Lezione 1 Bot. Generale
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Flussi di energia e trasmissione dell’informazione negli organismi viventi La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche Il metabolismo è la somma di tutte le reazioni chimiche che si verificano in un organismo. Le vie metaboliche (che spesso si intersecano) possono essere cataboliche (demoliscono molecole liberando energia - esoergoniche - come avviene nei mitocondri durante la respirazione) o anaboliche (sintetizzano molecole consumando energia - endoergoniche - come avviene nei ribosomi durante la sintesi proteica partendo dai singoli aminoacidi). Autotrofi ed eterotrofi: ORGANISMI AUTOTROFI: usano la fotosintesi per convertire energia fisica (luce) in energia chimica organica. ORGANISMI ETEROTROFI: ricavano direttamente o indirettamente energia dagli autotrofi Due reazioni chimiche fondamentali negli organismi biologici: riduzione 1. Fotosintesi (Solo gli autotrofi): 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 ossidazione ossidazione 2. Respirazione cellulare (Tutti gli organismi): C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O riduzione In verità le strategie del metabolismo energetico sono un po’ più complesse Fonte di energia Fissazione CO2 Donatore di elettroni Esempio FOTOAUTOTROFI AEROBI LUCE SI H2O Cianobatteri, alghe, piante FOTOAUTOTROFI ANAEROBI LUCE SI Composti inorganici od organici Batteri purpurei e verdi CHEMIOAUTOTROFI COMPOSTI INORGANICI SI Composti inorganici od organici Batteri nitrosanti e nitrificanti FOTOETEROTROFI LUCE solo per produrre ATP NO alcuni procarioti COMPOSTI ORGANICI NO funghi e animali CHEMIOETEROTROFI Che cos’è l’energia? “Capacità che un corpo o un sistema di corpi ha di compiere lavoro, sia come energia in atto, cioè che opera nel processo in cui si produce un lavoro ed è a esso commisurata, sia come energia potenziale, suscettibile di tradursi in atto attraverso opportune, varie trasformazioni” Enciclopedia Treccani « È importante tener presente che nella fisica odierna, non abbiamo alcuna conoscenza di cosa sia l'energia » (Richard Feynman, La fisica di Feynman, Vol I) Il flusso di energia è governato dalle leggi della Termodinamica Unità di misura • l'unità di misura dell’energia nel S.I. è il joule (il lavoro richiesto per esercitare una forza di un newton per una distanza di un metro). 1 J =1 kg m s-1 • largamente utilizzata in chimica è la caloria (quantità di energia necessaria per aumentare di un grado centigrado la temperatura di 1 g di acqua). 1 cal = 4,184 j Vari tipi di lavoro nei sistemi biologici Trasporto attivo di protoni verso l’esterno Lavoro elettrochimico Lavoro di sintesi chimica Gradiente di carica attraverso la membrana (potenziale di membrana) Lavoro meccanico Trasporto attivo di molecole verso l’interno Lavoro di concentrazione chimica Gradiente di concentrazione attraverso la membrana Lavoro di bioluminescenza Calore Quando si parla di Termodinamica solitamente: La Termodinamica è indispensabile alla comprensione del funzionamento dei sistemi biologici Perché? Erwin Schrödinger “What is Life ?” (1944) Vita = resistenza alle leggi della Termodinamica Caratteristica peculiare dei viventi Ciascun organismo vivente è dal punto di vista termodinamico un sistema aperto attraversato da un flusso di energia libera in via di degradazione, che lo mantiene sempre lontano dallo stato di equilibrio termodinamico rispetto all’ambiente Un sistema vivente all’equilibrio Terra Primordiale: sistema isolato La comparsa dei primi organismi autotrofi ha trasformato il “sistema terra” da isolato a chiuso e gli organismi viventi da sistemi isolati a sistemi aperti • Tutti i viventi dipendono dall’attività fotosintetica delle piante • Gli umani sono in cima alla catena alimentare e consumano le piante direttamente o indirettamente Sistema termodinamico: una porzione definita di spazio materiale separata dall’esterno (ambiente) mediante una superficie di controllo (o confine) materia Sistema energia sistema aperto Ambiente energia sistema chiuso Ambiente sistema isolato Ambiente I° legge della termodinamica = l’energia è