Corso
CAMBIAMENTI CLIMATICI E RISCHI EMERGENTI PER LA SALUTE
Ruolo del vettore nelle malattie emergenti e riemergenti
Luciano Toma
Dipartimento M.I.P.I.
Istituto Superiore di Sanità
Le malattie trasmesse da vettori
(vector-borne diseases – VBD)
Un artropode è considerato un vettore quando è in grado di garantire
all’interno del proprio organismo la sopravvivenza di un agente
patogeno (arbovirus, batteri, protozoi, elminti) e quindi la
trasmissione di questo ad altri ospiti.
Il vettore si definisce:
biologico quando l’agente patogeno si sviluppa o si moltiplica
all’interno dell’artropode prima che possa essere trasmesso in forma
infettante/infestante ad un ospite suscettibile;
meccanico quando l’artropode trasmette un organismo da un ospite
infetto (o da un substrato) ad un ospite sano senza sviluppo
dell’agente patogeno all’interno dell’artropode stesso.
Le malattie trasmesse da vettori
(vector-borne diseases – VBD)
Una determinata specie viene considerata vettore di
un certo agente patogeno quando:
la sua distribuzione coincide con quella della malattia;
È provata l’antropofilia e/o la zoofilia;
È provata sperimentalmente la capacità di
trasmettere l’agente patogeno ad ospiti recettivi;
Viene trovata in natura infetta con l’agente patogeno.
Le malattie trasmesse da vettori
(vector-borne diseases – VBD)
La capacità di molti artropodi di trasmettere agenti patogeni agli
animali ed all’uomo è il risultato di un lungo processo di evoluzione e
adattamento che via via si è andato stabilendo tra l’ectoparassita e gli
ospiti sui quali l’artropode compie il pasto di sangue.
Infatti il sangue costituisce la via principale attraverso cui, nella
maggior parte dei casi, gli artropodi trasmettono gli organismi
patogeni.
Per questo motivo gli artropodi vettori biologici sono tutti ematofagi
Invertebrati Artropodi…….
Artropodi di interesse sanitario
Arthropoda
Insecta
Arachnida
Acarina
Zecche
Acari
Diptera
Anoplura Heteroptera Shiphonaptera Blattoidea
Mosche
Pidocchi
Zanzare
Flebotomi
Cimici
Pulci
Blatte
PERCHE’ I CAMBIAMENTI CLIMATICI, DOVREBBERO
INFLUIRE SULLA DIFFUSIONE DELLE VBD?
I vettori sono per la gran parte organismi appartenenti al Philum degli
ARTROPODI, che raggruppa diverse Classi tra cui INSETTI e ARACNIDI.
Tra questi i VETTORI propriamente detti (o biologici) sono quegli
artropodi all’interno dei quali l’agente patogeno compie almeno un
ciclo di sviluppo prima di divenire infettante per l’uomo o per gli
animali.
Principali Artropodi vettori di interesse medico in Italia
GLI ARTROPODI
Sono organismi
ETEROTERMI la cui
temperatura
corporea dipende
da quella
ambientale
I VETTORI BIOLOGICI…non sono esattamente siringhe di
malattie
La competenza vettoriale
(predisposizione ad infettarsi)
e la capacità vettrice
(grado di efficienza del vettore)
sono determinate da fattori diversi
che fanno di una zanzara comune
un vettore.
Fattori interni
- Genetici
- Fisiologici
- Comportamentali
Fattori esterni
- Ambientali
- Climatici
- Socio-economici
Come i cambiamenti climatici e ambientali potrebbero
influire sulla diffusione delle VBD
Adattamento
di vettori invasivi importati
Ampliamento dell’areale di
distribuzione dei vettori
indigeni
Riduzione della durata dei
cicli di sviluppo dei
vettori indigeni
Adattamento
di agenti patogeni importati
Allungamento della stagione
favorevole alla trasmissione
Riduzione dei tempi di riproduzione
del patogeno nell’artropode
CAMBIAMENTI CLIMATICI e VBD:
potenziali effetti dell’incremento di temperatura
FAVOREVOLI
• Adattamento (dopo introduzione
accidentale) di nuovi artropodi
vettori e/o degli agenti patogeni che
questi possono trasmettere.
•
Ampliamento
dell’areale
di
distribuzione dei vettori indigeni.
• Riduzione della durata del ciclo
biologico del vettore e/o dell’agente
patogeno.
