FRUMENTO 1 NOTIZIE ECONOMICHE E DIFFUSIONE DELLA COLTURA 2 IMPORTANZA DEL FRUMENTO Produzione mondiale (2008) Consumo mondiale (2007) Popolazione mondiale fra 20 anni Necessità di frumento 640 milioni di t 630 milioni di t 8 miliardi di abitanti 890 milioni di t Incremento delle produzioni negli ultimi 50 anni: da 1,0 t/ha a 2,4 t/ha pari a 28 kg/ha/anno URGENTE NECESSITÀ DI INCREMENTARE LE RESE SENZA TUTTAVIA PROVOCARE DANNI ALL’AMBIENTE3 SUPERFICE COLTIVATA CIRCA 180 MILIONI DI ETTARI (15) 4 Exp Exp Exp Exp Exp 5 Crollo degli stock mondiali 6 • Il fabbisogno di frumento per il solo utilizzo umano, nel 2015 aumenterà di ulteriori 55 M di tonnellate • L’Asia e l’Africa saranno i grandi consumatori di domani • In questi continenti il fabbisogno di frumento è e resterà superiore all’offerta. 7 Italia 8 9 10 UTILIZZO DEL FRUMENTO TENERO INDUSTRIA DOLCIARIA 10% PANIFICAZIONE 76% ALTRI USI ALIMENTARI 7% USI DOMESTICI 7% ARTIGIANALE 90% INDUSTRIALE 10% 11 GRANO DURO 12 13 Italia 14 15 UTILIZZO DEL FRUMENTO DURO ALTRI USI PANIFICAZIONE 5% 15% 80% PASTIFICAZIONE 16 2008 (ISTAT) ha 1.526.073, t 5.729.072 ha 695.081, t 3.901.703 17 FRUMENTO CLASSIFICAZIONE BOTANICA E ORIGINE 18 Famiglia delle Tribù 2-3 spighette per ogni nodo del rachide Graminacee Triticeae Tribù Sottotribù Sottotribù Triticinae Hordeinae Aveneae 1 spighetta per ogni nodo del rachide Genere Genere Genere Genere Triticum Secale Hordeum (domesticazione antica, subito dopo l’orzo) (domesticazione recente) (probabilmente il primo cereale domesticato) Tutti i frumenti, farro incluso Avena (domesticazione molto recente) 19 CLASSIFICAZIONE BOTANICA DEL GENERE TRITICUM (1) • Columella (epoca romana) Triticum (tipi con rachide flessibile e cariossidi nude) Zea (tipi a rachide fragile e cariossidi vestite) • Linneo (1753), sulla base di criteri morfologi descrisse le specie: T. aestivum (teneri, aristati, primaverili), T. hybernum (teneri, mutici, invernali), T. turgidum, T. spelta, T. monococcum, successivamente aggiunse altre due specie (1764, 1781): T. polonicum, T. compositum (turgidi ramificati) 20 CLASSIFICAZIONE BOTANICA DEL GENERE TRITICUM (2) Schulz (1913), su basi morfologiche intuì una corretta classificazione, dividendo i frumenti in tre sezioni, corrispondenti ai: frumenti einkorn ( diploidi) frumenti emmer ( tetraploidi) frumenti dinkel ( esaploidi). Sax (USA) e Sakamura (Giappone) (1918) determinano il numero cromosomico esatto dei frumenti, rilevando nel genere una serie poliploide, con numero base (x) uguale a 7 cromosomi. Vennero così classificati in diploidi (2x = 2n = 14 cromosomi) tetraploidi (4x = 2n = 28 cromosomi) esaploidi (6x = 2n = 42 cromosomi) – La poliploidia consiste nella presenza di più di due serie di cromosomi. Distinguiamo la poliploidia in due categorie: – Autopoliploidia: gli assetti cromosomici derivano da una singola specie – Allopoliploidia: gli assetti cromosomici derivano da due o più specie 21 CLASSIFICAZIONE BOTANICA DEL GENERE TRITICUM (3) Kihara (1924, 1930, 1931) mediante analisi genomiche classificò il corredo cromosomico base (genoma) dei frumenti in: diploidi (2x = 2n = 14 cromosomi): AA tetraploidi (4x = 2n = 28 cromosomi): BBAA esaploidi (6x = 2n = 42 cromosomi): BBAADD, definendo anche