DiPAV, 2006, 15, 35-58
SISTEMI NEURALI COINVOLTI
NELLA PERCEZIONE DEL CORPO. STUDI
NEUROFISIOLOGICI.
Cosimo Urgesi
Dipartimento di Scienze Neurologiche e della Visione, Sezione di
Fisiologia Umana, Università di Verona, [email protected]
Sommario
Studi di neurofisiologia e di neuroanatomia funzionale nell’uomo e nei
primati non umani hanno mostrato il ruolo di aree temporali e fronto-parietali
nell’analisi della forma del corpo umano e dei suoi movimenti. Sarà presentata
una serie di studi in cui la tecnica della stimolazione magnetica transcranica
ripetitiva e a singolo impulso è stata utilizzata in soggetti sani al fine di dimostrare
il ruolo causale di tali aree nel riconoscimento della morfologia e del movimento
corporeo. I risultati di questi studi, complementari alle tecniche di neuroimmagine
funzionale, hanno messo in evidenza il coinvolgimento specifico dell’extrastriate
body area nel riconoscimento della morfologia del corpo umano ma non dei suoi
movimenti. Al riconoscimento e alla comprensione di azioni, anche quando
rappresentate in immagini statiche (implied actions), contribuisce in modo
funzionalmente necessario l’area premotoria ventrale. Il disturbo indotto dalla
stimolazione magnetica nel riconoscimento di azioni fornisce la prima evidenza
diretta che l’attività di aree premotorie implicate nella pianificazione ed
esecuzione di azioni è necessaria alla comprensione delle azioni dei conspecifici.
L’accoppiamento tra osservazione ed esecuzione di azioni pone il problema della
soggettività delle proprie azioni, cioè della discriminazione tra azioni proprie e
azioni degli altri. Il senso di appartenenza delle proprie azioni sembra scaturire
dall’integrazione di informazioni motorie e multisensoriali, cui contribuisce in
modo sostanziale la corteccia parietale posteriore.
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C. Urgesi
Abstract
Neurophysiologic and neuroimaging studies in human and non-human
primates have demonstrated the functional involvement of temporal and frontoparietal areas in the coding of moving and still bodies. I will review single-pulse
and repetitive transcranial magnetic stimulation studies that investigated in
healthy individuals the causal role of these areas in the recognition of bodily
forms and bodily actions. Results added to neuroimaging data in showing that
extrastriate body area is crucially involved in the recognition of bodily forms but
not of bodily actions. Action recognition and understanding, on the contrary, rely
upon the normal functioning of ventral premotor cortices, which is also involved
in the extrapolation of motion information from static body forms (implied
actions). The impairment in action recognition tasks induced by magnetic
stimulation of ventral premotor cortex provide the first direct evidence that neural
activity of premotor mirror system involved in the planning and execution of
movements is not only contingent upon action observation, also crucially
necessary for understanding action performed by other individuals. The matching
of action observation and execution must occur along with activations of
associative, probably non motor areas subserving the sense of ownership of one’s
own body and the sense of agency of one’s own actions. Several evidences
suggest a role for the posterior parietal cortex in the integration of motor and
multi-sensory cues that leads to the formation of an internal representation of
one’s one body.
1. Introduzione
Il corpo dei conspecifici è un oggetto fisico e psichico che riveste una
straordinaria importanza nella vita sociale dell’individuo. La comparsa del
corpo umano nella scena visiva sembra catturare automaticamente
l’attenzione dell’osservatore in modo prioritario rispetto agli altri
elementi, un effetto riscontrato per le facce ma non per altri oggetti
(Downing et al., 2004). Vari approcci di ricerca suggeriscono che
l’oggetto corpo è, dal punto di vista della rappresentazione nervosa,
parzialmente indipendente dagli oggetti extracorporei (Berlucchi &
Aglioti, 1997). Studi comportamentali in soggetti senza patologia
mostrano che informazioni propriocettive riguardanti una determinata
parte del corpo ne facilitano la discriminazione visiva suggerendo così una
specifica relazione multimodale tra informazioni somatiche e visive
riguardanti il corpo (Reed e Farah, 1995). Analogamente a quanto
osservato per le facce, inoltre, il riconoscimento degli stimoli corporei
risente dell’inversione dello stimolo molto più di altri oggetti (Reed et al.,
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Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
2003), così come si differenziano dagli altri oggetti le modificazioni
elettrofisiologiche indotte dall’inversione di stimoli facciali e corporei
(Stekelenburg & de Gelder, 2004). Il corpo, come insieme e nelle sue
parti, costituisce dunque una categoria particolare al cui riconoscimento
sembrano essere dedicati sistemi cerebrali specifici.
La specificità della rappresentazione neurale del corpo rispetto alle
altre categorie di oggetti si accompagna alla specificità rappresentativa
delle diverse componenti che compongono lo schema corporeo. Con tale
termine si fa riferimento a quel complesso di percezioni, concezioni,
emozioni e memorie utilizzato per la rappresentazione della propria e
dell’altrui anatomia. Tale rappresentazione riguarda tre componenti
funzionali principali (Schwoebel et al., 2005): 1) la rappresentazione delle
informazioni semantiche e lessicali riguardanti il corpo, come i nomi delle
parti del corpo e le loro relazioni funzionali; 2) la rappresentazione
dinamica del corpo nello spazio che interagisce con i sistemi senso-motori
nel controllo dell’azione; 3) la descrizione strutturale della forma e dei
contorni della superficie del corpo umano che caratterizza l’individualità
di ciascun corpo. Tale suddivisione riflette il tipo di informazioni che il
nostro cervello deve estrapolare nelle continue interazioni con le azioni
degli altri individui per poter rispondere ad essi in modo adeguato: da una
parte è necessario comprendere chi è l’attore e dall’altra cosa sta facendo.
