La teoria dell’evoluzione
Evoluzione e filogenesi
Biologia evoluzionistica
• Eventi che hanno contrassegnato il
percorso nel quale a partire da un
antenato comune si sono evoluti tutti gli
organismi presenti sulla terra.
Evoluzione biologica intesa come
cambiamenti delle caratteristiche dei
viventi che si realizza all’interno delle
popolazioni nel corso delle generazioni
I cambiamenti evolutivi(genotipici e/o
fenotipici) sono solo quelli ereditabili
• I cambiamenti evolutivi producono
modificazioni con conseguente
trasformazione degli organismi creando
linee evolutive “progenitore-discendente” e
attraverso fenomeni di speciazione →
nuove linee evolutive
filogenesi
• Le varie linee evolutive partono da un
progenitore comune,sono interconnesse
tra loro e generano quello che viene
rappresentato come albero della vita
• Relazioni evolutive tra le diverse linee
progenitore- discendente che hanno
portato all’origine dei taxa ora estinti e di
quelli attuali
evoluzione
• Cambiamento ossia
modificazione degli
organismi nel tempo
Fatto accertabile:
1)fossili
2)modificazioni tutt’oggi
in atto
• Meccanismi causa
del cambiamento
Teorie scientifiche che
si basano su
evidenze indirette e
prove sperimentali
Teorie pre-darwiniane
• La visione della fissità della specie fu
confutata da una vera e propria teoria “il
trasformismo”o “teoria dell’ereditarietà
dei caratteri acquisiti” solo con Lamarck
(1744-1829)circa 2 secoli fa.
• La teoria lamarckiana prevedeva che le
linee filetiche ,originatesi per generazione
spontanea,perdurassero indefinitamente
senza estinguersi:una forma si trasforma
in un’altra passando da uno stato semplice
ad uno più complesso.
Per Lamarck l’evoluzione si attua
attraverso uno stretto rapporto fra
organismo e ambiente. I fattori ambientali
modellano l’organismo producendovi delle
modificazioni (uso o disuso)che possono
essere trasmesse alla
discendenza(caratteri acquisiti).
Perdurando le stesse condizioni ambientali
la trasformazione aumenta fino a portare a
grandi cambiamenti evolutivi.
• Nel 1831 ,Darwin borghese appassionato
di storia naturale abbandonò gli studi
accademici per intraprendere un viaggio di
circumnavigazione del globo che gli
permise di acquisire una visione
multidisciplinare della natura fondamentale
per la stesura ,oltre 20 anni dopo il suo
ritorno,della sua teoria sull’evoluzione
delle specie per selezione naturale
• Furono importanti per la sua tesi il principio dell’attualismo di
Charles Lyell e la teoria dell’economista Thomas R. Malthus.
• il principio dell’attualismo prevedeva che i processi che osserviamo
oggi fossro gli stessi avvenuti nel passato:fenomeni geologici lenti e
costanti avrebbero prodotto trasformazioni al globo terrestre con un
processo lento che doveva aver operato in tempi molto lunghi
• la teoria di Malthus prevedeva che la crescita esponenziale delle
popolazioni umane in rapporto alla crescita lineare delle risorse
avrebbe portato ad un momento in cui le risorse non sarebbero
bastate più per tutti.
• Quest’spinse Darwin ha valutare la lotta per le risorse e per la
sopravvivenza come forte spinta evolutiva.
Teorie dell’Origine delle Specie
• Concetto di progenitore comune(scardinando
l’idea della scala naturae:mondo organizzato per
gradi successivi ed indipendenti di perfezione
fino all’uomo)
• Le trasformazioni avvenivano nel tempo per
piccole trasformazioni graduali(gradualismo)
• La specie diventava un insieme di popolazioni
al cui interno gli individui possono differire l’uno
dall’altro
• Il principio, non unico ,responsabile
dell’evoluzione era la selezione naturale
Teoria Darwiniana
• Nel 1859 “Origine delle specie”.Darwin
introduce un nuovo principio quello della
selezione naturale.
Secondo Darwin l’evoluzione si verifica in
quanto vengono selezionati gli individui
portatori dei caratteri più adatti. Essendo
questi favoriti nella lotta per l’esistenza essi
possono trasmetterli più facilmente alla
discendenza.
Il meccanismo di adattamento(e quindi
l’evoluzione)si basa sulla selezione della
variazioni che compaiono a caso negli
organismi.