le varie specie progenitrici dei singoli genomi. Ulteriori indagini genomiche hanno portato ad una più precisa classificazione delle specie di Triticum e alle loro formule genomiche 22 23 24 RECENTE CLASSIFICAZIONE DEL GENERE TRITICUM 25 • Molte ricerche si sono susseguite per chiarire le relazioni filogenetiche tra specie selvatiche, forme primitive di frumenti coltivati e attuali frumenti coltivati, con risultati a volte contraddittori. • Una spiegazione scientifica sull’origine delle forme coltivate si è avuta attraverso valutazioni morfologiche, genetiche, citogenetiche e molecolari, in particolare mediante il grado di appaiamento alla meiosi dei cromosomi omeologhi. 26 ORIGINE DEI FRUMENTI COLTIVATI • I frumenti poliploidi si sono originati mediante incrocio tra specie diploidi differenti, seguito da raddoppiamento cromosomico spontaneo. • I frumenti tetraploidi si sono originati dall’incrocio tra un frumento diploide (A) e un’altra specie diploide che ha conferito il genoma B. • I frumenti esaploidi sono derivati dall’incrocio tra un frumento tetraploide e un’altra specie diploide donatrice del genoma D. • Il citoplasma dei frumenti tetraploidi ed esaploidi è derivato dalla specie donatrice del genoma B (genitore ♀). 27 ORIGINE ED EVOLUZIONE DEI TRITICUM ? T. boeoticum (A) T. monococcum T. urartu T. speltoides ? T. araraticum (A) (AG) T. speltoides ? T. tauschii (S) (D) (ABD) T. (AB) dicoccoides T. timopheevi T. dicoccum T. zhukovskyi (AAG) T. turgidum T. sphaerococcum T. carthlicum T. polonicum T. durum T. spelta T. macha T. aestivum T. compactum LEGENDA Selvatico Coltivato, vestito Coltivato, nudo Diploide Tetraploide Esaploide 28 SPECIE DIPLOIDI (Triticum spp. 2x) Specie Simbolo genomico Sinonimo T. monococcum L. A T. boeoticum, T. urartu T. speltoides (Tausch) S Ae. speltoides T. bicorne Forsk Sb Ae. bicornis T. longissimum (Schweinf. & Muschli in Muschli) Sl Ae. longissima, Ae. sharonensis T. searsii (Feldman & Kislev) Ss Ae. searsii T. tripsacoides (Jaub. & Spach) Mt Ae. mutica T. tauschii (Coss.) D Ae. squarrosa T. comosum (Sibth. & Sm.) M Ae. comosa, Ae. heldrechii T. uniaristatum (Vis.) Un Ae. uniaristata T. dichasians (Zhuk.) C Ae. caudata T. umbellelatum (Zhuk.) U Ae. umbellulata 29 T. monococcum Sinonimi: T. aegilopoides, T. boeoticum, T. thaoudar, T. urartu Genoma A 30 T. tauschii Sinonimi: Ae. squarrosa Genoma D 31 T. speltoides Sinonimi: Ae. speltoides, Ae. ligustica, Ae. speltoides var. ligustica Genoma S (B e G) 32 SPECIE TETRAPLOIDI (Triticum spp. 4x) Specie Simbolo genomico Sinonimo T. turgidum L. AB T. T. T. T. carthlicum, dicoccoides, T. dicoccon, dicoccum, T. durum, polonicum T. timopheevii (Zhuk.) AG T. araraticum T. ventricosum Ces. DUn Aegilops ventricosa T. crassum (4x) (Boiss.) DM Ae. crassa T. kotschyi (Boiss.) US Ae. kotschyi, Ae. peregrina, Ae. variabilis T. ovatum (L.) UM Ae. ovata T. triaristatum (4x) (Willd.) UM Ae. triaristata T. machrochaetum (Schuttl. & Huet. ex Duval-Jouve) UM Ae. biuncialis, Ae. lorentii T. columnare (Zhuk.) UM Ae. columnaris T. triunciale (L.) UC Ae. triuncialis T. cylindricum Ces. CD Ae. cylindrica 33 FRUMENTI TETRAPLOIDI Genoma AB (da sinistra): T. turgidum pseudocervinum T. turgidum T. polonicum 34 SPECIE ESAPLOIDI (Triticum spp. 6x) Specie Simbolo genomico Sinonimo T. zhukovskyi Men. & Er. AAG T. timopheevii var. zhukovskyi T. aestivum L. ABD T. compactum, T. macha, T. sphaerococcum, T. vasilovii, T. spelta T. crassum (6x) (Boiss.) DDM Ae. crassa T. syriacum Bowden DMS Ae. crassa ssp. vavilovii, Ae. vavilovii T. juvenale Thell. DMU Ae. juvenalis UMUn Ae. triaristata T. triaristatum (6x) (Willd.) 