Queste due informazioni devono essere velocemente integrate per
comprendere il significato dell’azione, le intenzioni dell’attore e il suo
stato emozionale. Nel presente lavoro saranno considerati gli studi di
neuroimmagine funzionale e di stimolazione magnetica transcranica che
hanno indagato il coinvolgimento di aree frontali, parietali e temporali nel
riconoscimento del corpo fermo e del corpo in movimento.
2. Il corpo fermo e la morfologia corporea
L’attenzione degli studiosi di neuroscienze verso la rappresentazione
neurale del corpo si è sviluppata in tempi relativamente recenti rispetto
non solo allo studio delle funzioni di base del sistema nervoso, quali la
percezione degli oggetti o il controllo motorio, ma anche rispetto
all’indagine sperimentale di altre funzioni complesse come la memoria e il
linguaggio. Nell’ultimo decennio si è d’altra parte assistito ad una
proliferazione di studi riguardanti lo schema corporeo che hanno avuto
come tema specifico la rappresentazione e la comprensione delle azioni
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C. Urgesi
degli altri individui. Quindi, vuoi con la funzione di pianificazione e
controllo del movimento, vuoi con la funzione di analisi e comprensione
del movimento, il corpo è stato considerato come un sistema di codifica e
decodifica motoria. Tale approccio di ricerca è in netta contraddizione con
l’attenzione e la cura che diamo ogni giorno all’apparire della forma del
nostro corpo. La morfologia corporea fornisce in modo immediato
importanti indizi non solo su variabili “anagrafiche” degli individui con i
quali interagiamo, come il sesso e l’età fino ad arrivare al riconoscimento
dell’identità personale, ma anche su variabili “sociali”, come la
piacevolezza e la prestanza fisica. Diversi approcci di ricerca hanno
enfatizzato e analizzato il ruolo dei volti nelle interazioni sociali.
Fondamentale nel riconoscimento individuale è però anche il ruolo dei
segmenti corporei non facciali quando non sono disponibili sufficienti
informazioni sul volto oppure quando tali informazioni sono ambigue
(basti pensare al ruolo della morfologia delle mani e della pelle nel
segnalare in modo inequivocabile l’età di un individuo).
Nell’uomo diversi studi (Kanwisher et al., 1997) hanno localizzato aree
che rispondono selettivamente alle facce nel giro fusiforme (fusiform face
area, FFA; Figura 1) e in una porzione più laterale del lobo temporale
(occipital face area, OFA). L’attività neurale di queste aree non è solo
contingente alla presentazione visiva di facce e non di altri segmenti
corporei non facciali (Kanwisher et al., 1997), ma correla anche
linearmente con l’apprendimento e con la prestazione di riconoscimento di
volti (Grill-Spector et al., 2004), suggerendo uno specifico ruolo di FFA
nel riconoscimento facciale. Inoltre le arre che rispondono alla
presentazione visiva di volti rispondono anche alla percezione aptica di
volti (toccare un volto con le mani ad occhi chiusi), suggerendo una
rappresentazione multimodale dei volti nel giro fusiforme che sarebbe
funzionale al riconoscimento della fisionomia facciale (Kilgour et al.,
2004).
Dati neuropsicologici dimostrano che lesioni occipito-temporali
mediali centrate sul giro fusiforme inducono un deficit selettivo nel
riconoscimento facciale (Barton, 2003). Tale disturbo, denominato
prosopoagnosia, può consistere in una specifica incapacità di riconoscere
l’identità individuale di volti noti, mentre il riconoscimento individuale
può avvenire ancora basandosi sulla voce o sull’andatura propria di
ciascuno. Il disturbo prosopoagnosico può anche presentarsi come una più
generale incapacità percettiva nell’elaborazione facciale, mentre la
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Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
percezione di altre categorie di oggetti non è intaccata. Se il disturbo
prosopoagnosico è un dato classico nella letteratura neuropsicologica, non
sono stati finora riportati casi di pazienti con disturbi selettivi del
riconoscimento visivo degli altri segmenti corporei.
Fig1 – Proiezione sulla ricostruzione tridimensionale del cervello standard delle
aree dell’emisfero destro che sono coinvolte nell’analisi di diversi aspetti del
corpo umano. Il triangolo nero indica la posizione approssimativa, sulla
superficie mediale del lobo temporale, della fusiform face area (FFA), che è
implicata nel riconoscimento facciale. Il cerchio nero indica la localizzazione
neuroanatomica dell’extrastriate body area (EBA), che è implicata nell’analisi
della forma dei segmenti corporei non facciali. L’ellisse bianca indica le aree
circostanti la parte posteriore del solco temporale superiore (STS), che
rispondono selettivamente alla presentazione visiva del corpo umano in
movimento, ma non al corpo fermo. Il quadrato bianco indica la localizzazione
neuroanatomica della corteccia premotoria ventrale (cPMv), implicata sia nella
pianificazione ed esecuzione di azioni che nella comprensione delle azioni
osservate. Il pentagono grigio indica la corteccia parietale posteriore (PPC), che
è coinvolta nelle manipolazioni, reali ed immaginative, del corpo nello spazio e
nel mantenimento della consapevolezza corporea.
