APPARATO DIGERENTE (ESERCITAZIONE 17/05/2005)
La prima parte è l’esofago, sotto il quale
l’apparato continua con lo stomaco e poi c’è
l’intestino e annessi all’apparato digerente
abbiamo altri organi quali il fegato e il
pancreas. La struttura generale di tutto il tubo
digerente è la stessa dalla bocca all’ano: si ha
una porzione esterna di tessuto connettiva
chiamato avventizia, un doppio strato
muscolare, normalmente uno longitudinale
esterno e uno circolare interno, al di sotto
dello
strato
muscolare
troviamo
la
sottomucosa, che non è nient’altro che tessuto
connettivo che divide lo strato muscolare
interno dalla mucosa vera e propria e poi c’è la
porzione che riveste il lume. Dall’interno verso
l’esterno si trova la mucosa, la sottomucosa, la
muscolare esterna e la sierosa o avventizia che
riveste tutto il tubo digerente. La mucosa è
quindi lo strato a contatto con il lume del tubo
digerente, è rivestita da un epitelio che ha una
duplice funzione: quella di protezione in
quanto essendo in contatto con il lume e quindi
con l’ambiente esterno, deve proteggere
proprio dall’ambiente esterno, e poi ha una
funzione assorbente secretoria, ovvero ci sono
cellule specializzate nel riassorbire i materiali di nutrimento e cellule specializzate nel secernere muco ed
enzimi vari. Al di sotto di quest’epitelio c’è una lamina propria, che è una zona di connettivo lasso che fa
a sostegno all’epitelio stesso e che poggia su una zona più scura che è la muscolaris mucosae, che è un
duplice strato di muscolatura liscia che serve a sostenere tutto l’epitelio della mucosa. Al di sotto della
mucosa si trova la sottomucosa, che è costituita principalmente da connettivo, che può essere ordinato o
meno, normalmente è un connettivo piuttosto irregolare, ed è la zona in cui decorrono tutti i vasi
sanguigni e in cui si trovano, come nel duodeno, delle ghiandole che possono avere la funzione secretoria
oppure possono essere intersperse in mezzo ad altri tipi cellulari, quali per esempio i Plessi di Meissner,
che sono piccoli gruppi di cellule gangliari parasimpatiche, per cui di cellule con funzione nervosa che
servono ad innervare e a controllare l’apparato digerente. I Plessi di Meissner svolgono la loro funzione
di controllo sulle ghiandole che stanno nella sottomucosa e sulle porzioni di muscolo liscio per cui
permettono la contrazione della parte di muscolo. All’ esterno della sottomucosa abbiamo la porzione
muscolare, normalmente chiamata muscolare esterna, anch’essa costituita da muscolo liscio. E’ un doppio
strato molto spesso e in particolari zone può esserci un triplo strato di muscolatura, e la disposizione è con
lo strato longitudinale esterno e quello circolare interno. Lo sviluppo di questi due tipi di fasci muscolari
dipende dalla funzione che quel pezzo di apparato digerente svolge, e poiché lo strato circolare è quello che serve a
ridurre le dimensioni del lume del tubo digerente sarà più sviluppato in corrispondenza delle valvole, ovvero di
quei punti in cui si passa da un organo all’altro, per cui tra esofago e stomaco e stomaco ed intestino, oppure in
corrispondenza di sfinteri, dove la muscolatura circolare deve essere efficiente per evitare perdite accidentali di
materiale digerente. La circolare interna e la longitudinale esterna sono la porzione di tessuto responsabile per i
fenomeni di peristalsi, per cui sono responsabili del deflusso del cibo che ingeriamo e che deve percorrere tutto il
tratto gastrointestinale: questi fenomeni di peristalsi avvengono tramite contrazione e rilassamento sia della
longitudinale esterna che accorcia e allunga il tubo digerente e sia della circolare interna che allarga e stringe il
lume del tubo digerente. Tra i due strati di muscolatura si trovano i plessi di Auerbach, che sono grandi aggregati di
cellule gangliari parasimpatiche, che sono deputate all’innervazione e al controllo della fasce muscolari. La parte
più esterna di rivestimento del tubo digerente è costituito da due tipi di membrana, una membrane sierosa o una
avventizia. La membrana avventizia è costituita da tessuto connettivo lasso, quella sierosa e costituita da connettivo
lasso ma anche da epitelio semplice squamoso, detto mesotelio, che si trova al di sopra dello strato di connettivo
lasso, per cui nella parte ancora più esterna dell’organo. Le cellule di quest’epitelio sono in grado di secernere dei
lubrificanti, dei liquidi del muco, fondamentali per permettere il movimento dell’intestino.