• Incremento della durata della
stagione favorevole allo sviluppo del
vettore e/o alla trasmissione
dell’agente patogeno.
SFAVOREVOLI
(quando associate a una riduzione
dell’entità delle precipitazioni)
• Riduzione della longevità degli
adulti oltre i 26-27°C T media.
• Essiccamento dei focolai larvali
delle zanzare.
• Abbassamento del tasso % di
umidità relativa e ridotta
attività di molte specie di
artropodi anche vettori.
CAMBIAMENTI CLIMATICI e VBD:
potenziali effetti dell’incremento delle precipitazioni
I grandi nubifragi e gli
eventi estremi
disperdono le larve di
zanzara,
dilavano/inattivano le
uova e uccidono gli
adulti
L’entità della pioggia
(in mm/unità di superficie)
la distribuzione
(su base annua e mensile) e
l’intensità
Piogge deboli e frequenti
i focolai larvali delle
zanzare e favoriscono la
sopravvivenza degli
adulti, mentre la scarsità
di precipitazioni estive ne
riduce il numero
(mm/unità di tempo)
risultano determinanti per lo sviluppo
stagionale delle varie popolazioni di artropodi
3)
GLOBALIZZAZIONE:
INTRODUZIONE DELL’ORGANISMO ALLOCTONO
Dopo 25 ANNI DAL PRIMO
INGRESSO DI AEDES
ALBOPICTUS IN
ITALIA, CONTINUIAMO
AD IMPORTARE OGNI
ANNO TONNELLATE DI
COPERTONI USATI
DA AREE DI ENDEMIA.
Zanzare come vettori potenziali (..e reali)
di agenti patogeni
Zanzare autoctone
Zanzare introdotte
Culex
Anopheles
Aedes
Malaria
Dengue,
Febbre gialla..
Chikungunya
WND
Diffusione della WND in Europa e in Italia
Le specie del genere Culex sono considerate vettori
coinvolti nella trasmissione del WNv
In Europa la circolazione virale è presente sia negli ecosistemi rurali che urbani:
Ciclo
epizootico
Ciclo
enzootico
vettore
ospiti a fondo cieco
femmina
maschio
serbatoio
Trasporto passivo di specie aliene
E’ un fenomeno che riguarda persone, animali, piante e in generale
qualunque organismo, in un rimescolamento di specie senza
precedenti che può generare interazioni del tutto imprevedibili.
Zanzare invasive…….
Cosa sono le zanzare invasive ?
Sono le specie di zanzara che vengono accidentalmente trasportare e
introdotte con il trasporto passivo di uova e stadi immaturi e
appartengono per lo più al genere Aedes;
si tratta idi specie che presentano caratteristiche adatte a questa
forma di dispersione;
Infatti depongono le uova in contenitori con acqua (naturali e/o
artificiali);
producono uova resistenti all’essiccamento, quindi in grado di
sopportare anche lunghi viaggi;
hanno abitudini generaliste nella scelta dell’ospite, pungono tutti..;
sono adattate al clima temperato e presentano al diapausa
invernale.
Specie di zanzare esotiche introdotte in Europa
Aedes albopictus (Stegomyia albopicta)
Aedes koreicus (Huleocoetomyia koreica)
Aedes japonicus (Hulecoeteomyia japonica)
Aedes atropalpus (Georgecraigius atropalpus)
Aedes aegypti (Stegomyia aegypti)
Aedes albopictus
(zanzara tigre)
in Italia e in Europa
NP
Positivo
20/20 Regioni
102/111 province
1534/8092 Comuni
Oggi l’elevata densità di popolazione in Ae.
albopictus evidenzia comportamenti inattesi
Attività sia diurna che notturna;
Attitudine a pungere sia all’interno delle abitazioni che all’esterno;
Tendenza a deporre le uova in siti fuori che dentro le abitazioni;
Attività trofica ininterrotta per tutto l’anno, variabile in base al clima locale
(Toma et al., 2003; Romi et al., 2006);
Resistenza alle basse temperature, attività in inverno anche in regioni del
Nord Italia con aumento delle aree infestate anche ad altitudini inattese (Roiz
et al., 2011)
…..inoltre, l’insediamento di questa specie ha
determinato livelli di densità di zanzare in ambiente
urbano, un tempo rare.
