Corso di Zoologia - A.A. 2008-09
PROTOZOI
Prof. Gianluca Polese
Università degli Studi di Napoli
Dipartimento di Biologia Strutturale ed Applicata
Via Cinthia, MSA, 80126 Napoli
E-mail: [email protected]
Origine dal greco: prôtos = primo + zôion = animale
Scoperti nel 1675 da Anthony Van Leeuwenhoek
Anthony Van
Leeuwenhoek
(1632-1723)
Scoprì tra il 1675 e il
1680 un mondo
totalmente nuovo,
quello dei protozoi.
Successivamente
descrisse i batteri e
gli spermatozoi.
Origine dal greco: prôtos = primo + zôion = animale
Scoperti nel 1675 da Anthony Van Leeuwenhoek
35000 specie note, ma le stime sono approssimative
I protozoi (regno Protisti)
corrispondono al 2-3% rispetto
al numero totale delle specie
animali note.
Arthropoda
Mollusca
Chordata
Platyhelminthes
Nematoda
Annelida
Porifera
Echinodermata
Other
Other protozoans
Apicomplexa
Ciliophora
Origine dal greco: prôtos = primo + zôion = animale
Scoperti nel 1675 da Anthony Van Leeuwenhoek
35000 specie note, ma le stime sono approssimative
Dimensioni variabili da pochi µm degli sporozoi parassiti a 3 mm
in Spirostomum (ciliato d’aspetto vermiforme); i nummuliti fossili
avevano gusci anche di 17 cm. In maggioranza tra 30 e 300 µm
Il genere Spirostomum
comprende i più grandi protozoi
noti viventi. Possono
raggiungere le dimensioni di 3
mm (3000 µm) e sono specie che
conducono vita libera.
I nummuliti (foraminiferi
bentonici) sono i protozoi
più grandi noti, potevano
raggiungere le
considerevoli dimensioni
di 17 cm.
Origine dal greco: prôtos = primo + zôion = animale
Scoperti nel 1675 da Anthony Van Leeuwenhoek
35000 specie note, ma le stime sono approssimative
Dimensioni variabili da pochi µm degli sporozoi parassiti a 3 mm
in Spirostomum (ciliato d’aspetto vermiforme); i nummuliti fossili
avevano gusci anche di 17 cm. In maggioranza tra 30 e 300 µm
Unicellulari. Cellula eucariota complessa. Classificati tra i
PROTISTI (prôtistos = primissimo). Gli organuli cellulari sono da
considerare analoghi agli organi degli animali
La diversità dei Protozoi deriva principalmente
specializzazioni nelle membrane e negli organuli cellulari
Simmetria varia: asimmetrici, sferica, raggiata o bilaterale
dalle
Diagnostica
Organismi eucarioti unicellulari (rar. coloniali)
Talvolta gusci di rivestimento
Organismi rappresentativi
Amebe, parameci, euglene, dinoflagellati, plasmodi della
malaria, toxoplasma.
La classificazione è difficile ed incerta, per cui tratteremo
solo alcuni gruppi senza fare riferimento alla categoria
tassonomica
• Sarcodici
Sarcodici: corpo di forma variabile e movimenti ameboidi
Es. amebe, tecamebe, foraminiferi, radiolari e eliozoi
• Flagellati
• Ciliati
• Apicomplexa o Sporozoi
I sarcodici sono caratterizzati
da una forma variabile e da
movimenti ameboidi; spesso
presentano gusci di
rivestimento.
La classificazione è difficile ed incerta, per cui tratteremo
solo alcuni gruppi senza fare riferimento alla categoria
tassonomica
• Sarcodici
Sarcodici: corpo di forma variabile e movimenti ameboidi
Es. amebe, tecamebe, foraminiferi, radiolari e eliozoi
• Flagellati
Flagellati: presenza di flagello come organo locomotorio.
Es. Euglena, Trypanosoma, Volvox
• Ciliati
• Apicomplexa o Sporozoi
I flagellati sono
caratterizzati dalla
presenza di flagelli
come organi
locomotori.
La classificazione è difficile ed incerta, per cui tratteremo
solo alcuni gruppi senza fare riferimento alla categoria
tassonomica
• Sarcodici
Sarcodici: corpo di forma variabile e movimenti ameboidi
Es. amebe, tecamebe, foraminiferi, radiolari e eliozoi
• Flagellati
Flagellati: presenza di flagello come organo locomotorio.