ESOFAGO
L’esofago appare come un tubo il cui lume è
occupato da delle notevoli estroflessioni di
sottomucosa e mucosa, l’epitelio è squamoso
stratificato non cheratinizzato, fondamentale
per la protezione dell’organo stesso, in quanto
è il tratto del tubo digerente che entra in
contatto con il cibo appena masticato e non
ancora digerito, per cui può essere soggetto a
traumi di tipo meccanico, quindi questo tipo
di epitelio permette una protezione maggiore.
Le fasce muscolari non sono tutte uguali
lungo tutto l’esofago, ma mentre nel primo
tratto (terzo superiore) ritroviamo un muscolo
scheletrico striato, nella zona più vicina allo
stomaco (terzo inferiore) c’è il muscolo liscio,
e nelle porzione centrale la muscolatura è di
tipo intermedio.
STOMACO
Al di sotto dell’esofago il canale digerente
continua con lo stomaco. Lo stomaco ha
una forma abbastanza ben definita, ma che
può cambiare in base alla quantità di cibo
che ingeriamo, ed ha la funzione di
incominciare a digerire il cibo ingerito.
Inoltre, a livello dello stomaco, si ha un
assorbimento soprattutto di determinati
sali, di acqua, di alcol e di monosaccaridi.
DA un punto di vista macroscopico la
mucosa dello stomaco è strutturata a
formare delle pliche, dette rughe, che
permettono allo stomaco di dilatarsi una
volta che è pieno di cibo, per cui di variare
la sua volumetria. L’organo si può dividere
in quattro zone. Una zona è la zona del
cardias, in cui l’esofago entra nello
stomaco, ed essendo la zona di ingresso del
cibo nello stomaco, questa parte ha una
mucosa molto ricca di ghiandole a
secrezione mucosa. L’altra parte immediatamente dopo il cardias è quella del fondo dello stomaco e del
corpo, dove la mucosa è quasi completamente costituita da ghiandole che secernono sia muco che succhi
gastrici. Poi abbiamo la parte finale, cioè quella dell’antro pilorico, dove il cibo è stato triturato e digerito,
defluisce per poi passare attraverso il piloro nella prima parte dell’intestino tenue. nell’antro pilorico la
mucosa è costituita da ghiandole sia a secrezione mucosa che a secrezione endocrina, ovvero sono
ghiandole che producono gastrina. La mucosa dell’organo è organizzata in rughe, all’interno delle quali ci
sono le fossette gastriche, ed è molto ampia per due motivi: perché deve essere in grado di produrre un
elevato numero di enzimi digestivi in modo da digerire facilmente, e siccome l’ambiente all’interno dello
stomaco è molto acido, deve essere abbastanza spessa da far si che nel caso in cui l’acidità attacchi la
mucosa distruggendone la cellule, non riesca mai ad arrivare alla sottomucosa e provocare le ulcere. Al di
sotto della mucosa troviamo la sottomucosa che è totalmente priva di ghiandole, poiché si trovano tutte
nella mucosa, ma si possono osservare il sistema vascolare e quello nervoso. La parte più esterna è
costituita dalla solita muscolare, che non è a doppio strato, ma a triplo strato, in quanto lo stomaco
proprio per la sua prima azione di digestione deve avere una notevole forza per rimescolare e triturare il
chimo prima di passare nel duodeno, per cui oltre allo strato circolare e a quello longitudinale, c’è anche
uno strato trasversale che decorre a 90° gradi col circolare. La mucosa dello stomaco è molto abbondante
e ricca di ghiandole, ma ha anche una funzione assorbente. L’epitelio della mucosa è un epitelio
colonnare semplice e la porzione che sta più verso il lume dello stomaco è quella deputato
all’assorbimento, mentre la porzione più verso l’interno è deputata alla secrezione. La mucosa si
organizza a formare delle fossette gastriche in cui nella porzione apicale l’epitelio è ricco di cellule
mucipare, che quindi producono muco protettivo nei confronti dell’ambiente acido dello stomaco, e da
cellule assorbenti, che vanno ad assorbire acqua, sali, alcol e zuccheri dal chimo. Nella parte inferiore, per
cui all’interno della fossetta, si formano le ghiandole gastriche, e all’interno della fossetta si possono
distinguere due tipi di cellule, le cellule parietali e quelle principali, ovvero le cellule mucose stanno più
nella parte iniziale della fossetta, mentre la parte centrale della fossetta è costituita da cellule parietali e
nelle parte inferiore si ritrovano le cellule
principali e a volte cellule con funzione
enteroendocrina. l’ambiente dello stomaco è
molto acido per cui c’è bisogno di secernere
abbondante muco protettivo nei confronti
dell’acido cloridrico presente nel lume dello
stomaco, quindi ci sono due tipi di cellule a
secrezione mucosa. Le cellule mucose
superficiali che rivestono il lume dello
stomaco e la parte iniziale delle fossette
sono le cellule colonnari semplici che
contengono al loro interno dei grandi granuli
chiari e secernono un muco molto viscoso.