35 FRUMENTI ESAPLODI Genoma ABD (da sinistra): T. spelta T. macha T. sphaerococcum T. aestivum 36 CENTRO DI ORIGINE DEL GENERE TRITICUM 37 I FRUMENTI Monococco selvatico Monococco coltivato Dicocco selvatico Dicocco coltivato Frumento duro Farro spelta Frumento tenero una storia lunga circa 10.000 anni 38 39 Vie di espansione della coltivazione del frumento 40 CENTRO DI ORIGINE E DIFFUSIONE DEL FRUMENTO NEL MONDO 41 Modificazioni avvenute nel frumento durante le sue tre fasi di coltivazione I I. Transizione dalla fase selvatica a quella coltivata (i caratteri più importanti che hanno conferito adattabilità alle condizioni di coltivazione sono segnati con un asterisco) 1* spiga non fragile 2* seme nudo 3* non dormienza del seme 4* uniforme e rapida germinazione 5 pianta eretta 6 aumento delle dimensioni del seme 7 aumento del numero di spighette per spiga (?) 42 DIFFERENZE TRA LE SPIGHE DI FRUMENTO SELVATICO E DOMESTICATO 43 Modificazioni avvenute nel frumento durante le sue tre fasi di coltivazione II II. 10.000 anni di coltivazione in campi con più specie (i caratteri più importanti che hanno incrementato la competitività nei campi polimorfi sono segnati con un asterisco) 1* adattamento a nuove e qualche volta estreme condizioni ambientali 2* aumento dell’accestimento 3* aumento dell’altezza 4* sviluppo di una canopy con ampie foglie orizzontali 5* aumento della competitività 6 modificazione dei processi che controllano le varie fasi vegetative 7 aumento del numero di semi per spighetta 8 riduzione della sgranatura 9 aumento delle caratteristiche tecnologiche del seme 44 Modificazioni avvenute nel frumento durante le sue tre fasi di coltivazione III III. Coltivazione in monocoltura grazie alle moderne procedure di selezione applicate nel secolo scorso (i caratteri più importanti che hanno ridotto competitività in coltivazioni non allettate sono segnati con un asterisco) 1* aumento della produzione in coltivazioni dense; riduzione della competizione intragenotipica 2* canopy con foglie erette 3 riduzione dell’altezza 4* aumento della risposta ai fertilizzanti ed ai prodotti chimici 5 aumento della resistenza alla sgranatura 6 aumento delle resistenze alle avversità biotiche 7 resistenza all’allettamento 8 incremento dell’harvest index 9 incremento dell’attitudine panificatoria 45 Caratteri modificati e caratteri rimasti immutati nel frumento coltivato Caratteri modificati Caratteri immutati Altezza della pianta (aumento e poi decremento) Biomassa Dimensione delle foglie (aumento) Superficie foglie bandiera (incremento) Intensità dell’attività fotosintetica Rapporto fra fotosintesi e fotorespirazione Senescenza foglie bandiera (ritardata) Dimensione dei sistemi vascolari della spiga (incremento) Data di fioritura (ritardata) Durata del periodo di assimilazione e traslocazione nella granella (incremento) Dimensione seme (incremento) Fertilità di spiga (incremento) Harvest index (incremento) 46 Variabilità nel Genere TRITICUM Specie Corredo cromosomico diploidi 2n=2x=14 tetraploidi 2n=4x=28 esaploidi 2n=6x=42 La variabilità genetica (morfologica ed ecologica) è più ampia nelle specie poliploidi rispetto ai diploidi. Conseguentemente i poliploidi mostrano un’ampia gamma di flessibilità genetica e si sono adattati ad una grande variabilità di ambienti. 