Es. Euglena, Trypanosoma, Volvox
• Ciliati
Ciliati: ciglia come organo locomotorio.
Es. Paramecium, Vorticella
• Apicomplexa o Sporozoi
I ciliati sono
caratterizzati dalla
presenza di ciglia come
organi locomotori o per
creare un flusso
d’acqua verso il
citostoma.
La classificazione è difficile ed incerta, per cui tratteremo
solo alcuni gruppi senza fare riferimento alla categoria
tassonomica
• Sarcodici
Sarcodici: corpo di forma variabile e movimenti ameboidi
Es. amebe, tecamebe, foraminiferi, radiolari e eliozoi
• Flagellati
Flagellati: presenza di flagello come organo locomotorio.
Es. Euglena, Trypanosoma, Volvox
• Ciliati
Ciliati: ciglia come organo locomotorio.
Es. Paramecium, Vorticella
• Apicomplexa o Sporozoi
Sporozoi: presenza di un organo apicale.
Es. Plasmodium, Toxoplasma
Toxoplasma
Cisti nel
cuore
Plasmodium
nei globuli
rossi
Gli sporozoi sono protozoi parassiti di ridotte
dimensioni, caratterizzati dalla presenza di un
particolare organo apicale (non visibile a
questi ingrandimenti).
La classificazione è difficile ed incerta, per cui tratteremo
solo alcuni gruppi senza fare riferimento alla categoria
tassonomica
• Sarcodici
Sarcodici: corpo di forma variabile e movimenti ameboidi
Es. amebe, tecamebe, foraminiferi, radiolari e eliozoi
• Flagellati
Flagellati: presenza di flagello come organo locomotorio.
Es. Euglena, Trypanosoma, Volvox
• Ciliati
Ciliati: ciglia come organo locomotorio.
Es. Paramecium, Vorticella
• Apicomplexa o Sporozoi
Sporozoi: presenza di un organo apicale.
Es. Plasmodium, Toxoplasma
p.s. Sarcodici e flagellati vengono considerati affini
STRUTTURA
Forma tipicamente costante (eccetto i sarcodici, amebe),
variabile tra le specie (ovoidale, allungata o sferoidale)
Nucleo distinto singolo o multiplo
nei sarcodici unico tendente ad assumere forma
discoidale.
I ciliati hanno 1 o più macronuclei (funzioni vegetative)
e 1 o più micronuclei (funzioni riproduttive)
es. 1 macronucleo e 1 micronucleo (P. caudatum), 2
micronuclei (P. aurelia)
STRUTTURA
• Struttura generale ameba
Plasmalemma
Ectoplasma
Vacuoli
alimentari
Endoplasma
Pseudopodi
Vacuolo contrattili
Nucleo
STRUTTURA
• Struttura generale ameba
Gusci di foraminiferi e radiolari
Foraminiferi
Radiolari
Radiolari
Radiolari
I foraminiferi presentano un
guscio di natura calcarea;
i radiolari siliceo.
STRUTTURA
• Struttura generale ameba
Gusci di foraminiferi e radiolari
• Struttura Euglena e Trypanosoma
Flagello
Nucleo
Stigma
Fitoflagellati
Euglena
Pellicola
Cloroplasti
Citostoma
Vacuolo contrattile
Flagello
Zooflagellati
Trypanosoma
Nucleo
Membrana
ondulante
STRUTTURA
• Struttura generale ameba
Gusci di foraminiferi e radiolari
• Struttura Euglena e Trypanosoma
• Struttura di Paramecium e di altri ciliati
Citostoma
Citopigio
Citofaringe
Peristomio
Micronucleo
Macronucleo
Ciglia
Pellicola
Vacuolo
alimentare
(formazione)
Vacuolo
alimentare
Vacuolo contrattile
Acineta
Prorodon
Didinium
Euplotes
Stylonychia
Stentor
Lacrymaria
Notare differente disposizione delle ciglia
Spirostomum
STRUTTURA
• Struttura generale ameba
Gusci di foraminiferi e radiolari
• Struttura Euglena e Trypanosoma
• Struttura di Paramecium e di altri ciliati
• Organizzazione di un un apicomplexa
Organo apicale
Roptrie
L’organo rappresentato è caratteristico delle specie parassite
endocellullari e serve per l’entrata nella cellula (coadiuvato
dall’azione chimica degli enzimi contenuti nelle roptrie). Nelle
specie parassite endocavitarie
Micropilo l’organo apicale ha la funzione
di ancoraggio.