• Nel 1871 con la pubblicazione “dell’origine
dell’uomo”Darwin applicava le sue teorie
all’uomo,l’origine del quale doveva essere
cercata nell’ambito dei Primati ,cioè le
scimmie(contro la tradizione religiosa
millenaria)
• Alla fine dell’ottocento l’evoluzionismo era
la concezione dominante.
• Non essendo ancora noti i meccanismi
dell’ereditarietà ovviamente alcuni aspetti,
della teoria di Darwin,legati alle
trasformazioni degli organismi e
all’ereditarietà dei caratteri rimasero
irrisolti
• All’inizio del Novecento vennero riscoperte
le leggi dell’ereditarietà di Mendel.
• Dal connubio tra darwinismo e genetica
nasce (1910)la teoria neo-darwiniana poi
definita teoria sintetica.
Il neo-darwinismo,grazie alla
genetica,sposta l’interesse dagli organismi
ai geni in quanto i caratteri dell’organismo
ossia il fenotipo,dipendono dai geni ossia
dal genotipo.
• I neo-darwinisti si riferiscono a due fonti di
variabilità genetica:
1)Le mutazioni
2)La ricombinazione
Visto che la variabilità genetica può essere
trasmessa alla discendenza,determina
l’evoluzione.
Infatti i caratteri dell’organismo si
presentano al vaglio della selezione
naturale verranno favoriti gli organismi
che portano i caratteri più idonei(per
sopravvivenza e fertilità) a una data
situazione ambientale.
Origine monofiletica della vita sulla
terra
• La vita si è originata da un singolo
organismo o da un gruppo di organismi
Ipotesi suffragata
il codice genetico è universale e gli
aminoacidi adoperati in natura sono
sempre gli stessi
Indagine filogenetica per ricostruire l’albero
della vita
può essere affrontata :
• Paleontologia :analisi dei fossili
Essa si basa prevalentemente sulla morfologia
studia le varie forme degli organismi fossili
cercando le omologie tra loro e con gli organismi
attuali.
Si occupa anche di molecole ed in particolare di
quelle che rappresentano una caratteristica
esclusiva di un gruppo di organismi
• Neontologia :analizzando gli organismi
attuali
Si può ottenere un maggior numero di
informazioni
Approccio morfologico:omologie e
apomorfie(novità evolutive)
Approccio molecolare:cambiamenti
molecolari
Per dedurre la discendenza
da un antenato comune
• Similitudini di base
Le similitudini :definite omologie di
discendenza:
• 1)omologia anatomica
• 2)omologia embriologica
• 3)omologia molecolare
• Il riconoscimento delle omologie è quindi
importante ai fini della ricostruzione
filogenetica
Gli arti anteriori dei mammiferi
rappresentano strutture omologhe per le
similitudini dei pezzi scheletrici che li
compongono (omologia anatomica) e
quindi omologia di discendenza ossia
derivazione da un antenato comune.
Convergenza evolutiva
• Non tutte le somiglianze corrispondono ad
omologie,infatti specie provenienti da rami
evolutivi diversi(non
imparentate)possono somigliarsi
svolgendo ruoli ecologici simili, in tal caso
le somiglianze morfologiche sono il
risultato di particolari adattamenti e
vengono dette omoplasie o analogie.
• Ali uccelli e ali degli unsetti :stessa
funzione diversa struttura ossea,analoghe
I dati ottenuti
• Vengono analizzati con appositi programmi si
otterranno più alberi possibili,verrà operata una
scelta sulla base del criterio della massima
parsimonia ossia si riterrà più rappresentativo
l’albero sufficientemente supportato ma anche il
più semplice
Quando i due approcci,morfologico e
molecolare,danno lo stesso risultato il consenso
dell’albero sarà maggiore
Studio molecolare:cambiamenti
molecolari
• Alcuni loci genici sono caratterizzati da
sequenze altamente conservative ossia
che si modificano,nell’arco del
tempo,molto raramente fornendo così un
segnale dal punto di vista filogenetico per
lo studio delle grandi linee evolutive
Sistematica
• Il risultato dell’indagine filogenetica si
traduce nella sistematica ossia sulla
classificazione degli organismi basata
sulle loro relazioni di parentela
Il carattere è una caratteristica esterna, interna o
comportamentale di un organismo
Caratteri ereditari: sono i fattori che
vengono trasmessi dai genitori ( ai figli),
non sono modificabili, si manifestano fino
dalla nascita (sono congeniti).