Le mucose del colletto, cioè quelle cellule
che stanno all’inizio della fossetta gastrica, e
che formano la prima parte del collo della
ghiandole gastriche, sono simili alle mucose
superficiali ma leggermente più piccole e
con la produzione di un muco diverso, in
quanto non c’è bisogno di proteggere la
porzione interna della ghiandola gastrica che
è già isolata dal lume per mezzo del muco
protettivo in superficie. Le cellule perietali
decorrono lungo tutta la fossette gastrica
(tutte le cellule non producenti muco
all’interno della ghiandola gastrica non si
colorano con la colorazione specifica per
muco) e sono cellule cubiche con il nucleo
in posizione centrale, un citoplasma
acidofilo ed hanno un aspetto a “uovo
fritto”. Sono responsabili della secrezione di
acido cloridrico e del fattore intrinseco che è la vitamina B12. Queste cellule hanno una quantità notevole
di mitocondri, in quanto essendo cellule che producono acido cloridrico, utilizzano i mitocondri per
mantenere inalterato il pH intracellulare. Alla base della ghiandola gastrica ci sono le cellule principali,
dette anche peptiche, che sono cellule colonnari con un nucleo centrale e citoplasma molto basofilo,
perché sono molto ricche di ribosomi. Secernono il pepsinogeno, che è un enzima che, una volta rilasciato dalle
cellule principali entra in contatto con l’acido cloridrico e diviene pepsina, che va a digerire il chimo. A volte nella
porzione finale della ghiandola gastrica (alla base) si trovano anche delle cellule enteroendocrine, che sono delle
piccole ghiandole che producono ormoni in grado di regolare il ciclo digestivo, in particolare producono la
gastrina, l’enteroglucagone e la serotonina, i quali stimolano o reprimono la digestione.
INTESTINO TENUE
Immediatamente al di sotto dello stomaco
troviamo l’intestino tenue, che è il primo
pezzo di intestino. L’intestino tenue si
divide in tre zone, la prima parte, che è
quella a diretto contatto con lo stomaco
tramite il piloro, è il duodeno, in cui
l’acidità del chimo che arriva dallo
stomaco è neutralizzata, in maniera da
permettere poi la funzionalità dagli
enzimi digestivi che arrivano dal dotto
biliare e dal dotto pancreatico ed è
caratterizzato dalla presenza delle
ghiandole di Brunner’s. La seconda
porzione di intestino è il digiuno, che è
deputato all’assorbimento dei metaboliti
digeriti nello stomaco e nel duodeno; la
porzione finale del tenue prima di
arrivare all’intestino crasso è detta ileo,
ed è caratterizzata dalla presenza di
placche del Peyer. L’intestino tenue è la
maggior parte del nostro intestino, che
misura dallo stomaco all’ano 8 metri. La
disposizione della mucosa lungo tutto il
tenue è più o meno sempre la stessa, ovvero è organizzata in villi, che sono
della estroflessioni di mucosa, che servono ad aumentare la superficie che
entra in contatto con i materiali che passano nel lume, e quindi permette un
maggior assorbimento di metaboliti. Nella porzione più luminale dei villi ci
sono le cellule assorbenti che presentano microvilli, per cui aumentano ancora
di più la superficie che assorbe metaboliti dal lume intestinale. Nella porzione