47 Struttura genetica dei frumenti (1) • Nell’evoluzione delle piante coltivate, la poliploidia ha svolto un ruolo importante in quanto ha aumentato le possibilità di adattamento ad un ampio spettro di ambienti e la sopravvivenza in condizioni climatiche instabili. • Normalmente l’ibrido interspecifico è sterile ma, raramente, a seguito di errori che causano il raddoppiamento del numero dei cromosomi durante le divisioni cellulari, l’ibrido diventa fertile dando origine ad una nuova specie che contiene l’informazione genetica dei due progenitori. • Nell’evoluzione dei frumenti ciò è avvenuto parecchie volte con la formazione di diverse nuove specie. Alcune di queste sono state coltivate per migliaia di anni e poi abbandonate, 48 altre sono tuttora coltivate. Struttura genetica dei frumenti (2) • Il patrimonio genetico del frumento (tenero) è estremamente complesso (35 volte più grande di quello del riso e 6 volte più grande di quello dell’uomo) (150000 geni e oltre 16 milioni di coppie di basi). • Ogni gene è presente, nei tetra- ed esaploidi, in più coppie di cromosomi, appartenenti a 2 o 3 genomi che nel corso della storia evolutiva hanno contribuito a costituire queste specie allopoliploidi coltivate. • I cromosomi omeologhi possiedono alcuni geni con effetto fenotipico simile e hanno un alto livello di identità funzionale. Tuttavia essi non si appaiano tra loro in meiosi come avviene invece per i cromosomi omologhi 49 Struttura genetica dei frumenti (3) • Il 75% del patrimonio genetico è costituito da DNA ripetitivo apparentemente privo di funzioni, a dimostrazione del fatto che il frumento ha avuto una complessa storia evolutiva, in cui i diversi componenti del patrimonio genetico hanno raggiunto una espressione più efficiente. • I cromosomi del genoma B sono i più lunghi, quelli del genoma A hanno una lunghezza intermedia e quelli del genoma D sono i più corti. 50 Variabilità e poliploidia (1) • Darwin (1868) prendendo in esame i frumenti avanzò l’interrogativo sul come, in così breve tempo (circa 10.000 anni) si sia originata l’enorme variabilità morfologica, fisiologica ed ecologica attualmente presente nel genere Triticum. • L’analisi comparata della variabilità presente ai diversi livelli di ploidia ha dimostrato che l’allopoliploidia ha avuto un’enorme importanza. Infatti la variabilità e la distribuzione geografica dei diploidi risulta più modesta rispetto a quella dei tetra- ed esaploidi. • La struttura poliploide conferisce ad un organismo un “potere tampone” notevole nei confronti di eventuali mutazioni o ricombinazioni che invece risultano deleterie se presenti a 51 livello diploide. Variabilità e poliploidia (2) • I poliploidi hanno modalità evolutive, mediante mutazioni, che, in larga misura, sono negate ai diploidi. • Secondo Vavilov (1935) la variabilità dei tetraploidi è simile a quella degli esaploidi. • Va comunque distinta la variabilità in atto da quella potenziale: la prima è probabilmente maggiore nei tetraploidi, di sintesi più antica; la seconda probabilmente negli esaploidi, a causa del più alto grado di ploidia. 