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C. Urgesi
L’avvento delle neuroimmagini funzionali, in particolare la risonanza
magnetica funzionale (fMRI), ha dato ai neuroscienziati la straordinaria
opportunità di visualizzare l’attività di aree cerebrali durante l’esecuzione
di diversi compiti cognitivi. Confrontando l’attività di una determinata
regione cerebrale durante l’esecuzione di due compiti confrontabili tranne
che per la componente cognitiva in esame, è possibile estrarre la risposta
specifica di un’area alla presentazione di uno specifico stimolo o
all’esecuzione di un determinato compito cognitivo. Evidenze di
neuroanatomia funzionale suggeriscono un preciso ruolo delle aree
parietali in compiti richiedenti la trasformazione mentale del corpo nello
spazio (Bonda et al., 1995). Inoltre un recente studio fMRI ha individuato
una regione della corteccia occipito-temporale laterale, denominata dagli
autori “extrastriate body area” (EBA; Figura 1), nella quale l'attività
evocata dalla presentazione di immagini statiche del corpo è maggiore,
soprattutto nell’emisfero destro, di quella evocata dalla presentazione di
immagini di altri oggetti (Downing et al., 2001). Una maggiore risposta
neurale a immagini del corpo intero o di sue parti rispetto a immagini di
animali esclude che la risposta selettiva di EBA al corpo rifletta una più
generale segregazione di aree visive extrastriate che rispondono ad esseri
viventi piuttosto che ad entità non viventi (living-not living; Chao et al.,
1999). L’EBA sembra essere implicata, invece, in elaborazioni percettive
di alto livello riguardanti il corpo, in quanto anche rappresentazioni
schematiche del corpo sono efficaci nell’attivarla, e potrebbe essere
deputata all’analisi visiva del corpo, come insieme e nelle sue parti. Le
uniche parti del corpo che non attivano l’EBA sono le facce, all’analisi
delle quali sembra essere deputata l’area FFA.
Le tecniche di neuroimmagine funzionale, comunque, permettono di
evidenziare solo una correlazione tra attività metabolica di un’area e un
determinato compito cognitivo, ma non permettono di valutare se tale
attività sia necessaria all’esecuzione del compito, oppure se sia solo un
epifenomeno. La tecnica della TMS offre la straordinaria opportunità di
estendere il paradigma della correlazione anatomo-funzionale, tipico degli
studi clinici su pazienti cerebrolesi, allo studio di partecipanti sani. La
TMS è una tecnica neurofisiologica basata sulla produzione tramite campi
magnetici che inducono campi elettrici in grado di stimolare la corteccia
cerebrale. Tali campi magnetici sono ottenuti erogando brevi impulsi di
corrente ad alta intensità in una bobina di stimolazione posta in varie
posizioni dello scalpo. I campi elettrici generati per induzione
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Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
elettromagnetica sono diretti parallelamente alla bobina e stimolano
soprattutto i corpi cellulari dei neuroni corticali. Mediante un paradigma di
stimolazione a singolo impulso la TMS può essere utilizzata per studiare
l’eccitabilità del sistema motorio. Gli effetti della stimolazione della
corteccia motoria sono quantificati misurando l’ampiezza dei potenziali
evocati motori (PEM), cioè le risposte elettromiografiche indotte dalla
stimolazione della corteccia motoria primaria controlaterale. La TMS,
inoltre, aggiungendo rumore all’attività dei circuiti neuronali, può avere
effetti interferenziali reversibili (di brevissima durata) di specifiche aree
corticali anche non motorie. Inducendo un’inattivazione funzionale
reversibile dell’attività neuronale sottostante il coil, la TMS consente,
quindi, di indagare con elevata risoluzione temporale il ruolo funzionale
delle aree corticali. Se da un lato tale metodica di studio è analoga al
classico metodo neuropsicologico di correlazione tra sede della lesione nei
pazienti e disturbi cognitivi risultanti, la reversibilità dei disturbi indotti
dalla stimolazione magnetica in soggetti sani permette di individuare
disturbi che possono essere mascherati da variazioni plastiche
dell’organizzazione cerebrale nei pazienti cerebrolesi.
3. Ruolo di EBA nel riconoscimento visivo di parti del corpo
In un recente studio (Urgesi et al., 2004) tramite la tecnica della TMS
ripetitiva si è indagato il coinvolgimento funzionale dell’EBA nel
riconoscimento visivo di stimoli corporei. E’ stata inoltre verificata la
selettività di questa area nell’analisi di parti del corpo rispetto all’analisi di
oggetti extracorporei di pari complessità strutturale e di facce, che
sembrano non rappresentate nell’EBA. La tecnica di TMS ripetitiva è stata
usata per effettuare in modo assolutamente non invasivo delle cosiddette
“lesioni virtuali”, vale a dire delle interruzioni o rallentamenti temporanei
dell’attività dell’EBA.
Ad un gruppo di individui senza patologia neurologica è stato richiesto
di riconoscere parti dell’arto superiore, parti di faccia o parti di moto
presentati tachistoscopicamente per 150 msec in visione centrale (target),
da scegliere tra due alternative di confronto presentate in visione libera
lungo il meridiano verticale. Lo stimolo distrattore rappresentava la parte
corrispondente di un diverso esemplare appartenente alla stessa categoria
dello stimolo target. Stimolo target e distrattore erano, inoltre, ripresi dalla
stessa prospettiva e nella stessa posizione spaziale, in modo che il compito
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C. Urgesi
di riconoscimento fosse basato esclusivamente sulle caratteristiche
morfologiche degli stimoli. La prestazione durante stimolazione di EBA
è stata confrontata con la stimolazione dell’area visiva primaria (V1) e con
una condizione di controllo in cui non veniva erogata alcuna stimolazione
reale (sham).
La TMS ripetitiva (10 Hz, 200 msec) di EBA somministrata 150 msec
dopo la presentazione dello stimolo target ha prodotto un rallentamento
selettivo della prestazione nel riconoscimento delle parti del corpo. I tempi
di risposta nel riconoscere le parti del corpo durante la TMS di EBA
risultavano significativamente rallentati di circa 100 msec rispetto alla
stimolazione sham e alla stimolazione di V1 (Figura 2); nessuna differenza
significativa, invece, era osservabile tra le diverse condizioni di
stimolazione nella velocità di risposta per le parti di facce e di moto. La
stimolazione di V1 non ha portato ad un rallentamento delle risposte in
nessuna delle categorie di oggetti, probabilmente perché la stimolazione
arrivava dopo che lo stimolo aveva già superato i primi stadi di
elaborazione. In sostanza la TMS di EBA rendeva il riconoscimento delle
parti del corpo più lento del riconoscimento di tutte le altre categorie. Il
fatto che nessun effetto era riscontrabile sull’accuratezza di risposta
suggerisce che il rumore introdotto per brevissimo tempo dalla TMS
nell’attività neurale di EBA rallentava l’elaborazione ma non distruggeva
completamente la capacità di riconoscimento.