Il micropilo è il punto in cui
avviene l’assunzione del cibo.
METABOLISMO
Richiesta ossigeno limitata.
Presente il metabolismo anaerobio.
I flagellati spesso sono in grado di compiere la fotosintesi
con cloroplasti (autotrofia)
FOTOSINTESI
6CO2 + 6H2O + energia luminosa = C6H12O6 + 6O2
METABOLISMO DEL GLUCOSIO
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + energia (ATP + calore)
ALIMENTAZIONE E NUTRIZIONE
Eterotrofica
Olozoica: a spese di batteri, lieviti o
altri protozoi (es. amebe, molti
ciliati)
Saprozoica: sostanze organiche disciolte
nell’ambiente, residui di animali morti (es.
tripanosomi)
Particella alimentare
Paramecium
Il ciliato predatore Didinium
ha parallizzato (grazie a
tricocisti velenose) e sta
ingerendo un paramecio
Didinium
Vacuolo alimentare
Citopigio
Lisosoma
Citostoma
Vacuolo
alimentare
Ciclosi citoplasmatiche
(trasporto interno)
Particella di cibo
ingerita
Enzimi
ALIMENTAZIONE E NUTRIZIONE
Eterotrofica
Olozoica: a spese di batteri, lieviti o
altri protozoi (es. amebe, molti
ciliati)
Saprozoica: sostanze organiche disciolte
nell’ambiente, residui di animali morti (es.
tripanosomi)
Autotrofica (es. fotosintesi)
Possono anche usare entrambi
opportunisticamente (es. Euglena)
SCAMBI GASSOSI
La membrana seleziona le sostanze in entrata e in uscita:
O2 e CO2
OSMOREGOLAZIONE ED ESCREZIONE
La membrana seleziona le sostanze in uscita ed entrata
(es. acqua, urea).
Vacuolo contrattile evidente in sarcodici e ciliati (con
canali radiali), assente nelle forme marine
Diastole
Poro escretore
Serbatoio
pieno
Canali
Reticolo
endoplasmatico
Ampolle
Sistole
Serbatoio
vuoto
SCAMBI GASSOSI
La membrana seleziona le sostanze in entrata e in uscita:
O2 e CO2
OSMOREGOLAZIONE ED ESCREZIONE
La membrana seleziona le sostanze in uscita ed entrata
(es. acqua, urea).
Vacuolo contrattile evidente in sarcodici e ciliati (con
canali radiali), assente nelle forme marine
SISTEMI DI TRASPORTO INTERNO
Ciclosi citoplasmatiche.
TEGUMENTO E SISTEMI DI SOSTEGNO
La membrana plasmatica ha un ruolo strutturale
(contenimento) e funzionale (riconoscimento e selezione
delle sostanze in entrata e uscita).
Involucri protettivi: il
plasmalemma può secernere
gusci silicei, calcarei (risp.
radiolari e foraminiferi) o
proteici; i gusci di rivestimento
possono anche essere
costruiti con inorganici
cementati mediante sostanze
adesive secrete dalla cellula.
TEGUMENTO E SISTEMI DI SOSTEGNO
PELLICOLA = sottile membrana che riveste la cellula
• spesso ricoperta da muco e glicoproteine protettive (glicocalice);
vedi tripanosomi,
• essenziali per la locomozione nei flagellati (superficie semirigida
per non dissipare le forze propulsive di ciglia e flagelli)
• notevolmente complessa nei ciliati;
I ciliati possono presentare annessi
tegumentari aggiuntivi sotto la pellicola
con funzioni difensive/offensive (tricocisti).
Ciglia
Tricocisti
Ciglia
Tricocisti
Le tricocisti scaricano
sottili filamenti con apici a
forma di lancia in risposta a
stimoli chimici, meccanici,
elettrici.