52 FRUMENTO CARATTERI MORFOLOGICI DELLA PIANTA 53 MORFOLOGIA E ANATOMIA 54 RADICI L’apparato radicale, fascicolato, è formato EMBRIONALI O SEMINALI O DEL GERMOGLIO AVVENTIZIE O DELLA CORONA DAI NODI BASALI PIANO DI ACCESTIMENTO CARIOSSIDE E RADICI EMBRIONALI 55 RADICI EMBRIONALI O SEMINALI O DEL GERMOGLIO Formato da 5-7 radici primarie o embrionali, che derivano dalla cariosside e nutrono la pianta fino alla 3° foglia; nella cariosside sono protette dalla coleoriza. QUANTITATIVAMENTE MODESTE RISPETTO AL TOTALE, POSSONO RESTARE FUNZIONANTI PER TUTTO IL CICLO 56 RADICI AVVENTIZIE O DELLA CORONA Radici secondarie o avventizie, si originano dai nodi basali, compresi quelli dei culmi di accestimento, successivamente alle primarie e rappresentano la parte preponderante dell’apparato radicale. INIZIO DELLO SVILUPPO: 3 SETTIMANE DOPO L'EMERGENZA, ACCRESCIMENTO RAPIDO IN CORRISPONDENZA DELLA LEVATA 57 RADICI AVVENTIZIE O DELLA CORONA LA MASSA RADICALE ESPLORA UN DIAMETRO DI 15-25 cm E UNA PROFONDITÀ MEDIA DI 60-90 cm. LA MAGGIOR PARTE SI TROVA NELLO STRATO ATTIVO (30-40 cm) RAMIFICAZIONI E PROFONDITÀ DIPENDONO DA: SPECIE E VARIETÀ TIPO DI TERRENO UMIDITÀ - AERAZIONE - FERTILITÀ' 58 PORTAMENTO DEL CESPO prostrato semiprostrato intermedio semieretto eretto 59 FUSTO o CULMO Cilindrico, cavo o pieno di midollo. Formato da 5-8 internodi; altezza 70-100 cm (nelle vecchie varietà, fino a 180-220 cm); piuttosto elastico. Il culmo è in grado di erigersi quando, per diversi fattori, va incontro ad allettamento; questo fenomeno è detto ginocchiatura ed è dovuta all’accumulo, nelle parti a terra, di auxine che stimolano la proliferazione di cellule meristematiche presenti ai nodi. 60 61 FOGLIE Da 5 a 8, alterne. In alcune varietà le foglie sono ricoperte da un sottile strato ceroso (glaucescenza). SI DISTINGUONO: LAMINA: LINEARE PARALLELINERVIA, CON STOMI NELLE DUE PAGINE GUAINA: AVVOLGE IL CULMO LIGULA: MEMBRANACEA, SOTTILE, INCOLORE, FAVORISCE LA PIEGATURA DELLA LAMINA E EVITA LA PENETRAZIONE DELL'ACQUA NELLA GUAINA AURICOLE: PELOSE, A FORMA DI FALCE, DI COLORE VERDE CHIARO 62 DIFFERENZE FRA FRUMENTO, AVENA, ORZO E SEGALE ligula auricole frumento ligula corta auricole larghe e pelose avena ligula dentata ovale e corta assenza di auricole orzo ligula allungata auricole lunghe segale ligula e auricole corte RICONOSCIMENTO DEI CEREALI A PAGLIA ALLO STATO ERBACEO 63 FOGLIE PRIMA FOGLIA: COLEOPTILE; CILINDRICO, CAVO, RACCHIUDE LA PLANTULA CON 2-3 FOGLIE, SENZA LAMINA, CON UNA PICCOLA APERTURA IN ALTO (PORO) POSTA SUL LATO OPPOSTO ALLO SCUTELLO. LA LUNGHEZZA È INFLUENZATA DALLA PROFONDITÀ DI SEMINA. PRIMA FOGLIA VERA: PIUMETTA; PERFORA IL COLEOPTILE E INIZIA LA FOTOSINTESI. ULTIMA FOGLIA: detta “a bandiera”, è importante per il riempimento delle cariossidi. 