conservata Esempio foglia di Energia in = Energia out + energia immagazzinata ( quercia A = B+C) In qualsiasi cambiamento fisico o chimico, la quantità totale di energia nell’universo rimane costante, sebbene la forma di energia possa cambiare Luce (fotosintesi) o composti con alto potenziale energetico (respirazione) Sintesi di macromolecole organiche (DNA, RNA, proteine, polisaccaridi) Sintesi di altri costituenti cellulari (ad esempio, fosfolipidi di membrana ed altri metaboliti) Movimenti cellulari e movimenti di cromosomi durante la mitosi Trasporto di Generazione di un molecole contro potenziale il gradiente di elettrico di concentrazione membrana Calore Un sistema può variare il proprio contenuto di energia solo attraverso scambi di calore o di energia con l’ambiente. In pratica l’energia interna di un sistema aumenta se gli viene fornito calore o se si compie del lavoro su di esso La variazione di entalpia (∆H) relativa a una trasformazione che avviene a pressione costante corrisponde numericamente al calore scambiato Se il sistema cede calore durante la trasformazione (processo esotermico), l’entalpia dello stato finale è minore di quella dello stato iniziale (∆H < 0). Viceversa, se il sistema acquista calore durante la trasformazione (processo endotermico), l’entalpia dello stato finale è maggiore di quella dello stato iniziale (∆H > 0) La prima legge della termodinamica definisce un principio di conservazione dell’energia (sistema + ambiente), ma non fornisce nessuna informazione sulla direzione che spontaneamente i processi prendono. Distribuzione casuale delle molecole di un gas nobile: la distribuzione di molecole non dipende dal moto ma dal fatto che le probabilità di tutte le altre distribuzioni sono estremamente piccole. Nella direzione opposta tale processo non è spontaneo (cioè per invertire un processo spontaneo si deve fare lavoro sul sistema) il disordine è un criterio da prendere in considerazione per sapere se un processo avviene spontaneamente visto che: un sistema disordinato ha più probabilità di esistere rispetto a uno ordinato. II° legge della termodinamica = qualsiasi trasformazione spontanea procede nella direzione di un aumento dell’entropia energia utile in > energia utile out (Esempio foglia di quercia: C < A) La spontaneità di una reazione (o in generale di un processo complesso) non è determinata univocamente dalla variazione di energia (o entalpia) ma richiede una nuova grandezza nota come entropia L’energia libera: un criterio di spontaneità di qualsiasi trasformazione Energia libera di Gibbs (G) La quantità di energia in grado di fare un lavoro durante una reazione chimica a temperatura e pressione costanti La variazione di energia libera di un sistema è determinata dalla variazione di entalpia (H) ed entropia (S): G = H - TS G = variazione dell’energia libera di Gibbs del sistema che sta reagendo. T = temperatura assoluta Si parla di reazioni endo- ed esoergoniche Strategie di accoppiamento energetico PROCESSO SPONTANEO ESOERGONICO (∆G <0) PROCESSO NON SPONTANEO ENDOERGONICO (∆G >0) PROCESSO ALL’EQUILIBRIO (∆G =0) Rilascio di energia Viene assorbita energia Un esempio di accoppiamento di reazione eso- ed endoergonica mediato dall’ ATP Accumulo di energia chimica (energia libera nei legami degli zuccheri) L’energia contenuta nei legami è convertita in ATP, una molecola in grado di produrre lavoro metabolico L’ ATP accoppia esoergoniche a reazioni endoergoniche L’ idrolisi di ATP libera energia L’ATP è la «valuta» energetica della cellula. L’energia non è trasferita solo attraverso il gruppo fosfato dell’ATP, ma anche mediante il trasferimento degli elettroni Reazioni redox avvengono spesso in serie. Es. nella respirazione cellulare ma anche nella fase luminosa della fotosintesi Trasportatori di elettroni trasferiscono atomi di idrogeno NAD + è una delle più comuni molecole accettrici di è- nei processi cellulari NAD (nicotin-ammide-adenin-dinucleotide) ovvero potere riducente 1: nicotinammide è la struttura che svolge il ruolo biologico nella molecola, potendo accettare e donare e- e ioni idrogeno. 