I risultati descritti forniscono una forte evidenza che l’EBA sia un’area
extrastriata deputata al riconoscimento visivo del corpo umano, come il
giro fusiforme sembra esserlo per le facce. La soppressione dell’attività
dell’EBA tramite TMS ha indotto, infatti, in partecipanti sani un deficit
selettivo nel riconoscimento corporeo, analogamente al deficit selettivo
nel riconoscimento facciale mostrato da pazienti con lesioni occipitotemporali mediali (Barton, 2003). Un tale risultato non solo dimostra il
coinvolgimento selettivo dell’EBA nel riconoscimento corporeo, ma
suggerisce anche una dissociazione tra rappresentazione neurale del
riconoscimento facciale e rappresentazione neurale del riconoscimento
corporeo. Le facce e i restanti segmenti corporei condividono diverse
proprietà, permettendo all’individuo di riconoscere i conspecifici e
fornendo informazioni su età, sesso, intenzioni ed emozioni dell’altro.
Diverso però, almeno in parte, sembra essere il tipo di indizi da essi forniti
al riconoscimento individuale. Mentre le facce sono immediatamente
riconoscibili nelle loro caratteristiche somatiche statiche, la morfologia dei
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Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
restanti segmenti corporei non sembra fornire immediati indici di
riconoscimento se non nella postura e nell’atteggiamento motorio. Inoltre,
mentre non è possibile vedere la propria faccia se non allo specchio,
segmenti corporei come gli arti sono sempre disponibili ai nostri occhi
mentre interagiamo con gli oggetti e con il corpo degli altri.
Fig2 – Tempo medio (± errore standard) per riconoscere parti del corpo, parti di
faccia e parti di oggetti non corporei nella condizione di stimolazione finta
(sham) e di stimolazione magnetica dell’extrastriate body area (EBA) e dell’area
visiva primaria (V1). L’asterisco indica differenze significative (p < 0.05) tra
condizioni di stimolazione.
L’elemento funzionale, quindi, che potrebbe contraddistinguere,
all’interno delle aree deputate al riconoscimento visivo, la
rappresentazione dei segmenti corporei diversi dalle facce è la specifica
relazione tra azione e percezione visiva riguardante il corpo. Studi
comportamentali dimostrano che l’esecuzione di un’azione manuale viene
facilitata dalla presentazione visiva di una mano con postura congruente
con l’azione stessa (Craighero et al., 2002). D’altra parte, l’esecuzione di
movimenti con una determinata parte del corpo facilita la discriminazione
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C. Urgesi
visiva dei corrispondenti segmenti corporei di un altro individuo (Reed &
Farah, 1995). Rilevante a questo proposito è il fatto che l’EBA sembri
essere modulata dall’esecuzione di movimenti degli arti, ma non
dall’esecuzione di movimenti degli occhi (Astafiev et al., 2004). Tale
modulazione è presente anche quando la visione dell’arto in movimento è
impedita o quando il movimento è solamente immaginato, persistendo,
quindi, in assenza di feedback visivi o propriocettivi. L’EBA potrebbe,
quindi, far parte di un sistema di accoppiamento percettivo-motorio che,
integrando segnali visivi, propriocettivi e motori riguardanti i vari
segmenti corporei, costituirebbe un meccanismo comune alla
rappresentazione della propria e dell’altrui anatomia.
4. Il corpo in movimento e l’osservazione di azioni
Diverse aree cerebrali si attivano alla presentazione visiva di un corpo
in movimento. Alcune di queste aree, come EBA, rispondono sia quando il
corpo è in movimento sia quando è fermo, mentre altre aree rispondono
solo al corpo in movimento. Nella corteccia temporale della scimmia sono
stati identificati neuroni che rispondono alla presentazione di immagini
statiche o in movimento di diversi segmenti corporei (Puce & Perrett,
2003). Nell’uomo studi di neuroimmagine funzionale hanno documentato
la risposta selettiva del solco temporale superiore (STS) alla percezione
del movimento del corpo, ma non alla percezione del corpo fermo o del
movimento di altri oggetti non corporei (Grossman & Blake, 2002). STS
risponde non solo alla visione completa del movimento del corpo, ma
anche ad un insieme di punti luminosi che si muovono in modo coerente
così da suggerire la presenza di un corpo in movimento (point-light
display). La risposta neurale al point-light display evidenzia la capacità di
questa area cerebrale di estrapolare informazioni di forma - la presenza di
un corpo umano - da indizi sensoriali di solo movimento – la coerenza del
movimento dei punti. D’altra parte STS risponde anche alla presentazione
visiva di immagini statiche del corpo che implicano un movimento, per
esempio un giocatore di basket mentre lancia una palla verso il canestro
(Peuskens et al., 2005). STS sembra, quindi, estrapolare informazioni sul
movimento del corpo implicate da indizi statici riguardanti la sua forma
(motion-from-form). La presentazione di un’immagine statica di un
oggetto o di un corpo in movimento attiva le stesse aree medio-temporali
(MT) attivate dalla presentazione del movimento effettivo (implied
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Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
motion; Kourtzi & Kanwisher, 2000; Senior et al., 1999). La
rappresentazione neurale del movimento biologico, però, coinvolge anche
aree cerebrali diverse rispetto a quelle che codificano il movimento degli
oggetti non corporei.