Colore dei capelli e degli occhi, capacità di arrotolare la
lingua, gruppo sanguigno, malattie genetiche ecc.
Caratteri “intermedi”: si eredita una tendenza, che può più o
meno realizzarsi nel corso della vita. Altezza, corporatura,
tendenza verso alcune malattie (ad es. diabete, malattie
cardiovascolari) ecc.
Caratteri acquisiti: non provengono dai genitori (e non si
trasmettono ai figli), si acquistano durante la vita.
Abbronzatura, cultura, malattie acquisite (ad es. traumi,
infezioni) ecc.
Quelli che Mendel chiamava fattori ereditari
oggi sono chiamati geni.
Nelle coppie di cromosomi omologhi (costituiti da 2 cromosomi quasi
uguali, ereditati uno dal padre e uno dalla madre) un gene per lo
stesso carattere si trova nella stessa posizione su entrambi i
cromosomi.
per
saperne
di più
Coppia di
cromosomi
omologhi
Ogni gene controlla un carattere ed è
rappresentato da due o più forme alternative
dette alleli.
Un individuo omozigote ha quindi due alleli uguali, un eterozigote ha
due alleli diversi, per un dato gene.
L’insieme delle caratteristiche (interne, esterne o comportamentali)
di un individuo prende il nome di fenotipo dell’individuo, mentre
l’insieme dei geni che determinano quelle caratteristiche prende il
Gene che codifica per un
nome di genotipo dell’individuo stesso.
carattere
CROMOSOMA
MATERNO
CROMOSOMA
PATERNO
• Un cromosoma è costituito da una
molecola di DNA,regioni di essa sono i
geni.
• Cromosomi omologhi portano gli stessi
geni,localizzati in posizioni corrispondenti
sui due omologhi
• Il locus indica la posizione di un dato gene
sul cromosoma
• Gli alleli sono forme alternative di uno
stesso carattere,per cui occupano loci
corrispondenti su cromosomi omologhi
La selezione
• È l’unico fenomeno che porta all’adattamento
all’ambiente
• Agisce sui vari alleli riducendo,poco o molto,la loro
capacità di partecipare alla generazione successiva
• La diploidia offre il vantaggio di non eliminazione
immediata degli alleli svantaggiosi o letali permettendo
un più alto valore di variabilità
Fitness
È la capacità di partecipare alla generazione
successiva(contrario della selezione)
Il pool
genico
• Il pool genico è l'insieme di tutti i geni di una specie,
ognuno con tutti i suoi alleli, es:
•
•
•
gene
fossetta nel mento
gruppo sanguigno
alleli
c'è non c'è
0AB
Il pool genico è suddiviso tra gli individui della specie.
Il numero di individui che hanno un dato allele,ne definisce la
frequenza.
Il pool genico cambia in continuazione, perché gli individui
nascono e muoiono.
Ogni persona che nasce arricchisce il pool genico con i suoi alleli,
mentre ogni persona che muore impoverisce il pool genico.
Quindi il pool genico varia con la nascita e la morte delle persone.
Si dice genetica delle popolazioni lo studio del pool genico e delle
sue variazioni
Si ha una mutazione quando i figli
hanno degli alleli che nessuno dei due
genitori possedeva
• La frequenza allelica è la misura della
frequenza relativa di un allele su un locus
genetico nella popolazione. Di solito si
esprime come proporzione o percentuale
• Per esempio, se la frequenza di un allele è
del 20% in una popolazione data, allora tra
i membri della popolazione uno su cinque
cromosomi porterà quell'allele. Quattro su
cinque saranno occupati da altre varianti
del gene
microevoluzione
• Tutti i fenomeni che portano alla
modificazione di un pool genico di una
popolazione→speciazione
• Se due popolazioni,a seguito di
isolamento,continuano a diversificarsi tra
loro per le frequenze alleliche si arriverà al
punto che diverranno tanto diverse da non
potere più ibridarsi tra loro dando prole
feconda
Concetto biologico di specie
• Capacità degli individui di una stessa
specie di produrre prole feconda
↓
Fenomeno di SPECIAZIONE
Speciazione
• Allopatrica:due popolazioni viventi in
territori tra loro distanti es.isolamento
geografico
• Peripratica:un piccolo numero di individui
,tanto piccolo da subire gli effetti della
casualità sulle frequenze alleliche,si
separa dalla popolazione madre dando
origine ad una nuova popolazione con
caratteristiche riguardanti solo gli
organismi che l’hanno prodotta
• Simpatrica:individui che popolano uno
stesso territorio si diversificano fino a non
essere più in grado di incrociarsi (barriere
riproduttive)es.maturazione dei gameti in
tempi diversi
• Parapatrica:non completo isolamento
geografico,ristretta zona di contatto
,meccanismi che sfavoriscono l’ibridazione
come ad es. inversioni di tratti di
cromosomi che in eterozigosi a seguito di
incroci tra individui delle due popolazioni
non consentono la produzione di gameti
fertili
macroevoluzione
si intende invece l’evoluzione su grande
scala che, nel corso di circa quattro
miliardi di anni, ha portato, dalle cellule
primordiali, fino alla biodiversità attuale.