2: adenina è una delle cinque basi azotate (presente anche in acidi nucleici, ATP e suoi derivati ADP e AMP). 3 e 4: dinucleotide, coppia di nucleotidi; formati da un gruppo fosfato ed il ribosio (un pentoso). La Flavin adenina dinucleotide o FAD, è un’altra molecola che interviene nella catena di trasporto degli elettroni. La molecola di NADH+H E’ difficile utilizzare efficientemente tutta l’energia liberata da un combustibile per compiere lavoro utile Le reazioni da cui dipende la vita si svolgono spontaneamente a velocità così ridotte che le cellule non potrebbero sopravvivere se non avessero il modo di accelerarle Per accelerare una reazione, un enzima abbassa l’energia di attivazione (EA) II° principio ed organizzazione dei sistemi biologici La vita rappresenta una violazione del II° principio perché è un fatto di per sé altamente improbabile Al pari di un salmone che nuota controcorrente, anche la vita combatte la sua stenuante battaglia contro le tendenze caotiche dell’universo! ma, al tempo stesso, è riconducibile al II° principio in quanto la vita non è possibile IN UN SISTEMA ISOLATO! Gli organismi sono strutture dissipative che vivono a spese dell’energia libera 50 µm Per mantenere l’ordine (cioè per combattere la tendenza inteluttabile verso l’entropia), tutti i sistemi biologici devono “nutrirsi” di continui input di energia. Ed il disordine? L ’ordine è una caratteristica della vita: gli esseri viventi, pur producendo entropia, sono in grado di autostrutturarsi acquisendo una qualche forma di organizzazione interna Un frigorifero è una macchina che riduce localmente l’entropia Come il frigorifero la vita sfrutta una fonte di energia a bassa entropia (il cibo o la luce del sole) e riduce l’entropia localmente (creando ordine attraverso la crescita) ma per far questo gli esseri viventi devono pompare il disordine (calore, rifiuti chimici) nell’ambiente circostante Il paradosso del diavoletto di Maxwell: entropia ed informazione ΔS < 0 ? Trasmissione dell’informazione Il flusso di energia da solo non è sufficiente a spiegare l’origine ed il mantenimento di sistemi viventi. Un fattore cruciale è la trasmissione dell’informazione: essa assicura la conversione dell’energia in lavoro utile necessario a costruire e mantenere i sistemi viventi complessi Il DNA contiene l’ informazione necessaria perchè un organismo possa crescere e riprodursi massimizzando l’efficienza nell’uso dell’ energia Due strategie diverse di caccia/difesa Informazione Investimenti energetici diversi Ciascun enzima è una specie di piccolo diavoletto di Maxwell che usa l’informazione ottenuta nel corso di milioni di anni di evoluzione per operare efficientemente sul suo substrato. La trasmissione dell’informazione avviene secondo due modalità 1. Il fenotipo di ciascun organismo è definito dall’informazione genetica (genotipo). Ogni organismo è il risultato di un complesso meccanismo di traslazione caratterizzato da livelli gerarchici di crescente complessità combinatoria (DNA→proteine→cellule→tessuti→organi → tu). (4 basi → 20 aminoacidi → 30,000 proteine → metabolismo, struttura, controllo) Il Principio Centrale della Biologia Replicazione Trascrizione Genotipo Traduzione Fenotipo L’evoluzione è il risultato della selezione naturale selezione: • accumulo di adattamenti favorevoli •riduzione di quelli sfavorevoli Charles Darwin The Origin of Species (1859) Presupposti per la selezione naturale: - Variabilità nella specie - Trasmissione alla discendenza - Alcune varianti devono avere maggiore probabilità di sopravvivere rispetto ad altre importanza della riproduzione sessuale come motore dell’evoluzione L’evoluzione non ha un fine, non ha una direzione Non c’è un percorso dal più semplice al più complesso ma solo adattamenti localmente migliori La formula «magica» è semplice: Gli organismi viventi usano piccole quantità di energia, ma al posto e momento giusti Melo Pioppo Energy rate density: flusso di energia per grammo e per secondo. Definisce la complessità di un sistema. Maggiore è il flusso di energia maggiore è la complessità del sistema 1 erg = 10−7 J; 1 kya = 1000 anni La trasmissione dell’informazione avviene secondo due modalità 