi proteica RIBOSOMI: Localizzazione Sono presenti liberi nel citosol, associati alle membrane del RER e alla membrana esterna del nucleo Citosol Reticolo endoplasmatico ruvido Involucro nucleare RIBOSOMI: Localizzazione Anche nei mitocondri e nei plastidi sono presenti ribosomi I ribosomi mitocondriali e plastidiali sono più piccoli (70S [30S+50S]) rispetto a quelli citoplasmatici (80S [40S+60S]) RIBOSOMI: Biogenesi I ribosomi sono assemblati all’interno del nucleolo nucleo nucleolo I MITOCONDRI I MITOCONDRI Dimensioni Organelli relativamente piccoli: 1-2 μm I MITOCONDRI Caratteri generali MITOCONDRI Funzione I mitocondri sono la sede della respirazione cellulare C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O ATP MITOCONDRI Ribosomi mitocondriali Ribosomi 70S formati da subunità 30S e 50S m-RNA Anche i ribosomi dei plastidi e quelli delle cellule procariotiche sono 70S MITOCONDRI DNA mitocondriale (mtDNA) Nei vegetali è molto più ampio che negli animali (fino a 2-3 mbp) MITOCONDRI Moltiplicazione I mitocondri si dividono per scissione binaria (come i procarioti) Membrana esterna Membrana interna Nucleoide MITOCONDRI Origine evolutiva I mitocondri, come i plastidi, microrganismi endosimbionti si sarebbero evoluti da
