Flussi di energia e trasmissione dell’informazione
negli organismi viventi
La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche
Il metabolismo è la somma di tutte le reazioni chimiche che si
verificano in un organismo.
Le vie metaboliche (che spesso si intersecano) possono essere
cataboliche (demoliscono molecole liberando energia - esoergoniche
- come avviene nei mitocondri durante la respirazione) o anaboliche
(sintetizzano molecole consumando energia - endoergoniche - come
avviene nei ribosomi durante la sintesi proteica partendo dai singoli
aminoacidi).
Autotrofi ed eterotrofi:
ORGANISMI AUTOTROFI:
usano la fotosintesi per convertire energia fisica
(luce) in energia chimica organica.
ORGANISMI ETEROTROFI:
ricavano direttamente o indirettamente energia
dagli autotrofi
Due reazioni chimiche fondamentali negli organismi biologici:
riduzione
1. Fotosintesi (Solo gli autotrofi): 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
ossidazione
ossidazione
2. Respirazione cellulare (Tutti gli organismi): C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
riduzione
In verità le strategie del metabolismo energetico sono
un po’ più complesse
Fonte di
energia
Fissazione
CO2
Donatore
di elettroni
Esempio
FOTOAUTOTROFI
AEROBI
LUCE
SI
H2O
Cianobatteri,
alghe, piante
FOTOAUTOTROFI
ANAEROBI
LUCE
SI
Composti
inorganici od
organici
Batteri
purpurei e
verdi
CHEMIOAUTOTROFI
COMPOSTI
INORGANICI
SI
Composti
inorganici od
organici
Batteri
nitrosanti e
nitrificanti
FOTOETEROTROFI
LUCE
solo per
produrre ATP
NO
alcuni
procarioti
COMPOSTI
ORGANICI
NO
funghi e
animali
CHEMIOETEROTROFI
Che cos’è l’energia?
“Capacità che un corpo o un sistema di corpi ha di compiere lavoro,
sia come energia in atto, cioè che opera nel processo in cui si produce
un lavoro ed è a esso commisurata, sia come energia potenziale,
suscettibile di tradursi in atto attraverso opportune, varie
trasformazioni”
Enciclopedia Treccani
« È importante tener presente che nella fisica
odierna, non abbiamo alcuna conoscenza di cosa sia
l'energia » (Richard Feynman, La fisica di Feynman,
Vol I)
Il flusso di energia è governato dalle leggi della Termodinamica
Unità di misura
• l'unità di misura dell’energia nel S.I. è il joule (il lavoro
richiesto per esercitare una forza di un newton per una
distanza di un metro). 1 J =1 kg m s-1
• largamente utilizzata in chimica è la caloria (quantità di
energia necessaria per aumentare di un grado centigrado la
temperatura di 1 g di acqua). 1 cal = 4,184 j
Vari tipi di lavoro nei sistemi biologici
Trasporto attivo di protoni verso l’esterno
Lavoro elettrochimico
Lavoro di sintesi
chimica
Gradiente di carica attraverso la
membrana (potenziale di
membrana)
Lavoro meccanico
Trasporto attivo
di molecole verso
l’interno
Lavoro di concentrazione
chimica
Gradiente di
concentrazione
attraverso la
membrana
Lavoro di bioluminescenza
Calore
Quando si parla di Termodinamica solitamente:
La Termodinamica è indispensabile alla comprensione del
funzionamento dei sistemi biologici
Perché?
Erwin Schrödinger
“What is Life ?” (1944)
Vita = resistenza alle leggi della Termodinamica
Caratteristica peculiare dei viventi
Ciascun organismo vivente è dal punto di vista termodinamico un
sistema aperto attraversato da un flusso di energia libera in via di
degradazione, che lo mantiene sempre lontano dallo stato di equilibrio
termodinamico rispetto all’ambiente
Un sistema vivente all’equilibrio
Terra Primordiale: sistema isolato
La comparsa dei primi organismi autotrofi ha trasformato
il “sistema terra” da isolato a chiuso e gli organismi
viventi da sistemi isolati a sistemi aperti
• Tutti i viventi dipendono dall’attività fotosintetica delle piante
• Gli umani sono in cima alla catena alimentare e consumano le
piante direttamente o indirettamente
Sistema termodinamico: una porzione definita di spazio materiale
separata dall’esterno (ambiente) mediante una superficie di controllo (o
confine)
materia
Sistema
energia
sistema aperto
Ambiente
energia
sistema chiuso
Ambiente
sistema isolato
Ambiente
I° legge della termodinamica = l’energia è conservata
Esempio foglia di
Energia in = Energia out + energia immagazzinata ( quercia
A = B+C)
In qualsiasi cambiamento fisico o chimico, la quantità totale di energia
nell’universo rimane costante, sebbene la forma di energia possa cambiare
Luce (fotosintesi) o composti con alto
potenziale energetico (respirazione)
Sintesi di
macromolecole
organiche (DNA,
RNA, proteine,
polisaccaridi)
Sintesi di altri
costituenti
cellulari (ad
esempio,
fosfolipidi di
membrana ed
altri metaboliti)
Movimenti
cellulari e
movimenti di
cromosomi
durante la mitosi
Trasporto di
Generazione di un
molecole contro
potenziale
il gradiente di
elettrico di
concentrazione
membrana
Calore
Un sistema può variare il proprio contenuto di energia solo attraverso scambi di
calore o di energia con l’ambiente. In pratica l’energia interna di un sistema
aumenta se gli viene fornito calore o se si compie del lavoro su di esso
La variazione di entalpia (∆H) relativa a una trasformazione che avviene a
pressione costante corrisponde numericamente al calore scambiato
Se il sistema cede calore durante la trasformazione (processo esotermico), l’entalpia dello
stato finale è minore di quella dello stato iniziale (∆H < 0).