Dal 1990 Aedes albopictus in Italia:
Si scoprì che la principale via di ingresso e di dispersione della
specie in Italia era la movimentazione di copertoni usati importati
dagli USA
Nei primi anni la
colonizzazione di nuovi
focolai era legata alla
presenza di depositi di
copertoni all’aperto
Aedes albopictus come vettore di arbovirus
La specie è in grado di trasmettere circa 23 arbovirus.
E’ già stata coinvolta nell’epidemia di Chikungunya del 2007.
Potrebbe essere coinvolta nella trasmissione di arbovirus già circolanti
nel bacino del Mediterraneo e in Europa, quali:
Chikungunya
Dengue
Tahyna
Sindbis
Rift Valley
Batai
West Nile
Ravenna, Agosto 2007: La zanzara tigre, da insetto
molesto a vettore effettivo di arbovirus
Castiglione
di Ravenna
Castiglione
di Cervia
Primi 5
casi
Segnalazioni di
Aedes aegypti in
Italia
SV, 1917
1972, Desenzano del Garda
(Callot e Delecolle)
SP, 1889, 1917
GE, 1907,
1916,
1944
FI, 1889
LI 1889
BA, 1928
PI, 1889
BR, 1928
NA, 1889
TA, 1928
Ad oggi questa
specie non risulta
presente in Italia
1889
CT, 1928
SR, 1928
Quando Aedes aegypti era comune nel bacino del
Mediterraneo
1700-1880 la febbre gialla (YF) è ancora endemica in
Andalusia (12.000 decessi nell’arco del secolo)
Epidemie di (YF) nel XIX secolo
SV, 1917
1972, Desenzano del Garda
(Callot e Delecolle)
SP, 1889, 1917
FI, 1889
GE, 1907,
1916,
1944
LI 1889
BA, 1928
BR, 1928
PI, 1889
NA, 1889
TA, 1928
1889
CT, 1928
SR, 1928
1804
ALICANTE
1804
LIVORNO, con 636 decessi tra
maggio e novembre
1621
BARCELLONA
1857
LISBONA
1878
MADRID
Le epidemie si
estinguevano naturalmente ai primi freddi,
non essendo la specie in grado di
sopravvivere agli inverni di paesi con clima
temperato
Questa specie potrebbe essere reintrodotta attraverso l’importazione
di merci
L’introduzione accidentale di alcuni esemplari potrebbe dare luogo a
popolazioni locali stabili, con il favore di clima mite e inverni brevi
come accade in questi anni.
Ae. aegypti
Ae albopictus
Introduzione di Aedes (Finlaya) koreicus in Italia
Specie di origine asiatica, si riproduce in natura nelle cavità degli alberi e tra le rocce
dove ci siano piccole quantità d’acqua;
- Ritrovata in Italia nella provincia di Belluno (Capelli et al., 2011) e da allora in
espansione: oggi è presente in 73 Comuni nelle Province di Belluno, Trento, Treviso.
Isolati focolai rinvenuti anche in Lombardia (Sondrio e Tavernerio-CO-) (Montarsi et
al., 2015)
Caratteristiche:
-diapausa invernale; adattabilità all’ambiente peridomestico (contenitori artificiali
con acqua);
-punge l’uomo di giorno;
-mostra una maggiore tolleranza al freddo rispetto alla zanzara tigre
Introduzione di
Aedes (Finlaya) koreicus
in Italia
vettore di JEV (Takashima & Rosen, 1989) e di Dirofilaria immitis (Myiagi, 1971);
lo status di vettore di JEV, WNV, USUV e di D. immitis, è comunque da approfondire
(Busani et al., 2011).
Aedes koreicus, foto ISS, 2011
Attuale distribuzione di Aedes (Finlaya) koreicus in
Italia
Montarsi et al., 2015 – Parasites and Vectors – in press
Introduzione di Aedes japonicus in Italia
La specie è stata individuata negli US per la prima volta nel 1998 e da allora si è
rapidamente diffusa in 22 Stati e parte del Canada (Williges et al., 2008)
In Europa, Ae. japonicus è stata ritrovata in Normandia in Francia nel 2000 (Schaffner et al.,
2003) e in Belgio nel 2002 (Versteirt et al., 2009), sempre in siti corrispondenti a depositi di
copertoni usati o nelle vicinanze, in Svizzera, Germania, Austria (Schaffner et al., 2009;
Schneider 2011; Becker et al., 2011)…..