MOVIMENTO E LOCOMOZIONE
La locomozione avviene mediante:
flagelli, ciglia, pseudopodi o trasporto passivo
I sarcodici si muovono con pseudopodi di vari tipi
Lobopodia
Filopodia
Axopodia
Reticulopodia
lobopodi o filopodi degli amebini, alcune amebe sembrano camminare
con pseudopodi fissi, o con un unico grande lobopodio (vermiforme)
assopodi a raggiera di radiolari e eliozoi per galleggiamento e cattura
prede (struttura rigida interna, assonema)
reticulopodi filiformi con con anastomosi dei foraminiferi
Ectoplasma
Endoplasma
Direzione del movimento
MOVIMENTO E LOCOMOZIONE
La locomozione avviene mediante:
flagelli, ciglia, pseudopodi o trasporto passivo
I sarcodici si muovono con pseudopodi di vari tipi
Il flagello:
movimenti in 2 sensi, serve anche alla presa dell’alimento.
può essere assente (es. forma amastigote Leishmania).
associato ad una membrana ondulante (es. Trypanosoma)
Direzione del moto
Direzione onde di propagazione
MOVIMENTO E LOCOMOZIONE
Le ciglia:
i ciliati hanno battito sincrono e movimento a spirale.
la disposizione delle ciglia puo’ essere elemento di
classificazione. (es. gli olotrichi hanno tutta la cellula o
quasi ricoperta da ciglia come nel caso del Paramecium
ed i peritrichi le cui ciglia sono concentrate intorno al
citostoma e al corpo talvolts con un andamento a a
spirale (es. Vorticella)
Acineta
Prorodon
Didinium
Euplotes
Stylonychia
Stentor
Lacrymaria
Notare differente disposizione delle ciglia
Spirostomum
MOVIMENTO E LOCOMOZIONE
Le ciglia:
i ciliati hanno battito sincrono e movimento a spirale.
la disposizione delle ciglia puo’ essere elemento di
classificazione. (es. gli olotrichi hanno tutta la cellula o
quasi ricoperta da ciglia come nel caso del Paramecium
ed i peritrichi le cui ciglia sono concentrate intorno al
citostoma e al corpo talvolts con un andamento a a
spirale (es. Vorticella)
i ciliati sessili hanno un peduncolo con mionemi, il
movimento delle ciglia crea un vortice
esteso
Peduncolo
La contrazione è legata
all’entrata rapida dello
ione calcio Ca++.
contratto
COORDINAZIONE NERVOSA
La membrana può condurre gli stimoli da una parte
all’altra della cellula
COORDINAZIONE ENDOCRINA
Ovviamente assente. Alcune sostanze con funzione
attrattiva sono prodotte dai coniuganti
PERCEZIONE SENSORIALE
•
Le capacità percettive sono varie. Spesso la
membrana può avere un ruolo sensoriale.
•
I sarcodici rispondono al contatto (tigmotattismo),
alla luce e alle variazioni di temperatura in maniera
positiva o negativa.
• Le amebe rifuggono la salinità.
• Alcuni flagellati hanno un organulo sensoriale
(stigma) sensibile alla luce.
Riproduzione asessuata
• Scissione binaria: una cellula si divide in due cellule
figlie aventi all’incirca la stessa dimensione.
• n.b. flagelli e ciglia non si dividono. Ne vengono prodotti di
nuovi prima della scissione
Scissione trasversale
Scissione longitudinale
Scissione longitudinale
Scissione trasversale
Riproduzione asessuata
• Scissione binaria: una cellula si divide in due cellule
figlie aventi all’incirca la stessa dimensione.
• n.b. flagelli e ciglia non si dividono. Ne vengono prodotti di
nuovi prima della scissione
• Multipla: sembra
parassitismo.
essere
un
adattamento
al
• schizogonia: forma merozoiti, precede la riproduzione
sessuale
• sporogonia: forma sporozoiti, segue la riproduzione
sessuale.
• Gemmazione: divisione diseguale; una porzione
della cellula madre produce uno o più discendenti.
Gli organismi che si riproducono solo
asessualmente hanno un ciclo
biologico semplice, caratterizzato solo
da divisione mitotiche, senza scambio
genetico.
Sessualità
• Alcuni formano gameti (riproduzione sessuale) e vi sono
fenomeni di sessualità (coniugazione).
aplobionti Organismi aploidi. Meiosi zigotica. Es. tutti
✓ Cicli aplobionti:
gli sporozoi. Ciclo riproduttivo di Plasmodium.
Cicli aplodiplobionti
Cicli diplobionti
La malaria (aria malsana, detta anche paludismo)
• Malattia caratterizzata da periodiche crisi febbrili, determinate
da un plasmodio (sporozoo) che penetra nell' uomo a seguito di
puntura di zanzara del genere Anopheles.