più parietale del villo si ritrovano cellule caliciformi, per cui cellule che
secernono muco in maniera da permettere un decorso senza problemi del
digerito lungo tutto il canale intestinale. Nella porzione più inferiore si
formano le cripte di Lieberkuhn dove si trovano cellule enteroendocrine in
grado di secernere ormoni che regolano l’assorbimento. Le cellule di
rigenerazione sono attivamente in mitosi, in maniera di riprodursi, migrare
lungo tutto il villo e vanno a sostituire le cellule più apicali che sono esfoliate
continuamente dal passaggio del digerito. Nella porzione più luminale delle
cripte di Lieberkuhn ci sono le cellule di Paneth, specializzate nella
produzione di defensine, cioè di enzimi antimicrobici. I villi intestinali sono
delle estroflessioni digitiformi della mucosa e sono presenti solo nell’intestino
tenue. L’epitelio che riveste il villo è un epitelio colonnare semplice, le cellule
sono assorbenti e hanno microvilli nella porzione più apicale e intersperse tra
queste cellule ci sono cellule mucipare o caliciformi (non si colorano). Dal
duodeno verso l’ileo diminuiscono le cellule assorbenti ed aumentano quelle caliciformi, in quanto la
maggior parte del riassorbimento avviene al livello del digiuno per cui verso l’ileo quasi tutti i metaboliti
e l’acqua sono riassorbiti e il digerito diventa sempre più disidratato e c’è bisogno di muco per defluire
senza problemi. Le cellule apicali hanno dei microvilli (da non confondere con i Villi!!!) che aumentano
notevolmente la superficie assorbente. Le cellule assorbenti sono chiamate anche enterociti, e hanno
giunzioni strette, per cui non c’è possibilità che il materiale che sta nel lume dell’ intestino passi da un
microvillo e l’altro: l?unica possibilità di passaggio dal lume dell’intestino alla zona della sottomucosa è
attraverso un riassorbimento degli enterociti e un convogliamento dei materiali all’interno dei vasi. Tutto
l’epitelio de villi è rivestito da un glicocalice molto spesso, che è il prodotto delle cellule caliciformi, ha
funzione lubrificante e protettiva nei confronti degli enzimi digestivi. Al di sotto dell’epitelio del villo c’è
un’accoppiata di un vaso linfatico con uno sanguigno (capillare) che decorrono all’interno del villo, e
decorrono all’interno di uno stroma di tessuto connettivo reticolare ed elastico lasso. Nei microvilli ci
sono i filamenti di actina che permettono l’allungamento e l’accorciamento dello stesso, nel villo questi
fenomeni di allungamento e accorciamento sono regolati da questo strato di connettivo elastico. Al di
sotto dell’epitelio si possono ritrovare delle cellule del sistema immunitario che si infiltrano nei vasi
sanguini i vanno a infiltrarsi all’interno dell’epitelio. La parte inferire del villo è detta cripta di
Lieberkuhn, che sono ghiandole tubolari semplici ramificate e si trovano nella porzione della mucosa da
cui il villo si diparte. Le cripte di L. hanno delle cellule assorbenti nella metà superiore della ghiandola e
delle cellule caliciformi con una vita molto breve in quanto producono e secernono molto velocemente.