Viceversa, se il sistema acquista calore durante la trasformazione (processo endotermico),
l’entalpia dello stato finale è maggiore di quella dello stato iniziale (∆H > 0)
La prima legge della termodinamica definisce un principio di conservazione
dell’energia (sistema + ambiente), ma
non fornisce nessuna
informazione sulla direzione che spontaneamente i processi
prendono.
Distribuzione casuale delle molecole di un gas nobile: la distribuzione di molecole
non dipende dal moto ma dal fatto che le probabilità di tutte le altre distribuzioni
sono estremamente piccole.
Nella direzione opposta tale processo non è spontaneo (cioè per invertire un
processo spontaneo si deve fare lavoro sul sistema)
il disordine è un criterio da prendere in considerazione per sapere
se un processo avviene spontaneamente visto che:
un sistema disordinato ha più probabilità di esistere rispetto a uno
ordinato.
II° legge della termodinamica = qualsiasi trasformazione
spontanea procede nella direzione di un aumento
dell’entropia
energia utile in > energia utile out (Esempio foglia di quercia: C < A)
La spontaneità di una reazione (o in generale di un processo complesso) non
è determinata univocamente dalla variazione di energia (o entalpia) ma
richiede una nuova grandezza nota come entropia
L’energia libera: un criterio di spontaneità di qualsiasi
trasformazione
Energia libera di Gibbs (G)
La quantità di energia in grado di
fare un lavoro durante una
reazione chimica a temperatura e
pressione costanti
La variazione di energia libera di un sistema è determinata dalla
variazione di entalpia (H) ed entropia (S):
G = H - TS
G = variazione dell’energia libera di Gibbs del sistema che sta reagendo. T = temperatura
assoluta
Si parla di reazioni endo- ed esoergoniche
Strategie di accoppiamento energetico
PROCESSO SPONTANEO ESOERGONICO (∆G <0)
PROCESSO NON SPONTANEO ENDOERGONICO (∆G >0)
PROCESSO ALL’EQUILIBRIO (∆G =0)
Rilascio di energia
Viene assorbita energia
Un esempio di accoppiamento di reazione eso- ed
endoergonica mediato dall’ ATP
Accumulo di
energia chimica
(energia libera nei
legami degli
zuccheri)
L’energia contenuta
nei legami è
convertita in ATP,
una molecola in
grado di produrre
lavoro metabolico
L’ ATP accoppia esoergoniche a reazioni endoergoniche
L’ idrolisi di ATP libera energia
L’ATP è la «valuta» energetica
della cellula.
L’energia non è trasferita solo attraverso il gruppo
fosfato dell’ATP, ma anche mediante il
trasferimento degli elettroni
Reazioni redox avvengono spesso in
serie. Es. nella respirazione cellulare
ma anche nella fase luminosa della
fotosintesi
Trasportatori di elettroni trasferiscono
atomi di idrogeno
NAD + è una delle più comuni
molecole
accettrici di è- nei processi cellulari
NAD (nicotin-ammide-adenin-dinucleotide) ovvero
potere riducente
1: nicotinammide è la struttura che svolge il ruolo
biologico nella molecola, potendo accettare e donare
e- e ioni idrogeno.
2: adenina è una delle cinque basi azotate (presente
anche in acidi nucleici, ATP e suoi derivati ADP e AMP).
3 e 4: dinucleotide, coppia di nucleotidi; formati da un
gruppo fosfato ed il ribosio (un pentoso).