Studi di neurofisiologia e di neuroanatomia funzionale nell’uomo e nei
primati non umani hanno dimostrato che l’osservazione delle azioni degli
altri individui attiva le stesse aree cerebrali coinvolte nel controllo e
nell’esecuzione delle stesse azioni. Nella porzione rostro-ventrale dell’area
di Brodmann 6 (l’area F5) nella corteccia premotoria di scimmia sono stati
identificati neuroni che rispondono sia quando la scimmia compie
un’azione che quando osserva un altro individuo compiere la stessa azione
(Mirror Neurons: vedi Rizzolatti & Craighero, 2004). Nell’uomo
attivazioni “mirror” sono state osservate in un largo sistema frontoparietale che accoppia la rappresentazione sensoriale delle azioni con la
loro rappresentazione motoria. Studi di TMS hanno stabilito che la visione
e l’immaginazione di azioni produce un aumento di eccitabilità
corticospinale specifico per i muscoli coinvolti nell’azione osservata
(Fadiga et al., 2005; Fourkas et al., 2005; Romani et al., 2005), mentre
esperimenti di neuroanatomia funzionale hanno mostrato come la visione
di azioni compiute con diverse parti del corpo produce delle attivazioni
nelle aree motorie che rispettano l’organizzazione somatotopica delle
stesse (Buccino et al., 2001). Il sistema mirror sembra, quindi,
rappresentare il movimento del corpo umano indipendentemente
dall’individuo che la esegue, mentre non risponde alla presentazione di
immagini statiche del corpo. Nessuno studio ha però indagato il possibile
ruolo selettivo della corteccia motoria all’osservazione di implied motion
coinvolgente parti del corpo rispetto ad oggetti extracorporei.
In un recente studio che abbiamo condotto nel laboratorio di TMS del
Dipartimento di Scienze Neurologiche e della Visione dell’Università di
Verona è stata utilizzata la TMS a singolo impulso per valutare il grado di
sensibilità del sistema motorio all’osservazione del movimento biologico
quando questo non è esplicito nello stimolo ma viene derivato da
immagini statiche che rappresentano una parte del corpo durante
l’esecuzione di un’azione. Venivano presentate le immagini statiche di una
mano ferma, di una mano nella fase intermedia del movimento di
prensione fine, di una mano nella postura finale del movimento di
prensione fine. Per controllare la selettività della risposta all’implicazione
del movimento del corpo venivano presentate anche le immagini di un
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C. Urgesi
aeroplano fermo nell’aeroporto e di una cascata ghiacciata, che non
implicano la percezione di movimento, oppure di un aeroplano in decollo
o di una cascata di acqua, che implicano movimento. Dall’arto superiore
destro venivano registrati i PEM evocati dal primo muscolo dorsale
interosseo (FDI), un muscolo coinvolto nel movimento di prensione fine, e
dall’abduttore del mignolo (ADM) o dall’estensore radiale del carpo
(ECR), che invece non hanno un ruolo specifico nell’esecuzione del
movimento che veniva presentato.
I risultati hanno mostrato che i PEM registrati dall’FDI durante
l’osservazione delle immagini statiche con azione implicata da una mano
nella postura intermedia del movimento erano più alti che durante
l’osservazione della mano ferma o della postura finale. Questo dato
dimostra quindi una facilitazione dell’eccitabilità cortico-spinale durante
la percezione di azioni implicate. Nessuna modulazione motoria era invece
osservabile nei potenziali registrati dall’ADM e dall’FCR, mostrando
come la facilitazione motoria durante l’osservazione di azioni implicate
sia specifica per i muscoli coinvolti nell’esecuzione dell’azione stessa.
Inoltre nessuna modulazione motoria legata all’implicazione di
movimento era evidente per le immagini di oggetti non corporei
mostrando come, a differenza dell’area MT, l’effetto dell’implicazione di
movimento sul sistema motorio sia specifico per il corpo. Questi risultati
preliminari mostrano che la sola osservazione di un’ immagine statica che
suggerisce un movimento del corpo umano attiva la rappresentazione
corticale dei muscoli coinvolti nell’esecuzione di quel movimento. Tale
facilitazione motoria è selettiva per l’estrapolazione delle azioni implicate
in immagini statiche del corpo umano ma non di oggetti extracorporei.
Un altro importante risultato che emerge dai risultati è che solo
immagini statiche della mano durante la fase intermedia del movimento
evocavano attivazioni mirror del sistema motorio, mentre la mano nella
postura finale non differiva dalla mano ferma. Questo suggerisce che la
risposta del sistema motorio al movimento implicato codifichi solo la
rappresentazione delle fasi successive del movimento, che erano evocate
dalla postura intermedia ma non dalla postura finale. Tale dato è in
accordo con la distorsione nel riconoscimento della collocazione di un
oggetto nello spazio verso la direzione del movimento implicato
nell’immagine statica che è mostrata dagli studi comportamentali sul
representational momentum (Freyd, 1983). Ad un soggetto viene
presentata una foto statica di un oggetto in movimento, subito seguita da
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Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
una seconda foto che mostra l’oggetto in una fase del movimento
precedente, coincidente o successiva rispetto alla prima foto. I soggetti
sono più lenti nel giudicare la seconda immagine come diversa dalla prima
quando la seconda immagine rappresenta una fase successiva del
movimento. Tale effetto è stato dimostrato sia per oggetti corporei che per
oggetti non corporei e suggerisce una generale tendenza verso
l’anticipazione delle fasi successive del movimento. Tale tendenza ad
anticipare la rappresentazione motoria delle fasi successive del movimento
corporeo potrebbe essere funzionale alla comprensione del significato
delle azioni degli altri individui e ad una risposta attuale nonostante il
ritardo della risposta motoria e le discontinuità nella stimolazione visiva
dovute all’occlusione degli stimoli.