…e ora anche in ITALIA (IZS-Venezie, 2015).
Importanza sanitaria:
- molestia per le punture ;
-potenziale vettore di WNV e JEV,
-ma da valutare e da approfondire.
MALARIA IN ITALIA …?..
• Nel 1970 la malaria è stata
ufficialmente eradicata dall’Italia
(OMS). Da allora la quasi totalità dei
casi registrati è di importazione
• Negli ultimi anni sono stati
identificati una decina di casi di
malaria autoctona, quasi tutti di
origine accidentale (trasfusioni,
incidenti ospedalieri, malaria da
bagaglio) e 1 caso di malaria
introdotta in Toscana nel 1997
• Permangono i potenziali vettori di
malaria, alcuni dei quali a densità
epidemiologicamente rilevanti
Anopheles labranchiae
Altri membri del complesso maculipennis
Anopheles superpictus
Scenario con aumento delle temperature medie in ITALIA
Ciclo sporogonico nell’anofele più veloce
>T
Stagione di trasmissione più lunga
Importazione di serbatoi
Possibilità di reintroduzione della malaria in italia?
EVENTO IMPROBABILE, MA NON
IMPOSSIBILE
Zecche dure
(Ixodidae)
Le zecche
(Ixodida)
Zecche molli
(Argasidae)
-tutte ectoparassite, ematofaghe obbligate, femmine, maschi e ninfe
-sviluppo attraverso “larva” – ninfa - adulto
-i pasti di sangue sono indispensabili per lo sviluppo e per la riproduzione:
possono comunque sopportare lunghi periodi di digiuno assoluto;
-ampia variabilità del ciclo di sviluppo tra le specie, per quanto riguarda la ricerca
dell’ospite.
ZECCHE “DURE” Famiglia Ixodidae
scudo dorsale;
occhi non sempre presenti;
vita sull’ospite (mammiferi, uomo
incluso, rettili, uccelli);
abitudini diurne;
generi più diffusi in Italia:
Ixodes
Dermacentor
Hyalomma
Rhipicephalus
Haemaphysalis
ZECCHE “MOLLI” Famiglia Argasidae
assenza di scudo dorsale;
occhi quasi mai presenti;
Effettuano soltanto il pasto di sangue
sull’ospite (uccelli);
abitudini notturne.
Generi presenti in Italia:
Argas
Ornithodoros
IMPORTANZA SANITARIA PER L’UOMO: in Italia
Le malattie trasmesse da zecche sono, come rilevanza epidemiologica, nell’ambito
delle malattie da vettore, seconde solamente a quelle trasmesse dalle zanzare
(www.epicentro.iss.it).
L’eziologia di queste malattie da vettore comprende batteri, virus e protozoi.
Gli Ixodidi possono trasmettere all’uomo numerose patologie, tra cui:
borreliosi di Lyme (Borrelia burgdorferi, B. spp….)
febbri bottonose da rickettsiae (Rickettsia conori, R. spp….)
encefalite virale (TBE) (Flaviviridae)
Gli Argasidi sono vettori di patologie meno rilevanti dal punto di vista
epidemiologico: febbri ricorrenti da zecche (Borrelia spp.), febbre Q.
La malattia di Lyme
è oggi la più diffusa e rilevante patologia trasmessa da vettore con diffusione nelle
aree temperate.
Trasmissione a carico soprattutto del genere Ixodes (I. ricinus, la zecca dei boschi),
una specie piuttosto igrofila.
Nel periodo 1992-1998 si sono verificati, in Italia, circa un migliaio di casi di
borreliosi di Lyme (Circ. Min. Sanità n. 10 del 13 luglio 2000).
Le Regioni maggiormente interessate sono il Friuli Venezia Giulia, la Liguria, il
Veneto, l’Emilia Romagna, il Trentino Alto Adige, con tendenza all’espansione
verso sud.
I principali serbatoi dell’infezione sono rappresentati da animali selvatici (roditori,
caprioli, cervi, volpi, lepri).
Rickettsiosi o febbre bottonosa:
la più diffusa nell’area del Mediterraneo e in Italia. La febbre bottonosa del
Mediterraneo viene trasmessa soprattutto da Rhipicephalus sanguineus (zecca del
cane) specie termofila.