La Flavin adenina dinucleotide o FAD, è un’altra
molecola che interviene nella catena di trasporto degli
elettroni.
La molecola di NADH+H
E’ difficile utilizzare efficientemente tutta
l’energia liberata da un combustibile per
compiere lavoro utile
Le reazioni da cui dipende la vita si svolgono
spontaneamente a velocità così ridotte che le cellule non
potrebbero sopravvivere se non avessero il modo di
accelerarle
Per accelerare una reazione, un enzima
abbassa l’energia di attivazione (EA)
II° principio ed organizzazione dei sistemi biologici
La vita rappresenta una violazione del II° principio perché è un
fatto di per sé altamente improbabile
Al pari di un salmone che nuota
controcorrente, anche la vita
combatte la sua stenuante battaglia
contro le tendenze caotiche
dell’universo!
ma, al tempo stesso, è riconducibile al II° principio in quanto la
vita non è possibile IN UN SISTEMA ISOLATO!
Gli organismi sono strutture dissipative che vivono a spese
dell’energia libera
50 µm
Per mantenere l’ordine (cioè
per combattere la tendenza
inteluttabile verso
l’entropia), tutti i sistemi
biologici devono “nutrirsi” di
continui input di energia.
Ed il disordine?
L ’ordine è una caratteristica della vita: gli esseri
viventi, pur producendo entropia, sono in grado di
autostrutturarsi acquisendo una qualche forma di
organizzazione interna
Un frigorifero è una macchina che riduce localmente l’entropia
Come il frigorifero la vita sfrutta una fonte di
energia a bassa entropia (il cibo o la luce del
sole) e riduce l’entropia localmente (creando
ordine attraverso la crescita) ma per far
questo gli esseri viventi devono pompare il
disordine (calore, rifiuti chimici)
nell’ambiente circostante
Il paradosso del diavoletto di Maxwell: entropia ed
informazione
ΔS < 0
?
Trasmissione
dell’informazione
Il flusso di energia da solo non è
sufficiente a spiegare l’origine ed il
mantenimento di sistemi viventi. Un
fattore cruciale è la trasmissione
dell’informazione: essa assicura la
conversione dell’energia in lavoro utile
necessario a costruire e mantenere i
sistemi viventi complessi
Il DNA contiene l’ informazione
necessaria perchè un organismo possa
crescere e riprodursi massimizzando
l’efficienza nell’uso dell’ energia
Due strategie diverse di caccia/difesa
Informazione
Investimenti energetici diversi
Ciascun enzima è una specie
di piccolo diavoletto di
Maxwell che usa
l’informazione ottenuta nel
corso di milioni di anni di
evoluzione per operare
efficientemente sul suo
substrato.
La trasmissione dell’informazione avviene secondo due
modalità
1. Il fenotipo di ciascun organismo è definito dall’informazione genetica
(genotipo).
Ogni organismo è il risultato di un complesso meccanismo di traslazione caratterizzato da
livelli gerarchici di crescente complessità combinatoria
(DNA→proteine→cellule→tessuti→organi → tu).
(4 basi → 20 aminoacidi → 30,000 proteine → metabolismo, struttura, controllo)
Il Principio Centrale della Biologia
Replicazione
Trascrizione
Genotipo
Traduzione
Fenotipo
L’evoluzione è il risultato
della selezione naturale
selezione:
• accumulo di adattamenti favorevoli
•riduzione di quelli sfavorevoli
Charles Darwin
The Origin of Species (1859)
Presupposti per la selezione naturale:
- Variabilità nella specie
- Trasmissione alla discendenza
- Alcune varianti devono avere maggiore probabilità di
sopravvivere rispetto ad altre
importanza della riproduzione sessuale come motore dell’evoluzione
L’evoluzione non ha un fine, non ha una direzione
Non c’è un percorso dal più semplice al più complesso ma
solo adattamenti localmente migliori
La formula «magica» è semplice:
Gli organismi viventi usano piccole quantità di energia, ma al posto
e momento giusti
Melo
Pioppo
Energy rate density: flusso di energia per grammo e per secondo. Definisce la
complessità di un sistema. Maggiore è il flusso di energia maggiore è la complessità
del sistema
1 erg = 10−7 J; 1 kya = 1000 anni
La trasmissione dell’informazione avviene secondo due
modalità
2. Per l’essere umano, un ulteriore canale è rappresentato dall’eredità
culturale (extracromosomica)–l’intero apparato della civilizzazione.
(~128 simboli → 50.000 parole, numeri, ecc. → grammatica, sintassi → un’infinità di idee)
Informazione culturale (extra-cromosomica)
L’evoluzione culturale NON E’ DARWINIANA!!!