5. Ruolo del sistema premotorio nella comprensione di azioni
La presentazione di un’immagine statica del corpo in movimento
induce attivazioni sia in aree fronto-parietali facenti parte del sistema
mirror sia in EBA. Tali risposte allo stesso stimolo potrebbero però
riflettere la codifica di due tipi di informazioni molto diverse: da una parte
il sistema mirror potrebbe codificare l’azione, dall’altra EBA potrebbe
estrapolare le informazioni sulla forma del corpo in movimento. Sappiamo
che la stimolazione magnetica di EBA sembra interferire con il
riconoscimento visivo della forma di parti del corpo non facciali (Urgesi et
al., 2004). D’altra parte, nonostante diversi studi abbiano dimostrato
attivazioni mirror delle aree premotorie, non è stato ancora verificato il
ruolo causale di tali aree nel riconoscimento di azioni. In un recente studio
condotto nel Laboratorio di Psicofisiologia del Dipartimento di Psicologia
dell’Università di Roma “La Sapienza” è stato studiato il ruolo causale
reciproco della corteccia premotoria ventrale (cPMv; Figura 1) e di EBA
in un compito di riconoscimento di azioni e in un compito di
riconoscimento della forma del corpo (Urgesi et al., 2005).
Il compito sperimentale consisteva nel riconoscere uno stimolo
presentato tachistoscopicamente per 150 msec, scegliendolo tra due
alternative di confronto presentate in visione libera. Gli stimoli erano
immagini statiche del corpo umano implicanti un movimento dell’arto
inferiore o superiore. In un primo esperimento i due stimoli di confronto
potevano rappresentare movimenti diversi dello stesso individuo
(riconoscimento di azioni) o lo stesso movimento eseguito da individui
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C. Urgesi
diversi (riconoscimento di morfologia). In blocchi separati tramite TMS
ripetitiva (ritardo: 150 msec; frequenza: 10 Hz; durata: 200 msec)
venivano stimolati i punti dello scalpo corrispondenti a EBA o alla cPMv,
sia sull’emisfero destro che sull’emisfero sinistro. I risultati hanno messo
in evidenza la doppia dissociazione tra stimolazione di EBA o cPMv e
compito di riconoscimento di morfologia corporea o di azioni. I tempi di
risposta nel compito di riconoscimento di morfologia erano più lenti
durante stimolazione di EBA che durante la stimolazione della cPMv,
mentre un rallentamento nel compito di riconoscimento di azioni è stato
osservato durante stimolazione della cPMv rispetto alla stimolazione di
EBA.
Nel secondo esperimento le immagini rappresentavano gli stessi
movimenti eseguiti con una cinematica biomeccanicamente possibile o
impossibile. I due stimoli di confronto potevano rappresentare l’arto
inferiore o superiore durante l’esecuzione: di due diversi movimenti
biomeccanicamente
possibili;
di
due
diversi
movimenti
biomeccanicamente impossibili; dello stesso movimento con una
cinematica possibile e impossibile. La stimolazione magnetica di EBA e
della cPMv, sia nell’emisfero destro che sinistro, è stata confrontata con
una stimolazione sham sul vertice. I risultati hanno confermato il
coinvolgimento selettivo della cPMv nel riconoscimento di azioni
biomeccanicamente possibili. Le risposte erano rallentate durante
stimolazione della cPMv rispetto alle risposte durante stimolazione di
EBA e durante stimolazione sham, indipendentemente dall’emisfero
stimolato; nessuna differenza era invece osservabile tra stimolazione di
EBA e sham. Il fatto che l’effetto della stimolazione della cPMv fosse
indipendente dall’emisfero stimolato dimostra che sia la cPMv di destra
che la cPMv di sinistra sono necessariamente coinvolte nel riconoscimento
di azioni che appartengono al repertorio motorio dell’osservatore.
L’analisi delle risposte nel compito di riconoscimento di azioni
biomeccanicamente impossibili ha messo, invece, in evidenza una
differenza emisferica nella codifica di azioni che non appartengono al
repertorio motorio dell’osservatore. Le risposte erano rallentate durante
stimolazione della cPMv di destra rispetto alle risposte durante
stimolazione di EBA destra e durante stimolazione sham. Nessun effetto
era invece osservabile nel gruppo di soggetti che aveva ricevuto la
stimolazione di cPMv e di EBA a sinistra. Nessun effetto è stato inoltre
indotto dalla stimolazione della cPMv o di EBA sul compito di
48
Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
discriminazione tra azioni possibili e azioni impossibili, confermando che
la plausibilità biologica dei movimenti non è codificata nel sistema
premotorio.
In conclusione, questi dati ottenuti attraverso TMS ripetitiva, anche se
ancora preliminari, evidenziano il ruolo funzionale specifico di aree
temporo-occipitali e premotorie implicate nell’analisi di aspetti differenti
del corpo umano. I risultati suggeriscono che EBA è dedicata al
riconoscimento della morfologia del corpo umano ma non dei suoi
movimenti. Al riconoscimento e alla comprensione di azioni contribuisce
in modo funzionalmente necessario l’area premotoria ventrale. Un tale
risultato fornisce la prima evidenza diretta che l’attività di aree premotorie
implicate nella pianificazione ed esecuzione di azioni è necessaria alla
comprensione delle azioni dei conspecifici. Un dato importante dello
studio riguarda la dissociazione tra emisfero sinistro e destro nel
riconoscimento di azioni biomeccanicamente impossibili che non
appartengono al repertorio motorio dell’osservatore. In accordo a
precedenti studi di neuroimmagine e di TMS a singolo impulso (Costantini
et al., 2005; Romani et al., 2005) la stimolazione della cPMv di destra ha
interferito con il riconoscimento di movimenti sia biomeccanicamente
possibili che impossibili. I risultati suggeriscono che l’accoppiamento tra
osservazione ed esecuzione di azioni non rispecchia l’esatta cinematica dei
movimenti osservati, ma il significato generale dell’azione. D’altra parte,
l’area premotoria dell’emisfero sinistro è risultata sensibile alla plausibilità
biologica dell’azione osservata, codificando solo le azioni che
appartengono al repertorio motorio dell’osservatore. Tale dissociazione
emisferica potrebbe riflettere il ruolo diverso e complementare dei due
emisferi nell’osservazione e imitazione di azioni.