Nel periodo 1992-1998 sono stati notificati circa 1200 casi all’anno di rickettsiosi, con
un tasso medio di morbosità di 2,1 casi per 100.000 abitanti (Circ. Min. Sanità n. 10
del 13 luglio 2000)
Alcune regioni dell’Italia centro-meridionale e insulare sono particolarmente
interessate.
Encefalite da zecche (TBE)
è una malattia virale acuta del sistema nervoso centrale, causata da un arborvirus
appartenente al genere Flavivirus.
E’presente in focolai endemici in molti Paesi dell’Europa centro orientale e
settentrionale, Italia compresa.
Le zecche, e in particolar modo Ixodes ricinus operano sia come vettori che come
serbatoi.
Il virus trasmesso dalle zecche infetta diversi animali, selvatici o domestici, fra cui
roditori, caprioli, ovini, caprini che contribuiscono al mantenimento del ciclo di
trasmissione dell’infezione.
Encefalite da zecche (TBE)
è una malattia virale acuta del sistema
nervoso centrale, causata da un arborvirus
appartenente al genere Flavivirus.
E’presente in focolai endemici in molti Paesi
dell’Europa centro orientale e settentrionale,
Italia compresa.
Le zecche, e in particolar modo Ixodes ricinus
operano sia come vettori che come serbatoi.
Il virus trasmesso dalle zecche infetta diversi
animali, selvatici o domestici, fra cui roditori,
caprioli, ovini, caprini che contribuiscono al
mantenimento del ciclo di trasmissione
dell’infezione.
..non ancora in Italia..
Febbre emorragica Crimea-Congo (CCHF)
febbre virale emorragica provocata da un virus del genere Nairovirus
(Bunyaviridae) che si trasmette per lo più attraverso la puntura di zecche infette
prevalentemente appartenenti al genere Hyalomma.
La zecca è invece immune alla malattia e, una volta infettata, rimane tale
attraverso tutti i suoi diversi stadi di sviluppo.
La trasmissione all’uomo può
essere provocata anche dal
contatto diretto con tessuti,
sangue o altri fluidi corporei
provenienti da animali o
uomini infetti.
Non esiste un vaccino sicuro
ed efficace.
Espansione verso nord di Phlebotomus perniciosus,
principale vettore di leishmaniosi canina
Maroli et al., 2008. The northward spread of leishmaniasis in Italy: evidence from retrospective and ongoing studies on the canine reservoir
and phlebotomine vectors. Trop Med Int Health. 2008 Feb;13(2):256-64.
Signorini et al 2014. Ecological niche model of Phlebotomus perniciosus, the main vector of canine leishmaniasis in north-eastern Italy.
Geospatial Health, 9.1.
Limitare il rischio di infezione agendo sui vettori
TECNICA,
METODO DI
APPLICAZIONE E
SCELTA DEL
PRODOTTO
CONOSCENZA DELLA
BIOLOGIA DELLA
SPECIE
CONTROLLO
CONOSCENZA
DEL TERRITORIO E
DEI FATTORI
ANTROPICI
44
Limitare il rischio di infezione agendo sul vettore:
esempio del controllo delle zanzare
Per limitare il
Rischio di punture
e quindi
d’infezione..
Protezione
individuale
Controllo mediante
interventi adulticidi
Controllo mediante interventi
larvicidi
..limitare
la densità
del vettore
Risanamento ambientale, riduzione dei
focolai larvali
The Pyramide of Vector Control
Interruzione del contatto vettore/ospite
(zanzare, zecche, flebotomi)
Soprattutto nelle zone a circolazione virale è opportuno ridurre la
probabilità di essere punti:
- abiti coprenti se si deve lavorare all’aperto;
- zanzariere a porte e finestre di abitazioni e ambienti di lavoro;
- uso di repellenti:
prodotti a base di principi attivi di sintesi quali il DEET, l’Icaridina,
il KBR 3023;
efficaci sono anche prodotti di origine vegetale, come l’olio
essenziale di citronella, l’olio di neem, di lavanda, il geraniolo, il
limonene ed altri (Peterson and Coats, 2001).
Risanamento ambientale e controllo delle zanzare
I singoli interventi di lotta chimica, non legati all’eliminazione
delle cause primarie, producono solo risultati temporanei e
non risolvono il problema.
L'approccio corretto alla lotta contro le zanzare è, dunque,
quello di considerarlo come un complesso di attività di controllo
ambientale, di cui la disinfestazione vera e propria costituisce
solo una parte (controllo integrato).