• Acquisizione consapevole
• Trasmissione di risposte comportamentali
La scala temporale dell’evoluzione culturale è molte volte più
veloce di quella dell’evoluzione biologica
Scala temporale dell’evoluzione culturale
1 anno – 10.000 anni
Scala temporale dell’evoluzione biologica
10.000-10.000.000 anni
10.000-20.000 anni
100 – 1000 anni
L’evoluzione culturale, al pari di quella biologica, ubbidisce alla
stessa necessità: l’adattamento della specie
La cultura è in grado di
influenzare la natura?
Il paesaggio è stato
profondamente plasmato
dall’uomo
Effetto della selezione sulla dimensione della
parte commestibile delle piante coltivate
Semi di mais
Pomodoro selvatico e pomodoro coltivato
E’ nata prima la cultura della
natura?
In Cina e nei Nativi Americani l’intolleranza al lattosio interessa il 100% della
popolazione
L’evoluzione culturale è stata caratterizzata da una sempre
maggiore capacità di estrarre energia dalla natura
Tecnologi
Industriali
Agricoltori
Cacciatori - raccoglitori
Energy rate density: flusso di energia per grammo e per secondo. Definisce la
complessità di un sistema. Maggiore è il flusso di energia maggiore è la complessità
del sistema
1 erg = 10−7 J; 1 kya = 1000 anni
2,1 M
Homo abilis
1,9 M
Homo erectus
200.000
Homo sapiens
Ecosistemi naturali
12.000
Caccia
Agricoltura (domesticazione di piante ed animali)
Rivoluzione industriale (vapore)
200
100
Combustibili fossili
50
Energia atomica
oggi
Raccolta
OGM
Agricoltura industriale (flussi ausiliari basati
sul petrolio)
Per raccogliere 12,5 kg di noci contenenti 10.550 Kcal devono
consumare circa 2.700 Kcal (incluso energia consumata durante il
sonno e il non lavoro)
Rapporto uscite/entrate = 1:4
ESEMPIO DI SOCIETA’ A METABOLISMO SOLARE!
Domesticazione
L’uomo primitivo – Professione:
allevatore-agricoltore- cominciò
a selezionare le piante che più gli
piacevano e presentavano delle
caratteristiche utili alla loro
raccolta
Esempio di domesticazione operata dai nostri
antenati primitivi
Spiga di grano selvatico non
matura
Spiga di grano selvatico
matura
In condizioni
naturali
L’uomo comincia a selezionare
Costi energetici della produzione agraria
Coltivazione di riso in Thailandia
(non meccanizzata)
1 : 35
Coltivazione tradizionale di Mais
in Messico
1 : 10,7
Coltivazione meccanizzata di
Mais in USA
1 : 2,5
Coltivazione convenzionale di
pomodoro
1,7 : 1
Coltivazione convenzionale di
spinaci
4:1
10: 1
Produzione di carne di maiale
1:20
1:10
1:1
10:1
COSTI DI PRODUZIONE DEL MAIS NEL XX° SECOLO
1700
1 : 10,5
1910
1 : 5,8
1945
1 : 3,4
1954
1 : 2,5
1964
1 : 2,5
1975
1 : 2,5
1985
1 : 2,5
Dal dopoguerra ai nostri giorni la
produzione è aumentata di 3 volte.
Tuttavia i costi energetici sono
aumentati di 4 volte.
Aumentato impiego dei flussi
ausiliari di energia
Flusso ausiliario di energia: ogni risorsa energetica che riduce il costo
di automantenimento interno dell’ecosistema e quindi aumenta la
quantità di energia disponibile per la produttività
• Flusso naturale di energia:
bassa qualità, basso costo e
bassa efficienza (l’energia
solare viene usata con
un’efficienza inferiore al 23%)
• Flusso ausiliare: alta qualità,
alto costo e alta efficienza (si
arriva anche al 10-15%)
> produttività
< sostenibilità
Metabolismo solare
Produttività
Energia ausiliaria
+
+
Produttività
+
“E’ possibile immaginare la terra
senza computer, o senza energia
elettrica, ma senza i concimi di
sintesi miliardi di individui non
sarebbero neppure venuti al
mondo”
Processo Haber per ottenere ammoniaca
da idrogeno e azoto
Costi energetici del sistema cibo
• Il dato medio 10 : 1
– Energia immessa nella filiera per ogni Kcal di cibo
– Sistema cibo nella sua totalità (produzione, trasformazione,
trasporto, confezionamento, conservazione, marketing, cottura)
• Bovini da carne (allevamento industriale) 40 : 1
1
• Ortaggi freschi 2-5 : 1