• infezione malarica per accidentale inoculo di plasmodi (malaria "indotta"): trasfusione,
aghi o siringhe contaminati; trasmissione da madre a feto (malaria congenita);
trapianti d'organo; per puntura di Anopheles infette accidentalmente, "importate" in
zone non endemiche.
La crisi febbrile corrisponde alla rottura dei globuli rossi invasi
dal plasmodio che si riproduce al loro interno.
Quattro specie di plasmodio determinano la malaria:
Plasmodium falciparum, con crisi febbrili a giorni alterni (terzana maligna o malaria
estivo-autunnale mortale)
Plasmodium vivax, con ciclo ogni 48 ore (terzana benigna o malaria primaverile)
Plasmodium malariae, con ciclo ogni 72 ore (quartana),
Plasmodium ovale; quest' ultima specie ha un ciclo di 48 ore ed è la più rara e con
distribuzione più ristretta (Africa Occidentale).
La malaria (aria malsana, detta anche paludismo)
• La malaria al giorno d'oggi esiste dove la popolazione delle
zanzare raggiunge densità critica .
• Le aree colpite sono in genere comprese nelle zone umide
della fascia intertropicale dei diversi continenti (cartina in
basso).
• Dopo la seconda guerra mondiale la malattia è stata
combattuta con il DDT contro l'anofele.
• In questi ultimi anni c'è una recrudescenza della malattia
perché il plasmodio è diventato resistente alla clorochina e la
zanzara agli insetticidi.
Plasmodium vivax
Malaria – uomo
Sporogonia
Gametogonia
Schizogonia
Fase sessuale del ciclo
Ciclo
Oocisti sulla parete
intestinale ed ulteriore
Moltiplicazione asessuale
Sporozoiti
migrano alle
ghiandole salivari
zigote
Gamete
maschile
Sporogonia
Gamete
femminile
meiosi
Ingestioni di
gametociti
Sporozoiti
inoculati
durante la
puntura
nella zanzara
nell’uomo
Trofozoiti
Schizozoiti
Gametociti
Gametogonia
Penetrazione negli
eritrociti ed ulteriore
divisione
Femmine di culicidi
del genere Anopheles
Sporozoiti
invadono le
cellule del
fegato e si
moltiplicano
asessualmente
Schizogonia
Fase asessuale del ciclo
Sessualità
• Alcuni formano gameti (riproduzione sessuale) e vi sono
fenomeni di sessualità (coniugazione).
aplobionti Organismi aploidi. Meiosi zigotica. Es. tutti
✓ Cicli aplobionti:
gli sporozoi. Ciclo riproduttivo di Plasmodium.
aplodiplobionti: Organismi aplo-diploidi. Meiosi
✓ Cicli aplodiplobionti
intermedia. Es. foraminiferi. Ciclo riproduttivo dei
foraminiferi con fase agamogonica e gamogonica (si
dividono in monotalamici e politalamici).
Cicli diplobionti
gamonte adulto
aploidi
gamonte adulto
aploidi
agameti
aploidi
agameti
aploidi
gameti
gameti
zigote
agamonte adulto
diploide
MEIOSI
agamonte adulto
diploide, multinucleato
Sessualità
• Alcuni formano gameti (riproduzione sessuale) e vi sono
fenomeni di sessualità (coniugazione).
aplobionti Organismi aploidi. Meiosi zigotica. Es. tutti
✓ Cicli aplobionti:
gli sporozoi. Ciclo riproduttivo di Plasmodium.
aplodiplobionti: Organismi aplo-diploidi. Meiosi
✓ Cicli aplodiplobionti
intermedia. Es. foraminiferi. Ciclo riproduttivo dei
foraminiferi con fase agamogonica e gamogonica (si
dividono in monotalamici e politalamici).
diplobionti Organismi dipolidi. Meiosi gametica. Es.
✓ Cicli diplobionti:
tutti i ciliati. La coniugazione
Sincarion
diploide
macronucleo
poliploide
micronucleo
diploide
Coniuganti
Meiosi
I macro e
micronuclei
si disintegrano
Mitosi e
scambio dei
micronuclei
Le cellule si
separano
Divisioni
mitotiche
nucleari
scissioni
binarie
Differenziazione
Micronuclei
4 cellule da
ciascun
exconiugante
I ciliati sono diploidi; gli unici elementi aploidi nel loro ciclo
biologico sono i nuclei gametici prodotti dalla meiosi.