Hanno delle cellule rigenerative, quindi cellule staminali intestinali che proliferano in continuazione per
sostituire l’epitelio danneggiato all’apice del villo Ci sono delle cellule enteroendocrine, le cellule DNES,
che producono ormoni endocrini e paracrini per facilitare la digestione e l’assorbimento, e poi ci sono le
cellule del Paneth a forma piramidale, si trovano sul fondo della cripta e producono lisozima e defensine
per eliminare l’attacco di batteri e microbi. Al di sotto della mucosa c’è la sottomucosa e vi è uno strato
muscolare, la muscolaris mucosae, che sta tra la mucosa e la sottomucosa. E’ un doppio strato di
muscolatura liscia, e fibre dello strato più interno a volte penetrano nel villo in modo da conferirgli la
capacità di contrarsi e di rimanere funzionante. La sottomucosa è costituita da del connettivo fibroelastico
denso altamente vascolarizzato da vasi sanguigni e linfatici. Si ritrovano sia le ghiandole del Brunner che
i plessi di Meissner che garantiscono l’innervazione. Le ghiandole del Brunner sono ghiandole tubuloalveolari ramificate, secernono bicarbonato neutralizzando l’acidità che arriva dallo stomaco in modo da
permettere agli enzimi digestivi del pancreas di funzionare ,e secernono anche urogastrone che è un
ormone che inibisce la formazione di acido cloridrico e aumenta l’attività mitotica delle cellule epiteliali
(comunicano alò corpo che non c’è più bisogno di produrre acido cloridrico e stimolano la riproduzione
delle cellule epiteliali del duodeno, così quelle che vengono perse a causa dell’acidità dell’ambiente
possono essere rimpiazzate). Tra gli strati di muscolare ci sono dei gangli nervosi, soprattutto nella
porzione longitudinale e in quella circolare, detti plessi di Auerbach, responsabili dell’innervazione
viscerale dell’intestino e del controllo dei fenomeni di peristalsi
(determinano quando e come la muscolare esterna dell’intestino si deve contrarre). Il segnale dato dai
plessi di A. deve essere sincrono in modo da permettere un’ondata di contrazione e rilassamento per
favorire la peristalsi e la trasmissione di questo segnale avviene attraverso la gap junction che
caratterizzano le cellule della muscolare. Nella lamina propria della mucosa dell’ileo (identica a quella
del duodeno) troviamo delle strutture particolari, le placche del Peyer. che sono interspersi tra i villi della
mucosa dell’ileo, e sono del tessuto linfoide associato all’intestino. per cui sono dei centri in cui si
producono cellule linfoidi, ovvero anticorpi di difesa. Sono caratterizzaati, come tutti gli organi linfoidi,
da follicoli di maturazione primari e secondari.
INTESTINO CRASSO
L’intestino crasso è l’ultima parte dell’intestino, si divide in tre parti, in cui avviene il riassorbimento di
acqua e il compattamento del digerito in feci poi espulse. La porzione più larga del crasso è detta cieco,
quella più abbondante è il colon, diviso in colon ascendente, traverso e discendente, e la porzione
terminale è l’intestino retto che poi sfocia nel canale anale. Da
un punto di vista macroscopico è differente rispetto al tenue
poiché non ci sono villi ma solo cripte di L. che sono costituite
da due tipi di cellule: cellule assorbenti nella porzione più
luminale in numero ridotto rispetto a quelle del tenue, e le
cellule caliciformi che aumentano verso il retto. Alla base delle
cripte ci sono cellule in attiva mitosi, per cui cellule di
rigenerazione, e cellule enteroendocrine a secrezione ormonale.
Le pareti delle cripte sono costituite al 99% da cellule
caliciformi, che non si colorano con E. e E., e da cellule
assorbenti più numerose nella parte iniziale del crasso e che poi
vanno a diminuire procedendo verso il retto. Sotto la mucosa c’è
la muscolaris mucosae (cellule ordinate con i nuclei schiacciati). C’è
poi la sottomucosa e la muscolatura esterna vera e propria. La
porzione di muscolatura lungo l’intestino crasso è piuttosto
sviluppata rispetto a quella del tenue, in quanto ormai le feci sono
in formazione avanzata e quindi più difficile da spostare. La parte
finale del crasso è costituita dall’intestino retto e dal canale anale
,che istologicamente sono molto simili al colon, hanno meno
cripte ma queste sono più profonde. IL canale anale tende a
diminuire la presenza delle cripte, che scompaiono nell’ano vero e
proprio. L’epitelio e cubico pavimentoso stratificato non
cheratinizzato in corrispondenza delle valvole anali, mentre è
cheratinizzato in corrispondenza dell’ano in quanto si ha un
contatto diretto con l’ambiente esterno per cui la cheratinizzazione
previene la perdita di liquidi. Nella zona anale e circumanale la
mucosa è ricca di ghiandole secretorie e mucose che lubrificano la
zona e la sottomucosa è costituita da del connettivo fibroelastico.
La muscolare esterna è costituita da muscolo liscio, quella longitudinale interna lo ricopre come se fosse un
foglietto di connettivo e al di sopra di queste strutture si va a formare il muscolo anale sfintere più esterno,
costituito da muscolo scheletrico che deriva dal pavimento pelvico e che invece di essere sotto il controllo del
sistema parasimpatico come la muscolare liscia interna, è sotto il controllo volontario del nostro sistema nervoso ed
è sottoposto ad un tono costante in modo da non creare problemi durante la deambulazione.