Il sistema premotorio dell’emisfero sinistro potrebbe codificare
l’azione osservata all’interno degli schemi motori che appartengono al
repertorio dell’osservatore, permettendo il riconoscimento delle modalità
specifiche di esecuzione dell’azione. Questo dato è in accordo alla
dominanza emisferica sinistra nella pianificazione di azioni, suggerita
dalla sede lesionale prevalentemente associata all’aprassia, un disturbo
neuropsicologico specifico della pianificazione del movimento. D’altra
parte la rappresentazione comune di azioni eseguibili e non eseguibili
potrebbe essere funzionale all’apprendimento di nuovi pattern motori che
vengono codificati in accordo al loro significato funzionale. Infatti, ciò che
accomuna una presa fine “a pinza” eseguita in modo biomeccanicamente
49
C. Urgesi
possibile o impossibile è lo scopo, vale a dire prendere un oggetto di
piccole dimensioni. Il sistema premotorio dell’emisfero destro potrebbe
codificare quindi lo scopo dell’azione generalizzando le modalità
specifiche di esecuzione, in accordo ai dati di fMRI che dimostrano una
prevalenza a destra delle attivazioni premotorie legate alla decodifica, da
parte dell’osservatore, delle diverse intenzioni di un attore che esegue lo
stesso movimento in contesti differenti (Iacoboni et al., 2005).
6. Il senso di appartenenza del proprio corpo
Gli studi decritti nei paragrafi precedenti dimostrano come le stesse
strutture motorie implicate nella pianificazione dei movimenti eseguiti col
proprio corpo sono anche coinvolte nella comprensione delle azioni degli
altri individui. Tale comune rappresentazione neurale delle azioni eseguite
ed osservate pone il problema della discriminazione delle proprie azioni da
quelle compiute dagli altri individui (Blakemore & Decety, 2001).
Abbiamo visto come un’area occipito-temporale laterale, EBA, giochi
un ruolo cruciale nella discriminazione visiva della morfologia delle parti
corporee non facciali, contribuendo, insieme alla discriminazione della
fisionomia facciale in cui è implicata FFA, a rispondere alla domanda
“Chi è l’attore?”. Le informazioni visive, però, a meno che non ci sia una
stretta continuità fisica con il resto del corpo, possono essere ambigue nel
discriminare se una parte del corpo appartiene o meno a se stessi; inoltre,
non sempre noi effettuiamo un continuo controllo visivo delle nostre
azioni. D’altra parte le informazioni propriocettive nascono direttamente
dal nostro corpo e possono disambiguare il senso di appartenenza del
corpo in movimento. Tuttavia, la rappresentazione delle azioni osservate
non è solo motoria, ma coinvolge anche la rappresentazione delle
conseguenze sensoriali del movimento, in modo analogo alle copie
efferenti sensoriali che vengono prodotte in parallelo ai comandi motori
per predire le conseguenze delle proprie azioni. Quindi la rappresentazione
motoria delle azioni osservate si accompagna anche ad una
rappresentazione sensoriale correlata. E’ il confronto tra conseguenze
sensoriali predette ed effettive che permette di discriminare le
conseguenze sensoriali delle proprie azioni e da quelle derivanti dalle
azioni degli altri individui. Le conseguenze sensoriali effettive che
corrispondono alle copie efferenti generate in parallelo ai comandi motori
vengono attenuate. Infatti, la soglia percettiva di stimoli auto-evocati è più
50
Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
alta rispetto a quella per gli stimoli sensoriali che sono conseguenza delle
azioni degli altri individui (Blakemore & Frith, 2003). Il senso di
appartenenza del proprio corpo nasce, quindi, dalla correlazione temporale
e spaziale tra diverse informazioni motorie e sensoriali (visive, tattili,
propriocettive, come anche uditive) che scaturiscono dal movimento del
nostro corpo (Berlucchi & Aglioti, 1997). Quali aree cerebrali sono
implicate nella rappresentazione dell’agency o della soggettività delle
proprie azioni?
EBA riceve informazioni non soltanto visive ma anche propriocettive
riguardanti i segmenti corporei non facciali (Astafiev et al., 2004), così
come FFA sembra essere implicata anche nel riconoscimento facciale
attraverso la modalità tattile (Kilgour et al., 2004). D’altra parte entrambe
queste aree non possono discriminare l’appartenenza del proprio corpo,
rispondendo indifferentemente alla presentazione del proprio corpo e a
quella del corpo degli altri. Anzi EBA mostra una maggiore attivazione
durante l’osservazione di parti del corpo in una prospettiva allocentrica
(Chan et al., 2004), suggerendo che la sua funzione fondamentale possa
essere quella di riconoscere il corpo degli altri. Diversi studi attribuiscono
alla corteccia parietale posteriore (PPC; Figura 1) e al cervelletto un ruolo
fondamentale nella rappresentazione dei comandi motori e delle loro
conseguenze sensoriali e, più in generale, nel controllo della
corrispondenza tra predizione e risultati effettivi del proprio
comportamento. L’introduzione sperimentale, infatti, di un conflitto tra
movimento del corpo e sue conseguenze sensoriali, per esempio un ritardo
artificiale nel tempo in cui il movimento sortisce i suoi effetti, induce
un’attivazione specifica del cervelletto (Blakemore et al., 2001) e del giro
angolare (Farrer et al., 2003). Inoltre il conflitto sensoriale tra visione e
propriocezione, per esempio muovere la propria mano destra e vederla allo
specchio come se fosse la mano sinistra a muoversi, attiva selettivamente
la corteccia temporo-parietale (Balslev et al., 2005). La PPC sembra
quindi essere coinvolta nell’integrazione multisensoriale che contribuisce
alla rappresentazione del proprio corpo.