64 INFIORESCENZA o SPIGA Spiga formata da una asse (rachide) a zig-zag con internodi e nodi nei quali si inseriscono le spighette (20-25/spiga), sessili, solitarie; in alcuni frumenti il rachide si rompe alla trebbiatura e frammenti restano attaccati inferiormente (T. dicoccoides, T. monococcum, T. dicoccum, T. timopheevi, T. macha), o lateralmente (T. spelta, T. vavilovi). spelta (6x) monococcum (2x) vavilovi (6x) turgidum (4x) dicoccoides (4x) persicum (4x) dicoccum (4x) polonicum (4x) timopheevi (4x) durum (4x) macha (6x) sphaerococcum (6x) compactum (6x) aestivum (6x) 65 SPIGHETTA La rachilla è un breve asse alla base del quale sono inserite 2 glume (molto sviluppate in T. polonicum) con carena prominente in T. durum, con carena solo nella metà superiore in T. aestivum. Ogni spighetta porta 5-7 fiori, 3-4 fertili; fiori ermafroditi: androceo con 3 stami; gineceo con 2 stimmi piumosi, ricurvi, ovario supero monocarpellare alla base del quale si trovano 2 lodicole che all’antesi rigonfiandosi divaricano le glumette consentendo la fuoriuscita delle antere. 66 FIORE RACCHIUSO FRA DUE BRATTEE: GLUMETTE lemma: inferiore o esterna, con 9-15 nervature nel T.durum; aristata o no (frumenti aristati o mutici), con reste lunghe fino a 20 cm e di diversi colori; palea: superiore o interna, chiude come un coperchio la lemma (sottile, biancastra, spesso ciliata). LEMMA (ASPETTO SIMILE ALLE GLUME) ARISTATA MUCRONATA RESTA 67 FIORE ERMAFRODITA - A STRUTTURA SEMPLICE ALLA FIORITURA FUORIESCONO IN PARTE glumette stimmi piumosi ovario lodicole SI ALLUNGANO VERSO L'ESTERNO DOPO LA DEISCENZA DEL POLLINE peduncolo fiorale filamento POLLINE, FORMA OVOIDALE , CON UN SOLO PORO GERMINATIVO E 3 NUCLEI antera bilobata asse della spiga fiore SI RIGONFIANO DOPO LA FIORITURA E CONSENTONO L'APERTURA DELLE GLUMETTE stame NELLA SPIGHETTA 1 O PIÙ FIORI SONO IMPERFETTI: OVARIO ACCENNATO, ANTERE SENZA POLLINE 68 Fioritura cleistogama 69 70 CARIOSSIDE COLORE: CHIARO O ROSSO-BRUNASTRO La cariosside (frutto secco indeiscente) può essere vestita (se restano le glume addossate) o nuda; nella parte opposta a quella dell’embrione porta un ciuffo di peli; la parte dorsale è più o meno convessa, quella ventrale presenta un solco che si approfondisce fino a circa la metà della sezione trasversale del granello). CONSISTENZA: FARINOSA (T. aestivum) O VITREA (T. durum) FORMA: ELITTICA; OBLUNGA; ARROTONDATA; FUSIFORME; OVALE DIMENSIONE: VARIA PESO 30-55 mg TENERO 30-40 mg DURO 30-55 mg VARIETÀ AMBIENTE POSIZIONE NELLA SPIGA POSIZIONE NELLA SPIGHETTA 71 Peli 72 ALEURONE: 1° STRATO DI CELLULE PARENCHIMATICHE, POLIEDRICHE SENZA SPAZI INTERCELLULARI, RICCO DI PROTEINE ENZIMATICHE. ENDOSPERMA: CELLULE RICCHE DI GRANULI DI AMIDO (70%), IMMERSE IN UNA MATRICE PROTEICA (7-15%). PUÒ APPARIRE: AMBRACEO, CORNEO, VITROSO, FARINOSO, CON ZONE CONTIGUE DI COLORE DIVERSO. 73 PESO ETTOLITRICO 70 kg/hL 80 CATTIVO BUONO " DIPENDE: DALL'UMIDITÀ DALLA TECNICA COLTURALE ED IN PARTICOLARE DALLA NUTRIZIONE DURANTE LA MATURAZIONE DALLA DURATA DELLA GRANIGIONE PER ESSERE COMMERCIALIZZATO DEVE >75 kg/hL 74 75 76 FRUMENTO FASI VEGETATIVE E RIPRODUTTIVE 77 FRUMENTO:4 Levata CICLO 5 Spigatura 6 Fioritura 7 Maturazione 1 Germinazione 2 Sviluppo plantula botticella 3 Accestimento viraggio FASE VEGETATIVA I FASE RIPRODUTTIVA 78 IL SEME DEVE ASSORBIRE UN 35-40% DI ACQUA PER POTER GERMINARE 79 PERIODO VEGETATIVO I PREACCESTIMENTO GERMINAZIONE 1° FOGLIA 3° FOGLIA EMERGENZA 10-15 gg 1) UN TERRENO AERATO E MODERATAMENTE UMIDO PERMETTE LA GERMINAZIONE. LA TEMPERATURA OPPORTUNA ACCELERA L’EMERGENZA. 