Sessualità
• Alcuni formano gameti (riproduzione sessuale) e vi sono
fenomeni di sessualità (coniugazione).
aplobionti Organismi aploidi. Meiosi zigotica. Es. tutti
✓ Cicli aplobionti:
gli sporozoi. Ciclo riproduttivo di Plasmodium.
aplodiplobionti: Organismi aplo-diploidi. Meiosi
✓ Cicli aplodiplobionti
intermedia. Es. foraminiferi. Ciclo riproduttivo dei
foraminiferi con fase agamogonica e gamogonica (si
dividono in monotalamici e politalamici).
diplobionti Organismi dipolidi. Meiosi gametica. Es.
✓ Cicli diplobionti:
tutti i ciliati. La coniugazione
La riproduzione sessuale in Volvox
Ciclo biologico di alcuni parassiti umani
Spermatozoo
Uovo
Zigote
Colonia
figlia
Cellula
somatica
Fase
sessuale
Fase
asessuale
Colonia
parentale
Le colonie si riproducono asessualmente
quando le condizioni sono favorevoli per
l’accrescimento
Morbo di
Chagas
T. cruzi
Leismaniosi
Leishmania
Triatoma
Emitteri
Flebotomi
Ditteri
Contaminazione
Puntura e inoculazione
fecale
Cane
serbatoio
Armadillo
Cardiomegalia, trombi, aritmie
serbatoio
Attaccano cellule endoteliali dei vasi:
ulcere cutanee; splenomegalia, epatomegalia
Amastigote
Tripomastigote
Epimastigote
Promastigote
Trypanosoma brucei gambiense
Malattia del sonno
Glossina palpalis
(mosca tse-tse)
Febbre, ipertrofia dei linfatici, cefalee, sonnolenza diurna,
astenia, dimagrimento, morte.
Trypanosoma brucei gambiense
Malattia del sonno
Striscio di sangue
Amebiasi
(una parassitosi umana)
Il protozoo può localizzarsi
nel fegato, dove si formano
grosse cavità di tipo
ascessuale
acqua contaminata, di cibi infetti a
seguito di manipolazioni o di
verdure non cotte concimate con
feci umane infette
azione spogliatrice
Diarrea , crampi addominali,
nausea, vomito. È raro il
quadro tipico della
dissenteria amebica delle
regioni tropicali, con
frequenti scariche diarroiche
di feci frammiste a sangue e
a frammenti di mucosa
necrotizzata.
Sintomi lievi caratterizzati da interessamento linfoghiandolare. Forme più
gravi si possono manifestare meningoencefalite, polmoniti atipiche,
retinocoroidite, miocardite ed epatite.
Toxoplasmosi
Vivono liberamente o contraggono rapporti con altri organismi di
vario tipo. Es. simbiosi
Es. di relazioni simbiotiche
Parassitismo: arrecano danno
all’ospiti. Es. sporozoi
(Plasmodium) e molti flagellati
(es. tripanosomi e leismanie) e
amebe (es. Entoameba
hystolitica).
I Parassiti si dicono monoxeni se hanno un solo
ospite (es. Entoameba); eteroxeni se per
concludere il loro ciclo hanno bisogno di più
ospiti (es. Plasmodium).
Mutualismo: traggono vantaggio entrambe le
specie dall’associazione.
Es. alcuni flagellati e le termiti.
Flagellati e termiti:
I protozoi vivono da
simbionti nell’intestino
delle termiti, nel quale
provvedono alla
digestione del legno da
esse ingerito.
Le termiti sono prive di
enzimi digestivi.
Vantaggio per entrambe
le specie.
Vivono liberamente o contraggono rapporti con altri organismi di
vario tipo. Es. simbiosi
I protozoi marini si rilevano fino a 100 m
profondità max. Essi sono fondamentali per la
produzione primaria (es. dinoflagellati).
Li ritroviamo
numerossissimi in acque
dolci anche temporanee
(dove producono cisti di
resistenza per i periodi
avversi o per la
dispersione).
Sono presenti anche nel
suolo, nella pellicola
d’acqua che circonda le
particelle.
Possono
essere indici
della qualità
delle acque ed
implicati nei
meccanismi di
depurazione
Radiolari
Foraminiferi