2. Per l’essere umano, un ulteriore canale è rappresentato dall’eredità culturale (extracromosomica)–l’intero apparato della civilizzazione. (~128 simboli → 50.000 parole, numeri, ecc. → grammatica, sintassi → un’infinità di idee) Informazione culturale (extra-cromosomica) L’evoluzione culturale NON E’ DARWINIANA!!! • Acquisizione consapevole • Trasmissione di risposte comportamentali La scala temporale dell’evoluzione culturale è molte volte più veloce di quella dell’evoluzione biologica Scala temporale dell’evoluzione culturale 1 anno – 10.000 anni Scala temporale dell’evoluzione biologica 10.000-10.000.000 anni 10.000-20.000 anni 100 – 1000 anni L’evoluzione culturale, al pari di quella biologica, ubbidisce alla stessa necessità: l’adattamento della specie La cultura è in grado di influenzare la natura? Il paesaggio è stato profondamente plasmato dall’uomo Effetto della selezione sulla dimensione della parte commestibile delle piante coltivate Semi di mais Pomodoro selvatico e pomodoro coltivato E’ nata prima la cultura della natura? In Cina e nei Nativi Americani l’intolleranza al lattosio interessa il 100% della popolazione L’evoluzione culturale è stata caratterizzata da una sempre maggiore capacità di estrarre energia dalla natura Tecnologi Industriali Agricoltori Cacciatori - raccoglitori Energy rate density: flusso di energia per grammo e per secondo. Definisce la complessità di un sistema. Maggiore è il flusso di energia maggiore è la complessità del sistema 1 erg = 10−7 J; 1 kya = 1000 anni 2,1 M Homo abilis 1,9 M Homo erectus 200.000 Homo sapiens Ecosistemi naturali 12.000 Caccia Agricoltura (domesticazione di piante ed animali) Rivoluzione industriale (vapore) 200 100 Combustibili fossili 50 Energia atomica oggi Raccolta OGM Agricoltura industriale (flussi ausiliari basati sul petrolio) Per raccogliere 12,5 kg di noci contenenti 10.550 Kcal devono consumare circa 2.700 Kcal (incluso energia consumata durante il sonno e il non lavoro) Rapporto uscite/entrate = 1:4 ESEMPIO DI SOCIETA’ A METABOLISMO SOLARE! Domesticazione L’uomo primitivo – Professione: allevatore-agricoltore- cominciò a selezionare le piante che più gli piacevano e presentavano delle caratteristiche utili alla loro raccolta Esempio di domesticazione operata dai nostri antenati primitivi Spiga di grano selvatico non matura Spiga di grano selvatico matura In condizioni naturali L’uomo comincia a selezionare Costi energetici della produzione agraria Coltivazione di riso in Thailandia (non meccanizzata) 1 : 35 Coltivazione tradizionale di Mais in Messico 1 : 10,7 Coltivazione meccanizzata di Mais in USA 1 : 2,5 Coltivazione convenzionale di pomodoro 1,7 : 1 Coltivazione convenzionale di spinaci 4:1 10: 1 Produzione di carne di maiale 1:20 1:10 1:1 10:1 COSTI DI PRODUZIONE DEL MAIS NEL XX° SECOLO 1700 1 : 10,5 1910 1 : 5,8 1945 1 : 3,4 1954 1 : 2,5 1964 1 : 2,5 1975 1 : 2,5 1985 1 : 2,5 Dal dopoguerra ai nostri giorni la produzione è aumentata di 3 volte. Tuttavia i costi energetici sono aumentati di 4 volte. Aumentato impiego dei flussi ausiliari di energia Flusso ausiliario di energia: ogni risorsa energetica che riduce il costo di automantenimento interno dell’ecosistema e quindi aumenta la quantità di energia disponibile per la produttività • Flusso naturale di energia: bassa qualità, basso costo e bassa efficienza (l’energia solare viene usata con un’efficienza inferiore al 23%) • Flusso ausiliare: alta qualità, alto costo e alta efficienza (si arriva anche al 10-15%) > produttività < sostenibilità Metabolismo solare Produttività Energia ausiliaria + + Produttività + “E’ possibile immaginare la terra senza computer, o senza energia elettrica, ma senza i concimi di sintesi miliardi di individui non sarebbero neppure venuti al mondo” Processo Haber per ottenere ammoniaca da idrogeno e azoto Costi energetici del sistema cibo • Il dato medio 10 : 1 – Energia immessa nella filiera per ogni Kcal di cibo – Sistema cibo nella sua totalità (produzione, trasformazione, trasporto, confezionamento, conservazione, marketing, cottura) • Bovini da carne (allevamento industriale) 40 : 1 1 • Ortaggi freschi 2-5 : 1