15-20 gg 2) LA BUONA NUTRIZIONE MINERALE ED ORGANICA FAVORISCE IL RADICAMENTO. 80 PERIODO VEGETATIVO 1° GERMINAZIONE EMERGENZA STADIO 1° FG. LA COLEORIZZA PROTEGGE LA RADICHETTA ED E' RAPIDAMENTE ATTRAVERSATA DALLE 5 RADICI PRIMARIE CHE NUTRIRANNO LA PIANTA FINO ALLO STADIO DI 3° FOGLIA LE PRIME FOGLIE PARTONO DALLA GEMMA TERMINALE POSTA SUL SECONDO INTERNODO COLEOPTILE 1° FOGLIA 2° FOGLIA APICE VEGETATIVO PARETE DELLA GRANELLA RESTO DEL COTILEDONE RADICE PRIMARIA 81 PERIODO VEGETATIVO II 3° FOGLIA 2° FOGLIA 1° FOGLIA RESTO DEL COLEOPTTILE 2 cm FUTURO PIANO DI ACCESTIMENTO , IN QUESTO STADIO APPARE UN RIGONFIAMENTO RIZOMA , È COSTITUITO DALLO ALLUNGAMENTO DEL 2° INTERNODO DEL CULMO ALL'ASCELLA DELLE PRIME FOGLIE APPAIONO DELLE GEMME ASCELLARI DA CUI NASCONO I TALLI GEMMA TERMINALE GEMMA ASCELLARE 2° TALLO 1° TALLO 82 ACCESTIMENTO 83 L’accestimento dipende da molteplici fattori, tra cui la varietà, la precocità (effetto positivo), le dimensioni del seme (effetto positivo), la profondità di semina (effetto negativo), la densità delle piante (effetto negativo), la dotazione in elementi nutritivi del terreno, soprattutto in azoto (effetto positivo), la temperatura (effetto negativo con temperature elevate). Un accestimento estremo è da evitare, poiché questo comporterebbe una scalarità di fioritura protratta nel tempo a causa della dominanza del germoglio primario sui germogli di accestimento primario, e di questi sui germogli di accestimento secondario. 84 FINE PERIODO VEGETATIVO 5) L'APICE CESSA DI FORMARE DEGLI ABBOZZI DI FOGLIE: SI ALLUNGA, ASSUME FORMA CILINDRICA E SI SEGMENTA. È L'ABOZZO DELLE FUTURE SPIGHETTE RIGHE PARALLELE ABOZZI DELLE SPIGHETTE ABBOZZI DELLE FOGLIE TAGLIO DEL CULMO AL DI SOTTO DEL PIANO DI ACCESTIMENTO I NODI E GLI INTERNODI APPAIONO SOTTO FORMA DI STRISCE CHIARE E SCURE 85 INIZIO PERIODO RIPRODUTTIVO LEVATA PIENO ACCESTIMENTO 25-30 gg VIRAGGIO 15-25 gg INIZIAZIONE FIORALE L’INIZIO DEL PERIODO RIPRODUTTIVO DIPENDE DAL FOTO- E DAL TERMOPERIODO (VERNALIZZAZIONE). 86 PERIODO RIPRODUTTIVO MATURAZIONE LATTEA (H2O 70%) CEROSA (H2O 40-45%) FISIOLOGICA (H2O 30-35%) FINE INGROSSAMENTO 8-10 gg FIORITURA FECONDAZIONE SPIGATURA 20-25 gg 15-20 gg MATURAZIONE: RACCOLTA (H2O 13-14%) MOLTIPLICAZIONE CELLULARE PERIODO CRITICO PER LO STRIMINZIMENTO BOTTICELLA INGROSSAMENTO DELLA GRANELLA SE L'EVAPOTRASPIRAZIONE DIVENTA SUPERIORE ALL'ASSORBIMENTO D'ACQUA, LA MIGRAZIONE DELLE RISERVE DELLE FOGLIE NON AVVIENE. SI HA STRIMINZIMENTO DELLA GRANELLA 87 88 89 90 RACCOLTA DELLA PAGLIA • Raccolta ed utilizzazione come materiale da lettiera, come foraggio, come materia prima per l’industria della carta (produzione energia) • Bruciatura, da non praticare perché distrugge la sostanza organica e crea danni alla flora batterica del terreno • Interramento per reintegrare la dotazione di humus del terreno 91 CICLO DI GRANIGIONE (DA FIORITURA A DISSECCAMENTO DELL'APPARATO FOGLIARE) IN VARIETÀ DI FRUMENTO TENERO A CICLO DIFFERENZIATO E NELL'ORZO F. TARDIVI F. MEDI Anno 2 Anno 1 F. PRECOCI ORZO 0 1 6 gg 1/5 32 1/6 68 48 1/7 92