In termini temporali
• Prima ,1,2 miliardi di anni, l’origine delle
Piante ( fossili di Alghe pluricellulari)
• Funghi
• Animali:Metazoi (animali pluricellulari)
Storia della vita sulla terra
• Progenitore comune degli animali
sembrerebbe si sia originato da colonie di
protisti flagellati
• I poriferi possiedono cellule simili ai
coanoflagellati e risultano essere la linea
più antica rispetto a tutti gli altri Metazoi
Protisti:eucarioti unicellulari (alghe unicellulari e protozoi)
• Le prime tracce fossili di Metazoi risalgono
a 640 milioni di anni fa,si tratta di animali
marini con relazioni evolutive che almeno
per alcuni di loro sarebbero riconducibili
agli attuali Cnidari ed Anellidi
Era PALEOZOICA
• All’inizio dell’era paleozoica durante il Cambriano( 570505 Ma) ci fù la cosiddetta “esplosione del cambriano”
ossia in soli 40 milioni di anni diverse linee evolutive si
sarebbero diversificate.
Una così veloce diversificazione potrebbe essere stata
favorita sia dalla liberazione o conquista di nuove nicchie
ecologiche sia dalla repentina evoluzione di geni
regolatori(geni Hox) che avrebbero creato nuovi
organismi da sottoporre al vaglio della selazione
naturale.
Era PALEOZOICA
• Durante tutto il Paleozoico si è avuto un
grande aumento del numero di taxa e di
abbondanza di individui.
• Ordoviciano(505-438 Ma)le prime piante
colonizzano l’ambiente terrestre e
compaiono i primi vertebrati
pisciformi,Agnati.
Nei successivi 200 milioni di anni le piante si
diversificano fino alle forme arboree,i primi
Artropodi(mirapodi ed insetti
atteri)compaiono
Era PALEOZOICA
• Devoniano (408-360 Ma)agli Agnati
seguono i Gnatostomi a scheletro sempre
cartilagineo da cui successivamente
presero origine i Pesci ossei:
• Attinopterigi:con pinne dotate di raggi da
cui i Telostei
• Sarcopterigi:con pinne carnose da cui i
primi tetrapodi terrestri,gli Anfibi
Era PALEOZOICA
• Carbonifero (360-286Ma)
Piante:sviluppano intorno all’embrione una
protezione e tessuto nutritivo.
Si originano i primi insetti alati e si diversificano gli
Anfibi
Si originano gli amnioti e si diversificano in due
linee evolutive:
• -classe sinapsidi di cui deriva l’ordine dei
terapsidi antenati dei mammiferi
• - classe diapsidi → rettili e uccelli
• Anapsidi,privo di aperture
temporali,cheloni.
• Sinapsidi, una apertura temporale per
lato mammiferi.
• Diapsidi,due aperture temporali per lato
rettili attuali e arcosauri(coccodrilli e
alligatori).
• Gli arcosauri hanno dato origine agli
uccelli e a forme estinte come i dinosauri.
Ultimo periodo dell’era Paleozoica
• Permiano (286-245 Ma) diversificazione
dei diapsidi con le linee evolutive che
hanno portato ai Rettili attuali e ai
Dinosauri
• Glaciazione estinzione di massa
Era MESOZOICA
• DINOSAURI E MAMMIFERI UCCELLI
• Cretaceo,ultimo periodo dell’era
mesozoica,66 Ma grande estinzione di
massa scompaiono molti invertebrati
marini e i Dinosauri liberando parecchie
nicchie ecologiche che vennero
successivamente occupate dai Mammiferi
Era Cenozoica
• Quaternario :Uomo