L'uso degli insetticidi può essere accettato come un male
necessario e principalmente negli interventi di lotta antilarvale,
limitando l'impiego degli adulticidi ai soli casi di effettiva
necessità.
Riepilogando..
1997 - 2015
2015 Ae. japonicus
In conclusione..
Il cambiamento climatico insieme alle illimitate possibilità di
trasporto passivo
di patogeni e vettori modifica i possibili scenari per quanto riguarda
le vbd.
In base alle diverse caratteristiche biologiche ed ecologiche degli
artropodi vettori
Il tipo di cambiamento climatico (variazione delle T medie e dei
regimi pluviometrici) Potrebbe favorire o sfavorire la diffusione di
alcune vbd.
In conclusione..
Malattia
Vettori
Agenti
patogeni
Malaria
Zanzare del
genere
Anopheles
Plasmodi
(soprattutto
P. vivax)
Dengue
Aedes albopictus
(zanzara tigre)
Dirofilariasi
Evento
scatenante
Rischio
Solo d’importazione. Circa 700 casi
l’anno, trend in discesa dal 2001. Rari
casi da trasfusione, da bagaglio o
accidentali. 1997, unico caso autoctono
a Grosseto
Importazione di
serbatoi umani
d’infezione
(gametociti)
BASSO
Solo in zone rurali del
centro-sud
Flavivirus
DEN 1, 2, 3, 4
Solo d’importazione. Circa 40 casi/anno.
Trend in salita
Importazione di
serbatoi umani
d’infezione
BASSO.
Le aree urbane sono
quelle più a rischio.
Aedes albopictus
e altri Culicini
Dirofilaria
immiits
e D. repens
E vento raro, accidentale , in aree
rurali..Trovati esemplari infetti in
natura.Potrebbe amplificare la
trasmissione nelle in aree popolate
----
MODERATO.
Le aree urbane sono
quelle più a rischio.
West Nile
Disease
Culex pipiens
(zanzara comune)
ed altre
Flavivirus
WNV
1998. Epidemia di encefalite equina in
Toscana (14 casi). Nessun caso umano
Importazione di
serbatoi infetti
(uccelli migratori)
ALTO
In tutte le aree
umide del paese
Leishmaniosi
Viscerale
Flebotomi
(P. perniciosus)
Leishmania
(L. infantum)
Endemica Soprattutto nel centro sud.
Circa 200 casi/anno. Trend in salita
----
ALTO
In espansione verso nord
Meningite da
virus Toscana
Flebotomi
(Phlebotomus spp)
Endemica. Principalmente.in Toscana e
Marche Alcune decine di casi/anno.
Trend in salita
----
MODERATO
Diffusione del virus nelle
regioni centrali
Febbre
Bottonosa
Zecche Ixodidi
R. sanguineus
Rickettsie
(R. conori)
Endemica. Soprattutto al centro-sud
900-1000 casi/anno. Trend in discesa
----
ALTO
In espansione verso nord
Malattia di
Lime
Zecche Ixodidi
(Ixodes ricinus)
Borrelie
(B.
burgdorferi)
Endemica, soprattutto nelle regioni di
nord-est. Alcune decine di casi/anno.
Trend in salita
Encefalite da
zecche
Zecche Ixodidi
(Ixodes ricinus)
Flavivirus
TBE
Endemica, soprattutto nelle regioni di
nord-est. <10 casi/anno. Trend in salita
Il solo aumento di
temperatura senza
quello delle
precipitazioni è un
fattore sfavorente
Phlebovirus
Toscana
virus
Situazione attuale
in Italia
MOLTO BASSO
MOLTO BASSO
In conclusione..
Laddove necessario andrebbero poste in atto tutte quelle misure
volte a evitare la proliferazione massiva del vettore (integrated
pest management) e a evitare il più possibile il contatto
vettore/uomo per ridurre il rischio di infezione.
Nel caso di malattie trasmesse da vettori, la conoscenza
approfondita della biologia del vettore è, ovviamente,
fondamentale tanto quella che si ha dell’agente patogeno.
GRAZIE e buon lavoro!!
Istituto Superiore di Sanità - Roma
Ringrazio:
Roberto Romi
Marco Di Luca
Francesco Severini
Daniela Boccolini
Luciano Toma
[email protected]