Rilievi clinici indicano che determinate lesioni cerebrali, soprattutto se
centrate sulla PPC, inducono importanti e specifiche alterazioni della
consapevolezza corporea, quali ad esempio la insopprimibile convinzione
che una parte del proprio corpo appartenga ad altri individui (Aglioti et al.,
1996) e la sensazione di essere al di fuori del proprio corpo (esperienze
out-of-body; Blanke et al., 2004). Durante un’esperienza out-of-body
51
C. Urgesi
l’individuo sente di essere sveglio e di vedere il proprio corpo e lo spazio
circostante da una posizione spaziale al di fuori del corpo fisico. A tali
esperienze contribuisce un’alterazione della normale attività delle stesse
strutture neurali che sono implicate nella manipolazione immaginativa
delle parti del corpo. In un tipico compito di immaginazione motoria si
chiede ai partecipanti di giudicare se una parte del corpo, per esempio una
mano presentata visivamente, è destra o sinistra. Diverse evidenze
sperimentali indicano che, quando la postura corporea dell’osservatore è
congruente con lo stimolo, le risposte sono più veloci che in situazioni di
incongruenza posturale tra stimolo e parte del corpo dell’osservatore
(Parsons, 1994). Questo dato suggerisce che nel dare la risposta
l’osservatore immagina di muovere la parte corrispondente del proprio
corpo nella posizione dello stimolo. Questo tipo di strategia di riposta
implica un’immaginazione motoria in prima persona, mentre in una
strategia di immaginazione in terza persona l’osservatore immagina di
muovere lo stimolo per farlo combaciare con la posizione del proprio
corpo. Il primo tipo di strategia immaginativa quindi si differenzia per il
senso di appartenenza del corpo in movimento. Dal confronto delle
attivazioni cerebrali durante i due tipi di immaginazione è possibile
derivare quali aree sono specificamente implicate nella consapevolezza del
proprio corpo. L’immaginazione motoria in prima persona induce
maggiori attivazioni nella corteccia parietale inferiore sinistra e della
corteccia somato-sensoriale rispetto all’immaginazione in terza persona
(Ruby & Decety, 2001). Inoltre la stimolazione magnetica della giunzione
temporo-parietale interferisce con l’esecuzione di compiti di
immaginazione motoria in prima persona (Blanke et al., 2005), così come
la stimolazione elettrica della stessa area durante interventi di
neurochirurgia può indurre esperienze out-of-body (Blanke et al., 2002).
Le esperienze out-of-body non sono solo limitate a popolazioni
cliniche, ma si possono manifestare saltuariamente anche in individui
senza alcuna patologia. Per esempio, alterazioni della consapevolezza
corporea simili alle esperienze out-of-body sono riportate dai praticanti di
varie tecniche di meditazione. Effettivamente, la sensazione di essere al di
fuori dei vincoli fisici del proprio corpo e di sentirsi parti di un tutto
unitario è una delle esperienze fondamentali che viene ricercata
nell’ambito delle varie tradizioni religiose. Una delle evidenze
sperimentali più interessanti che emerge dagli studi che hanno indagato le
basi neurali dell’esperienza mistica è che, nonostante la diversità delle
52
Sistemi neurali coinvolti nella percezione del corpo: studi neurofisiologici
tecniche e delle tradizioni mistico-religiose seguite, lo stato meditativo è
legato all’attività della corteccia prefrontale, del cingolo e della corteccia
temporo-parietale (Newberg & Iversen, 2003). Mentre la corteccia
prefrontale e il cingolo mostrano un aumento di attività neurale, le aree
temporo-parietali si deattivano, riflettendo la riduzione o le alterazioni
della consapevolezza corporea che sono esperite nel corso degli stati
meditativi.
Nell’insieme questi dati suggeriscono uno specifico ruolo della
corteccia parietale posteriore nell’integrazione di segnali motori e
multisensoriali che contribuiscono al mantenimento del senso di
appartenenza del proprio corpo. Il mantenimento della consapevolezza del
proprio corpo permette la codifica delle azioni degli altri individui nelle
stesse strutture motorie deputate alla pianificazione ed esecuzione delle
proprie azioni senza perdere la distinzione tra le proprie azioni e le azioni
degli altri individui, come accade negli stati psicotici.
Conclusioni
La complessità percettiva del corpo, la molteplicità delle informazioni
che da esso il nostro cervello deve estrarre e l’importanza sociale che il
nostro corpo e quello degli altri individui riveste nella vita sociale chiama
in causa il coinvolgimento funzionale di diverse aree cerebrali. Studi di
neuroimmagine funzionale e di stimolazione magnetica transcranica hanno
dimostrato che i diversi aspetti del corpo sono analizzati in strutture
neurali differenti. Il giro fusiforme e la corteccia occipito-temporale
laterale sembrano implicate nell’elaborazione della morfologia del corpo e
delle sue parti facciali e non facciali, rispettivamente. Il sistema mirror di
accoppiamento percettivo motorio contribuisce, invece alla comprensione
delle azioni e delle intenzioni degli individui con i quali interagiamo.
D’altra parte, il senso di appartenenza del corpo, che ci permette di
distinguere tra azioni del nostro corpo e azioni degli altri, sembra scaturire
dall’integrazione dei vari segnali sensoriali evocati dai nostri movimenti.
L’importanza dei dati che emergono dagli studi neurofisiologici
descritti non è solo teorica e finalizzata all’approfondimento
dell’organizzazione del sistema nervoso, ma suggeriscono immediate
implicazioni cliniche. Le conoscenze acquisite sullo specifico ruolo
funzionale delle diverse aree cerebrali implicate nella percezione del corpo
53
C. Urgesi
umano possono, infatti, guidare la diagnosi e la riabilitazione dei disturbi
cognitivi conseguenti a varie patologie cerebrali.
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